Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии
На основе ревизии малакофауны установлено, что в водоёмах северо-западного Приазовья ныне обитают 37 видов моллюсков, из которых 23 принадлежат к Gastropoda, а 14 — к Bivalvia. Приведены описания и изображения всех зарегистрированных видов. Впервые обнаружены представители 1 рода и 5 новых для регио...
Saved in:
| Published in: | Збірник праць Зоологічного музею |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2011
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/161160 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии / Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко // Збірник праць Зоологічного музею. — 2011. — Вип. 42. — С. 13-57. — Бібліогр.: 63 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-161160 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Дегтяренко, Е.В. Анистратенко, В.В. 2019-11-30T19:29:59Z 2019-11-30T19:29:59Z 2011 Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии / Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко // Збірник праць Зоологічного музею. — 2011. — Вип. 42. — С. 13-57. — Бібліогр.: 63 назв. — рос. 0132-1102 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/161160 594: 504.453 (477.7) На основе ревизии малакофауны установлено, что в водоёмах северо-западного Приазовья ныне обитают 37 видов моллюсков, из которых 23 принадлежат к Gastropoda, а 14 — к Bivalvia. Приведены описания и изображения всех зарегистрированных видов. Впервые обнаружены представители 1 рода и 5 новых для региона видов. Установлено, что за последние 30–40 лет из региональной фауны исчезли 11 видов гастропод и 5 видов двустворчатых моллюсков. Выявлены некоторые особенности регионального распространения и сравнительного разнообразия моллюсков в реках северо-западного Приазовья. Показано, что ведущим фактором среды здесь является водность рек, прямо влияющая на качественный и количественный состав сообществ моллюсков. Уточнены и дополнены сведения по зоогеографическому составу и экологическим характеристикам моллюсков исследованных водоёмов. Обсуждаются вопросы изменения состава и структуры малакофауны региона под влиянием хозяйственной деятельности человека. На основі ревізії малакофауни встановлено, що у водоймах Північно-Західного Приазов’я нині мешкають 37 видів молюсків, із яких 23 види належать до Gastropoda, а 14 — до Bivalvia. Наведено описи та зображення всіх зареєстрованих видів. Вперше знайдено представників одного роду та п’яти нових для регіону видів. Встановлено, що за останні 30–40 років із регіональної фауни зникли 11 видів гастропод та 5 видів двостулкових молюсків. Виявлені деякі особливості регіонального поширення та видового різноманіття молюсків у річках північно-західного Приазов’я. Показано, що провідним фактором середовища тут слугує водність річок, яка прямо впливає на якісний та кількісний склад угруповань молюсків. Уточнено та доповнено відомості щодо зоогеографічного складу та екологічних характеристик молюсків вивчених водойм. Обговорюються питання зміни складу та структури малакофауни регіону під впливом, зокрема, господарської діяльності людини. Freshwater malacofauna of the north-west Azov Maritimes revised. Thirty seven species of molluscs (23 of Gastropoda and 14 of Bivalvia) recently reported, described and illustrated. Representatives of 1 genus and 5 species registered here for the first time. It is established that eleven species of gastropods and 5 species of bivalves vanished from the regional fauna in the course of last 30–40 years. The paper provides data on some regional peculiarities of distribution and comparative mollusk diversity of the north-west Azov Maritimes rivers. Water content is considered as determinant factor contributing to qualitative and quantitative composition of malacological associations here. Zoogeographical and ecological characteristics of regional malacofauna are detailed and supplemented. Problems of the potential reduction and/or structural change of regional fauna as a result of human economical activity are discussed. Авторы признательны Н.М. Селиверстову (Черкасский краеведческий музей) за помощь в изготовлении большинства фотографий раковин моллюсков. Несколько фотографий получены в Центре коллективного пользования «Анималия» Института зоологии НАН Украины с использованием стереоскопического микроскопа Leica M165C. В работе с музейными коллекциями и каталогами моллюсков нам любезно помогали Л.Л. Ярохнович (ЗИН РАН, С.-Петербург) и С.Г. Погребняк (ННПМ НАН Украины, Киев). Частично работа выполнена при финансовой поддержке Программы совместных проектов НАН Украины и РФФИ, грант № 08–04–12 (У). ru Національний Науково-природничий музей НАН України Збірник праць Зоологічного музею Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии Молюски континентальних водойм північно-західного Приазов’я: фауністичний огляд із зауваженнями щодо поширення та екології Molluscs of the continental waters of the north-west Azov Maritimes: a faunal review with remarks on distribution and ecology Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии |
| spellingShingle |
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии Дегтяренко, Е.В. Анистратенко, В.В. |
| title_short |
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии |
| title_full |
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии |
| title_fullStr |
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии |
| title_full_unstemmed |
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии |
| title_sort |
моллюски континентальных водоёмов северо-западного приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии |
| author |
Дегтяренко, Е.В. Анистратенко, В.В. |
| author_facet |
Дегтяренко, Е.В. Анистратенко, В.В. |
| publishDate |
2011 |
| language |
Russian |
| container_title |
Збірник праць Зоологічного музею |
| publisher |
Національний Науково-природничий музей НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Молюски континентальних водойм північно-західного Приазов’я: фауністичний огляд із зауваженнями щодо поширення та екології Molluscs of the continental waters of the north-west Azov Maritimes: a faunal review with remarks on distribution and ecology |
| description |
На основе ревизии малакофауны установлено, что в водоёмах северо-западного Приазовья ныне обитают 37 видов моллюсков, из которых 23 принадлежат к Gastropoda, а 14 — к Bivalvia. Приведены описания и изображения всех зарегистрированных видов. Впервые обнаружены представители 1 рода и 5 новых для региона видов. Установлено, что за последние 30–40 лет из региональной фауны исчезли 11 видов гастропод и 5 видов двустворчатых моллюсков. Выявлены некоторые особенности регионального распространения и сравнительного разнообразия моллюсков в реках северо-западного Приазовья. Показано, что ведущим фактором среды здесь является водность рек, прямо влияющая на качественный и количественный состав сообществ моллюсков. Уточнены и дополнены сведения по зоогеографическому составу и экологическим характеристикам моллюсков исследованных водоёмов. Обсуждаются вопросы изменения состава и структуры малакофауны региона под влиянием хозяйственной деятельности человека.
На основі ревізії малакофауни встановлено, що у водоймах Північно-Західного Приазов’я нині мешкають 37 видів молюсків, із яких 23 види належать до Gastropoda, а 14 — до Bivalvia. Наведено описи та зображення всіх зареєстрованих видів. Вперше знайдено представників одного роду та п’яти нових для регіону видів. Встановлено, що за останні 30–40 років із регіональної фауни зникли 11 видів гастропод та 5 видів двостулкових молюсків. Виявлені деякі особливості регіонального поширення та видового різноманіття молюсків у річках північно-західного Приазов’я. Показано, що провідним фактором середовища тут слугує водність річок, яка прямо впливає на якісний та кількісний склад угруповань молюсків. Уточнено та доповнено відомості щодо зоогеографічного складу та екологічних характеристик молюсків вивчених водойм. Обговорюються питання зміни складу та структури малакофауни регіону під впливом, зокрема, господарської діяльності людини.
Freshwater malacofauna of the north-west Azov Maritimes revised. Thirty seven species of molluscs (23 of Gastropoda and 14 of Bivalvia) recently reported, described and illustrated. Representatives of 1 genus and 5 species registered here for the first time. It is established that eleven species of gastropods and 5 species of bivalves vanished from the regional fauna in the course of last 30–40 years. The paper provides data on some regional peculiarities of distribution and comparative mollusk diversity of the north-west Azov Maritimes rivers. Water content is considered as determinant factor contributing to qualitative and quantitative composition of malacological associations here. Zoogeographical and ecological characteristics of regional malacofauna are detailed and supplemented. Problems of the potential reduction and/or structural change of regional fauna as a result of human economical activity are discussed.
|
| issn |
0132-1102 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/161160 |
| citation_txt |
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по распространению и экологии / Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко // Збірник праць Зоологічного музею. — 2011. — Вип. 42. — С. 13-57. — Бібліогр.: 63 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT degtârenkoev mollûskikontinentalʹnyhvodoemovseverozapadnogopriazovʹâfaunističeskiiobzorszamečaniâmiporasprostraneniûiékologii AT anistratenkovv mollûskikontinentalʹnyhvodoemovseverozapadnogopriazovʹâfaunističeskiiobzorszamečaniâmiporasprostraneniûiékologii AT degtârenkoev molûskikontinentalʹnihvodoimpívníčnozahídnogopriazovâfaunístičniioglâdízzauvažennâmiŝodopoširennâtaekologíí AT anistratenkovv molûskikontinentalʹnihvodoimpívníčnozahídnogopriazovâfaunístičniioglâdízzauvažennâmiŝodopoširennâtaekologíí AT degtârenkoev molluscsofthecontinentalwatersofthenorthwestazovmaritimesafaunalreviewwithremarksondistributionandecology AT anistratenkovv molluscsofthecontinentalwatersofthenorthwestazovmaritimesafaunalreviewwithremarksondistributionandecology |
| first_indexed |
2025-11-25T23:09:24Z |
| last_indexed |
2025-11-25T23:09:24Z |
| _version_ |
1850578989108690944 |
| fulltext |
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 13
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Введение
Особенностью современного состояния водоёмов северо-западного
Приазовья является чрезвычайный динамизм их водного баланса и
условий связи с прилежащими участками моря.
Гидрологические характеристики и связанные с ними качест-
венный и количественный состав зообентоса рек и лиманов реги-
она неоднократно привлекали внимание зоологов (Лубянов, 1954,
1958, 1961, 1964; Дубовский, 1956; Коновалова, 1956; Мельников,
Чаплина, 1961, 1962; Поліщук, 1980).
Однако за предшествующие 40 лет специальных исследова-
ний моллюсков континентальных водоёмов северо-западного При-
азовья практически не было. Удалённость от научных гидробиоло-
гических центров, сложные и динамичные условия гидрологии
здешних рек, относительная бедность видового состава — всё это
обусловило сравнительно слабую изученность малакофауны реги-
© Е.В. ДЕГТЯРЕНКО, В.В. АНИСТРАТЕНКО, 2011
На основе ревизии малакофауны установлено, что в водоёмах северо-западного Приазовья ныне
обитают 37 видов моллюсков, из которых 23 принадлежат к Gastropoda, а 14 — к Bivalvia. Приведе-
ны описания и изображения всех зарегистрированных видов. Впервые обнаружены представители
1 рода и 5 новых для региона видов. Установлено, что за последние 30–40 лет из региональной фау-
ны исчезли 11 видов гастропод и 5 видов двустворчатых моллюсков. Выявлены некоторые особен-
ности регионального распространения и сравнительного разнообразия моллюсков в реках северо-
западного Приазовья. Показано, что ведущим фактором среды здесь является водность рек, прямо
влияющая на качественный и количественный состав сообществ моллюсков. Уточнены и дополнены
сведения по зоогеографическому составу и экологическим характеристикам моллюсков исследован-
ных водоёмов. Обсуждаются вопросы изменения состава и структуры малакофауны региона под
влиянием хозяйственной деятельности человека.
Ключевые слова: Gastropoda, Bivalvia, моллюски, фауна, систематика, морфология, зоогеография,
Украина.
УДК 594: 504.453 (477.7)
Е. В. Дегтяренко1, В. В. Анистратенко2
1Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины
ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев, 01030 Украина
E-mail: oomit@mail.ru
2Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины,
ул. Б. Хмельницкого, 15/2, Киев, 01030 Украина
E-mail: anistrat@izan.kiev.ua
МОЛЛЮСКИ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЁМОВ
СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИАЗОВЬЯ:
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР С ЗАМЕЧАНИЯМИ ПО
РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ
14 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
она (Анистратенко и др., 2000; Халиман и др., 2006; Антоновський, Дегтяренко,
2009; Анистратенко и др., 2010; Дегтяренко, Анистратенко, 2011).
В настоящей публикации анализируется состав малакофауны региона на ос-
нове современных представлений о систематике и таксономии моллюсков. В том
числе выяснялись особенности регионального распространения и сравнительного
разнообразия моллюсков в разных реках, уточнялся их зоогеографический состав
и дополнялись экологические характеристики моллюсков исследованных рек.
Материал и методы
Основной материал собран Е.В. Дегтяренко маршрутным методом в 2003–2010
годах на 71 станциях, в реках Молочная, Берда, Обиточная, Лозоватка, Большой
Утлюк, Малый Утлюк, Корсак, а также их основных притоках (рис. 1). Кроме
этого, с апреля по октябрь 2006–2008 годов на двух постоянных станциях на реке
Молочная пробы отбирали ежемесячно.
Также использован материал, собранный В.В. Анистратенко в Утлюкском и
Молочном лиманах в 2000–2005 годах и в 2012 году, в реках Молочная, Берда и
Обиточная в 2009 году.
Отбор, фиксацию и камеральную обработку материалов проводили по обще-
принятым гидробиологическим методикам (Жадин, 1960). На каждой станции
брали не менее 3 проб на глубине до 1,5 м.
Всего за время исследований было проведено 15 экспедиций, собрано и об-
работано 486 качественных и 243 количественные пробы, в которых определено
около 15 тыс. экземпляров моллюсков.
Изученный материал хранится в Лаборатории зоогеографии Института зоо-
Рис. 1. Станции отбора проб в водоёмах северо-западного Приазовья (обозначены кружками); звёз-
дочками отмечены стационарные пункты сбора материала: р. Молочная с. Терпенье (1), р. Молочная
г. Мелитополь (2)
Fig. 1. Localities of sampling in the north-west Azov Maritimes (indicated with cirles); asterisks indicate
permanent stations of the material collecting in Molochnaya river near Terpen’e village (1) and in Moloch-
naya river near Melitopol’ town (2)
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 15
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
логии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины. Кроме собственных материалов,
были использованы материалы коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Ук-
раины.
Для визуального изучения раковины моллюсков мы пользовались стерео-
скопическим микроскопом МБС–9. Раковины промеряли также под МБС–9 с по-
мощью окуляр-микрометра с точностью 0,1 мм. Моллюсков некоторых видов,
имеющих крупные раковины (прудовики, униониды), измеряли с помощью штан-
генциркуля с точностью 0,1 мм. При измерениях пользовались стандартной
схемой промеров (Жадин, 1952; Анистратенко и др., 2011). Большинство фотогра-
фий выполнены цифровой камерой "Pentax K10D", часть — с использованием фо-
токамеры, совмещенной со стереоскопическим микроскопом Leica M 165 C.
При видовой диагностике моллюсков использовали традиционные методы
конхологического анализа, а в ряде спорных случаев — компараторный метод,
разработанный Я.И. Старобогатовым (Старобогатов, Толстикова, 1986).
Ввиду того, что все роды моллюсков в регионе представлены 1–2 видами (за
исключением рода Lymnaea), таблицы для определения (ключи) не приводятся.
При наличии качественных изображений определение моллюсков обычно не вы-
зывает серьезных затруднений. Кроме того, для всех видов приведены необходи-
мые диагностические замечания.
При составлении видовых очерков, кроме собственных данных по экологии
и распространению моллюсков, использованы также литературные сведения (Жа-
дин, 1952; Стадниченко, 1984, 1990; Анистратенко, Стадниченко, 1995; Анистра-
тенко, Анистратенко, 2001; Круглов, 2005; Хохуткин и др., 2009).
Результаты и обсуждение
По нашим данным, видовой состав моллюсков исследованного региона насчиты-
вает 37 видов, принадлежащих к 23 родам 15 семейств. Из них 23 вида относятся к
классу Gastropoda, а 14 — Bivalvia (табл. 1). Подавляющее большинство моллюс-
ков (32 вида) являются типичными обитателями пресных водоёмов; только неко-
торые виды относятся к эвригалинным морским формам, периодически заходя-
щим в устьевые участки рек (Hydrobia аcuta, Mytilaster lineatus, Abra ovata и Lenti-
dium mediterraneum). Третью группу образует единственный представитель Понто
-Каспийской фауны — Theodoxus astrachanicus, обитающий в солоноватых водах
бассейна Азовского моря и Каспия (см. ниже).
Трудами наших предшественников в региональной фауне моллюсков было
установлено наличие 45 видов — 29 Gastropoda и 16 Bivalvia (Лубянов, 1954,
1958, 1964; Коновалова, 1956; Мельников, Чаплина, 1961; Поліщук, 1980 и др.).
Отметим, что по сравнению с нашими данными в предшествующих сводках фигу-
рирует несколько большее число видов (и отчасти иной набор) моллюсков. Круг
возможных причин таких расхождений, на наш взгляд, исчерпывается следую-
щими обстоятельствами. Прежде всего, нами найдены пять новых для регио-
нальной фауны видов: Physa skinneri, Armiger bielzi, Musculium creplini, Pisidium
amnicum и Euglesa sp. из группы “casertana”. Кроме того, некоторые зарегистри-
рованные нами виды были указаны ранее под другими названиями. Например, под
названием прудовика Lymnaea peregra, который здесь отсутствует, подразумева-
лись 2–3 другие вида подрода Lymnaea (Peregriana). Также Costatella integra ранее
приводили под названием Physa acuta (Лубянов, 1954; Поліщук, 1980), а под наз-
ванием Th. pallasi здесь был указан И.П. Лубяновым (1958) Th. astrachanicus.
В водоёмах северо-западного Приазовья обитают виды, ранее не считав-
шиеся самостоятельными — это касается Opistorhophorus troscheli и O. hispanicus,
которые по В.И. Жадину (1952) объединялись под общим названием Bithynia
leachi.
16 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Таблица 1. Систематический состав моллюсков северо-западного Приазовья
Table 1. Taxonomic diversity of molluscs in the north-west Azov Maritimes
Примечание. 1 — Молочная, 2 — Берда, 3 — Обиточная, 4 — Лозоватка, 5 — Б. Утлюк, 6 — М. Утлюк,
7 — Корсак. Звездочкой отмечены находки моллюсков только в виде пустых раковин.
R e ma r k. 1 — Molochnaya, 2 — Berda, 3 — Obitochnaya, 4 — Lozovatka, 5 — B. Utluk, 6 — M. Utluk, 7 — Korsak.
Empty shell findings are indicated with asterisk.
Вид 1 2 3 4 5 6 7
Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) + +
Theodoxus astrachanicus Starobogatov in Starobogatov,
Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994 * *
Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) +
Cincinna piscinalis (O.F. Müller, 1774) + +
Hydrobia аcuta (Draparnaud, 1805) + * + * +
Opisthorchophorus troscheli (Paasch, 1842) +
Opisthorchophorus hispanicus (Servain, 1880) +
Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) + + +
Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) + + * + + *
Lymnaea truncatula (O.F. Müller, 1774) + +
Lymnaea palustris (O.F. Müller, 1774) +
Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) + + + +
Lymnaea intermedia Lamarck, 1822 +
Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805) + + + +
Lymnaea lagotis (Schranck, 1803) + + +
Lymnaea fontinalis (Studer, 1820) + + + + + + +
Lymnaea tumida (Held, 1836) + + + + +
Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) + +
Physa skinneri Taylor, 1954 + + +
Costatella integra (Haldeman, 1841) +
Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) + + + + + + +
Аnisus spirorbis (Linnaeus, 1758) + +
Armiger bielzi (Kimacowicz, 1884) + + + +
Mytilaster lineatus (Gmelin in Linnaeus, 1791) +
Abra ovata (Philippi, 1836) + +
Lentidium mediterraneum (O.G. Costa, 1829) +
Unio tumidus Philipsson in Retzius, 1788 *
Unio pictorum (Linnaeus, 1758) + +
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) +
Colletopterum piscinale (Nilsson, 1822) + + + * +
Rivicoliana rivicola (Leach in Lamarck, 1818) *
Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) *
Musculium creplini (Dunker, 1845) *
Pisidium amnicum (O.F. Müller, 1774) *
Euglesa casertana (Poli, 1791) +
Euglesa (Casertiana) sp. *
Euglesa obtusalis (Lamarck, 1818) *
Всего 32 18 17 5 7 6 4
Gastropoda Cuvier, 1797
Bivalvia Linnaeus, 1758
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 17
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Наконец, нами установлен набор видов, которые, судя по литературе, были
широко распространены в исследованных водоёмах вплоть до 70-х годов прош-
лого столетия, но за последние 30–40 лет «выпали» из фауны моллюсков региона.
К ним принадлежат 11 видов гастропод и 5 видов двустворчатых моллюсков:
Borysthenia naticina, Valvata cristata, Cincinna macrostoma, Aplexa hypnorum, Anisus
vortex, A. vorticulus, Armiger crista, Segmentina nitida, Colletopterum anatinum,
Euglesa supina, E. henslowana и E. nitida. Даже такие заметные и тривиальные для
пресноводных сообществ континентальных водоёмов моллюски, как Lithoglyphus
naticoides, Bithynia tentaculata, Planorbarius corneus и Dreissena polymorpha, не
попали в наши пробы за многолетний период инвентаризации фауны (Антонов-
ський, Дегтяренко, 2009; Анистратенко и др., 2010; Дегтяренко, 2011; Дегтяренко,
Анистратенко, 2011).
Причиной такой заметной редукции малакофауны северо-западного Приа-
зовья могли послужить резкие изменения гидроэкологических условий в реках в
связи с их зарегулированием. Поскольку этот процесс продолжается и является,
очевидно, необратимым, следует ожидать дальнейшего обеднения аборигенной
фауны моллюсков региона.
В то же время, некоторые виды-вселенцы пополняют список моллюсков как
северо-западного Приазовья, так и всей Европы. В исследованном районе пока
отмечено всего два вида, из которых только один пресноводный — Melanoides
granifera, встреченный однажды в устье р. Молочная (Халиман, Анистратенко,
2006), другой вид (Anadara inaequivalvis) постепенно расселяется в акватории
Азовского моря, доходя до Миусского лимана (Анистратенко, Халиман, 2006).
Таким образом, количество и набор выявленных в результате наших иссле-
дований в регионе видов моллюсков существенно изменились.
Фаунистический обзор
В данной работе принята система высших таксонов брюхоногих моллюсков, кото-
рая была разработана Я.И. Старобогатовым и А.Н. Голиковым (Голиков, Старобо-
гатов, 1972, 1989) с дальнейшими дополнениями и уточнениями (Анистратенко,
Стадниченко, 1995; Анистратенко, Анистратенко, 2001). Для двустворчатых мол-
люсков нами принята систематика, разработанная Я.И. Старобогатовым (1970),
О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатовым (1979) с дальнейшими уточнениями (Старо-
богатов и др., 2004). Общий список видов моллюсков континентальных водоёмов
северо-западного Приазовья представлен в таблице 1.
Класс Брюхоногие моллюски — Gastropoda Cuvier, 1797
Подкласс Pectinibranchia Blainville, 1814
Отряд Neritopsiformes Cox et Knight, 1960
Семейство Neritidae Rafinesque, 1815
Род Theodoxus Montfort, 1810
В мировой фауне насчитывают примерно 30–40 видов пресноводных и, отчасти,
солоноватоводных представителей рода Theodoxus. Таксономическая структура
рода обсуждалась нами ранее (Анистратенко и др., 1999; Анистратенко, Анистра-
тенко, 2001), поэтому здесь приведем лишь самые краткие замечания о видовом
составе группы в Украине и регионе.
Разные авторы в водоёмах Азово-Черноморского бассейна насчитывают от
3 до 7 видов и внутривидовых форм. Правда, под одним названием иногда чис-
лятся явно разные виды и наоборот — один и тот же вид упоминается под
18 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
разными названиями (Анистратенко, Анистратенко, 2001). На момент выхода из
печати выпуска «Фауна Украины» (Анистратенко, Анистратенко, 2001) в
водоёмах страны было зарегистрировано пять видов Theodoxus, а не семь, как
ошибочно приписывают нам Е.И. Жалай с соавторами (2008). Тогда же нами
предполагалось обнаружение еще двух видов в восточных районах Украины,
смежных с территорией России. Несколько позже один из них (Th. astrachanicus)
был отмечен в Утлюкском лимане (Халиман и др., 2006; Анистратенко и др., 2008;
Тарасова, 2011). Между тем еще один вид — Th. danubialis (С. Pfeiffer, 1828),
который указывают некоторые авторы (Полiщук, 1974; Жалай и др., 2008) из
низовьев Дуная в пределах Украины, до сих пор проблематично считать
принадлежащим к фауне Украины. Достоверность определения этих моллюсков
не подтверждена сопоставлением с типовыми материалами. В данном случае это
необходимо ввиду того, что настоящий Th. danubialis вместе с Th. transversalis
(С. Pfeiffer, 1828) — виды особой группы, распространение которой ограничено
Средним Дунаем (Анистратенко и др., 1999; Zettler, 2008). Поэтому данные о
находках Th. danubialis в восточной части Европы и ниже Железных Ворот на
Дунае, вероятнее всего, относятся к другому виду — Th. danasteri (Lindholm,
1908).
По нашим данным, на сегодняшний день в Украине насчитываются 6 видов
рода Theodoxus, из которых в северо-западном Приазовье отмечены два вида.
Один из них Th. astrachanicus — солоноватоводный узкоареальный вид принадле-
жит к Таганрогской провинции Понто-Каспийской зоогеографической области и
не встречается в строго пресных водоёмах. Второй вид, Th. fluviatilis, обитает в
пресных водах всей Европы, обычно не заходит в лиманах далее границы воды
солёностью 5–7 ‰ и принадлежит Европейско-Сибирской подобласти Палеарк-
тики (Анистратенко и др., 1999).
Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 1а, б)
Nerita fluviatilis Linnaeus, 1758: 777.
Описание. Раковина полуяйцевидная, толстостенная, с 2–3 быстро нарас-
тающими оборотами, разделёнными мелким швом. Поверхность раковины глад-
кая, иногда с неясной спиральной исчерченностью. Окраска от чёрной до олив-
Фототаблица 1. Брюхоногие моллюски водоёмов северо-западного Приазовья (масштаб изображе-
ний не соблюдён, в скобках приведены размеры раковины в миллиметрах). 1 — Theodoxus fluviatilis
(высота 5,0): а — вид сверху, б — вид с устья; 2 — Th. astrachanicus (высота 4,6): а — вид сверху, б
— вид с устья, в — вид со стороны, противоположной устью; 3 — Viviparus viviparus (высота 25,7); 4
— Cincinna piscinalis (высота 5,1); 5 — Hydrobia аcuta (высота 2,8); 6 — Opistorhophorus troscheli
(высота 6,2); 7 — O. hispanicus (высота 5,4); 8 — Acroloxus lacustris (длина 4,9); 9 — Lymnaea stag-
nalis (высота 48,5); 10 — L. truncatula (высота 5,4); 11 — L. palustris (высота 23,2); 12 — L. auricularia
(высота 13,7); 13 — L. intermedia (высота 8,4); 14 — L. ovate (высота 18,4); 15 — L. lagotis (высота
14,1); 16 — L. fontinalis (высота 15,6); 17 — L. tumida (высота 8,9); 18 — Physa fontinalis (высота 2,9);
19 — Ph. skinneri (высота 6,4); 20 — Costatella integra (высота 6,8); 21 — Planorbis planorbis (ширина
5,4): а — вид сверху, б — вид снизу; 22 — Anisus spirorbis (ширина 4,3): а — вид сверху, б — вид
снизу; 23 — Armiger bielzi (ширина 2,1): а — вид сверху, б — вид снизу.
Phototable 1. Gastropod molluscs of the continental waters of the north-west Azov Maritimes (figures are
not scaled; size of the shell is given in parentheses in millimeters). 1 — Theodoxus fluviatilis (height 5.0): а
— top view, б — apertural view; 2 — Th. astrachanicus (height 4.6): а — top view, б — apertural view, в
— rear view; 3 — Viviparus viviparus (height 25.7); 4 — Cincinna piscinalis (height 5.1); 5 — Hydrobia
аcuta (height 2,8); 6 — Opistorhophorus troscheli (height 6.2); 7 — O. hispanicus (height 5.4); 8 — Ac-
roloxus lacustris (length 4.9); 9 — Lymnaea stagnalis (height 48.5); 10 — L. truncatula (height 5.4); 11 —
L. palustris (height 23.2); 12 — L. auricularia (height 13.7); 13 — L. intermedia (height 8.4); 14 — L. ovate
(height 18.4); 15 — L. lagotis (height 14.1); 16 — L. fontinalis (height 15.6); 17 — L. tumida (height 8.9);
18 — Physa fontinalis (height 2.9); 19 — Ph. skinneri (height 6.4); 20 — Costatella integra (height 6.8); 21
— Planorbis planorbis (width 5.4): а — top view, б — view from below; 22 — Anisus spirorbis (width 4.3):
а — top view, б — view from below; 23 — Armiger bielzi (width 2.1): а — top view, б — view from below.
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 19
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
ФОТОТАБЛИЦА 1 PHOTOTABLE 1
20 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
ФОТОТАБЛИЦА 2 PHOTOTABLE 2
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 21
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Фототаблица 2. Двустворчатые моллюски водоёмов северо-западного Приазовья (масштаб изобра-
жений не соблюдён, в скобках приведена длина створокв миллиметрах). 1 — Mytilaster lineatus
(12,9): а — вид снаружи, б — вид изнутри; 2 — Abra ovate (10,7), левая створка снаружи и изнутри; 3
— Lentidium mediterraneum (2,8): а — вид снаружи, б — вид изнутри; 4 — Unio tumidus (73,8): а —
вид снаружи, б — вид изнутри; 5 — U. pictorum (94,3): а — вид снаружи, б — вид изнутри; 6 — Ano-
donta cygnea (67,2): а — вид снаружи, б — вид изнутри; 7 — Colletopterum piscinale (40,7): а — вид
снаружи, б — вид изнутри; 8 — Rivicoliana rivicola (15,8): левая створка снаружи и изнутри; 9 —
Sphaerium corneum (10,4): правая створка снаружи и изнутри; 10 — Musculium creplini (7,9): а — вид
снаружи, б — вид изнутри; 11 — Pisidium amnicum (7,2): левая створка снаружи и изнутри; 12 —
Euglesa casertana (2,9): а — вид снаружи, б — вид изнутри; 13 — E. sp. (не casertana) (1,2): правая
створка снаружи и изнутри; 14 — E. obtusalis (2,6): левая створка снаружи и изнутри.
Phototable 2. Bivalve molluscs of the continental waters of the north-west Azov Maritimes (figures are not
scaled; length of the shell is given in parentheses in millimeters). 1 — Mytilaster lineatus (12.9): а — out-
side view, б — view from inside; 2 — Abra ovate (10.7), left valve from outside and inside view; 3 — Len-
tidium mediterraneum (2.8): а — outside view, б — view from inside; 4 — Unio tumidus (73.8): а — out-
side view, б — view from inside; 5 — U. pictorum (94.3): а — outside view, б — view from inside; 6 —
Anodonta cygnea (67.2): а — outside view, б — view from inside; 7 — Colletopterum piscinale (40.7): а —
outside view, б — view from inside; 8 — Rivicoliana rivicola (15.8): left valve from outside and inside
view; 9 — Sphaerium corneum (10.4): right valve from outside and inside view; 10 — Musculium creplini
(7.9): а — outside view, б — view from inside; 11 — Pisidium amnicum (7.2): left valve from outside and
inside view; 12 — Euglesa casertana (2.9): а — outside view, б — view from inside; 13 — E. sp. (not ca-
sertana) (1.2): right valve from outside and inside view; 14 — E. obtusalis (2.6): left valve from outside and
inside view.
ковой или бурой. Обычно тёмные тона преобладают, так что поверхность оказы-
вается покрытой рисунком из крупных светлых пятен по тёмному фону. Устье
полукруглое с выступающим и приподнятым верхним краем. Внутренняя поверх-
ность наружной губы с синеватым оттенком. Высота раковины — до 7,8 мм, ши-
рина — до 9,5 мм.
Изученный материал. Около 1300 экземпляров моллюсков из рек Молоч-
ная и Берда, из них промерено 409 экз.
Распространение и экология. В северо-западном Приазовье Th. fluviatilis
отмечен нами в реках Молочная, Берда и северной части Утлюкского лимана вы-
ше Атманайской дамбы (рис. 2); отмечен также в Миусском лимане на зелёных
водорослях (Халиман и др., 2006). Моллюски этого вида встречаются преиму-
щественно на песчаных или песчано-илистых грунтах на глубине до 1,2 м, типич-
но реофильные животные, отдают предпочтение участкам с быстрым течением,
иногда образуют скопления до 162 экз./м2. Питаются зелеными водорослями и
губками, соскребаемыми с поверхности субстрата (Fretter, Graham, 1962).
Ранее этот вид находили в р. Молочная (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956;
Коновалова, 1956) и в р. Обиточная (Поліщук, 1980), в последнее время в Оби-
точной его не находили. Общее распространение вида — водоёмы Западной и
Восточной Европы, бассейны рек Балтийского и Чёрного морей. Широко распро-
странён в реках Днепр, Днестр, Южный Буг, Дунай и их притоках.
Замечания. Сравнение наших данных с литературными сведениями (Жа-
дин, 1952; Анистратенко и др., 1999; Анистратенко, Анистратенко, 2001), говорит
о том, что раковины Th. fluviatilis из бассейна Днепра и других крупных рек Ук-
раины имеют несколько большие средние размеры, чем таковые из водоёмов севе-
ро-западного Приазовья. Так, средняя высота раковины этого вида из наших мате-
риалов составляет 5,3 мм, средняя ширина — 6,3 мм (n = 409), хотя их предельные
размеры вполне сопоставимы с размерами Th. fluviatilis из других водоёмов Укра-
ины (табл. 2).
22 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Theodoxus astrachanicus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Piro-
gov, 1994 (фототабл. 1, 2а–в)
Theodoxus astrachanicus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Piro-
gov, 1994: 8–9, рис. 1, фиг. 1, 2.
Описание. Раковина полуяйцевидная, с 2–2,5 оборотами, разделёнными до-
вольно глубоким швом. Поверхность раковины покрыта только тонкими линиями
нарастания и зигзагообразным рисунком из чёрных полос. Последний оборот воз-
ле шва приподнят, и линии нарастания здесь выражены резче. Колумеллярная
площадка широкая, плавно сходящая на нет в верхней (париетальной) половине и
резко оконтуренная в нижней (собственно колумеллярной) части. Ширина устья
по наружному контуру почти в 2,5 раза превышает ширину последнего оборота
без устья. Высота раковины взрослых экземпляров — до 7 мм, ширина — до
7,5 мм.
Изученный материал. Несколько десятков моллюсков из Утлюкского ли-
мана и пять пустых свежих раковин из рек Берда (1 экз. вблизи с. Старопетровка,
19 июля 2007 г.) и Обиточная (4 экз. в районе с Преслав, сентябрь 2003 и октябрь
2007 гг.).
Распространение и экология. В бассейне Азовского моря Th. astrachanicus
впервые отмечен сравнительно недавно (Халиман и др., 2006; Анистратенко и др.,
2008). Он найден в Таганрогском заливе, Миусском лимане, отмечен на мелко-
водье вдоль Федотовой косы, а также в южной части Утлюкского лимана, где
встречается практически повсеместно в зарослях зостеры. Кроме того, пустые
свежие раковины найдены нами в реках Берда и Обиточная, что говорит о возмож-
ном обитании здесь этого вида (рис. 2).
Обитает на плотных грунтах в хорошо аэрированной воде. Также в зарос-
левых биоценозах этот вид встречается и на западных побережьях всех крупных
кос северного побережья моря, и в Миусском лимане. На песчаном грунте и зос-
тере в южной части Утлюкского лимана Th. astrachanicus образует поселения до
540 экз./м2 (Халиман и др., 2006). Вид описан из дельты Волги, широко распро-
странён также и в пресноводном взморье Каспийского моря.
Замечания. Ранее этот вид, вероятно, отмечался в регионе, но указывался
под названием Th. pallasii Lindholm, 1924 в р. Большой Утлюк (Лубянов, 1958; По-
ліщук, 1980), р. Берда и р. Обиточная (Поліщук, 1980). Наиболее характерное
свойство окраски и рисунка на раковине Th. astrachanicus — тёмные поперечные
зигзагообразные линии на светлом фоне, тогда как раковины сходного с ним
Th. fluviatilis покрыты каплевидными пятнами на тёмном фоне. Раковины из на-
ших сборов не достигают предельных размеров моллюсков из типовой местности.
Высота раковин из северо-западного Приазовья — до 3,8 мм, ширина — до
4,1 мм, тогда как в дельте Волги моллюски достигают высоты 7 мм и ширины —
до 7,5 мм (Старобогатов и др., 1994).
Таблица 2. Размеры раковины Theodoxus fluviatilis, мм
Table 2. Shell dimensions of Theodoxus fluviatilis, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 2 июля 2007 г.
ВР 27 1,1–7,4 5,1 ± 0,33
ШР 27 1,2–9,5 6,0 ± 0,40
р. Берда, с. Калайтановка, 20 июля 2007 г.
ВР 29 2,0–7,8 4,8 ± 0,32
ШР 29 2,2–9,2 5,3 ± 0,38
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 23
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Отряд Vivipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982
Семейство Viviparidae Gray, 1847
Род Viviparus Montfort, 1810
Виды этого рода принадлежат немногочисленной в европейской фауне группе
яйцеживородящих моллюсков. Характерная особенность биологии Viviparus сос-
тоит в том, что яйцевые капсулы у этих моллюсков не выводятся наружу, а оста-
ются внутри половых путей самки до выхода из них довольно развитой молоди,
имеющей вполне сформированную раковину. Поэтому их и называют живород-
ками. На сегодняшний день в водоёмах Украины зарегистрированы три вида рода
(Черногоренко, 1988; Анистратенко, Анистратенко, 2001), один из которых отме-
чен в северо-западном Приазовье.
Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 3)
Helix vivipara Linnaeus, 1758: 772.
Описание. Раковина яйцевидно-коническая, обороты уплощённые, разделены
неглубоким швом. На поверхности раковины, как правило, видны хорошо выражен-
ные три спиральные полосы, явственно просвечивающие сквозь стенку последнего
оборота. Последний оборот крупный, расширенный, составляет примерно 0,70 высо-
ты всей раковины. Апикальный угол у взрослых особей обычно около 105–110º.
Устье округлое, крупное. Пупок закрытый или в виде узкой щели. Высота раковины
взрослых экземпляров — до 40 мм, ширина — до 30 мм.
Изученный материал. Более 1600 экземпляров моллюсков из р. Молочная;
измерено 884 экз.
Распространение и экология. В реке Молочная вид довольно обычен в
среднем и нижнем течении (рис. 2), где он приурочен к мягким грунтам при-
Рис. 2. Места находок / Localities of: Theodoxus fluviatilis, Th. astrachanicus, Viviparus viviparus, Opist-
horchophorus troscheli, O. hispanicus, Cincinna piscinalis.
24 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
брежной части и к зоне зарослей (Лубянов, 1954; Поліщук, 1980). Обычно мол-
люски образуют здесь поселения значительной плотности — от 20 до 330 экз./м2
(Дегтяренко, 2009 б), хотя встречаются также и единичными особями. За преде-
лами бассейна реки Молочная в исследованном регионе живородки не обнару-
жены. Однако, говоря в целом о Северном Приазовье в границах от р. Малый
Утлюк до устья р. Дон, т. е. включая бассейны рек Кальчик, Кальмус и Миус,
следует упомянуть достоверные находки живородок восточнее Берды. В
Лаборатории зоогеографии хранятся сборы V. viviparus из Миусского лимана и
устья р. Дон (В.В. Анистратенко и И.А. Халиман, 2006 г.), а также проба
А.С. Кудлай, 2010 г. из р. Миус около г. Миусинск.
В условиях северо-западного Приазовья моллюски активно размножаются в
первой половине лета, хотя выход молоди наблюдается во все другие сезоны, за
вычетом зимних месяцев. Наиболее интенсивный вымет молоди приходится на
период с середины апреля до середины мая. Плодовитость (количество эмбрионов
и яйцевых капсул в выводковых путях самки) резко менятся от популяции к попу-
ляции и составляет от 2 до 50 эмбрионов на самку.
Важный показатель состояния популяций живородок — соотношение сам-
цов и самок. В местообитаниях с устойчивыми экологическими условиями оно
обычно близко к 1:1, в мелких разреженных поселениях самки преобладают над
самцами (соотношение достигает 8:1) (Левина, 1992). Судя по нашим данным,
наиболее оптимальные условия для обитания живородок в среденем течении реки
Молочная (с. Терпенье) — соотношение самцов и самок здесь около 1:1. В вер-
ховьях и низовьях условия, видимо, менее благоприятны — соотношение самцов
и самок здесь 1:2 (Дегтяренко, 2009 б). Общее распространение — реки и озера
всей Европы, за исключением крайнего севера и юга.
Замечания. Изменчивость моллюсков из наших материалов касается, преж-
де всего, отношения высоты раковины к её ширине и колеблется в широких преде-
лах (Дегтяренко, 2009 б; Рябцева, Анистратенко, 2012), что вызывает трудности
при определении. Кроме того, широкое варьирование конхологических признаков
вынуждает исследователя всякий раз решать вопрос о возможном наличии в про-
бах смеси двух или более видов Viviparus. Использование компараторного метода,
т. е. детальное сопоставление привершинных участков раковинной трубки у эк-
земпляров, различающихся по коэффициенту высота раковины/ширина раковины,
показывает их конспецифичность. По нашему мнению, весь изученный материал
из рек региона принадлежит V. viviparus, что подтверждается его соответствием
лектотипу обсуждаемого вида (Анистратенко, Анистратенко, 2001, с. 121, рис. 82).
Раковины из реки Молочная (табл. 3) не достигают предельных размеров мол-
люсков из других водоёмов Украины, в частности, бассейна Днепра, где они за-
метно крупнее (до 40 мм в высоту).
Семейство Valvatidae Gray, 1840
По нашим данным, семейство представлено в фауне региона одним видом рода
Cincinna, хотя в литературе (Лубянов, 1954; Поліщук, 1980) указываются находки
Valvata cristata O.F. Müller, 1774 — вида, принадлежащего к номинативному роду
Valvata O.F. Müller, 1774. Ошибиться в определении этих таксонов сложно (цин-
цинны обладают кубаревидной раковиной, а вальваты — плоскоспиральной), поэ-
Таблица 3. Размеры раковины Viviparus viviparus, мм
Table 3. Shell dimensions of Viviparus viviparus, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 2 июля 2007 г.
ВР 58 16,7–28,9 22,5 ± 0,33
ШР 58 14,3–23,4 19,0 ± 0,25
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 25
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
тому остается допускать, что некоторые вальватиды попадаются здесь крайне ред-
ко или к настоящему времени вообще вымерли.
Род Cincinna Hübner, 1810
Cincinna piscinalis (O.F. Müller, 1774) (фототабл. 1, 4)
Nerita piscinalis O.F. Müller, 1774: 172.
Описание. Раковина яйцевидной формы, состоит из 4–4,2 умеренно выпук-
лых, быстро нарастающих оборотов, которые при переходе от верхнего края к
периферии образуют заметное плечико. Поверхность раковины без рисунка, глад-
кая или покрыта резкими, довольно широко расставленными осевыми рёбрыш-
ками. Между осевыми рёбрами часто имеются тонкие спиральные линии. Послед-
ний оборот сильно расширенный. Шов глубокий, даже заметно прижатый. Тан-
гент-линия раковины выгнутая. Апикальный угол не превышает 123º. Устье ок-
руглое. Пупок примерно наполовину прикрыт отворотом колумеллярного края.
Высота раковины взрослых экземпляров — 5,0–7,5, ширина — до 5–7 мм.
Изученный материал. Более 20 экземпляров из р. Молочная и р. Берда.
Распространение и экология. В исследованных водоёмах этот вид встреча-
ется редко и единичными экземплярами. В среднем течении р. Молочная C. pisci-
nalis найдена вблизи с. Тамбовка (рис. 2) в фитофильном ценозе. В нижнем тече-
нии Молочной возле г. Мелитополя в сходных условиях не были обнаружены
даже пустые раковины. В Берде моллюски данного вида отмечены лишь на стан-
циях в среднем (с. Калайтановка) и нижнем (с. Осипенко) участках реки; в Бер-
дянском водохранилище моллюски образуют поселения максимальной из зарегис-
трированной нами плотности — 16 экз./м2.
В водоёмах Европы и, вероятно, всей Палеарктики, Cincinna piscinalis (в ли-
тературе его часто приводят под названием Valvata piscinalis) — наиболее обыч-
ный вид семейства Valvatidae, который встречается в крупных и мелких реках, в
озёрах Европы и Западной Сибири (Жадин, 1952; Старобогатов, 1977). Также это
один из наиболее обычных видов Valvatidae в фауне Украины (Лубянов, 1954;
Поліщук, 1980; Черногоренко, 1989; Анистратенко, Анистратенко, 2001 и др.).
Замечания. Раковины данного вида довольно изменчивы; прежде всего,
варьирует отношение высоты к ширине, которое с возрастом увеличивается, т. е.
по облику раковина становится более высококубаревидной (геликоидной).
Следует отметить, что спиральные струйки, сопровождающие осевые рёбра
у V. cristata выражены слабо и лишь в непосредственной близости к протоконху,
на брюшной поверхности они чуть виднее, чем на спинной. В то же время у
многих наших экземпляров C. piscinalis прекрасно видны чёткие спиральные
линии равномерной толщины в промежутках между осевыми ребрами практи-
чески на любом обороте. Правда, поверхность между линиями нарастания иногда
бывает гладкая — полный набор вариаций наблюдается даже в пределах одной
популяции этого вида (Анистратенко и др., 2010). Моллюски обсуждаемого вида
из водоёмов северо-западного Приазовья несколько мельче (табл. 4), чем обита-
ющие, например, в бассейне Днепра (Анистратенко, Анистратенко, 2001).
Таблица 4. Размеры раковины Cincinna piscinalis, мм
Table 4. Shell dimensions of Cincinna piscinalis, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Тамбовка, 21 ноября 2010 г.
ВР 11 1,5–5,1 2,8 ± 0,41
ШР 11 2,0–5,0 3,1 ± 0,36
р. Берда, с. Осипенко, 20 июля 2007 г.
ВР 9 1,7–3,5 2,4 ± 0,21
ШР 9 2,1–3,8 2,8 ± 0,20
26 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Отряд Rissoiformes Slavoshevskaya, 1983
Семейство Hydrobiidae Troschel, 1857
Род Hydrobia Hartmann, 1821
Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) (фототабл. 1, 5)
Cyclostoma acutum Draparnaud, 1805: 40, pl. 1, fig. 23.
Описание. Раковина удлинённо-овальная, конусовидная, гладкая. Состоит
из 6–7 закругленных, умеренно выпуклых оборотов, разделённых довольно глубо-
ким швом. Последний оборот составляет чуть более половины высоты всей рако-
вины. Устье широкое, овальное, с сомкнутым краем. Пупочная щель узкая. Окрас-
ка живых экземпляров желтовато-зеленая или бурая. Высота раковины — до
5,0 мм, ширина — до 2,5 мм.
Изученный материал. Несколько сотен экземпляров из Утлюкского и Мо-
лочного лиманов. Четыре живых моллюска из рек Молочная (1 экз. в окрестно-
стях с. Терпенье, 5 апреля 2006 г.), Обиточная (2 экз., устьевая часть, 18 июля
2007 г.) и Малый Утлюк (1 экз., устьевая часть, 29 апреля 2001 г.). Свежие пустые
раковины из р. Берда (3 экз. около сёл Старопетровка и Новопетровка 19 июля
2007 г.) и р. Большой Утлюк (2 экз. устьевая часть, 21 августа 2003 г. и 23 апреля
2007 г.).
Распространение и экология. В пресных водах северо-западного При-
азовья H. acuta отмечен нами в реках Молочная, Берда, Обиточная, Большой
Утлюк и Малый Утлюк (рис. 3). В азовских лиманах и в самом Азовском море
этот вид — один из наиболее обычных компонентов бентосных сообществ. В ли-
манах он часто образует массовые поселения — в южной части Утлюкского ли-
мана до 4000 экз./м2 (Анистратенко и др., 2011).
Во всем ареале предпочтительные места обитания H. acuta, как и многих
других Hydrobiidae, — песчаные, слегка заиленные грунты с примесью ракуши.
Питается детритом (Fretter, Graham, 1963; Чухчин, 1984).
В устьевых участках рек исследованного региона одиночные экземпляры
гидробий обнаруживаются нередко, по крайней мере, эти моллюски отмечены в
пробах из рек Берда, Обиточная, Большой Утлюк и Малый Утлюк. Пустые рако-
вины гидробий и некоторых других сугубо морских видов (Rissoa, Bittium, Myti-
laster, Cerastoderma, Abra и др.) в устьях здешних рек — обычное явление, в осо-
бенности после осенних нагонных ветров. Пустые раковины отмечены нами также
и далеко от устья, например, одна раковина H. acuta была найдена в беносной про-
бе в правом притоке р. Молочной — р. Чингул в 114 км от устья. Наиболее уда-
лённый участок, где была найдена живая гидробия, находится на р. Молочная в
районе с. Терпенье. Вероятнее всего, моллюск попал сюда путём случайного зано-
са, например, на лапках птиц. В зоогеографии моллюсков хорошо известны слу-
чаи дальнего заноса гидробий перелетными птицами. Примером может служить
недавнее обнаружение в озере Сава (центральный Ирак) Caspihydrobia grimmi
(Clessin et Dybowski, 1888) — эндемичного вида из Каспийского моря (Haase et al.,
2010). Общее распространение вида — Атлантическое побережье Европы, Сре-
диземное, Чёрное и Азовское моря (Анистратенко, 1991 и др.).
Замечания. Ранее этот вид (под названием H. ventrosa) находили в р. Боль-
шой Утлюк (Лубянов, 1958; Поліщук, 1980). Форма оборотов раковины, размеры
устья, глубина шва и выраженность пупочной щели у H. acuta подвержены ши-
рокой изменчивости. В районах с экстремальной солёностью (средняя часть Мо-
лочного и северная часть Утлюкского лиманов) часто попадаются экземпляры с
изогнутой раковиной, скаляридными (разомкнутыми) оборотами или выраженным
спиральным килем (Анистратенко и др., 2011).
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 27
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Семейство Bithyniidae Gray, 1857
В настоящее время для водоёмов исследованного региона свойственно парадок-
сальное отсутствие наиболее характерных представителей битиниид — видов ро-
да Bithynia Leach in Abel, 1818. Трудно судить о причинах их отсутствия здесь, но
в наших пробах за период 2001–2012 гг. не оказалось ни единого экземпляра даже
пустой раковины B. tentaculata (Linnaeus, 1758). Между тем во второй половине
прошлого столетия находки этого вполне обычного вида в регионе отмечали неод-
нократно (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956; Коновалова, 1956; Поліщук, 1980 и
др.). Согласно нашим данным, из семейства Bithyniidae в северо-западном При-
азовье ныне достоверно обитают лишь два вида рода Opisthorchophorus, которые в
цитированной выше литературе приводили под сборным названием Bithynia leachi
(Sheppard, 1823).
Род Opisthorchophorus Beriozkina, Levina et Starobogatov in Anistratenko et
Stadnichenko, 1995
Opistorhophorus troscheli (Paasch, 1842) (фототабл. 1, 6)
Paludina troscheli Paasch, 1842: 300–301, textfigs a–d.
Описание. Раковина коническая или овально-коническая, роговая, тонко-
стенная, прозрачная, мягко блестящая, с тонко исчерченной поверхностью. Зави-
ток состоит из 5–6 выпуклых, ступенчатых, медленно нарастающих оборотов, раз-
делённых глубоким швом. Высота завитка составляет более 0,6 высоты раковины
и превосходит высоту устья в 2 раза. Тангент-линия выгнутая. Верхушечный угол
острый (менее 65º). Последний оборот занимает около 0,7 высоты раковины.
Устье округло-овальное, относительно небольшое. Высота раковины — до 13, ши-
рина — до 7 мм.
Изученный материал. Три живых экземпляра и несколько свежих раковин
найдены в р. Молочная.
Распространение и экология. Наши находки данного вида (рис. 2) ограни-
чены рекой Молочной в районе с. Терпенье (2 экз.) и г. Мелитополь (1 экз.).
Моллюски собраны вблизи берега на корнях тростника на глубине до 0,5 м без за-
метного течения. Общее распространение вида — вся Европа, кроме северной час-
ти, на восток заходит до Волго-Ахтубинской поймы; в Украине повсеместен (За-
травкин, 1980; Анистратенко, Стадниченко, 1995).
Замечания. Ранее этот вид, вероятно, отмечался в водоёмах региона под
названием Bithynia leachi (Sheppard, 1823) (см. выше). Раковины из нашего мате-
риала заметно мельче таковых из других украинских популяций.
Opistorhophorus hispanicus (Servain, 1880) (фототабл. 1, 7)
Bythinia hispanica Servain, 1880: 147.
Описание. Раковина яйцевидно-коническая, светло-рогового цвета, полу-
Таблица 5. Размеры раковины Opistorhophorus hispanicus, мм
Table 5. Shell dimensions of Opistorhophorus hispanicus, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 2 июля 2007 г.
ВР 17 1,0–6,1 2,2 ± 0,30
ШР 17 1,1–4,8 2,0 ± 0,22
р. Молочная, с. Терпенье, 28 октября 2007 г.
ВР 18 3,5–7,3 5,2 ± 0,22
ШР 18 2,8–5,2 4,1 ± 0,14
28 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
прозрачная, тонкостенная, блестящая, с неравномерно исчерченной поверхно-
стью. Завиток состоит из 5–6 сильно вздутых, ступенчатых, равномерно нарастаю-
щих оборотов, разделённых глубоким швом. Высота завитка составляет около 0,6
высоты раковины. Тангент-линия выгнутая. Верхушечный угол более 75º. Послед-
ний оборот крупный, занимает около 0,7 высоты раковины. Устье округлое,
относительно небольшое. Высота раковины — до 15, ширина — до 9 мм.
Изученный материал. Около 100 живых экземпляров из р. Молочная.
Распространение и экология. Наши находки (рис. 2) ограничены рекой
Молочной в районе с. Терпенье и г. Мелитополь. Моллюсков собирали вблизи бе-
рега в зарослях водной растительности и на дне. Максимальная плотность поселе-
ний отмечена летом 2007 г. в районе с. Терпенье — 20 экз./м2. Изредка моллюсков
находили на пересыхающих участках реки, и в этих случаях они зарывались в
донные отложения на глубину до 3 см. Общее распространение вида — Европа,
кроме северной и северо-восточной части, Восточная Сибирь и Казахстан (Старо-
богатов, 1977; Анистратенко, Стадниченко, 1995).
Замечания. От предыдущего вида отличается более коротким завитком ра-
ковины. Моллюски из нашего материала (табл. 5) заметно мельче таковых из дру-
гих украинских популяций.
Подкласс Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814
Отряд Lymnaeiformes A. Ferussac, 1822
Семейство Acroloxidae Thiele, 1931
Род Acroloxus Beck, 1837
Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 8)
Patella lacustris Linnaeus, 1758: 783.
Описание. Раковина колпачковидная, маленькая, низкая (высота составляет
не более 0,27 её длины), желтовато-рогового или коричневого цвета, тонкостен-
ная, полупрозрачная. Поверхность её матовая или слегка блестящая, с выражен-
ными концентрическими линиями приостановки роста. Передний край слегка рас-
ширенный. Верхушка небольшая, в виде рожка, слегка наклоненного влево и заг-
нутого назад. Устье удлинённо-овальное. Ширина составляет около 0,5 его длины,
а иногда и немного превышает эту величину. Длина раковины — до 7–8 (реже до
9 мм), ширина — до 5 мм, высота — до 2–3 мм (редко до 3,5).
Изученный материал. Более 250 экземпляра моллюсков из рек Молочная,
Берда и Обиточная.
Распространение и экология. В водоёмах северо-западного Приазовья наи-
большая численность вида наблюдается в р. Молочная и её притоках р. Крушанлы
и р. Юшанлы (рис. 3), тогда как в реках Берда и Обиточная плотность поселений
A. lacustris значительно меньше. В верхней части течения р. Молочная локальные
скопления акролоксусов достигают 6–8 экз./м2, в среднем течении плотность
поселений моллюсков снижается (до 2,5–5 экз./м2) и остается примерно такой же в
нижней части реки возле г. Мелитополь (Дегтяренко, 2010). В регионе A. lacustris
обитает в мелкой зоне водоёмов, предпочитает участки со скоростью течения не
превышающей 0,1–0,2 м/с. Моллюски живут здесь на мелководье, прикрепляясь
сильной ногой к поверхности тростника или других макрофитов. Предыдущие ис-
следователи малакофауны региона отмечали этот вид лишь в р. Молочная (Лу-
бянов, 1954; Дубовский, 1956; Поліщук, 1980). Общее распространение — Европа,
Северная Азия, Кавказ.
Замечания. Сравнение наших данных (Дегтяренко, 2010) показывает, что
моллюски из водоёмов северо-западного Приазовья обладают более мелкой рако-
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 29
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
виной (табл. 6), чем таковые из Полесья и Лесостепной зоны Украины, где рако-
вины достигают длины 7,5 мм (Стадниченко, 2004).
Семейство Lymnaeidae Rafinesque, 1815
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Виды рода Lymnaea, как правило, во всём ареале встречаются совместно с дру-
гими легочными моллюсками и крайне редко образуют моновидовые поселения
(Hubendick, 1951; Старобогатов, 1977; Круглов, 2005). Сказанное в полной мере
относится к прудовикам в исследованном регионе — практически во всех водоё-
мах встречаются 2–3 вида, среди которых обязательный компонент — L. fontinalis.
Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 9)
Helix stagnalis Linnaeus, 1758: 774.
Описание. Раковина большая с высоким коническим завитком, относи-
тельно тонкостенная, цвет от бледно-желтого до тёмно-коричневого, на последнем
обороте четко выраженная малеатная скульптура. Оборотов 7–8, они слабовыпук-
лые, высота завитка меньше половины высоты раковины (0,46–0,48). Устье яйце-
видное, его высота в 1,1–1,2 раза больше высоты завитка. Колюмеллярный отво-
рот широкий, полностью закрывает пупок, с хорошо заметной колюмеллярной
складкой. Высота раковины — до 70 мм, ширина — до 35 мм.
Изученный материал. Около 360 экземпляров из всех рек региона, кроме
р. Лозоватка.
Распространение и экология. Вид широко представлен во всех реках ре-
гиона, за вычетом р. Лозоватка, где за весь период исследований нами не обнару-
жены даже пустые раковины этих прудовиков (рис. 3). Наибольшая численность
L. stagnalis отмечена в р. Молочная и её притоках Чингул и Юшанлы — до 30 экз./
м2. В нижнем течении реки Берда и Молочная плотность популяций моллюсков —
2–5 экз./м2. В реках Большой и Малый Утлюки, Корсак регистрировались единич-
ные молодые особи L. stagnalis. В сравнении с данными предшественников (Лу-
бянов, 1954, 1958, 1961, 1964; Мельников, Чаплина, 1961, 1962; Поліщук, 1980),
распространение прудовиков данного вида в настоящее время представляется бо-
лее мозаичным (Дегтяренко, 2009 а). В регионе исследований L. stagnalis предпо-
читает стоячие участки водоёмов, заросших макрофитами, с илистыми и песчано-
илистыми донными отложениями. Общее распространение — Голарктика.
Таблица 6. Размеры раковины Acroloxus lacustris, мм
Table 6. Shell dimensions of Acroloxus lacustris, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Снегуровка, 17 июля 2007 г.
ДР 29 2,5–4,9 3,8 ± 0,12
ШР 29 1,5–2,9 2,3 ± 0,07
ВР 29 0,6–1,5 1,1 ± 0,04
ДР 13 2,3–4,7 3,5 ± 0,22
ШР 13 1,3–2,8 2,1 ± 0,13
ВР 13 0,5–1,3 1,0 ± 0,07
р. Обиточная, с. Партизаны, 21 июля 2007 г.
ДР 28 1,5–4,2 2,7 ± 0,13
ШР 28 0,9–2,5 1,7 ± 0,08
ВР 28 0,5–1,4 0,8 ± 0,05
р. Берда, с. Старопетровка, 26 октября 2007 г.
30 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Замечания. Среди всех прудовиков этот вид наиболее легко узнаваемый в
природе и является самым крупным по размерам легочным моллюском в водоёмах
региона и всей Европы. Моллюски из исследованных водоёмов (табл. 7) в среднем
несколько мельче таковых из бассейна Днепра (Астахова, 1998; Круглов, 2005).
Lymnaea truncatula (O.F. Müller, 1774) (фототабл. 1, 10)
Buccinum truncatulum O.F. Müller, 1774: 130.
Описание. Раковина маленькая, башневидная, рогового цвета, поверхность
с тонкой микроскульптурой. Оборотов 5–6, достаточно выпуклых, разделённых
глубоким швом. Высота завитка составляет 0,6 высоты раковины. Устье овально-
яйцевидное. Высота раковины — до 10,2 мм, ширина — до 5,3 мм.
Изученный материал. Всего 49 экземпляров моллюсков из рек Молочная и
Обиточная.
Распространение и экология. В северо-западном Приазовье моллюски об-
наружены нами только в реках Молочная и Обиточная (рис. 3). В Молочной
L. truncatula зарегистрирован (кроме русловой части) преимущественно в её при-
токах — Кайинкулак, Крушанлы, Юшанлы и Чингул в фитофильных биоценозах,
развитых на мягких грунтах на мелководьях (до 0,4 м), которые хорошо прогре-
ваются. В нижних участках реки Молочная отмечены всего две находки — возле
г. Мелитополя и в с. Мордвиновка. В реке Обиточная этот вид попадается крайне
редко — за все годы исследований нами сделаны всего две находки (сёла Дахно и
Бановка). Предшествующие исследователи отмечали L. truncatula в тех же водоё-
мах и тех же биотпах, что и мы (Лубянов, 1954; Поліщук, 1980). Общее распро-
странение — европейско-сибирское.
Замечания. Моллюски этого вида обычно встречаются в переувлажнённых
наземных (амфибионтных) условиях, и их обнаружение в водной массе скорее
Рис. 3. Места находок / Localities of:Hydrobia acuta, Acroloxus lacustris, Lymnaea stagnalis,
L. truncatula, L. palustris, L. auricularia.
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 31
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
исключение, чем правило. Это обстоятельство сильно затрудняет учёт численно-
сти моллюсков. В условиях исследованного региона L. truncatula в среднем замет-
но мельче (табл. 8) таковых из бассейна Днепра (Астахова, 1998; Круглов, 2005).
Lymnaea palustris (O.F. Müller, 1774) (фототабл. 1, 11)
Buccinum palustre O.F. Müller, 1774: 131.
Описание. Раковина среднего размера, высококоническая, твердостенная,
коричневого или красно-коричневого цвета. Состоит из 6–7 слабовыпуклых мед-
ленно нарастающих оборотов, разделённых мелким, слабо скошенным швом. Вы-
сота последнего оборота составляет 0,68–0,72 высоты раковины, на его поверхно-
сти обычно имеется хорошо выраженная маллеатная скульптура. Устье овальное.
Колюмеллярный отворот широкий, пупок замкнутый. Высота раковины — до 25
мм, ширина — до 11 мм.
Изученный материал. 11 экземпляров из р. Молочная.
Распространение и экология. Отдельные экземпляры моллюсков отмечены
в среднем течении р. Молочная (с. Терпенье) и её притоке р. Крушанлы (с. Ка-
менское) в фитофильных сообществах у поверхности воды (рис. 3). В нижнем те-
чении реки Молочная (окрестности г. Мелитополя) найдены только пустые рако-
вины. Ранее L. palustris отмечали во всех реках региона (Лубянов, 1954, 1958,
1961; Поліщук, 1980). Ныне в водоёмах северо-западного Приазовья данный вид
не образуют поселений значительной плотности и не был найден за пределами
бассейна реки Молочной. Общее распространение — Голарктика.
Замечания. Раковины моллюсков этого вида в бассейне Днепра (Астахова,
1998; Круглов, 2005) обычно несколько крупнее, чем в нашем материале (табл. 9).
Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 12)
Helix auricularia Linnaeus, 1758: 774.
Описание. Раковина среднего размера, уховидная, тонкостенная, прозрач-
ная, рогового цвета, с блестящей поверхностью, на последнем обороте может быть
Таблица 7. Размеры раковины Lymnaea stagnalis, мм
Table 7. Shell dimensions of Lymnaea stagnalis, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, пгт. Мирное, 22 апреля 2007 г.
ВР 34 29,2–47,7 37,9 ± 0,86
ШР 34 13,0–26,7 18,8 ± 0,53
р. Юшанлы, с. Заречное, 22 апреля 2007 г.
ВР 27 36,9–47,2 42,7 ± 0,52
ШР 27 19,0–26,7 22,6 ± 0,37
Таблица 8. Размеры раковины Lymnaea truncatula, мм
Table 8. Shell dimensions of Lymnaea truncaula, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Снегуровка (верхнее течение), 17 июля 2007 г.
ВР 8 2,7–5,6 4,3 ± 0,38
ШР 8 1,6–3,0 2,4 ± 0,19
р. Молочная, с. Тамбовка (среднее течение), 22 июня 2007 г.
ВР 11 1,5–5,1 3,3 ± 0,28
ШР 11 1,0–2,8 1,8 ± 0,15
32 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
выражена маллеатная скульптура. Количество оборотов 4–4,5, нарастающих не-
равномерно, последний из них очень крупный, вздутый. Завиток невысокий, кони-
ческий. Устье ухообразное, большое. Колюмеллярный отворот широкий, полно-
стью закрывает пупок. На границе париетального и колюмеллярного краёв устья
имеется характерная глубокая вмятина. Высота раковины — до 30 мм, ширина —
до 23 мм.
Изученный материал. В наших сборах 17 моллюсков из рек Молочная,
Берда, Обиточная и Лозоватка.
Распространение и экология. В исследованном регионе (рис. 3) встреча-
ется достаточно редко. В р. Молочная единичные экземпляры выявлены вдоль
всего протяжения реки, в её притоках р. Чингул и р. Кайинкулак найдены только
пустые раковины. В р. Берда найдены всего 8 моллюсков: 2 экз. в среднем и 6 экз.
в нижнем течении реки. В реках Обиточная и Лозоватка найдены 2 и 4 экземпляра
соответственно. В водоёмах региона L. auricularia населяет заросли высшей вод-
ной растительности вблизи от берегов, часто совместно с другими лёгочными
моллюсками, максимальная глубина находок — 0,8 м. До наших исследований
этот вид был отмечен только в р. Молочная (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956;
Поліщук, 1980). Общее распространение — Голарктика.
Замечания. Раковины моллюсков этого вида в бассейне Днепра (Астахова,
1998; Круглов, 2005) обычно несколько крупнее, чем в нашем материале (макси-
мальная высота раковины 16 мм, ширина — 14,5 мм).
Lymnaea intermedia Lamarck, 1822 (фототабл. 1, 13)
Lymnaea intermedia Lamarck, 1822: 162.
Описание. Раковина среднего размера, яйцевидная, рогового цвета, умерен-
но твердостенная с матовой поверхностью и чёткими линиями приостановки рос-
та. Завиток конический, со слабовыпуклыми оборотами и заметно скошенным
швом. Высота завитка составляет около 0,32 высоты раковины. Последний оборот
крупный, занимает почти 0,9 высоты раковины. Устье яйцевидное с почти пря-
мым париетально-палатальным углом. Высота раковины — до 20,0 мм, ширина —
до 12,5 мм.
Изученный материал. 2 экземпляра из реки Юшанлы (правый приток
р. Молочная).
Распространение и экология. В водоёмах исследованного региона нами
найдены всего 2 экземпляра моллюсков в реке Юшанлы около с. Заречное 22 ап-
реля 2007 г. (средняя часть бассейна р. Молочная) (рис. 4) в составе фитофильного
сообщества вместе с другими легочниками. На этом участке река неширокая, мак-
симальна глубина 1,2 м, средняя — 0,6 м, дно песчано-илистое, присутствует не-
большое течение, в толще воды много водных растений. Общее распространение
вида — европейско-сибирское.
Замечания. Данный вид, вероятнее всего, находили здесь и ранее, но ука-
зывали (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956; Поліщук, 1980) под названием Lymnaea
peregra (O.F. Müller, 1774). Раковины моллюсков этого вида из нашего материала
сравнительно мельче (высота — до 8,4 мм, ширина — 4,5 мм), чем таковые из бас-
сейна Днепра, достигающие в высоту 20 мм (Круглов, 2005).
Таблица 9. Размеры раковины Lymnaea palustris, мм
Table 9. Shell dimensions of Lymnaea palustris, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 18 июня 2010 г.
ВР 10 12,3–20,8 16,5 ± 0,76
ШР 10 6,2–9,2 7,7 ± 0,26
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 33
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805) (фототабл. 1, 14)
Limnaeus ovatus Draparnaud, 1805: 50, pl. 2, fig. 30–31.
Описание. Раковина яйцевидная, средних размеров, тонкостенная, желто-
рогового цвета, поверхность с тонкими линиями нарастания. Оборотов 4–5, равно-
мерно выпуклых, умеренно быстро нарастающих. Устье яйцевидное. Колюмел-
лярный отворот широкий, пупок узкий, щелевидный. Высота раковины — до
21 мм, ширина — до 15,5 мм.
Изученный материал. 153 моллюска из рек Молочная, Берда, Обиточная и
Большой Утлюк, из которых 126 измерены.
Распространение и экология. По нашим наблюдениям, прудовики данного
вида образуют поселения с высокой численностью в реках Молочная, Берда и
Обиточная и их притоках (рис. 4). В р. Большой Утлюк L. ovata встречается еди-
ничными экземплярами. В северо-западном Приазовье вид населяет хорошо про-
греваемые участки с песчано-илистым, илистым, глинисто-илистым грунтами.
Прозрачность воды в местах его поселений обычно полная на глубине не более
0,7 м. Предыдущие исследователи отмечали этот вид в р. Молочная (Лубянов,
1954; Поліщук, 1980) и р. Обиточная (Поліщук, 1980). Общее распространение —
европейско-сибирское.
Замечания. Моллюски этого вида из нашего материала сравнительно мель-
че (табл. 10) таковых из бассейна Днепра, достигающие в высоту более 20 мм
(Круглов, 2005).
Lymnaea lagotis (Schranck, 1803) (фототабл. 1, 15)
Buccinum lagotis Schrank, 1803: 290.
Описание. Раковина яйцевидно-коническая, средних размеров, тонкостен-
ная, бледно-жёлтого цвета, оборотов 4–5, слабо выпуклых, разделённых неглу-
Рис. 4. Места находок / Localities of: Lymnaea intermedia, L. ovata, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida.
34 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
боким скошенным швом. Завиток относительно высокий — один из самых высо-
ких у вида подрода Peregriana; его высота составляет около 0,35 высоты ракови-
ны. Последний оборот большой, несколько вздутый. Устье яйцевидно-овальное,
парието-палатальный угол прямой или превышает 90º. Колюмеллярный отворот
сравнительно узкий со слабым колумеллярным вдавлением. Высота раковины —
до 20 мм, ширина — до 13 мм.
Изученный материал. Более 780 экземпляров моллюсков из рек Молочная,
Обиточная, Лозоватка, из них 303 — измерены.
Распространение и экология. В реках региона (рис. 4) популяции с наибо-
лее высокой численностью моллюсков отмечены в верхних и средних участках
р. Молочная, где плотность достигала 20–30 экз./м2. В нижнем течении реки, а
также в её основных притоках — Чингул и Юшанлы, поселения были малочислен-
ными (до 5 экз./м2). В бассейне р. Обиточная значительные по численности попу-
ляции L. lagotis обнаружены в верхних участках реки, в среднем и нижнем тече-
нии были единичные находки моллюсков. Интересное однократное наблюдение
сделано в верхнем течении р. Лозоватка (окрестности с. Новоалексеевка, 25 октя-
бря 2007 г.). Здесь L. lagotis преобладали, составляя основу — 68% совокупной
численности всех моллюсков сообщества. Наиболее плотные поселения L. lagotis
приурочены к участкам с высокой скоростью течения (1,0–1,5 м/с), на небольшой
глубине (0,3–0,6 м), в густых зарослях высшей водной растительности, развитой
на песчано-илистых донных отложениях. Общее распространение — Европа, За-
падная Сибирь.
Замечания. В изученном регионе L. lagotis, вероятнее всего, находили и ра-
нее, но указывали (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956; Поліщук, 1980) под назва-
нием Lymaea peregra (O.F. Müller, 1774). Моллюски из нашего материала
(табл. 11) сравнительно мельче таковых из бассейна Днепра, где они достигают
20 мм в высоту (Астахова, 1998).
Lymnaea fontinalis (Studer, 1820) (фототабл. 1, 16)
Limneus fontinalis Studer, 1820:93.
Описание. Раковина яйцевидно-коническая, средних размеров, тонкостен-
ная, светло-коричневого или желтоватого цвета. Поверхность раковины слабобле-
стящая с тонкой скульптурой из серповидных линий нарастания. Оборотов 4–5,
слабо выпуклых, равномерно нарастающих, разделённых мелким скошенным
швом. Завиток конусовидный, короткий, его высота составляет около 0,32 высоты
раковины. Устье яйцевидное, парието-палатальный угол тупой. Колюмеллярный
Таблица 10. Размеры раковины Lymnaea ovata, мм
Table 10. Shell dimensions of Lymnaea ovata, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, г. Молочанск, 17 июля 2007 г.
ВР 9 2,3–18,4 11,1 ± 1,71
ШР 9 1,6–13,2 7,7 ± 1,23
р. Берда, с. Калайтановка, 20 июля 2007 г.
ВР 7 4,1–14,9 8,4 ± 1,40
ШР 7 2,7–10,2 5,7 ± 0,98
ВР 5 2,1–13,5 7,9 ± 2,40
ШР 5 1,5–8,8 5,5 ± 1,61
р. Обиточная, с. Бановка, 19 июля 2007 г.
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 35
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
отворот широкий с заметной складкой. Столбик узкий, нескошенный. Высота ра-
ковины — до 18 мм, ширина — до 12 мм.
Изученный материал. Около 3800 моллюсков из всех рек региона.
Распространение и экология. L. fontinalis — наиболее распространённый
вид в водоёмах региона и выявлен во всех исследованных реках северо-западного
Приазовья (рис. 4). Он образует совместные поселения с другими представи-
телями семейства Lymnaeidae и в большинстве случаев является доминирующим
видом, составляя до 80% общей численности легочных моллюсков. Численность
моллюсков на различных участках водоёма колеблется в пределах от 10 до
324 экз./м2, и в среднем составляет 55 экз./м2. В условиях северо-западного
Приазовья населяет заросли высшей водной растительности, развитые на донных
отложениях различного типа (илистых, песчано-илистых, глинистых, каменистых
с наилком и др.). Общее распространение — Европа, Сибирь.
Замечания. Данный вид, вероятнее всего, находили в исследованном реги-
оне и ранее, но указывали (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956; Поліщук, 1980) под
названием Lymaea peregra (O.F. Müller, 1774). Моллюски из нашего материала
(табл. 12) несколько мельче L. fontinalis из бассейна Днепра, достигающие в высо-
ту 17,5 мм (Круглов, 2005).
Таблица 11. Размеры раковины Lymnaea lagotis, мм
Table 11. Shell dimensions of Lymnaea lagotis, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, пгт. Мирное, 22 апреля 2007 г.
ВР 43 3,0–16,6 9,0 ± 0,59
ШР 43 1,8–9,8 5,3 ± 0,35
р. Обиточная, с. Обиточное, 20 апреля 2007 г.
ВР 30 4,2–12,3 7,3 ± 0,39
ШР 30 2,5–7,2 4,2 ± 0,22
ВР 39 3,5–10,8 5,5 ± 0,24
ШР 39 2,2–6,6 3,4 ± 0,15
р. Лозоватка, с. Новоалексеевка, 25 октября 2007 г.
Таблица 12. Размеры раковины Lymnaea fontinalis, мм
Table 12. Shell dimensions of Lymnaea fontinalis, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 02 июля 2007 г.
ВР 36 1,4–11,9 5,4 ± 0,43
ШР 36 0,8–7,8 3,4 ± 0,27
р. Берда, с. Калайтановка, 20 июля 2007 г.
ВР 58 2,1–12,8 6,4 ± 0,44
ШР 58 1,4–8,0 4,0 ± 0,28
р. Обиточная, с. Бановка, 19 июля 2007 г.
ВР 58 1,7–12,1 4,7 ± 0,32
ШР 58 1,2–8,1 3,0 ± 0,21
ВР 41 2,7–6,7 4,7 ± 0,16
ШР 41 1,8–4,4 3,1 ± 0,10
р. Лозоватка, с. Новоалексеевка, 25 октября 2007 г.
36 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Lymnaea tumida (Held, 1836) (фототабл. 1, 17)
Limnaea tumida Held, 1836: 278.
Описание. Раковина яйцевидно-коническая или уховидная, средних раз-
меров, светло-коричневого цвета, относительно твердостенная, с матовой поверх-
ностью, тонко скульптурированной серповидными линиями нарастания. Оборотов
4–4,5, умеренно выпуклых, равномерно нарастающих, разделённых мелким слабо
скошенным швом. Завиток низкоконический, короткий, его высота составляет
около 0,2 высоты раковины. Устье широкоовальное, парието-палатальный угол
тупой. Колюмеллярный отворот неширокий с заметной складкой, но без вдавле-
ния. Столбик скошен вправо. Высота раковины — до 21 мм, ширина — до 17 мм.
Изученный материал. 252 экземпляра моллюсков из всех водоёмов северо-
западного Приазовья, кроме рек Лозоватка и Корсак.
Распространение и экология. В водоёмах региона нами обнаружен в реках
Молочная, Берда, Обиточная, их притоках, а также в реках Большой Утлюк и Ма-
лый Утлюк (рис. 4). По нашим наблюдениям, удельная численность прудовиков
данного вида увеличивается от истоков рек к устью. Моллюски отдают предпоч-
тение участкам с песчано-илистым и глинисто-илистым дном, сильно заросших
высшей водной растительностью, выдерживают значительное повышение солёно-
сти, связанное с нагонными явлениями в низовьях рек. Например, нами зареги-
стрирована популяция с высокой плотностью в нижнем участке р. Малый Утлюк
около с. Малая Терновка 25 июля 2007 г. В этот период устьевой участок реки не
имел связи с Утлюкским лиманом, пересох почти полностью и солёность воды
здесь составляла 7,2 г/л. Общее распространения вида — Европа, юг Сибири.
Замечания. В изученном регионе данный вид, вероятнее всего, находили и
ранее, но указывали (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956; Поліщук, 1980) под назва-
нием Lymaea peregra (O.F. Müller, 1774). Моллюски из нашего материала (табл. 13)
несколько мельче L. tumida из бассейна Днепра, достигающие в высоту более 20 мм
(Круглов, 2005).
Семейство Physidae Fitzinger, 1833
Небольшая группа пресноводных гастропод, представители которой легко «опо-
знаются» в природе, поскольку в норме имеют левозавитую раковину. У большин-
ства видов она небольших размеров, обратнокаплевидной или яйцевидной формы.
Таблица 13. Размеры раковины Lymnaea tumida, мм
Table 13. Shell dimensions of Lymnaea tumida, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Тамбовка, 22 июня 2007 г.
ВР 20 2,2–9,3 3,9 ± 0,36
ШР 20 1,3–5,8 2,4 ± 0,22
р. Берда, с. Старопетровка, 19 июля 2007 г.
ВР 13 2,5–11,2 5,7 ± 0,75
ШР 13 1,5–8,7 3,7 ± 0,56
р. Обиточная, с. Бановка, 19 июля 2007 г.
ВР 34 1,8–10,9 4,9 ± 0,35
ШР 34 1,1–7,3 3,2 ± 0,24
ВР 22 2,6–9,0 5,4 ± 0,32
ШР 22 1,7–6,1 3,4 ± 0,23
р. Малый Утлюк, с. Малая Терновка, 25 июля 2007 г.
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 37
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Род Physa Draparnaud, 1801
Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 18)
Bulla fontinalis Linnaeus, 1758: 727.
Описание. Раковина левозавитая, закругленно-яйцевидная, тонкостенная,
хрупкая, прозрачная, светло-рогового цвета, с гладкой поверхностью. Завиток
низкий, состоит из 3–4 оборотов, разделённых мелким швом. Последний оборот
высокий, вздутый, составляет почти всю раковину. Колюмеллярный отворот
широкий, с заметной колюмеллярной складкой, которая прикрывает пупок. Устье
удлинённо-овальное, высота его составляет не менее 0,8 высоты раковины;
свободный край острый, ломкий. Высота раковины — до 10 мм, ширина — до 6
мм.
Изученный материал. Всего 68 экземпляров моллюсков из рек Молочная и
Берда, из которых 63 промерены. Кроме этого, в фондах Зоомузея ННПМ НАН
Украины мы выявили 3 экземпляра, надежно определяемых как Ph. fontinalis.
Распространение и экология. В водоёмах региона обитает в реках Мо-
лочная и Берда (рис. 5). Наибольшая численность вида отмечена в среднем и ниж-
нем течении р. Молочная. На этих участках Ph. fontinalis образует совместные по-
селения с Ph. skinneri, при этом соотношения моллюсков в пробах примерно 1:8.
В р. Берда моллюски этого вида обитают в нижней части её течения; здесь Ph. fon-
tinalis встречается совместно с Costatella integra, численное соотношение их сос-
тавляет обычно 1:1, изредка 1:2. Ph. fontinalis входит в состав фитофильных
комплексов, отдавая предпочтения участкам с замедленным течением. Встречают-
ся в биотопах с различными грунтами, наиболее часто — на песчано-илистых и
илистых с большим количеством растительного детрита. Предыдущие исследова-
тели отмечали этот вид только в р. Молочная (Лубянов, 1954; Поліщук, 1980). Об-
щее распространение — Палеарктика.
Замечания. Моллюски из нашего материала (табл. 14) несколько мельче
Ph. fontinalis из крупных рек Европы (Жадин, 1952; Стадниченко, 1990 и др.).
Physa skinneri Taylor, 1954 (фототабл. 1, 19)
Physa skinneri Taylor, 1954: 4, 9–10.
Описание. Раковина левозавитая, небольшая, овально-яйцевидной формы,
блестящая, тонкостенная, с относительно высоким завитком, довольно выпуклы-
ми оборотами (числом до 4,5–5), разделёнными мелким швом. Устье удлинённо-
овальное, с заостренным верхним углом и тонким хрупким наружным краем. Па-
риетальный край с тонким, прозрачным каллусом. Пупок отсутствует. Осевая
скульптура состоит из тонких линий нарастания, спиральная обычно отсутствует
или выражена в виде слабозаметных серий тонких ребрышек. Высота раковины —
до 8,8 мм, ширина — до 6 мм.
Изученный материал. Более 320 экземпляров из рек Молочная, Берда и
Таблица 14. Размеры раковины Physa fontinalis, мм
Table 14. Shell dimensions of Physa fontinalis, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 25 августа 2006 г.
ВР 13 2,2–3,8 2,9 ± 0,15
ШР 13 1,4–2,6 1,9 ± 0,11
р. Берда, с. Старопетровка, 26 октября 2007 г.
ВР 18 1,4–4,4 3,0 ± 0,19
ШР 18 0,8–2,9 1,9 ± 0,12
38 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Обиточная. В материалах Зоомузея ННПМ НАНУ нами выявлены пробы этого
вида, которые собраны за границами изучаемого нами региона: 32 экз. собраны в
Польше, 3 экз. из Ивано-Франковской, 1 экз. из Житомирской областей Украины;
в музейном каталоге этот вид значится под названиями Ph. fontinalis или Costatella
acuta.
Распространение и экология. В водоёмах исследованного региона
Ph. skinneri — вполне обычный вид (рис. 5), находки которого здесь до наших исс-
ледований не были надежно документированы. При совместном обитании с дру-
гими Physidae в р. Молочная Ph. skinneri обычно численно преобладает (см. вы-
ше). В бассейне реки Молочная вид встречается на всем её протяжении, хотя в
среднем и нижнем участках его популяции отличаются бóльшей плотностью. В
бассейне реки Берда, наоборот, количественное соотношение в пробе Ph. skinneri
и C. integra в пользу последнего вида. Здесь моллюски обитают в среднем (с. Ка-
лайтановка) и нижнем (сёла Радивоновка и Старопетровка) течении. В речке Оби-
точная Ph. skinneri мы зарегистрировали только на одной станции около с. Пар-
тизаны (нижняя часть реки), в других местах в пробах не найдены даже пустые
раковины этого вида. В водоёмах региона Ph. skinneri живет на мелководье на
илистых и песчано-илистых грунтах, на участках со слабым течением, предпочи-
тает фитофильные биоценозы.
Вопрос, обитает ли Physa skinneri Taylor, 1954 в Украине и, в частности, в
северо-западном Приазовье, стал актуальным сравнительно недавно, однако до
предпринятого специального исследования он оставался нерешенным. Нами пока-
зано (Дегтяренко, Анистратенко, 2011), что конхологические характеристики од-
ного из видов рода Physa из нескольких популяций в северо-западном Приазовье
чётко соответствуют переописанию и изображениям Physa skinneri, первоначаль-
но описанной из Северной Америки (Taylor, 1954, 1988). Общее распространение
вида нуждается в уточнении. Имеются указания, что Ph. skinneri обитает в водоё-
мах Казахстана, Восточной и Западной Сибири, а также Дальнего Востока (Taylor,
Рис. 5. Места находок / Localities of: Physa fontinalis, Ph. skinneri, Costatella integra, Planorbis planor-
bis, Anisus spirorbis, Armiger bielzi
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 39
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
1988; 2003; Тейлор, Ситникова, 2004 и др.).
Замечания. Американский вид Ph. skinneri и европейский Ph. adversa обла-
дают сходной по облику и пропорциям раковиной, и на этом основании некоторые
авторы считают их конспецифичными (Дегтяренко, Анистратенко, 2011). Мы по-
лагаем это суждение преждевременным. Для строгого решения вопроса об их так-
сономическом статусе потребуются дополнительные исследования, в том числе
детальное изучение типовых материалов, а также характера и границ конхологи-
ческой изменчивости этих видов.
В отношении изменчивости раковин Ph. skinneri из американских популя-
ций, Д. Тэйлор (Taylor, 1988) указывает, что высота устья у них составляет около
60% от высоты раковины и его наибольшая ширина располагается примерно на
границе нижней трети высоты устья. Моллюски из северо-западного Приазовья
обладают лишь несколько бóльшими значениями коэффициента ВУ/ВР — 0,64–
0,80, в среднем около 0,7. Возможно, это связано с их более мелкими размерами
(табл. 15). Характер каллуса и расположение складки (примерно посередине
устья) у наших раковин и изображенных Д. Тэйлором раковин Ph. skinneri из аме-
риканских популяций также сходны.
Род Costatella Dall, 1870
Costatella integra (Haldeman, 1841) (фототабл. 1, 20)
Physa (Diastropha) integra Haldeman, 1841: (суперобложка, с. 3).
Описание. Раковина среднего размера, левозавитая, заострённо-яйцевидная,
полупрозрачная, блестящая, светло-рогового или коричневого цвета со скульпту-
рой из осевых линий. Завиток высокий, конический, состоит из 4–5 умеренно на-
растающих оборотов. Последний оборот вздутый, составляет 0,85 высоты рако-
вины. Устье удлинённо-овальное, вверху заостренное. Высота раковины — до
Таблица 15. Размеры раковины Physa skinneri, мм
Table 15. Shell dimensions of Physa skinneri, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 02 июля 2007 г.
ВР 23 3,5–6,6 5,0 ± 0,18
ШР 23 2,1–3,9 3,1 ± 0,11
р. Берда, с. Радивоновка, 20 июля 2007 г.
ВР 10 3,0–5,1 4,3 ± 0,23
ШР 10 1,8–3,1 2,5 ± 0,12
р. Обиточная, с. Партизаны, 20 апреля 2007 г.
ВР 16 2,9–7,2 5,2 ± 0,38
ШР 16 1,9–4,2 3,1 ± 0,19
Таблица 16. Размеры раковины Costatella integra, мм
Table 16. Shell dimensions of Costatella integra, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Берда, с. Калайтановка, 20 июля 2007 г.
ВР 23 2,5–7,6 5,3 ± 0,30
ШР 23 1,6–4,5 3,1 ± 0,17
р. Берда, с. Старопетровка, 26 октября 2007 г.
ВР 16 1,7–6,8 3,3 ± 0,32
ШР 16 1,0–4,3 1,9 ± 0,20
40 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
16,1 мм, ширина — до 11,0 мм.
Изученный материал. Почти 340 экземпляров, из них 42 обнаружены в
р. Берда, остальные раковины из фондов Зоомузея ННПМ НАН Украины.
Распространение и экология. В водоёмах северо-западного Приазовья
обитает только в бассейне р. Берда: в среднем и нижнем течении около сёл Калай-
тановка, Осипенко и Старопетровка (рис. 5). В регионе входит в состав фитофиль-
ных комплексов, отмечен на различных донных отложениях: песчано-илистых,
песчано-галечных, реже — илистых. Регистрируется как в проточных, так и в сто-
ящих участках реки. Общее распространение — Голарктика.
Замечания. В изученном регионе данный вид, вероятнее всего, находили и
ранее, но указывали (Лубянов, 1954; Поліщук, 1980) под названием Physa acuta
(Draparnaud, 1805). Моллюски из нашего материала (табл. 16) гораздо мельче
C. integra из бассейна Днепра и, особенно, Крыма, где они достигают в высоту бо-
лее 16 мм (материалы Зоомузея).
Семейство Planorbidae Rafinesque, 1815
Представители данного семейства, наряду с прудовиками, образуют заметную
часть фауны пресноводных моллюсков. В стоячих или малопроточных водоёмах
катушки обычно формируют главную по численности и биомассе составляющую
бентосных беспозвоночных. Определение семейственной принадлежности Planor-
bidae не представляет труда — они обладают плоскоспиральной раковиной не-
больших размеров (в отличие от крупных Bulinidae, которые в региональной фау-
не не обнаружены).
Род Planorbis O.F. Müller, 1774
От других планорбид региональной фауны (Anisus и Armiger) виды этого рода
отличаются сравнительно крупной раковиной, достигающей при 4 оборотах 10 мм
в диаметре, а при 5 и более оборотах — до 15 мм.
Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 21а, б)
Helix planorbis Linnaeus, 1758: 769.
Описание. Раковина средних размеров, плоскоспиральная, прочная, слабо
блестящая или матовая, тёмно-рогового или коричневого цвета. Оборотов 5–7,
сверху выпуклые, разделённые глубоким швом, снизу уплощённые, ширина их на-
растает медленно и равномерно, поверхность покрыта ясными осевыми линиями
Таблица 17. Размеры раковины Planorbis planorbis, мм
Table 17. Shell dimensions of Planorbis planorbis, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Терпенье, 02 июля 2007 г.
ВР 31 0,7–2,1 1,5 ± 0,06
ШР 31 1,5–6,3 4,3 ± 0,21
р. Берда, с. Радивоновка, 20 июля 2007 г.
ВР 20 0,8–1,5 1,2 ± 0,04
ШР 20 1,7–5,5 3,4 ± 0,21
р. Обиточная, с. Бановка, 19 июля 2007 г.
ВР 34 0,7–1,6 1,2 ± 0,04
ШР 34 1,3–5,7 3,4 ± 0,17
ВР 29 0,8–2,2 1,6 ± 0,06
ШР 29 2,1–7,6 4,4 ± 0,23
р. Большой Утлюк, с. Давыдовка, 23 апреля 2007 г.
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 41
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
роста. Периферия последнего оборота снабжена продольным килем, который сме-
щен к нижней (более плоской) стороне; положение киля может сильно варьиро-
вать. Устье неправильно-овальное, небольшое. Высота раковины — до 4 мм, ши-
рина (диаметр) — до 15 мм и более.
Изученный материал. Почти 2380 экземпляров, из которых 865 измерены.
Распространение и экология. Обитает во всех исследованных водоёмах се-
веро-западного Приазовья (рис. 5). В качестве обязательного элемента входит в
состав фитофильных комплексов на различных донных отложениях, как в проточ-
ных, так и в стоячих участках водотоков (Лубянов, 1954, 1958, 1961, 1964; Дубов-
ский, 1956; Коновалова, 1956; Поліщук, 1980; наши данные). В большинстве сооб-
ществ моллюсков P. planorbis доминируют по численности, не уступая таковой
L. fontinalis — в отдельные годы наблюдений она достигала более 300 экз./м2.
Общее распространение — Европа, Центральная Азия и Сибирь, включая бассейн
Енисея.
Замечания. Моллюски из нашего материала (табл. 17) мельче катушек из
бассейнов крупных рек Европы (Жадин, 1952 и др.).
Род Аnisus Studer, 1820
Аnisus spirorbis (Linnaeus, 1758) (фототабл. 1, 22а, б)
Helix spirorbis Linnaeus, 1758: 770.
Описание. Раковина маленькая, плоскоспиральная, довольно твердостен-
ная, светло-рогового цвета. Обороты (числом 5–6) в поперечном сечении круглые,
медленно нарастающие, с обеих сторон выпуклые, верхняя и нижняя поверхности
равномерно вогнутые в средней части. Периферия последнего оборота почти круг-
лая, его нижний край с тупым углом. Устье широкоовальное, не утолщенное. Вы-
сота раковины — до 1,5 мм, ширина (диаметр) — до 5–6 мм.
Изученный материал. Почти 300 экземпляров из рек Молочная и Берда, из
которых 75 измерены.
Распространение и экология. В северо-западном Приазовье моллюски это-
го вида обнаружены нами в р. Молочная (рис. 5); в р. Берда найден всего 1 живой
экземпляр. Предшествующими исследователями (Лубянов, 1954, 1958, 1961, 1964;
Поліщук, 1980) отмечался во всех реках региона. Предпочтительные местооби-
тания А. spirorbis в реке Молочная — мелководья с очень слабым течением и за-
рослями высшей водной растительности. Максимальная зарегистрированная нами
численность в районе с. Тамбовка 22 июня 2007 г. на глубине 0,2 м составила
20 экз./м2. Общее распространение — Европа и Западная Сибирь.
Замечания. В наших материалах моллюски имеют сравнительно мелкие
размеры: высота — 0,8 мм, ширина — до 1,7 мм, тогда как в бассейнах крупных
рек Европы они почти втрое крупнее (Жадин, 1952).
Род Armiger Hartmann, 1840
Armiger bielzi (Kimakowicz, 1884) (фототабл. 1, 23а, б)
Planorbis crista var. bielzi Kimakowicz, 1884: 79.
Описание. Раковина очень маленькая, плоскоспиральная, тонкостенная,
прозрачная, светло-жёлтого или рогового цвета. Поверхность блестящая, с часто
расположенными осевыми ребрышками. Оборотов 3–4, быстро нарастающих,
сверху уплощенных, снизу выпуклых. Последний оборот сильно расширенный,
опускается к устью ниже предпоследнего оборота. Устье небольшое, округло-
овальное или удлинённо-овальное, не вырезанное стенкой предпоследнего оборо-
та. Высота раковины — до 1 мм, ширина (диаметр) — до 2–3 мм.
Изученный материал. Боле 600 экземпляров, из которых 187 измерены.
42 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Распространение и экология. В изученном регионе моллюски этого вида
зарегистрированы впервые и обнаружены нами в реках Молочная, Берда, Обиточ-
ная и Большой Утлюк (рис. 5). Предпочтительные местообитания A. bielzi —
фитофильные ценозы, где он встречается совместно с P. planorbis на небольших
глубинах до 0,4 м и замедленном течении. В ряде участков реки Молочная арми-
гер образует поселения численоостью до 40 экз./м2. Общее распространение —
Европа.
Замечания. Небольшой род Armiger представлен в пресных водоёмах Укра-
ины двумя видами: A. bielzi и A. crista (Linnaeus, 1758). Первый из них отмечен
нами в региональной фауне впервые и описан выше, тогда как A. crista отмечали в
водоёмах северо-западного Приазовья раньше (Дубовский, 1956 и др.). Различия
между этими видами заключаются в том, что у A. bielzi количество рёбер на по-
верхности раковины значительно больше и расположены они чаще, чем у второго
вида. Кроме того, периферический угол у A. crista сдвинут к поверхности, а рёбра
(если они есть) понижаются ко шву; этот угол у A. bielzi расположен на середине
высоты и рёбра (если они есть) почти не понижаются ко шву.
Класс Двустворчатые моллюски — Bivalvia Linnaeus, 1758
Отряд Cyrtodontida Scarlato et Starobogatov, 1971 (= Mytiliformes Ferussac,
1822)
Семейство Mytilidae Rafinesque, 1815
Род Mytilaster Monterosato, 1883
Mytilaster lineatus (Gmelin in Linnaeus, 1791) (фототабл. 2, 1а, б)
Mytilus lineatus Gmelin in Linnaeus, 1791: 3359.
Описание. Раковина клиновидная до неправильно-четырехугольной, с
терминальными макушками, умеренно толстостенная. Брюшной край прямой, сла-
бовогнутый или слабовыпуклый. Спинной край в передней части очень слабо
выпуклый, на середине длины раковины идет параллельно брюшному краю и
плавно закругляется кзади. Изнутри спинной край в передней части зазубрен. Ок-
раска коричневая или лилово-бурая, изнутри раковина лилово-перламутровая.
Длина раковины — 15–20 мм, высота — 10–14 мм.
Изученный материал. Несколько десятков моллюсков из Утлюкского ли-
мана и пять экземпляров из устья р. Обиточная.
Распространение и экология. По нашим наблюдениям, в бассейне Азов-
ского моря митилястер является одним из наиболее массовых видов двуствор-
чатых моллюсков (Анистратенко и др., 2011). Обитает повсеместно на незначи-
тельной глубине, чаще в укрытых от волн бухтах, выносит сильное опреснение
(примерно до 5 ‰), поэтому встречается иногда в устьевых участках рек — в Оби-
точной отмечен нами на глубине около 1 м. Ранее M. lineatus находили в р. Берда
(Поліщук, 1980). Моллюски прикрепляются биссусом к твердому субстрату, обра-
Таблица 18. Размеры раковины Armiger bielzi, мм
Table 18. Shell dimensions of Armiger bielzi, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, с. Тамбовка, 22 июня 2007 г.
ВР 31 0,3–0,6 0,4 ± 0,01
ШР 31 1,1–1,9 1,4 ± 0,03
р. Крушанлы, с. Каменское, 21 апреля 2007 г.
ВР 36 0,4–0,9 0,6 ± 0,02
ШР 36 1,5–2,5 2,1 ± 0,04
р. Берда, с. Осипенко, 26 октября 2007 г.
ВР 9 0,4–0,6 0,5 ± 0,03
ШР 9 1,2–1,8 1,5 ± 0,06
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 43
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
зуя щётки или друзы на ракушечниках, камнях, бетонных плитах, например, вдоль
Атманайской дамбы (рис. 6). Наибольшую плотность поселений митилястера (до
300 экз./м2) мы отметили на каменистом грунте в средней части Утлюкского
лимана. Митилястер восприимчив к сероводороду, погибает при заморных явле-
ниях. Общее распространение — Атлантическое побережье Южной Европы, Сре-
диземное, Эгейское, Мраморное, Чёрное и Азовское моря. Завезен также в Кас-
пийское море (Скарлато, Старобогатов, 1972).
Замечания. Моллюски из устья р. Обиточная заметно мельче (длина их
раковины около 4 мм и высота — до 2,5 мм), чем таковые из морских районов и
солёных лиманов.
Отряд Veneriformes H. Adams et A. Adams, 1856
Семейство Scrobiculariidae H. Adams et A. Adams, 1856
Род Abra Lamarck, 1818
Abra ovata (Philippi, 1836) (фототабл. 2, 2)
Erycina ovata Philippi, 1836 (non Gray, 1825): 13, tab. 1, fig. 13.
Описание. Раковина овально-треугольная, слабо зияющая спереди и сзади,
с заостренными выступающими субцентральными макушками. Поверхность рако-
вины гладкая, матовая. В замке правой створки два маленьких пластинчатых
кардинальных зуба и два латеральных, из которых передний приближен к карди-
нальным. В левой створке — один маленький пластинчатый кардинальный, ла-
теральные отсутствуют. Мускульные отпечатки маленькие, вытянутые, передний
несколько уже заднего. Синус мантийной линии глубокий, удлинённо-овальный,
глубина его составляет 0,65–0,75 длины раковины. Раковина бесцветная или ма-
тово-белая. Длина раковины — до 25 мм, высота — до 13 мм, ширина (выпук-
лость) — до 7 мм.
Рис. 6. Места находок / Localities of: Mytilaster lineatus, Abra ovata, Lentidium mediterraneum, Unio
tumidus, U. pictorum, Anodonta cygnea, Colletopterum piscinale
44 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Изученный материал. Несколько десятков моллюсков из Утлюкского ли-
мана и шесть экземпляров из устья рек Обиточная и Малый Утлюк.
Распространение и экология. В Азовском море обычен при солёности не
менее 5 ‰ на мягких грунтах на глубине до 4,5 м. В ряде участков образует по-
селения плотность более 2000 экз./м2 с биомассой около 80 г/м2 (Анистратенко и
др., 2011). В реках региона (рис. 6) этот вид изредка попадается в устьевых участ-
ках, где происходит значительное осолонение за счет нагона морской воды, на
глубине до 0,7 м на песчано-илистых грунтах. Кроме указанных нами рек, абру
отмечали в р. Большой Утлюк (Лубянов, 1958; Поліщук, 1980). Общее распро-
странение — Атлантическое побережье Европы, Средиземное, Чёрное и Азовское
моря. В конце 30-х годов прошлого века акклиматизировался и успешно рассе-
лился в Каспийском море (Скарлато, Старобогатов, 1972).
Замечания. Моллюски из устья рек Обиточная и Малый Утлюк примерно
вдвое мельче (длина их раковины около 10 мм и высота около 5 мм) таковых из
Азовского моря и солёных лиманов.
Семейство Corbulidae Lamarck, 1818
Род Lentidium Cristofori et Jan, 1832
Lentidium mediterraneum (O.G. Costa, 1829) (фототабл. 2, 3а, б)
Tellina mediterranea O.G. Costa, 1829: 26–27, pl. 1, fig. 6.
Описание. Раковина маленькая, удлинённая треугольно-овальная, слабовы-
пуклая, неравносторонняя (правая створка немного больше левой). Поверхность
покрыта концентрическими линиями нарастания. Макушки центральные, слегка
отогнутые кзади. Кардинальный зуб на правой створке крупный, треугольный, на
левой — маленький. На правой створке спереди и сзади у спинного края располо-
жены зубовидные пластинки. Хондрофор крупный, раздвоенный на конце. Мус-
кульные отпечатки округлые, передний несколько крупнее заднего. На месте
синуса мантийная линия выпрямлена, часто выгнута вперёд. Окраска от про-
зрачной до молочно-белой, жёлтой и оранжевой. Длина раковины — до 10 мм,
высота — до 6 мм, ширина (выпуклость) — до 4 мм.
Изученный материал. Несколько десятков моллюсков из Утлюкского ли-
мана и два экземпляра из устья р. Обиточная.
Распространение и экология. По нашим наблюдениям, в Азовском море
L. mediterraneum — один из наиболее обычных видов в опреснённых участках
вблизи устьев рек и в лиманах, реже в открытых участках моря на глубине до
10–12 м при солёности не ниже 5 ‰. В Утлюкском лимане образует поселения
плотностью 40–50 экз./м2, биомасса — около 5 г/м2 (Анистратенко и др., 2011).
В р. Обиточная осенью этот вид изредка попадается в устьевой части, куда, по-
видимому, заносится во время штормов (рис. 6). Весной моллюски здесь не были
найдены ни разу; предыдущие исследователи в речных биотопах лентидиум не
отмечали. Общее распространение — Средиземное, Чёрное и Азовское моря.
Замечания. Моллюски из устья реки Обиточная значительно мельче (длина
их раковины около 4 мм и высота около 3 мм) таковых из Азовского моря и солё-
ных лиманов.
Отряд Unioniformes Stoliczka, 1871
Семейство Unionidae, Rafinesque, 1820
Род Unio Philipsson in Retzius, 1788
Unio tumidus Philipsson in Retzius, 1788 (фототабл. 2, 4а, б)
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 45
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Unio tumidus Philipsson in Retzius, 1788: 17.
Описание. Раковина клиновидная, умеренно выпуклая, толстостенная и
прочная, зеленовато-коричневого цвета, с густо размещенными линиями нарас-
тания. Передний край закруглённый, задний клиновидно заострённый. Верхушки
узкие, выступающие, смещены вперед. Лигамент широкий, хорошо развитый. За-
мок из одного кардинального и одного латерального зуба в правой створке, в ле-
вой створке по два кардинальных и латеральных зуба. Длина раковины — до 90
мм, высота — 30–40 мм, выпуклость — 25–35 мм (Жадин, 1952). Раковина из на-
ших сборов имеет длину 68,3 мм, высоту — 31,5 мм, ширина (выпуклость обеих
створок) — 28,2 мм.
Изученный материал. 1 экземпляр из р. Молочная.
Распространение и экология. Единственная находка этого вида была
сделана нами в нижней части реки Молочная около с. Мордвиновка (рис. 6) на
участке со слабым течением на песчано-илистом дне с водной растительностью.
До наших исследований этот вид находили, кроме р. Молочная, также в р. Берда
(Лубянов, 1954, 1964; Дубовский, 1956; Коновалова, 1956; Поліщук, 1980). Общее
распространение — Средняя и Северная Европа.
Замечания. В крупных реках, например, Днепре, Днестре и др., поселения
перловиц обычно состоят из множества особей, сосредоточенных на «пятнах» дна
с подходящими для зарывания механическими свойствами. В Молочной эти мол-
люски сколько-нибудь массовых скоплений не образуют.
Unio pictorum (Linnaeus, 1758) (фототабл. 2, 5а, б)
Mya pictorum Linnaeus, 1758: 671.
Описание. Раковина удлинённо-овальная, языковидная, достаточно выпук-
лая, зеленовато-жёлтого цвета с тёмными линиями остановки роста. Верхушка
выпуклая, со скульптурой из нескольких бугорков. Замок правой створки состоит
из узкого заостренно-треугольного кардинального и длинного острого латераль-
ного зубов. В левой створке по два тонких кардинальных и латеральных зуба.
Длина раковины — до 90 мм, высота — до 40 мм, ширина (выпуклость) — до 28
мм (Жадин, 1952).
Изученный материал. 7 моллюсков из рек Молочная и Берда.
Распространение и экология. В бассейне р. Молочная отдельные эк-
земпляры попадались нам на всех участках реки (рис. 6): с. Стульнево (верховье),
с. Виноградное (средняя часть), с. Мордвиновка (низовье). Встречаемость этих
моллюсков низкая — всего 1,4%. Предпочитаемые биотопы — участки с замет-
ным течением и относительно прозрачной водой, песчано-илистым грунтом, где
практически отсутствует высшая водная растительность. Ранее этот вид находили,
кроме рек Молочная и Берда, также в р. Обиточная (Лубянов, 1954, 1961, 1964;
Дубовский, 1956; Коновалова, 1956; Поліщук, 1980). Общее распространение —
Средняя и Северная Европа.
Замечания. Средние размеры раковин из наших сборов (n = 7) не достигают
предельных для этого вида: длина — 77,4 мм, высота — 33,5 мм, выпуклость (обе
створки) — 23,4 мм. Несмотря на наличие пригодных участков для U. pictorum, в
р. Обиточная этот вид нами не найден.
Род Anodonta Lamarck, 1799
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) (фототабл. 2, 6а, б)
Mytilus cygneus Linnaeus, 1758: 706.
Описание. Раковина крупная, округло-овальная, тонкостенная и хрупкая, с
хорошо выраженными тонкими линиями приостановки роста, желтоватого или зе-
46 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
леновато-коричневого цвета. Верхушки узкие, не выступающие, снабжённые
скульптурой из 5–6 рядов концентрических валиков, немного спрямленных посе-
редине. Длина раковины — 160–200,0 мм, высота — 90–120,0 мм, ширина (выпук-
лость) — 50–60,0 мм (Жадин, 1952).
Изученный материал. Более 10 экземпляров из р. Молочная.
Распространение и экология. В водоёмах региона (рис. 6) этот вид об-
наружен только в бассейне р. Молочная в верхнем (с. Стульнево) и среднем
(с. Терпенье) течении. Предпочитает участки с заиленным песком или глиной,
обитает как в проточных, так и в стоячих участках реки в прозрачной воде. Этот
типично пресноводный вид легко переносит незначительное осолонение — мы
регистрировали его на участках реки с общей солёностью от 2,5 до 2,8 г/л. В
р. Молочная А. cygnea не образует поселений с высокой численностью, встре-
чается лишь единичными экземплярами. До наших исследований этот вид также
отмечали лишь в р. Молочная (Лубянов, 1954; Дубовский, 1956; Коновалова,
1956; Поліщук, 1980). Общее распространение — Средняя и Северная Европа, За-
падная и частично Восточная Сибирь.
Замечания. Средние размеры раковин из наших сборов заметно мельче
предельных для этого вида: длина — 77,3 мм, высота — 37,5 мм, выпуклость (обе
створки) — 25,4 мм.
Род Colletopterum Bourguignat, 1880
Colletopterum piscinale (Nilsson, 1822) (фототабл. 2, 7а, б)
Anodonta piscinalis Nilsson, 1822: 116–117.
Описание. Раковина широкоовальная, умеренно выпуклая, тонкостенная, с
неровной поверхностью и черепитчатыми линиями приостановки роста, желтова-
то-зеленоватого или коричневого цвета. Верхний край выгнутый, задний край
образует закруглённый клюв — крыло. Высота створки от верхушки до самой вы-
сокой точки крыла нарастает очень быстро. Верхушки округлые, широкие, плос-
кие, слабовыступающие. Вершинная скульптура представлена 4–7 концентричес-
кими слабоволнистыми валиками, вогнутыми в направлении верхушки. Длина ра-
ковины — до 109 мм, высота — до 65 мм, ширина (выпуклость) — до 37 мм (Жа-
дин, 1952).
Изученный материал. 546 экземпляров из рек Молочная, Берда, Обиточ-
ная, Лозоватка и Корсак; 418 экз. измерены.
Распространение и экология. Наиболее распространённый в регионе пред-
ставитель двустворчатых моллюсков, обитающий в большинстве водоёмов северо
-западного Приазовья, кроме рек Большой и Малый Утлюки (рис. 6). Наиболее
плотные поселения эти моллюски образуют в р. Молочная; на некоторых участках
их численность достигает 42 экз./м2 при биомассе 982 г/м2. В реках Берда и Оби-
точная С. piscinale отмечен нами также на всем их протяжении; на отдельных
участках он составляет 10–20% общей численности моллюсков и 98% их биомас-
сы. Единичные находки этого моллюска были в реках Лозоватка (с. Новоалексеев-
ка) и Корсак (с. Владимировка). Моллюски в регионе живут на различных грун-
тах: илистых, песчано-илистых, глинистых. Обитают как на значительных (2,3–3,5
м в Кайинкулакском вдхр.), так и на небольших глубинах (0,2 м в р. Молочная
окрестности г. Мелитополя), выдерживают солёность до 4,32 г/л. Ранее этот вид
отмечал только В.В. Полищук (1980) в реке Берда. Общее распространение —
Средняя и Северная Европа, Западная Сибирь.
Замечания. Рыбья беззубка — единственный вид региональной малакофау-
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 47
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
ны, достигающий здесь размеров, сопоставимых с таковыми моллюсков из круп-
ных рек Европы (табл. 19).
Отряд Luciniformes Stoliczka, 1871
Семейство Sphaeriidae Jeffreys, 1862
Род Rivicoliana Servain, 1888
Rivicoliana rivicola (Leach in Lamarck, 1818) (фототабл. 2, 8)
Cyclas rivicola Leach in Lamarck, 1818: 558.
Описание. Раковина средних размеров, округло-овальная, слабо вздутая,
твердостенная, кпереди чуть суженная. Макушки субцентральные, выпуклые. Ли-
гамент хорошо развитый, наружный. Окраска жёлто- или серо-коричневая, часто с
жёлтой каймой по нижнему краю. Длина раковины — 20–25 мм, высота — 15–18
мм, ширина (выпуклость) — 10–15 мм.
Изученный материал. Всего 4 свежие пустые створки из р. Молочная.
Распространение и экология. Данный вид обитает лишь в основном русле
реки Молочная, ни в одном из её притоков он не обнаружен (рис. 7). Моллюски
обнаружены на глубине 0,4–0,6 м среди водных растений на участке со слабым
течением и песчано-илистыми отложениями. Ранее этот вид отмечали также лишь
в реке Молочная (Лубянов, 1954; Поліщук, 1980), при этом численность популя-
ций R. rivicola в настоящее время здесь сравнительно меньше. Общее распростра-
нение — вся Европа.
Замечания. Средние размеры раковин из наших сборов несколько мельче
предельных для этого вида: длина — 14,6 мм, высота — 11 мм, выпуклость (обеих
створок) — 6,7 мм.
Род Sphaerium Scopoli, 1777
Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) (фототабл. 2, 9)
Tellina cornea Linnaeus, 1758: 678.
Описание. Раковина средних размеров, округло-овальная, вздутая, тонко-
стенная, тонко концентрически исчерченная, глянцевая. Передняя часть слабо
Таблица 19. Размеры раковины Colletopterum piscinale, мм
Table 19. Shell dimensions of Colletopterum piscinale, mm
Параметры n lim x ± mx
р. Молочная, г. Мелитополь, 29 августа 2007 г.
ДР 80 40,2–103,0 80,2 ± 1,42
ВР 80 20,7–50,4 38,7 ± 0,63
ШР 80 11,1–32,5 24,0 ± 0,53
р. Берда, с. Старопетровка, 19 июля 2007 г.
ДР 36 51,1–119,8 80,1 ± 2,85
ВР 36 24,8–63,2 41,2 ± 1,38
ШР 36 15,1–40,8 24,8 ± 0,99
р. Обиточная, с. Бановка, 19 июля 2007 г.
ДР 67 50,7–135,9 82,5 ± 2,03
ВР 67 27,8–70,3 43,1 ± 1,00
ШР 67 15,9–44,0 25,8 ± 0,72
48 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
сужена, задняя закруглённая, притупленная. Макушки субцентральные, широкие,
мало выдающиеся. Лигамент внутренний, не выступает над краем створок. Окрас-
ка желтовато-серая или роговая. Длина раковины — до 15 мм, высота — до 11 мм,
ширина (выпуклость) — до 9 мм.
Изученный материал. Всего 4 свежие пустые створки из р. Молочная.
Распространение и экология. Данный вид обнаружен нами как в верхней,
так и в средней и нижней части течения реки Молочная (рис. 7). Моллюски обита-
ют здесь на глубине до 1 м среди водных растений на песчано-илистом грунте в
затонах со слабым движением воды. Ранее этот вид отмечали также лишь в реке
Молочная (Лубянов, 1954; Коновалова, 1956; Поліщук, 1980). Общее распростра-
нение — Европа и Центральная Азия.
Замечания. Максимальные размеры раковин из наших материалов нес-
колько мельче предельных для этого вида: длина — 10,4 мм, высота — 8,5 мм, вы-
пуклость — 5,2 мм.
Род Musculium Link, 1807
Musculium creplini (Dunker, 1845) (фототабл. 2, 10а, б)
Cyclas creplini Dunker, 1845: 20.
Описание. Раковина мелкая, четырёхугольно-овальная, умеренно вздутая,
тонкостенная, хрупкая, тонко концентрически исчерченная, матовая или слабо
блестящая. Передний край слабо суженный, задний закругленный. Макушки поч-
ти посередине верхнего края, конические, слабо наклонённые вперед, с хорошо
различимой «шапочкой» — эмбриональной раковинкой. Окраска тёмно-серая или
желтоватая. Длина раковины — 10–11 мм, высота — до 10 мм, ширина (выпук-
лость) — до 6 мм.
Изученный материал. Всего 2 экземпляра (свежие пустые створки) из
р. Молочная.
Распространение и экология. Единственная находка этого вида приуро-
чена к р. Чингул (приток р. Молочной) вблизи с. Садовое (рис. 7) на участке со
слабой проточностью на заиленном грунте с небольшим количеством раститель-
ного детрита. Пока это первое обнаружение M. creplini (и в целом рода Musculium)
в северо-западном Приазовье. В Украине данный вид встречается редко в
Центральном Полесье (Стадниченко, 1984), хотя в средней части бассейна Днепра
он достаточно обычен (Анистратенко, Старобогатов, 1990). Общее распростра-
нение — Европа и Западная Сибирь.
Замечания. Максимальные размеры моллюсков из наших материалов нес-
колько мельче предельных для этого вида: длина — 7,9 мм, высота — 6,6 мм.
Семейство Pisidiidae Gray, 1857
Род Pisidium C. Pfeiffer, 1821
Pisidium amnicum (O.F. Müller, 1774) (фототабл. 2, 11)
Tellina amnica O.F. Müller, 1774: 205.
Описание. Раковина мелкая, овальная или ширококлиновидная, довольно
вздутая, прочная, покрытая концентрическими бороздками, матовая. Передний
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 49
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
край вытянутый, задний расширенно-закругленный. Макушки широкие, маловыс-
тупающие, смещены к заднему краю. Окраска серая, желтоватая или коричневая.
Длина раковины — 10–11 мм, высота — до 8,5 мм, ширина (выпуклость) — до
6 мм.
Изученный материал. Всего 3 свежие пустые створки из р. Молочная.
Распространение и экология. Единственное обнаружение этого вида при-
урочено к нижнему участку течения р. Молочная вблизи г. Мелитополь (рис. 7).
Моллюски найдены здесь на глубине 0,4 м на песчано-илистом грунте. Пока это
первое обнаружение P. amnicum в северо-западном Приазовье; в остальной части
Украины этот вид встречается повсеместно (Стадниченко, 1984; Анистратенко,
Старобогатов, 1990 и др.). Общее распространение — Палеарктика.
Замечания. Размеры раковин из наших материалов несколько мельче пре-
дельных для этого вида: длина — 4,5 мм, высота — 3,8 мм, выпуклость — 2,7 мм.
Род Euglesa Leach in Jenyns, 1832
В водоёмах Украины этот род представлен замечательно богатым разнообразием.
В выпуске «Фауна Украины», посвященном пресноводным двустворкам (Стадни-
ченко, 1984), описано более 30 номинальных видов. Сводки более раннего време-
ни и современные списки западных авторов содержат заметно меньше видов (на-
пример, Жадин, 1952; Falkner et al., 2001 и др.). Однако морфологическое разно-
образие этой группы остается значительным, что отражается в группировании
этих видов в подроды или группы видов. Наши находки Euglesa в региональной
фауне пока ограничены несколькими видами. Ввиду крайне ограниченного мате-
риала трудно судить о действительном разнообразии этой группы в водоёмах се-
веро-западного Приазовья. Тем не менее по аналогии с другими районами Украи-
ны и Европы в целом, можно полагать, что оно значительно пополнится в ходе
дальнейших исследований.
Рис. 7. Места находок / Localities of: Rivicoliana rivicola, Sphaerium corneum, Musculium creplini,
Pisidium amnicum, Euglesa casertana, E. sp., E. obtusalis
50 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Euglesa casertana (Poli, 1791) (фототабл. 2, 12а, б)
Cardium casertanum Poli, 1791: 65.
Описание. Раковина очень мелкая, овальная, вздутая, тонкостенная, покры-
тая тонкой концентрической исчерченностью, матовая. Передний край широкоза-
кругленный, задний притупленный. Макушки широкие, округлые, мало выступа-
ющие, смещены к заднему краю. Окраска желтоватая или роговая. Длина ракови-
ны — до 4 мм, высота — до 3,8 мм, ширина (выпуклость) — до 3 мм.
Изученный материал. Всего 2 живых экземпляра и 4 пустых свежих створ-
ки из р. Молочная
Распространение и экология. Наши находки ограничены средним (с. Тер-
пенье) и нижним (г. Мелитополь) участками течения р. Молочная (рис. 7). Еди-
ничные особи моллюсков обитают здесь в почти стоячей воде на глубине 0,3–
0,4 м на заиленном грунте. Ранее этот вид отмечали также лишь в реке Молочная
(Лубянов, 1954; Поліщук, 1980). Общее распространение — Палеарктика.
Замечания. Раковины из наших материалов несколько мельче предельных
для этого вида (n = 6): длина — 3,1 мм, высота — 2,6 мм, выпуклость — 1,9 мм.
Euglesa sp. (фототабл. 2, 13)
Описание. Раковина очень мелкая, овальная, умеренно вздутая, тонкостен-
ная, покрытая тонкой концентрической исчерченностью, матовая. Передний край
закругленный, задний притупленный. Макушки широкие, округлые, мало высту-
пающие, смещены к заднему краю. Окраска желтоватая или роговая. Длина рако-
вины — 1,2 мм, высота — до 1,0 мм, ширина (выпуклость одной створки) —
0,3 мм.
Изученный материал. Всего 1 свежая створка из р. Молочная.
Распространение и экология. Единственная находка этого вида приуро-
чена к р. Чингул (приток р. Молочной) вблизи с. Садовое (рис. 7), где был обнару-
жен Musculium creplini (см. выше).
Замечания. Раковина, имеющаяся в нашем распоряжении, отличается от та-
ковой E. casertana менее выпуклыми створками и деталями строения замка. Огра-
ниченность материала не позволяет определить видовую принадлежность этого
моллюска более точно, чем отнесение к группе видов подорода Euglesa (Caser-
tiana) Fagot, 1892.
Euglesa obtusalis (Lamarck, 1818) (фототабл. 2, 14)
Cyclas obtusale Lamarck, 1818: 559.
Описание. Раковина очень мелкая, округло-овальная, сильно вздутая, тон-
костенная, покрытая тонкой густой концентрической исчерченностью, матовая.
Линии нарастания иногда резко выраженные, имитируют наличие эмбриональной
«шапочки». Передний край слегка закругленный, задний широкий, притупленный.
Макушки широкие, притупленные, заметно выступающие, загнутые к середине.
Окраска желтоватая или серая. Длина раковины — 2,6 мм, высота — 2,4 мм, ши-
рина (выпуклость одной створки) — 1,1 мм.
Изученный материал. Всего 1 свежая створка из р. Чингул (бассейн
р. Молочная).
Распространение и экология. Единственная находка этого вида приуро-
чена к р. Чингул (приток р. Молочной) вблизи с. Садовое (рис. 7), где был обна-
ружен Musculium creplini (см. выше). Общее распространение — Европа, Сибирь и
Центральная Азия.
Замечания. Раковина, имеющаяся в нашем распоряжении, несомненно,
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 51
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
принадлежит к группе видов подрода Euglesa (Cyclocalyx) Dall, 1903, типовым
видом которого является E. obtusalis. Она хорошо соответствует описаниям, при-
веденным для этого вида в литературе (Жадин, 1952; Старобогатов, 1977; Стадни-
ченко, 1984).
Особенности регионального распространения и сравнительного разнообразия
моллюсков в реках северо-западного Приазовья определяются, в первую очередь,
сочетанием необходимых и достаточных условий для жизнеобеспечения этих жи-
вотных.
По гидрологическим особенностям реки северо-западного Приазовья делят-
ся на те, у которых в межень есть течение и они сохраняют связь с морем и те, у
которых нет течения в межень, они локально пересыхают, зарастают макрофи-
тами, теряют связь с морем даже в приустьевом участке. На этот исторически
сформированный гидрологический режим существенное влияние оказывает из-
менчивый климат региона и интенсивная хозяйственная деятельность человека.
Последняя вызывает трансформацию видового состава, численности, территори-
ального распределения, а также структуры фаунистических комлексов и их видо-
вого состава.
В состав сообществ моллюсков северо-западного Приазовья всегда входили
как двустворчатые, так и брюхоногие. В свою очередь, среди Gastropoda обяза-
тельно присутствуют гребнежаберные и лёгочные виды (Лубянов, 1954; Поліщук,
1980). Многолетняя динамика условий среды отражается на соотношении назван-
ных групп моллюсков, что видно из таблицы 20.
Региональные изменения в соотношении количества видов Bivalvia и Gastro-
poda в сравнении с предыдущими годами наиболее ярко выражены в фауне р. Бер-
да (табл. 20). Количество видов моллюсков, известных здесь к концу 70-х годов
удвоилось по сравнению с 50-ми годами, при этом соотношение двустворок и
гастропод осталось по-прежнему в пользу гастропод — 3:4. В настоящее время
малакофауна Берды пополнилась еще несколькими видами гастропод, при этом
Таблица 20. Соотношение видового разнообразия моллюсков
Table 20. Index of mollusks species diversity
Примечание. 1 — Молочная, 2 — Берда, 3 — Обиточная, 4 — Лозоватка, 5 — Б. Утлюк, 6 — М. Утлюк, 7 —
Корсак. Звёздочкой отмечены находки моллюсков только в виде пустых раковин.
R e ma r k. 1 — Molochnaya, 2 — Berda, 3 — Obitochnaya, 4 — Lozovatka, 5 — B. Utluk, 6 — M. Utluk,
7 — Korsak. Empty shell findings are indicated with asterisk.
Период 1 2 3 4 5 6 7
Двустворчатые (в числителе) и брюхоногие (в знаменателе)
Bivalve (in numerator) and Gastropod (in denominator)
50-е годы
(Лубянов, 1954, 1961)
10/21 3/4 2/4 –/3 2/6 –/3 –/3
70-е годы
(Поліщук, 1980)
9/25 6/8 3/11 –/3 3/6 –/4 –
2003–2010 гг. (наши
данные)
11/21 2/16 4/13 1/4 –/7 1/5 1/3
50-е годы
(Лубянов, 1954, 1961)
6/15 –/4 –/4 –/3 2/4 –/3 –/3
70-е годы
(Поліщук, 1980)
8/17 3/5 3/8 –/3 2/4 –/4 –
2003–2010 гг. (наши
данные)
6/15 4/12 2/11 –/4 1/6 1/4 –/3
Гребнежаберных (в числителе) и легочных (в знаменателе)
Pectinibranch (in numerator) and Pulmonate (in denominator)
52 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Таблица 21. Индекс фаунистического сходства по Чекановскому-Съеренсену,
%; по диагонали — общее количество видов
Table 21. A faunal similarity index, % (Czekanowski-Sørensen index); the total
number of specieson on diagonal
Реки Молоч-
ная Берда Обиточ-
ная
Лозоват-
ка
Большой
Утлюк
Малый
Утлюк
Кор-
сак
Молочная 32
Берда 64 18
Обиточная 53 69 17
Лозоватка 27 35 45 5
Большой
Утлюк 36 56 58 33 7
Малый
Утлюк 26 42 52 36 77 6
Корсак 22 36 38 67 55 60 4
количество обитающих здесь двустворчатых моллюсков существенно уменьши-
лось, и соответственно соотношение двустворок и гастропод резко изменилось —
1:8. Преобладание лёгочных моллюсков над гребнежаберными в период до начала
текущего столетия не было выражено так резко, как это наблюдается сейчас
(табл. 20). Вероятнее всего, это связано с нарастающей эвтрофикацией водохрани-
лищ, прудов и других искусственных водоёмов, созданных на реке в 50-е и после-
дующие годы. Согласно данным справочника по водному фонду Украины (Пала-
марчук, Закорчевна, 2006), на р. Берда располагаются 92 искусственно созданных
водоёма. Как показывают наблюдения, гребнежаберные моллюски значительно
слабее адаптированы к условиям дефицита кислорода и по этой причине в дегра-
дирующих водоёмах обычно уступают место легочным.
Соотношение и абсолютное количество видов двустворчатых и брюхоногих
моллюсков в р. Обиточная за последние 60 лет также заметно изменилось
(табл. 20). Так, по данным И.П. Лубянова (1961) здесь было известно всего 6 ви-
дов моллюсков; из двух отмеченных им видов Bivalvia один принадлежит к мор-
ским, второй — к пресноводным. В конце 70-х годов (Поліщук, 1980) здесь было
отмечено 14 видов; все 3 вида двустворок относились к пресноводным. В настоя-
щее время, согласно нашим данным, в р. Обиточная насчитывается 17 видов; 3 из
4-х видов Bivalvia — морские, и лишь 1 — пресноводный.
Очевидно, что с формальной точки зрения перемены количества видов (но
не таксономического состава) менее всего затронули реку Молочную (табл. 20).
Между тем именно в составе малакофауны Молочной нами отмечено наибольшее
количество видов новых для северо-западного Приазовья, а также видов, более не
встречающихся здесь (см. выше). Кроме того, все виды мелких двустворок (семей-
ства Sphaeriidae, Pisidiidae) в Молочной представлены крайне разреженными
популяциями, в сборах они часто попадают лишь в виде пустых створок и произ-
водят впечатление вымирающей здесь группы организмов (табл. 1).
Остальные реки характеризуются сравнительно незначительным разнообра-
зием моллюсков, изучены фрагментарно, и в связи с этим анализ многолетней ди-
намики состава и структуры их малакофауны представляется пока преждевре-
менным.
Анализ видового состава моллюсков исследованных рек позволяет выделить
два кластера, отражающих меру сходства разных рек (рис. 8). Первый образуют
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 53
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Рис. 8. Сходство видового состава сообществ моллюсков рек региона (индекс Чекановского-
Съеренсена)
Fig. 8. A similarity index of malacological communities in the regional rivers (Czekanowski-Sørensen
index)
сообщества рек Молочная, Берда и Обиточная. Ко второму кластеру относятся
остальные четыре реки.
Наиболее сходным по видовому составу в реках первой группы оказались
сообщества моллюсков рек Берда и Обиточная (69% общих видов); видовой сос-
тав моллюсков р. Молочная (64%) подобен таковому в р. Берда (табл. 21).
У рек Молочная и Обиточная 53% общих видов . Вторую группу рек, которые так-
же характеризуются высоким степенем сходства, представляют Малый и Большой
Утлюки. Индекс Чекановского–Съеренсена тут составил 77%. У рек Лозоватка и
Корсак 67% общих видов, у рек Малый Утлюк и Корсак — 60% (табл. 21). Наи-
меньший процент общих видов имеют реки Молочная — Корсак (22%) и Молоч-
ная — Лозоватка (27%).
Заключение
Видовой состав моллюсков водоёмов северо-западного Приазовья насчитывает
37 видов (23 относятся к классу Gastropoda, 14 — Bivalvia). Фаунистическое ядро
составляют 7 видов-доминантов, которые присутствуют практически во всех ис-
следованных водоёмах. В реке Молочная к этому количеству доминанатов добав-
ляется еще один вид — Viviparus viviparus, более нигде не обнаруженный. Осталь-
ные виды в различных сочетаниях входят в состав сообществ в качестве
субдоминантов и редких видов (табл. 1). Впервые в региональной фауне выявлены
представители 5 видов и одного рода (Musculium). Для нескольких видов отмече-
ны новые местонахождения. Установлено, что за последние 30–40 лет 11 видов
гастропод и 5 видов двустворчатых моллюсков «выпали» из фауны моллюсков
региона.
Водные экосистемы северо-западного Приазовья служат ареной не только
процессов изменения состава и соотношения групп автохтонной фауны моллюс-
ков. Они также являются объектами обратных рекуренций и пополнения видами-
вселенцами из других зоогеографических областей. Ведущим фактором среды,
обуславливающим современное распространение моллюсков в регионе, является
водность рек, прямо влияющая на качественный и количественный состав сооб-
ществ моллюсков. Солёность и уровень рН воды оказываются факторами второго
порядка влияния. В связи с этим максимальное видовое разнообразие характе-
54 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
ризует реку Молочную (32 вида), минимальное — реку Корсак (4 вида).
Сообщества рек Большой Утлюк и Малый Утлюк, Берда и Обиточная ока-
зываются наиболее сходными по видовому составу моллюсков. Наименьшее сход-
ство имеют реки Молочная и Корсак, а также Молочная и Лозоватка.
Среди экологических особенностей малакофауны региона выделяется доми-
нирование легочных моллюсков, тогда как в крупных реках континентальной
Украины (Днепре, Южном Буге, Днестре) преобладают гребнежаберные Gastro-
poda.
Зоогеографический состав моллюсков региона определяется преобладанием
пресноводных видов, принадлежащих к Европейско-Сибирской подобласти Пале-
арктики. Понто-каспийский солоноватоводный комплекс представлен здесь только
одним видом. Четыре вида эвригалинных морских мигрантов представляют Среди-
земноморско-Лузитанскую субтропическую зоогеографическую область.
Авторы признательны Н.М. Селиверстову (Черкасский краеведческий му-
зей) за помощь в изготовлении большинства фотографий раковин моллюсков.
Несколько фотографий получены в Центре коллективного пользования «Анима-
лия» Института зоологии НАН Украины с использованием стереоскопического
микроскопа Leica M165C. В работе с музейными коллекциями и каталогами мол-
люсков нам любезно помогали Л.Л. Ярохнович (ЗИН РАН, С.-Петербург) и
С.Г. Погребняк (ННПМ НАН Украины, Киев). Частично работа выполнена при
финансовой поддержке Программы совместных проектов НАН Украины и
РФФИ, грант № 08–04–12 (У).
Анистратенко В .В . , 1991. Моллюски группы Hydrobia sensu lato Чёрного и Азовского морей //
Бюл. МОИП, Отд. биол. — 96, Вып. 6. — C. 73–81.
Анистратенко В .В . , Анистратенко О .Ю . , 2001. Класс Панцирные или Хитоны, Класс
Брюхоногие — Cyclobranchia, Scutibranchia и Pectinibranchia (часть). — Киев : Велес. — 240 с. —
(Фауна Украины. T. 29, вып. 1., кн. 1).
Анистратенко В .В . , Анистратенко О .Ю . , Халиман И .А . , 2008. Брюхоногие моллюски
Азовского моря: зоогеографический состав и особенности биологии как функция режима
солёности // Ruthenica. — 18, № 1. — С. 9–16.
Анистратенко В .В . , Стадниченко А .П . , 1995 (1994). Литторинообразные. Риссоиобразные
(Littoriniformes, Rissoiformes). — Киев : Наук. думка. — 175 с. — (Фауна Украины, T. 29, вып. 1,
кн. 2.).
Анистратенко В .В . , Старобогатов Я .И . , 1990. Двустворчатые моллюски бассейна Среднего
Днепра // Новости фаунистики и систематики. — Киев : Наук. думка. — C. 14–20.
Анистратенко В .В . , Халиман И .А . , 2006. Двустворчатый моллюск Anadara inaequivalvis
(Bivalvia, Arcidae) в северной части Азовского моря: завершение колонизации Азово-Черномор-
ского бассейна // Вестн. зоологии. — 4, № 6. — C. 505–511.
Анистратенко В .В . , Халиман И .А . , Анистратенко О .Ю . , 2011. Моллюски Азовского
моря. Киев : Наук. думка. — 173 с.
Анистратенко О .Ю . , Старобогатов Я .И . , Анистратенко В .В . , 1999. Моллюски рода
Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) Азово-Черноморского бассейна // Вестн. зооло-
гии. — 33, №. 3. — C. 11–19.
Анистратенко О .Ю . , Дегтяренко Е .В . , Анистратенко В .В . , 2010. Сравнительная
морфология раковины и радулы брюхоногих моллюсков семейства Valvatidae из Северного
Причерноморья // Ruthenica. — 20, № 2. — С. 91–101.
Анистратенко О .Ю . , Литвиненко Д .П . , Анистратенко В .В . , 2000. Новые данные о
фауне брюхоногих моллюсков Молочного лимана и прилегающей части Азовского моря //
Экология моря. — Вып. 50. — С. 45–48.
Антоновський О .Г . , Дегтяренко О .В . , 2009. Порівняльна характеристика молюсків прісних
та солоних водойм Північного Приазов’я // Актуальні питання біології, екології та хімії. — 1,
вип. 2. — С. 33–45. — http://sites.znu.edu.ua/bio-eco-chem-sci/
Астахова Л .Є . , 1998. Молюски родини Lymnaeidae Українського Полісся (фауна, екологія,
біологія) : Дис... канд. біол. наук. — Житомир. — 250 с.
Голиков А .Н . , Старобогатов Я .И . , 1972. Класс брюхоногие моллюски — Gastropoda Cuvier,
1797 / Определитель фауны Чёрного и Азовского морей. Т. 3. — Киев : Наук. думка. — С. 65–66.
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 55
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
Голиков А .Н . , Старобогатов Я .И . , 1989 (1988). Вопросы филогении и системы переднежа-
берных брюхоногих моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 187. — С. 4–77.
Дегтяренко О .В . , 2009 а. Сучасний стан ставковика озерного (Lymnaea stagnalis) малих річок
Приазов’я // Питання біоіндикації та екології. — Запоріжжя : ЗНУ. — Вип. 14, № 2. — С. 192–
198.
Дегтяренко О .В . , 2009 б. Сучасний стан популяції Viviparus viviparus (L. 1758) (Mollusсa; Gastro-
poda) річок Приазов'я // Біологія та валеологія : Зб. наук. праць. — Харків : ХНПУ. — Вип. 11. —
С. 11–15.
Дегтяренко О .В . , 2010. Сучасний стан популяції Acroloxus lacustris (L. 1758) (Mollusca; Gastro-
poda) малих річок Північного Приазов’я // Наук. зап. Тернопільськ. нац. педун-ту ім. В. Гнатюка.
Сер. Біологія. — 43, № 2. — С. 160–163.
Дегтяренко Е .В . , 2011. Виды моллюсков, которых больше нет в реке Молочная // Вестн.
зоологии. — 45, № 1. — С. 34.
Дегтяренко Е .В . , Анистратенко В .В . , 2011. Обитает ли Physa skinneri Taylor, 1954 (Mollus-
ca: Gastropoda: Physidae) в Украине? // Ruthenica. — 21, № 2. — С. 89–94.
Дубовский Н .В . , 1956. Животное население дна и зарослей реки Молочной и её притоков // Тр.
Науч.-исслед. ин-та биологии и биологического ф-та Харьк. гос. ун-та им. А.М. Горького. — 23.
— С. 93 — 95.
Жадин В .И . , 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР. —
376 с. — (Определители по фауне СССР; T. 46).
Жадин В .И . , 1960. Методы гидробиологического исследования. — М. : Высш. шк. — 190 с.
Жалай Е .И . , Межжерин С .В . , Шубрат Ю .В . , Гарбар А .В . , 2008. О видовом составе
моллюсков рода Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) бассейна Нижнего Дуная: решение проблемы
путем анализа аллозимов // Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біологія. — Вип. 23. — С. 205–208.
Затравкин М .Н . , 1980. Гидромалакофауна среднего течения реки Северский Донец // Зоол.
журн. — 59, вып. 11. — С. 1739–1742.
Коновалова Е .И . , 1956. Макрофауна реки Молочной и её притоков // Тр. Науч.-исслед. ин-та
биологии и биологического ф-та Харьк. гос. ун-та им. А.М. Горького. — 23. — С. 97–102.
Круглов Н .Д . , 2005. Моллюски семейства прудовиков Европы и северной Азии (особенности
экологии и паразитологическое значение). — Смоленск : Изд-во СГПУ. — 507 с.
Левина О .В . , 1992. Моллюски семейства Viviparidae водохранилищ днепровского каскада //
Гидробиол. журн. — 28, № 1. — C. 60–64.
Лубянов И .П . , 1954. Донная фауна реки Молочной // Зоол. журн. — 33, вып. 3. — C. 537–544.
Лубянов И .П . , 1958. Донная фауна рек Большой и Малый Утлюк и условия её существования //
Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. — Вып. 3. — С. 7–13.
Лубянов И .П . , 1961. Некоторые особенности распространения донной фауны в малых реках
Северного Приазовья // Малые водоёмы равнинных областей СССР и их использование. —
М.; Л. : Изд-во АН СССР. — С. 354–358.
Лубянов И .П . , 1964. Донная фауна реки Берда и Бердянского водохранилища // Зоол. журн. —
43, вып. 12. — С. 1767–1772.
Мельников Г .Б . , Чаплина А .М . , 1961. Гидробиологическая и рыбохозяйственная характерис-
тика малых рек Северного Приазовья в связи с современным их состоянием // Малые водоёмы
равнинных областей СССР и их использование. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР. — С. 336–345.
Мельников Г .Б . , Чаплина А .М . , 1962. Бердянское водохранилище и мероприятия по его
рыбохозяйственному использованию // Тр. Зонального совещания по типологии и биологичес-
кому обоснованию рыбохозяйственного использования внутренних (пресноводных) водоёмов
южной зоны СССР. — Кишинев : Изд-во АН МССР. — С. 324–328.
Паламарчук М .М . , Закорчевна Н .Б . , 2006. Водний фонд України. Довідниковий посібник :
2-е вид. доп. — К. : Ніка-Центр. — 320 с.
Пол iщук В .В . , 1974. Гiдрофауна пониззя Дунаю в межах Украiни. — К. : Наук. думка. — 420 c.
Поліщук В .В . , 1980. Гідрофауна річок Північного Приазов’я та біогеографічні особливості Приазов-
ської височини // Малі водойми України та питання їх охорони. — К. : Наук. думка. — С. 46–82.
Рябцева Ю .С . , Анистратенко В .В . , 2012. Морфологические особенности эмбриональной
раковины моллюсков рода Viviparus (Gastropoda: Viviparidae): попытка разграничения близких
видов, обитающих в Украине // Бюл. Дальневост. малакологического об-ва. — Вып. 15/16. —
С. 117–128.
Скарлато О .А . , Старобогатов Я .И . , 1972. Класс двустворчатые моллюски — Bivalvia Linne,
1758 // Определитель фауны Чёрного и Азовского морей. Т. 3. — К. : Наук. думка. — C. 178–249.
Скарлато О .А . , Старобогатов Я .И . , 1979. Основные черты эволюции и система класса Bival-
via // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 80. — С. 5–38.
Стадниченко А .П . , 1984. Перлівницеві. Кулькові. (Unionidae. Cycladidae). — К. : Наук, думка.
— 384 c. — (Фауна України; T. 29. Вип. 9).
Стадниченко А .П . , 1990. Прудовиковообразные (пузырчиковые, витушковые, катушковые). —
К. : Наук. думка. — 292 с. — (Фауна Украины; T. 29. Вып. 4).
56 Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42
Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко
Стадниченко А .П . , 2004. Прудовиковые и чашечковые (Lymnaeidae, Acroloxidae) Украины. —
Киев : Центр учебн. лит. — 327 с.
Старобогатов Я .И . , 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континенталь-
ных водоёмов земного шара. — Л. : Наука. — 372 с.
Старобогатов Я .И . , 1977. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia. Класс брюхоногие моллюски
Gastropoda. // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Под ред.
Л.А. Кутикова, Я.И. Старобогатова. — Л. : Гидрометеоиздат. — С. 123–174.
Старобогатов Я .И . , Прозорова Л .А . , Богатов В .В . , Саенко Е .М . , 2004. Моллюски //
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Мол-
люски, полихеты, немертины. — СПб. : Наука. — C. 9–491.
Старобогатов Я .И . , Толстикова Н .В . , 1986. Моллюски // Общие закономерности возникно-
вения и развития озер. Методы изучения истории озер. Сер. История озер СССР. — Л. : Наука.
— С. 156–165.
Старобогатов Я .И . , Фильчаков В .А . , Антонова Л .А . , Пирогов В .В . , 1994. Новые дан-
ные о моллюсках и высших ракообразных дельты Волги // Вестн. зоологии. — № 4–5. — C. 8–12.
Тарасова Ю .В . , 2011. Молюски роду Theodoxus (Mollusca: Gastropoda: Pectinibranchia: Neritidae)
України : Автореф. дис. … канд. біол. наук. — Київ. — 20 с.
Тэйлор Д .В . , Ситникова Т .Я . , 2004. Изучение брюхоногих моллюсков семейства Physidae
(Gastropoda: Hygrophila) Сибири, Украины и Монголии // Еколого-функціональні та фауністичні
аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища : Зб.
наук. праць − Житомир : Волинь. − C. 217–218.
Халиман И .А . , Анистратенко В .В . , 2006. Melanoides granifera — еще один чужеродный вид
моллюсков в фауне Украины // Вестн. зоологии. — 40, № 4. — С. 320.
Халиман И .А . , Анистратенко В .В . , Анистратенко О .Ю . , 2006. Моллюски северо-запад-
ной части Азовского моря: фауна, особенности распространения и экологии // Вестн. зоологии.
— 40, № 5. — С. 397–407.
Хохуткин И .М . , Винарский М .В . , Гребенников М .Е . , 2009. Моллюски Урала и прилега-
ющих территорий. Семейство Прудовиковые Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeifor-
mes). Ч.1. — Екатеринбург : Гощицкий. — 162 с.
Черногоренко Е .В . , 1988. О видовом составе вивипарид (Gastropoda, Viviparidae) Европы и
Западной Азии // Зоол. журн. — 67, № 5. — С. 645–655.
Черногоренко Е .В . , 1989. Моллюски семейств Valvatidae и Viviparidae фауны Украины : Дис…
канд. биол. наук. — Киев. — 165 с.
Чухчин В .Д . , 1984. Экология брюхоногих моллюсков Чёрного моря. — Киев : Наук. думка. — 176 с.
Fa lkner G. , Bank R.A. , Proschwi tz T . von, 2001. Check-list of the non-marine Molluscan
Species-group taxa of the States of Northern, Atlantic and Central Europe (CLECOM I) // Heldia (Mun-
chner Malakologische Mitteilungen). — 4, (1/2). — P. 1–76.
Fre t te r V. , Graham A. , 1962. British Prosobranch Mollusca: their functional anatomy and ecology. —
London. — 755 p.
Haase M. , Naser M.D. , Wi lke T . , 2010. Ecrobia grimmi in brackish Lake Sawa, Iraq: indirect
evidence for long-distance dispersal of hydrobiid gastropods (Caenogastropoda: Rissooidea) by birds //
Journal of Molluscan Studies. — 76, N 1. — P. 101–105.
Hubendick B. , 1951. Recent Lymnaeidae, their variatin, morphology, taxonomy, nomenclature and
distribution // Kunge Svenska Vetensk-akad. Handl. Ser. 4. — 3, N 1. — P. 1–223.
Tay lor D.W. , 1954. A new Pleistocene fauna and new species of fossil snails from the high plains //
Occasional Papers of the Museum of Zoology. — Ann Arbor : University of Michigan. — 557. — P. 1
–16.
Tay lor D.W. , 1988. New species of Physa (Gastropoda: Hygrophila) from the Western United States //
Malacological Review. — 21. — P. 43–79.
Tay lor D.W. , 2003. Introduction to Physidae (Gastropoda: Hygrophila). Biogeography, classification,
morphology // Revista de Biología Tropical. — San José : Universidad de Costa Rica. — Vol. 51, suppl.
1. — 287 p.
Ze t t le r M.L. , 2008. Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Theodoxus Montfort, 1810 in Deutsch-
land. Darstellung historischer und rezenter Daten einschließlich einer Bibliografie // Mollusca. — 26,
N 1. — P. 13–72.
Збірник праць Зоологічного музею, 2011, № 42 57
Моллюски континентальных водоёмов северо-западного Приазовья...
О.В. Дегтяренко, В.В. Аністратенко
МОЛЮСКИ КОНТИНЕНТАЛЬНИХ ВОДОЙМ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО
ПРИАЗОВ’Я: ФАУНІСТИЧНИЙ ОГЛЯД ІЗ ЗАУВАЖЕННЯМИ ЩОДО
ПОШИРЕННЯ ТА ЕКОЛОГІЇ
На основі ревізії малакофауни встановлено, що у водоймах Північно-Західного Приазов’я нині
мешкають 37 видів молюсків, із яких 23 види належать до Gastropoda, а 14 — до Bivalvia. Наведено
описи та зображення всіх зареєстрованих видів. Вперше знайдено представників одного роду та
п’яти нових для регіону видів. Встановлено, що за останні 30–40 років із регіональної фауни зникли
11 видів гастропод та 5 видів двостулкових молюсків. Виявлені деякі особливості регіонального
поширення та видового різноманіття молюсків у річках північно-західного Приазов’я. Показано, що
провідним фактором середовища тут слугує водність річок, яка прямо впливає на якісний та
кількісний склад угруповань молюсків. Уточнено та доповнено відомості щодо зоогеографічного
складу та екологічних характеристик молюсків вивчених водойм. Обговорюються питання зміни
складу та структури малакофауни регіону під впливом, зокрема, господарської діяльності людини.
Ключові слова : Gastropoda, Bivalvia, молюски, фауна, систематика, морфологія, зоогеографія,
Україна.
E.V. Degtyarenko, V.V. Anistratenko
MOLLUSCS OF THE CONTINENTAL WATERS OF THE NORTH-WEST
AZOV MARITIMES: A FAUNAL REVIEW WITH REMARKS ON
DISTRIBUTION AND ECOLOGY
Freshwater malacofauna of the north-west Azov Maritimes revised. Thirty seven species of molluscs (23 of
Gastropoda and 14 of Bivalvia) recently reported, described and illustrated. Representatives of 1 genus and
5 species registered here for the first time. It is established that eleven species of gastropods and 5 species of
bivalves vanished from the regional fauna in the course of last 30–40 years. The paper provides data on
some regional peculiarities of distribution and comparative mollusk diversity of the north-west Azov
Maritimes rivers. Water content is considered as determinant factor contributing to qualitative and
quantitative composition of malacological associations here. Zoogeographical and ecological characteristics
of regional malacofauna are detailed and supplemented. Problems of the potential reduction and/or
structural change of regional fauna as a result of human economical activity are discussed.
Key words: Gastropoda, Bivalvia, mollusks, fauna, taxonomy, morphology, zoogeography, Ukraine.
|