Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів

Описуються і аналізуються випадки взаємовідносин бобрів із 16 видами ссавців и 8 видами птахів. Бобри мають різноманітні регулярні контакти з багатьма видами тварин навколоводного комплексу. На один і той же вид в різній ситуації бобер може реагувати як байдуже, так і агресивно. На дрібних і середні...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Theriologia Ukrainica
Дата:2019
Автор: Мерзлікін, І.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Національний науково-природничий музей НАН України 2019
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/165174
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів / І. Мерзлікін // Theriologia Ukrainica. — 2019. — Т. 17. — С. 71–79. — Бібліогр.: 38 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-165174
record_format dspace
spelling Мерзлікін, І.
2020-02-12T07:24:57Z
2020-02-12T07:24:57Z
2019
Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів / І. Мерзлікін // Theriologia Ukrainica. — 2019. — Т. 17. — С. 71–79. — Бібліогр.: 38 назв. — укр.
2616-7379
DOI: http://doi.org/10.15407/pts2019.17.071
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/165174
Описуються і аналізуються випадки взаємовідносин бобрів із 16 видами ссавців и 8 видами птахів. Бобри мають різноманітні регулярні контакти з багатьма видами тварин навколоводного комплексу. На один і той же вид в різній ситуації бобер може реагувати як байдуже, так і агресивно. На дрібних і середніх за розмірами птахів бобри не звертають жодної уваги, особливо якщо ті не виявляють до них інтересу. Схожу байдужість бобри проявляють і до набагато більших за розмірами птахів — чапель, гусей, лебедів. Бобри і птахи отримують взаємну вигоду від тривожних сигналів про небезпеку. Бобри негайно реагують на ляскання крил птахів, які злітають, і їхні тривожні крики, і відразу пірнають у воду, навіть не намагаючись з'ясувати, що їм загрожує. Наполегливий інтерес до себе з боку інших тварин (навіть таких невеликих, як мартин, крижень або такса), та ще й супроводжуваний звуками, безсумнівно, дратують бобрів, і вони намагаються піти від них. При раптовій появі і швидкому русі інших тварин (навіть відносно невеликих, таких як норка), вони сприймаються бобрами як загроза, і бобри одразу намагаються сховатися у воді. Великі тварини, які значно переважають бобрів розмірами, сприймаються ними як потенційна небезпека. Мігруючі бобри проявляють значно більшу настороженість до інших тварин, ніж бобри, які довго живуть на своїй території і добре її знають. Відносини бобра до інших ссавців і крупних птахів можуть дуже залежати від присутності поблизу дитинчат бобра. При наявності дитинчат, бобер може робити спробу вигнати зі своєї водойми або з її берегів інших ссавців (і птахів), які навіть представляють для нього реальну загрозу і/або набагато перевищують його розмірами. При вигнанні інших тварин із своєї ділянки бобри використовують наступні прийоми: плавання поблизу супротивника і голосні удари хвостом по воді, агресивні випади у бік потенційного супротивника, напад на нього або провокування нападу на себе хижака з наступною сутичкою з ним. Описана специфічна реакція бобрів на маленьких собак (такс) — повертання до супротивника задом і ляскання хвостом по землі.
Cases of mutual relations of beavers with 16 species of mammals and 8 species of birds are described and analysed. Beavers have different contacts with lots of species of animals around the water complex, which can be often regular in different situation. The beaver can respond both indifferently and aggressively to the same situation to the same species. For small and medium-sized birds, beavers do not pay any attention at all, especially if they do not show any interest to them. Beavers show similar indifference to much larger birds — herons, goose and swans. Beavers and birds get mutual benefit from the disturbing signals of each other, by which they announce danger. Beavers react immediately to the wings of the birds that take off and their alarming screams, and immediately dive into the water, not even trying to find out what threatens them. Other animals persistent interest to beavers accompanied by sounds in addition irritates beavers of course and they try to get rid it. The sudden appearance and rapid movement of other animals are perceived by beavers as a threat and they try to hide in water at once. Large animals, greatly exceeding beavers in size, are perceived by them as a potential threat. Beavers-migrants are much more alerted to other animals than beavers living on their territory for a long time. Beavers’ attitude towards other mammals (and birds) may largely depend on the presence of cubs nearly very nearby. In such situations the beavers may attempt to drive out other animals even of larger in size or being a real threat to them from their water body or its water-side. When driving other animals out of their territory the beavers use the following techniques: swimming near the enemy, loud blows with the tail on the water, aggressive attacks against the potential enemy and provocation of an attack by the predator followed by a fight. A specific beavers reaction to small dogs is described — unfolding towards with their back to them and flapping with their tail on the ground.
Автор дякує І. В. Загороднюку за консультації та цінні зауваження, Д. П. Заїці та Ю. М. Зубатову за надану інформацію про спостереження бобра в природі, а також численним колекторам фотодокументів за важливі повідомлення.
uk
Національний науково-природничий музей НАН України
Theriologia Ukrainica
Екологія та охорона
Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
Ethological notes on the relationships between beavers and some mammal and bird species
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
spellingShingle Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
Мерзлікін, І.
Екологія та охорона
title_short Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
title_full Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
title_fullStr Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
title_full_unstemmed Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
title_sort етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів
author Мерзлікін, І.
author_facet Мерзлікін, І.
topic Екологія та охорона
topic_facet Екологія та охорона
publishDate 2019
language Ukrainian
container_title Theriologia Ukrainica
publisher Національний науково-природничий музей НАН України
format Article
title_alt Ethological notes on the relationships between beavers and some mammal and bird species
description Описуються і аналізуються випадки взаємовідносин бобрів із 16 видами ссавців и 8 видами птахів. Бобри мають різноманітні регулярні контакти з багатьма видами тварин навколоводного комплексу. На один і той же вид в різній ситуації бобер може реагувати як байдуже, так і агресивно. На дрібних і середніх за розмірами птахів бобри не звертають жодної уваги, особливо якщо ті не виявляють до них інтересу. Схожу байдужість бобри проявляють і до набагато більших за розмірами птахів — чапель, гусей, лебедів. Бобри і птахи отримують взаємну вигоду від тривожних сигналів про небезпеку. Бобри негайно реагують на ляскання крил птахів, які злітають, і їхні тривожні крики, і відразу пірнають у воду, навіть не намагаючись з'ясувати, що їм загрожує. Наполегливий інтерес до себе з боку інших тварин (навіть таких невеликих, як мартин, крижень або такса), та ще й супроводжуваний звуками, безсумнівно, дратують бобрів, і вони намагаються піти від них. При раптовій появі і швидкому русі інших тварин (навіть відносно невеликих, таких як норка), вони сприймаються бобрами як загроза, і бобри одразу намагаються сховатися у воді. Великі тварини, які значно переважають бобрів розмірами, сприймаються ними як потенційна небезпека. Мігруючі бобри проявляють значно більшу настороженість до інших тварин, ніж бобри, які довго живуть на своїй території і добре її знають. Відносини бобра до інших ссавців і крупних птахів можуть дуже залежати від присутності поблизу дитинчат бобра. При наявності дитинчат, бобер може робити спробу вигнати зі своєї водойми або з її берегів інших ссавців (і птахів), які навіть представляють для нього реальну загрозу і/або набагато перевищують його розмірами. При вигнанні інших тварин із своєї ділянки бобри використовують наступні прийоми: плавання поблизу супротивника і голосні удари хвостом по воді, агресивні випади у бік потенційного супротивника, напад на нього або провокування нападу на себе хижака з наступною сутичкою з ним. Описана специфічна реакція бобрів на маленьких собак (такс) — повертання до супротивника задом і ляскання хвостом по землі. Cases of mutual relations of beavers with 16 species of mammals and 8 species of birds are described and analysed. Beavers have different contacts with lots of species of animals around the water complex, which can be often regular in different situation. The beaver can respond both indifferently and aggressively to the same situation to the same species. For small and medium-sized birds, beavers do not pay any attention at all, especially if they do not show any interest to them. Beavers show similar indifference to much larger birds — herons, goose and swans. Beavers and birds get mutual benefit from the disturbing signals of each other, by which they announce danger. Beavers react immediately to the wings of the birds that take off and their alarming screams, and immediately dive into the water, not even trying to find out what threatens them. Other animals persistent interest to beavers accompanied by sounds in addition irritates beavers of course and they try to get rid it. The sudden appearance and rapid movement of other animals are perceived by beavers as a threat and they try to hide in water at once. Large animals, greatly exceeding beavers in size, are perceived by them as a potential threat. Beavers-migrants are much more alerted to other animals than beavers living on their territory for a long time. Beavers’ attitude towards other mammals (and birds) may largely depend on the presence of cubs nearly very nearby. In such situations the beavers may attempt to drive out other animals even of larger in size or being a real threat to them from their water body or its water-side. When driving other animals out of their territory the beavers use the following techniques: swimming near the enemy, loud blows with the tail on the water, aggressive attacks against the potential enemy and provocation of an attack by the predator followed by a fight. A specific beavers reaction to small dogs is described — unfolding towards with their back to them and flapping with their tail on the ground.
issn 2616-7379
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/165174
citation_txt Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів / І. Мерзлікін // Theriologia Ukrainica. — 2019. — Т. 17. — С. 71–79. — Бібліогр.: 38 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT merzlíkíní etologíčnínarisiprovzaêmovídnosinibobrívízdeâkimividamissavcívíptahív
AT merzlíkíní ethologicalnotesontherelationshipsbetweenbeaversandsomemammalandbirdspecies
first_indexed 2025-11-26T06:46:15Z
last_indexed 2025-11-26T06:46:15Z
_version_ 1850615924162297856
fulltext Theriologia Ukrainica, 17: 71–79 (2019) http://doi.org/10.15407/pts2019.17.071 ЕТОЛОГІЧНІ НАРИСИ ПРО ВЗАЄМОВІДНОСИНИ БОБРІВ ІЗ ДЕЯКИМИ ВИДАМИ ССАВЦІВ І ПТАХІВ Ігор Мерзлікін Сумський державний педагогічний університет (Суми, Україна) Ethological notes on the relationships between beavers and some mammal and bird species. — I. Merz- likin. — Cases of mutual relations of beavers with 16 species of mammals and 8 species of birds are described and analysed. Beavers have different contacts with lots of species of animals around the water complex, which can be often regular in different situation. The beaver can respond both indifferently and aggressively to the same situation to the same species. For small and medium-sized birds, beavers do not pay any attention at all, especially if they do not show any interest to them. Beavers show similar indifference to much larger birds — herons, goose and swans. Beavers and birds get mutual benefit from the disturbing signals of each other, by which they announce danger. Beavers react immediately to the wings of the birds that take off and their alarm- ing screams, and immediately dive into the water, not even trying to find out what threatens them. Other ani- mals persistent interest to beavers accompanied by sounds in addition irritates beavers of course and they try to get rid it. The sudden appearance and rapid movement of other animals are perceived by beavers as a threat and they try to hide in water at once. Large animals, greatly exceeding beavers in size, are perceived by them as a potential threat. Beavers-migrants are much more alerted to other animals than beavers living on their territory for a long time. Beavers’ attitude towards other mammals (and birds) may largely depend on the presence of cubs nearly very nearby. In such situations the beavers may attempt to drive out other animals even of larger in size or being a real threat to them from their water body or its water-side. When driving other animals out of their territory the beavers use the following techniques: swimming near the enemy, loud blows with the tail on the water, aggressive attacks against the potential enemy and provocation of an attack by the predator followed by a fight. A specific beavers reaction to small dogs is described — unfolding towards with their back to them and flapping with their tail on the ground. Key words : Eurasian beaver, Castor fiber, behaviour, interspecies aggression, interspecies relationship, ago- nistic interactions. Cor respondence to : Dr. Igor Merzlikin; Sumy State Pedagogical University, Romenska St. 87, Sumy, 40002 Ukraine; e-mail: mirdaodzi@gmail.com; orcid: 0000-0001-8209-9144 Вступ Вивчення поведінки тварин у їх природному середовищі мешкання являє особливий ін- терес (Мантейфель, 1980). Одними з видів, які характеризуються складною поведінкою, є бобри річковий (Сastor fiber) та канадський (С. canadensis), які привертають увагу вчених своїми чіткими і злагодженими діями зі спорудження своїх споруд. Бобри є важливими едифікаторами, які своєю діяльністю суттєво трансформують середо- вище мешкання, прямо й опосередковано впливають на багато видів рослин і тварин (The European..., 2000). Більшість наукових досліджень присвячено саме серевищетвірній діяльно- сті бобрів (Легейда, 1992; Dickman, 1999; Rosell et al., 2005; Завьялов, 2014; Janiszewski et al., 2014 та ін.) та її менеджменту (Волох, 1979; Olson at al., 1994 та ін.) або ж впливу хижаків на бобрів (Горяйнова и др., 2012; Альбов, 2012 та ін.) і значно рідше — поведінці (Крушинская и др., 1980; Фабри, Махмутова, 1981; Лавров, 2002), переважно в умовах експерименту. Форми поведінки бобрів дуже різноманітні (будівництво жител, гребель, каналів, пова- лення дерев та ін.) і описувалися багатьма авторами (Busher, Dzieciolowski, 1998; Muller- Schwarze, 2003). Їхні різноманітні будівлі і творені ними водойми приваблюють багато видів тварин, у тому числі птахів та ссавців. Вони з різною інтенсивністю контактують один з од- ним і з господарями цих споруд. Однак через утаємничений спосіб життя їхні взаємовідноси- Ігор Мерзлікін 72 ни з бобром залишаються непомітними і описуються переважно за слідама та за складом екс- крементів хижаків (Сидорович, Сидорович, 2011; Завьялов, Альбов, 2012 та ін.). Сучасні засоби досліджень дозволяють расширити наші знання про ссавців, які відвіду- ють споруди і водойми бобрів. Камери, встановлені в норах бобрів у трьох районах Литви, виявили 6 видів дрібних ссавців, які відвідували їх з різною інтенсивністю — бурозубки зви- чайної Sorex araneus, бурозубки малої S. minutus, кутори звичайної Neomys fodiens, мишака жовтогорлого Sylvaemus flavicollis, полівки звичайної Microtus arvalis, нориці рудої Clethrion- omys glareolus1. Виявилося, що навіть боброві ставки, які вже висохли, продожують приваб- лювати багатьох ссавців великого і середнього розмірів, не кажучи вже про дрібних. Так, відеокамера, встановлена на території Воронізького біосферного заповідника (Ро- сія), за період із 10 червня до 6 листопада 2014 р. зареєструвала біля бобрової нори 674 осо- бини восьми видів ссавців великого та середнього розміру — бродячого собаку домашнього Canis familiaris, лисицю звичайну Vulpes vulpes, куницю лісову Martes martes, борсука євро- пейського Meles meles, тхора лісового Mustela putorius, кабана Sus scrofa, лося європейського Alces alces, косулю європейську Capreolus capreolus 2. Європейський і канадський бобри через особливості їхнього способу життя є доволі скла- дними об`єктами для візуальних спостережень у їхньому природному середовищі мешкання. Слід брати до уваги також короткочасність більшості міжвидових контактів і те, що люди, які стали свідками таких контактів, зазвичай не звертають на них уваги (якщо це не запекла су- тичка тварин), а якщо і звертають, то їхні спостереження так і не стають відомими зоологам. Тому інформація про безпосередні взаємовідносини бобрів з іншими видами тварин є не дуже чисельною. Мета цієї праці — описати та проаналізувати поведінкові реакції бобрів при контактах із птахами і ссавцями. Матеріали і методи досліджень Протягом останніх років автор збирав дані з міжвидових взаємовідносин у ссавців і пта- хів. Крім власних спостережень проводилося опитування людей, які багато часу проводять на природі — рибалок, мисливців і єгерів. Вивчено також значний масив фото- та відеоматеріа- лів, викладених в Інтернеті, зокрема в YouTube, і документальних фільмів, що послужив пер- винним матеріалом для аналізу. Оскільки обидва види бобрів незначним чином відрізняються за вагою і розмірами (Данилов, 2009), то у подальшому ми приводили опис їх поведінки без вказування виду тварини. Через численність переглянутих і використаних записів (56) поси- лання на них ми не наводимо. Нам довелося спостерігати або зібрати спостереження про вза- ємини бобрів із сірою чаплею Ardea cinerea, крижнем Anas platyrhynchos, сірим журавлем Grus grus, водяною курочкою Gallinula chloropus, лискою Fulica atra, сивим мартином Larus canus і домашнім псом Canis lupus familiaris. Також автору вдалося знайти опис агресивного зіткнення канадського бобра і двох півні- чно-американських річкових видр Lontra canadensis (Gallant, Sheldon, 2008), європейського бобра з домашнім котом Felis catus і європейського бобра з лисицею Vulpes vulpes (Kile et al., 1996), а також 2 відеозаписи взаємин бобрів із чаплею сірою, лебедем шипуном Cygnus olor (3 записи), казаркою канадською Branta canadensis (2 записи), крижнем (5 записів), ондатрою Ondatra zibethicus (1 запис), вовком Canis lupus (4 записи), собакою (8 записів), койотом Canis latrans (3 записи), лисицею (1 запис), американським єнотом (ракуном) Procyon lotor (6 запи- сів), ведмедем бурим Ursus arctos horribilis (1 запис), ведмедем чорним Ursus americanus (1 запис), норкою американської Neovison vison (2 записи), видрою (5 записів), риссю канад- ською Lynx canadensis (7 записів), пумою Puma concolor (2 записи), скунсом смугастим 1 Samas, A., Uleviþius, A., Prankait, T. 2015. Mammals in beaver burrows. Beavers — from genetic variation to landscape-level effects in ecosystems: 7th International Beaver Symposium Book of Abstracts. Biomik Active, Voronezh, 60. 2 Mishin, A. S., Trenkov, I. P. 2015. Dry beaver ponds — attractive habitats for large mammals. Beavers — from genetic variation to landscape-level effects in ecosystems: 7th International Beaver Symposium Book of Abstracts. Biomik Active, Voronezh, 43. Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів 73 Mephitis mephitis (1 запис), оленем вапіті Cervus elaphus subspecies (1 запис), лосем американ- ським Alces alces americanus (1 запис), викладених в YouTube. В цій публікації надаються дані, які стосувалися поведінкових реакцій бобра на інші види тварин. Відео з цькуванням бобрів мисливськими собаками з метою їх добування ми не аналізували. Результати спостережень і обговорення У цій роботі ми розглядаємо взаємини бобрів із ссавцями (ондатрою, вовком, собакою домашнім, койотом, лисицею, ведмедем бурим, ведмедем чорним, ракуном північним, нор- кою американською, видрою, пумою, риссю, котом домашнім, скунсом смугастим, оленем вапіті, лосем) і птахами (чаплею сірою, лебедем шипуном, казаркою канадською, крижнем, журавлем сірим, водяною курочкою, лискою, мартином сивим). Відеоматеріали і наші спостереження показують, що випадки контактів та різних форм взаємовідносин бобрів з тваринами, що є мешканцями коловодного комплексу, досить чис- ленні та різноманітні. І вони варіюють від індиферентних до агресивних. Птахи По берегах бобрових загат та інших водойм, де мешкають бобри, часто зустрічається ба- гато птахів — чаплеві, лелекові, качкові, мартинові, журавлеві, пастушкові, кулики, горобце- подібні та ін. Цілком очевидно, що на дрібних і середніх за розмірами птахів бобри не звер- тають жодної уваги, особливо якщо ті не виявляють до них ніякого інтересу. Так, на одному з відео є кадри, коли бобер, що пливе в сутінках по річці, буквально на- трапив носом на крижня, що сидів на напівзатопленій колоді. Птах дивився, як бобер набли- жається, потім спокійно відійшов на 30 см, поступившись йому дорогою, і знову вліз на ко- лоду. Бобер поплив далі, ніяк не відреагувавши на птаха. Подібну індиферентність бобра до самки водяної курочки і лиски з виводками мені довелося спостерігати 13.05 і 27.05.2018 р. на різних ділянках р. Псел у парку м. Суми. В 5:45 і 6:10 бобер плив уздовж берегової лінії в 1 м і в 1,5 м від самок вказаних видів із пташенятами, не звертаючи на них жодної уваги. До- рослі птахи побачивши бобра, що наближався до них, поспішили сховатися з виводками в густих заростях рогозу. Схожу байдужість бобри проявляють і до набагато більших за розмірами птахів — ча- пель, гусей і лебедів, що підтверджується відеозаписами в YouTube і спостереженнями, зроб- леними 26.08.2018 р. на р. Ворсклі в окол. смт Кириківка Великописарівського р-ну Сумської області Ю. М. Зубатовим (особисте повідомлення). О 4:45 ранку він помітив великого бобра, що проплив в 1,5 м від сірої чаплі, яка стояла біля урізу води. Тварини ніяк не відреагували одна на іншу. У той же час, якщо птах, навіть відносно невеликого розміру, виявляє нав'язливу ціка- вість до них, та ще й супроводжує це звуками, то це, поза сумнівом, дратує бобрів, і вони на- магаються піти від нього, або ж проявляють агресію до порушника їх спокою. Так, на відео показано, як до бобра, що годувався на березі, підійшла самка крижня і зупинилася в 1 м від нього. Звір тут же розвернувся і кинувся на неї. Птах злетів з берега на воду, але через 20 сек. вийшов на берег і підійшов до бобра вже не сам, а з 10 напівдорослими пташенятами. Бобер їв траву в їх присутності 2 хв., після чого розвернувся і знову кинувся на них, примусивши їх втекти. Інше спостереження зроблено автором 24.03.2011 р. на р. Псел в парку м. Суми. О 9 год. ранку від одного берега до іншого плив дорослий бобер. Над цією ділянкою річки кружляв самотній сивий мартин. Коли бобер був на середині річки, мартин звернув на нього увагу і з криками спікірував на бобра. Той негайно зник під водою і виринув біля правого берега. Помітивши звіра, птах із криками кинувся до нього і знову почав пікірувати. Бобер сховався під навислою гілкою верби і більше не показувався. Розглядаючи взаємини бобрів із лебедями, слід врахувати, що лебеді — великі птахи, ві- домі своєю агресивною поведінкою в період утворення пари, насиджування кладки і вирощу- вання молодняку. Як видно із зйомок, лебеді самі можуть проявляти інтерес і легку агресію Ігор Мерзлікін 74 до бобрів. Так, в ранньовесняний період спостерігалися абсолютно нейтральні відносини між бобром та лебедем, що сиділи в 1,5 м один від одного на березі і чистилися. На іншому відео показано, як пара лебедів плавала на ділянці річки, вільній від льоду. До них підплив бобер. Коли він наблизився на 0,5 м, один із лебедів клюнув його в спину. Той одразу пірнув і біль- ше не показувався. Іще на одному відео бачимо, як ранньої весни один із трьох лебедів почав плавати протя- гом 3,5 хв. за бобром, який наблизився до них. Під час цього бобер кілька разів пірнав, б'ючи по воді хвостом. Потім він підплив до берега, виліз і, стоячи до лебедя спиною, почав чисти- тися. Лебідь пошипів на нього, але далі нічого не робив і залишався на своєму місці в 1 м від нього. Однак, коли у бобрів з'являються дитинчата, їх агресивність до великих птахів може зро- стати. Саме захистом дитинчат ми пояснюємо незвичайні агоністичні взаємовідносини між бобром і сірим журавлем, які спостерігалися нами 24.05.2009 р. на р. Грунь між селами Сіре- нки і Грунь Лебединського р-ну Сумської області (Мерзликин, 2016). О 15 год. на заплавному лузі серед молодої осоки годувався сірий журавель. Поступово він наблизився на 3 м до боб- рової хатки і греблі, розташованих на рукаві цієї річки шириною 1–2 м. У цей момент з води виринув дорослий бобер. Помітивши птаха, він виліз на берег і відразу ж стрибками кинувся до журавля. Той відбіг на 5 м, розвернувся і став у позу погрози: розкрив крила, розпушив пір'я і витягнув уперед шию. Бобер стрибками помчав до птаха. Журавель знову відбіг на 5 м і прийняв таку ж позу погрози. Бобер ще двічі подібним чином атакував птаха, поки не віді- гнав його метрів на 20 від своєї хатки, після чого розвернувся, не поспішаючи пішов до річки і пірнув у воду. Журавель продовжував годуватися на лузі, але до хатки бобра більше не на- ближався. Бобри і птахи отримують взаємну вигоду від тривожних сигналів один одного. Бобри не- гайно реагують на ляскання крил птахів, які злітають і їх тривожні крики, і відразу пірнають у воду, навіть не намагаючись з'ясувати, яка небезпека їм загрожує. У свою чергу, водоплавні птахи, почувши удар бобра хвостом по воді, насторожуються або, злякавшись, негайно улі- тають геть. Ссавці У своєму повсякденному життя бобри стикаються з різними видами ссавців, яких вони добре знають. Деяких із них бобри, ймовірно, розрізняють і індивідуально. Це ті тварини, які постійно живуть на ділянці мешкання бобрів, та/або регулярно її відвідують з тією або іншою метою (пошуки їжі, водопій або полювання на інших тварин і на самих же бобрів). З деякими з таких ссавців бобри навіть здійснюють назо-назальні контакти, про що свідчать відеозйом- ки. Так, бобер обнюхувався з єнотом протягом 11 сек., а самка бобра після нетривалих агоніс- тичних взаємин обнюхувалася з койотом. Вочевидь, що для бобрів існують значущі для них види тварин — у першу чергу хижаки, які загрожують їх життю або життю їх потомства, та індиферентні види, на які вони зазвичай не звертають уваги, якщо ті не ведуть себе настирливо — наприклад, тварини дрібних і сере- дніх розмірів. При раптовій появі інших тварин, навіть невеликих за розмірами і які не становлять жод- ної небезпеки для бобрів, ті сприймаються бобрами як загроза, і вони одразу ж намагаються сховатися у воді. Так, на березі в 4-5 м один від одного сиділи 2 бобра. Раптом з-під лежачих дерев вискочила норка і швидко побігла прямо до бобра, вочевидь не помічаючи його. Коли відстань між ними скоротилася до 1 м, бобри з гучним сплеском пострибали у воду. Вочевидь, що подібним чином вони можуть реагувати і на інших дрібних хижаків — ку- ниць, тхорів та горностаїв. Нав'язливий інтерес до себе, та ще й у супроводі звуків, безсумні- вно, дратують бобрів і вони намагаються піти від нього, свідком чого неодноразово ставав Д. П. Заїка (усне повідомлення). Влітку та восени 2015 р. на околицях м. Суми о 18 годині вечора він регулярно здійснював прогулянки вздовж берега р. Псел із таксою, під час яких 8 разів зустрів поодиноких великих бобрів. Звірі сиділи на березі і в деяких випадках гризли Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів 75 дерево. Побачивши бобра, такса кидалася до звіра з наміром погратися. Боячись наблизитися до нього, вона бігала навколо нього на відстані біля 5 м, оскільки звір починав видавати за- грозливі звуки. Через 1–2 хв. бобер повертався до неї задом і починав бити хвостом по землі. Це тривало 2–3 хв., після чого він повільно йшов у воду. Якщо звір помічав людину, то відра- зу ховався у воді. До тварин, з якими бобри часто зустрічаються і до яких звикли (ондатра, єнот, скунс), вони можуть ставитися терпимо і не проявляти ворожості. Зовні реакція бобрів на інших звірів може здаватися абсолютно невмотивованою. На один і той же вид бобри реагують абсолютно протилежним чином: від лютої агресії до повно- го ігнорування. Про це свідчать зйомки їх взаємовідносин з єнотами та видрами. На відносини бобрів навіть з індиферентними для них видами може позначатися цілий ряд факторів — загальний психічний стан звіра і навіть його настрій. Всі, хто тримав вдома кішок і собак, безсумнівно, звертали увагу на те, що час від часу їх вихованці бувають не «в настрої». Вони стають більш неспокійними, навіть агресивними, уникають погладжувань господарів, яких вони зазвичай люблять. Це підтверджується не тільки в спеціальній літера- турі щодо утримання кішок і собак (Бергман, 1992), але і спостереженнями етологів (Милекс, Зульх, 2010). Стресована або схвильована тварина нерідко переадресовує агресію на іншу особину свого виду. Це спостерігається також і в інших хребетних, починаючи з риб і закін- чуючи вищими мавпами і людиною (Шовен, 1972; Ван Гудол, 1974; Дьюсбери, 1981; Мен- нинг, 1982). Агресія може направлятися і на представників іншого виду. Бобри, які довгий час живуть на своїй території, відрізняються поведінковими реакціями від бобрів, які мігрують та тільки освоюють нові місця. Останні значно більш обережні і по- лохливі. Тому, побачивши тварин, які не становлять для них загрозу, як-от олені, вони одразу ж пірнали. Бобри, які тривалий час мешкають на своїй території і прекрасно її знають, характеризу- ються спокійною і впевненою поведінкою. Побачивши хижаків, які становлять для них не- безпеку (койота, вовка, пуму, ведмедя, рись), якщо ті не застали їх зненацька, бобри не відра- зу рятуються втечею у воду, а спочатку деякий час спостерігають за ними, і лише після цього спокійно йдуть у воду. Мало того, вони можуть навіть наближатися до тварин-відвідувачів і намагатися їх налякати і прогнати, плаваючи неподалік від них і періодично б'ючи по воді хвостом. Так, бобер, плавав туди-сюди біля своєї хатки, на якій відпочивав ведмідь, в 2–3 м від нього, протягом 2 хв. (час зйомки) і періодично бив хвостом по воді. Як зазначалося вище, копитні часто відвідують береги водойм, населені бобрами, з ме- тою водопою та годівлі. Бобри їх звичайно знають, але через їхні великі розміри можуть сприймати їх як потенційну небезпеку. Однак, територіальні бобри можуть проявляти агре- сію по відношенню великих копитних, незважаючи на значну різницю в розмірах. Так, у «бо- бровий» став зайшов лось і, стоячи по черево в воді, годувався водоростями, які діставав з води. Тут до нього підплив дорослий бобер, і почав кружляти в 2 м від нього, голосно вдаря- ючи хвостом по воді і піднімаючи купу бризок. Лось від несподіванки здригнувся, замукав, припинив годуватися і пішов з водойми. Коли на бобра, що знаходиться на мілководді, нападає хижак, то бобер спочатку намага- ється втекти і сховатися під водою. Якщо це йому не вдається, то бобер починає відчайдушно захищатися, роблячи випади в сторону супротивника. При цьому бобри видають шипіння і низьке «утробне» бурчання. При спробі хижака вкусити або торкнутися бобра, той підстри- бує, намагаючись скинути нападника, і часто сам переходить у наступ, роблячи випади в його бік. Якщо хижак стрибає на спину боброві усіма чотирма лапами, то бобер підстрибує і пере- кидається у воді на спину, щоби підім'яти його під себе. Іноді бобри самі провокують напад на себе, тому що чекають до останнього моменту, по- ки хижак (пума, рись) на них не кинеться, або самі підпливають до хижака на відстань 1 м або й виходять на сушу поруч із хижаком. Коли хижак атакує бобра, то той не завжди прагне пір- нути і уплисти, а часто сам починає нападати на ворога. Іноді це відбувається кілька разів Ігор Мерзлікін 76 поспіль. Після кількох безуспішних спроб здолати бобра, хижак, як правило, залишає берег цієї водойми. При сутичці з противником бобри часто вдаряють хвостом по воді, створюючи рясні бризки в сторону хижака. Також іноді вони намагаються наносити удари по супротив- нику в стрибку, повертаючись навколо своєї осі і з силою б’ючи хвостом. Якщо інша тварина потрапляє в нору бобра, то він люто на нього кидається, і неважливо, хижак це чи ні. Так, є відео, де взимку з бобрового вертикального ходу-«віддушини» був ви- тягнутий мертвий ракун із великою раною між передньою лапою і шиєю. Ймовірно, ракун заліз в нору бобра, а господар убив його. 18 жовтня 2015 р. мисливці відвідали ставок в окол. с. Грабовське Краснопільського ра- йону Сумської обл., на якому в норах мешкали дві родини бобрів. В одну з нір запустили ягд- тер'єра. Як тільки він зник у ній, пролунало гарчання і вереск. Коли через кілька хвилин мис- ливці розкопали вхід в нору, то виявилося, що на самому початку нори великий дорослий самець бобра вчепився в верхню щелепу собаки, таким чином, що ніс пса опинився в пащі бобра. Бобер тримався мертвою хваткою, і поки був живий, так і не відпустив свого супроти- вника (Д. П. Заїка, усне повідомлення). Відзначено навіть випадок нападу на людину, яка опинилася в бобровій норі. В середині жовтня 2013 року на березі р. Сейм в окол. Спадщанського лісу Путивльського р-ну Сумської області один із трьох мисливців провалився по пояс в гніздову камеру бобра. В ту ж секунду він відчув, як бобер вчепився йому в черевик. Його товариші підбігли до нього і почали тяг- нути вгору, а бобер, що висів на берці, опирався. Після деякої боротьби мисливця все ж таки витягли з нори. Його черевик був дуже погризений, а на нозі був великий синець від удару хвоста бобра (Д. П. Заїка, усне повідомлення). Однак бобри можуть першими нападати не тільки на собак, які на них полюють, а й на тих, які з'явилися на березі «їхньої» водойми або ж увійшли у воду. Так, є ряд відеозйомок, які показують, що бобри плавають біля собак, що стоять на березі або починають плисти за бобром, і далі бобри намагаються ударами хвоста налякати їх, і навіть нападають на них, ін- коли й дуже покусавши при цьому. Слід зазначити, що домашні собаки (як бродячі, так і ті, що мають господарів) є одним із ссавців, з якими все частіше контактують бобри. Це пов'язано як зі зростанням чисельності бездомних собак, так і зі збільшенням кількості бобрів. На збільшення числа контактів бобрів і собак впливає і ефект повсюдного «наближення» бобрів до людей, оскільки, в населених пунктах, де бобрів не переслідують, вони чудово уживаються поруч із людиною. Це спостері- гається як в невеликих містечках, так і в мегаполісах (Willging, Sramek, 1989 та ін.3). Собаки, навіть маленького розміру, сприймаються дорослими бобрами як потенційна за- гроза, якої вони намагаються уникнути. Тому наявність значної кількості бездомних собак в населених пунктах і їх околицях при певних умовах навіть тільки однією своєю присутністю може істотно впливати на наземну діяльність бобрів і, в першу чергу, кормову. Небезпека нападу хижаків є одним із факторів, що впливають на протяжність харчових маршрутів боб- рів (Баскин, Новоселова, 2008), не кажучи про те, що є свідчення про добуванні бобрів соба- ками (Дьяков, 1975; Дежкин и др., 1986). У той же час у зведеннях про місцеву фауну ссавців псів формально навіть не включають до загального списку видів (Загороднюк, 2008). У дикій природі, однією з тварин, з якою бобри можуть контактувати кожен день, є вид- ра. З видрами у бобрів спостерігаються найрізноманітніші взаємини, як індиферентні, так і агресивні, причому, як правило, агресію проявляють бобри. Видри ж виражають цікавість і прагнення «познайомитися» з бобром ближче, що проявляється в наближенні до нього. В одних випадках, бобри абсолютно не реагують на видр, в інших же атакують, а коли видра пірнає, то бобер переслідує її або плаває колами, намагаючись знайти. Хоча є чисельні випад- ки, коли бобри першими наближаються до видри з явно не дружніми намірами. 3 Напр.: Crossan, A. 2016. Vancouver's former Olympic Village is now home to urban beavers. (Jun 3). Web-site. Accessed on 13.07.2019. http://goo.gl/4wE2pO Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів 77 Описи агресії бобра канадського до річкових видр (Gallant, Sheldon, 2008), а також дані про те, що видра може витісняти бобра з його хатки (Reid, 1984) або навіть вбити його (Green, 1932), різко контрастують зі спостереженнями в Айдахо (Melquist, Hornocker, 1983). У трьох різних випадках спостерігали одночасно бобрів і видру в бобровій хатці без жодних ознак взаємної агресії. В одному з тих випадків разом в одній великій хатці бобра перебували до чотирьох особин видр та три особини бобра. Не можна не погодитися з думкою, що відношення бобра до інших тварин, у тому числі й до потенційно небезпечних видів, можуть дуже залежати від наявності поблизу дитинчат бо- бра (Gallant, Sheldon, 2008). Тут проаналізовано лише невелику частину численних міжвидових відносин бобрів, які відбуваються на їхніх ділянках мешкання. Подальші дослідження дозволять не тільки висвіт- лити поведінкову екологію бобрів в суто науковому аспекті, а й виявити інтенсивність агоніс- тичних взаємин між бобрами і іншими значущими для них видами і показати важливість впливу таких контактів на спільне проживання. Висновки 1. Бобер має різноманітні контакти з тваринами коловодного комплексу. На один і той же вид у різній ситуації бобер може реагувати як байдуже, так і агресивно. 2. Наполегливий інтерес до себе з боку інших тварин, ще й у супроводі звуків, безсумні- вно, дратує бобрів, і вони намагаються позбавитися цього. 3. Великі тварини, які значно перевершують бобрів своїми розмірами, сприймаються ни- ми як потенційна загроза. 4. При раптовій появі та швидких переміщеннях інших тварин, навіть невеликого розміру (розміром з норку або таксу), вони сприймаються бобрами як небезпека, і бобри намага- ються сховатися у воді. 5. Мігруючі бобри проявляють більш виразку реакцію настороженості до інших тварин, ніж ті бобри, які довго живуть на своїй території. 6. Стосунки бобра з іншими тваринами можуть дуже залежати від наявності поблизу ди- тинчат бобра. При наявності дитинчат, бобер може робити спробу вигнати зі своєї водо- йми або з її берегів інших тварин, навіть які представляють для них реальну загрозу та/або набагато перевищують їх розміром, таких як пума або лось. 7. При вигнанні тварин бобри використовують наступні прийоми: плавання біля супро- тивника з гучними ударами хвоста по воді, зближення і агресивні випади в бік потенцій- ного ворога і провокування нападу на себе хижака з наступною сутичкою з ним. Подяки Автор дякує І. В. Загороднюку за консультації та цінні зауваження, Д. П. Заїці та Ю. М. Зубатову за надану інформацію про спостереження бобра в природі, а також числен- ним колекторам фотодокументів за важливі повідомлення. References • Література Баскин Л. М., Н. С. Новоселова. 2008. Опасность нападе- ния хищников как один из факторов, влияющих на про- тяженность пищевых маршрутов бобров (Castor fiber). Зоологический журнал, 87 (2): 226–230. [Baskin, L. M., N. S. Novosiolova. 2008. The danger of predators attacks as one of the factors, which have an influ- ence on beavers (Castor fiber) length of food routs. Zo- ologicheskii Zhurnal, 87 (2): 226–230. (In Russian)] Бергман, Ё. 1992. Поведение собак. Пер. с финск. Под ред. и с предисл. Л. А. Гибет. Восхождение, Москва, 1–160. [Bergman, Y. 1992. Dog Behavior. Transl. from Finnish. Ed. and with the foreword by L. A. Gibet. Ascent, Moscow, 1– 160. (In Russian)] Ван Лавик-Гудолл, Д. 1974. В тени человека. Мир, Москва, 1–264. [Van Lawick-Goodall, J. 1974. In the Shadow of Man. Mir, Moscow, 1–264. (In Russian)] Волох, А. М. 1979. Речной бобр среднего Приднепровья и перспективы его хозяйственного использования: Авто- реф. дис. … канд. биол. наук. Институт зоологии АН УССР, Киев, 1–24. [Voloh, A. M. 1979. River Beaver on the Territory of the Middle Dnipro Region and Prospects of his Economic Using. Abstract of PhD Thesis in Biology. Institute of zool- Ігор Мерзлікін 78 ogy of USSR, Kуіv, 1–24. (In Russian)] Горяйнова, З. И., В. Г. Петросян, Н. А. Завьялов, Ю. Ю. Дгебуадзе. 2012. Анализ результатов моделирования с помощью классических моделей и временных рядов по- пуляционной динамики. Речной бобр (Сastor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на примере При- окско-террасного государственного биосферного при- родного заповедника). Тов-во научных изданий КМК, Москва, 42–48. [Goryainova, Z. I., V. G. Petrosian, N. A. Zavyalov, U. U. Dzebuadze. 2012. The analysis of simulation results using classic models and temporary series of population dynamics. Eurasian beaver (Сastor fiber L.) as a key form of the eco- system of a small river (on the example of the Oka-Terraced State Biosphere nature Reserve). Association of Scientific editions КМК, Moskva, 42–48. (In Russian)] Данилов, П. И. 2009. Новые виды млекопитающих на Ев- ропейском Севере России. Карельский научный центр РАН, Петрозаводск, 1–308. [Danilov, P. I. 2009. New species of mammals in the Russian European north. Karelia scienсe Centre, Petrozavodsk, 1– 308. (In Russian)] Дежкин, В. В., Ю. В. Дьяков, В. Г. Сафонов. 1986. Бобр. Агропромиздат, Москва, 1–254. [Dezhkin, V. V., Y. V. Dyakov, V. G. Safonov. 1986. The Beaver. Agropromizdat, Moscow, 1–254. (In Russian)] Дьюсбери, Д. 1981. Поведение животных. Сравнительные аспекты. Мир, Москва, 1–480. [Dewsbury D. 1981. Animal behavior. Comparative aspects. Mir, Moscow, 1–480. (In Russian)] Дьяков, Ю. В. 1975. Бобры европейской части Советского Союза. Москва, 1–478. [Dyakov, Y. V. 1975. The Beaver of the European part of the Soviet Union. Moscow, 1–478. (In Russian)] Завьялов, Н. А., С. А. Альбов. 2012. Влияние хищников. Речной бобр (Сastor fiber L.) как ключевой вид экосисте- мы малой реки (на примере Приокско-террасного госу- дарственного биосферного природного заповедника). Товарищество научных изданий КМК, Москва, 34. [Zavialov, N. А., S. А. Аlbov. 2012. Predators influence. Eurasian beaver (Сastor fiber L.) as a key form of the eco- system of a small river (on the example of the Oka-terraced State Biosphere nature Reserve). Association of Scientific editions КМК, Moskva, 34. (In Russian)] Завьялов, Н. А. 2014. Средообразующая деятельность обыкновенного бобра (Castor fiber L.) в лесной зоне евро- пейской части России. Автореф. дис. … докт. биол. на- ук. Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва, 1–42. [Zavialov, N. А. 2014. Environment-Forming Activity of Eurasian Beaver (Castor fiber L.) in the Forest zone of the European Part of Russia. Abstract of DSc thesis in biology. Institute of Problems of Ecology and Evolution. A.N. Severtsov RAN, Moscow, 1–42. (In Russian)] Загороднюк І. 2006. Адвентивна теріофауна України і значення інвазій в історичних змінах фауни та угрупо- вань. Фауна в антропогенному середовищі. Луганськ, 18–47. (Праці Теріологічної школи; Том 8). [Zagorodniuk, I. 2006. Adventive mammal fauna of Ukraine and a significance of invasions in historical changes of fauna and communities. Fauna in Anthropogenic Environments. Luhansk, 18–47. (Series: Proceedings of the Theriological School; Vol. 8). (In Ukrainian)] Крушинская, H. Л., И. Л. Дмитриева, В. Журовский. 1980. Изучение экстраполяционного рефлекса у европейского бобра (Castor fiber L.). Высшая нервная деятельность (Москва), 30 (1): 150–156. [Krushinskaya, N. L., I. L. Dmitrieva, V. Zhurovsky. 1980. The study of the extrapolation reflex of Eurasian beaver (Castor fiber L.). High nervous activity (Moskva), 30 (1): 150–156. (In Russian)] Лавров, В. Л. 2002. Эколого-биологическая характеристи- ка бобра при разведении в неволе и в природе. Авторефе- рат диссертации… канд. биол. наук. Воронеж, 1–148. [Lavrov, V. L. 2002. Beaver Ecological and Biological Characteristics in its Breeding in Captivity and in Nature. Abstract of PhD Thesis in Biology. Voronezh, 1–48. (In Russian)] Легейда, И. С. 1992. Средообразующая деятельность бобров и охрана прибрежных биогеоценозов Украины. Автореферат диссертации… канд. биол. наук. Институт эвол. морф. и экол. жив-х РАН. Москва, 1–17. [Legeida, I. S. 1992. Environment-Forming of the Eurasian beavers and protection of the Riparian biogeocenoses of the Ukraine. Abstract of PhD thesis in biology. Institute of Evo- lutionary Morphology and Animal Ecology RAN, Moskva, 1–17. (In Russian)] Мантейфель, Б. П. 1980. Экология поведения животных. Наука, Москва, 1–220. [Manteifel, B. P. 1980. Ecology of Animal Behavior. Sci- ence, Moskva, 1–220. (In Russian)] Меннинг, О. 1982. Поведение животных. Вводный курс. Мир, Москва, 1–360. [Manning, O. 1982. Animal Behavior. Introductory Course. Mir, Moscow, 1–360. (In Russian)] Мерзликин, И. Р. 2016. Случаи агонистических взаимоот- ношений серого журавля (Grus grus) с бобром (Castor fiber) и домашней собакой (Canis familiaris). Русский ор- нитологический журнал, 25 (1387): 5139–5140. [Merzlikin, I. R. 2016. The cases of agonistic relationships gray crane (Grus grus) with beaver (Castor fiber) and dogs (Canis familiaris). Russian Ornithological Journal, 25 (1387): 5139–5140. (In Russian)] Милекс, Д., Х. Зульх. 2010. Оценка роли страха и тревоги в агрессивном поведении собак. Veterinary Focus, 20 (1): 44–49. [Milex, D., H. Zulh. 2010. Assessing the role of fear and anxiety in dog aggressive behavior. Veterinary Focus, 20 (1): 44–49. (In Russian)] Сидорович, А. А., В. Е. Сидорович. 2011. Значение речного бобра Castor fiber в питании лисицы обыкновенной Vulpes vulpes в теплый сезон и влияние хищничества ли- сицы на популяцию бобра в условиях Беларуси. Иссле- дования бобров в Евразии. Сб. науч. тр. Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяй- ства и звероводства; под ред. А. П. Савельева. Киров, 1: 95–104. [Sidorovich, A. A., V. E. Sidorovich. 2011. The value of river beaver Castor fiber in the diet of an ordinary foxe Vulpes vulpes in the warm season and the impact of foxes predation on the beaver population in the conditions of Bela- rus. Researches of Beavers in Eurasia. Collection of Scien- tific Articles. All-Russian Research Institute of Hunting and Animal Farming. Ed. A. P. Saveliev. Kirov, 1: 95–104. (In Russian)] Фабри, К. Э., Е. Н. Махмутова. 1981. Манипуляционная активность и особенности психической организации бобра. Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. Отд. биол. Москва, 86 (2): 3–13. [Fabri, K. E., Е. N. Mahmutova. 1981. Beaver handling ac- tivity and special features of mentality. Bulletin of the Mos- cow Society of Naturalists. Dep. of Biology. Moskva, 86 (2): 3–13. (In Russian)] Шовен, Р. 1972. Поведение животных. Мир, Москва, 1– 482. [Shoven, R. 1972. Animal behavior. Mir, Moscow, 1–482. (In Russian)] Busher, P. E., R. M. Dzieciolowski (Eds). 1998. Beaver Protec- Етологічні нариси про взаємовідносини бобрів із деякими видами ссавців і птахів 79 tion, Management, and Utilization in Europe and North America. Proceedings of a symposium … held as a part of the Euro-American Mammal Congress (July 19–24, 1998, Santiago de Compostelo, Spain, 1–182. Dickman, C. R. 1999. Rodent-ecosystem relationships: a re- view. Ecologically-based management of rodent pests. ACIAR Monograph, 59: 113–133. Gallant, D., A. Sheldon. 2008. Agonistic interactions between river otters and beavers: an observation and review. An Ob- servation and Review. IUCN Otter Spec. Group Bull., 25 (1): 23–27. Green, H. U. 1932. Observations on the occurrence of otter in the Riding. Mountain National Park, Manitoba, in relation to beaver life. Can. Field-Nat., 46: 204–206. Janiszewski, P. A. W. E. Ù., V. Hanzal, W. Misiukiewicz. 2014. The Eurasian beaver (Castor fiber) as a keystone spe- cies — a literature review. Baltic forestry, 20 (2): 277–286. Kile, N. B., P. J. Nakken, F. RoselI, S. Espeland. 1996. Red fоx, Vulpes vulpes, kills a european beaver, Castor fiber, kit. The Canadian Field-Naturalist, 110 (2): 338– 339. Melquist, W. E., M. G. Hornocker. 1983. Ecology of river otters in west central Idaho. Wildl. Monogr., 83: 1–60. Muller-Schwarze, D., L. Sun. 2003. The Beaver: Natural His- tory of a Wetlands Engineer. Ithaca, Cornell University Press, London, 1–190. Olson, R. W. Hubert, D. Brown. 1994. Beaver Ecology and Management In North America: A Bibliography Of Promi- nent Literature. University of Wyoming Laramie, 1–16. Potvin, F. L., C. P. Breton, M. Macquart. 1992. Impact of an experimental wolf reduction on beaver in Papineau-Labelle Reserve, Quebec, Canada. Journal of Canadian Zoolody, 70: 180–183. Reid, D. G. 1984. Ecological interactions of river otters and beavers in a boreal ecosystem: M.Sc. Thesis, University of Calgary, Calgary, Alberta, Canada, 1–199. Rosell, F., O. Bozsér, P. Collen, H. Parker. 2005. Ecological impact of beavers Castor fibre and Castor canadensis and their ability to modify ecosystems. Mammal Rev., 35 (3-4): 248–276. The European... 2000. The European Beaver in a new millen- nium. 2000. Proceedings of 2nd European Beaver Sympo- sium, 27–30 Sept. 2000, Białowieża, Poland, 1–196. Willging, B., Sramek, R. 1989. Urban Beaver Damage and Control in Dallas-Fort Worth, Texas. Urban Nuisance Wild- life Problems in Arizona, 77–80. Windels, S. K. 2017. Beavers as engineers of wildlife habitat. In: Beavers: boreal ecosystem engineers. Springer, Cham. 239–268.