Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии

Показано, що за умов експериментальної аноксiї в зябрах та нозi анадари процеси бiлкового катаболiзму посилюються, що спричиняє зниження вмiсту бiлка, пiдвищення рiвня вiльних амiнокислот i сечовини. Гiдролiзу пiддаються переважно низькомолекулярнi пептиди, про що свiдчить зниження активностi катепс...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2009
Hauptverfasser: Андреенко, Т.И., Солдатов, А.А., Головина, И.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2009
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/17162
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии / Т.И. Андреенко, А.А. Солдатов, И.В. Головина // Доп. НАН України. — 2009. — № 7. — С. 155-160. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-17162
record_format dspace
spelling Андреенко, Т.И.
Солдатов, А.А.
Головина, И.В.
2011-02-23T17:40:13Z
2011-02-23T17:40:13Z
2009
Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии / Т.И. Андреенко, А.А. Солдатов, И.В. Головина // Доп. НАН України. — 2009. — № 7. — С. 155-160. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.
1025-6415
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/17162
594.1:577.121:612.22
Показано, що за умов експериментальної аноксiї в зябрах та нозi анадари процеси бiлкового катаболiзму посилюються, що спричиняє зниження вмiсту бiлка, пiдвищення рiвня вiльних амiнокислот i сечовини. Гiдролiзу пiддаються переважно низькомолекулярнi пептиди, про що свiдчить зниження активностi катепсину D на фонi пiдвищення активностi γ-глутамiлтранспептидази. Аноксiя супроводжується посиленням сукцинаттiокiназної та фумаратредуктазної реакцiй, якi контролюються аланiн- та аспартатамiнотрансферазами. Вони запобiгають накопиченню токсичного лактату в тканинах i дозволяють одержувати додатковий ресурс АТФ i ГТФ. Активнiсть лактатдегiдрогенази знижується, а малатдегiдрогенази залишається високою. Метаболiчнi процеси в гепатопанкреасi молюска у вiдсутностi кисню орiєнтованi на продукцiю амiнокислот, а не на їх утилiзацiю.
Under experimental anoxia conditions, the processes of protein catabolism intensified in gills and foot of the Black Sea bivalve mollusk Anadara inaequivalvis Bruguiere which resulted in a reduction of the protein content and a rise of free amino acids and urea levels in these tissues. Mainly low-molecular peptides underwent hydrolysis. Decrease in the katepsin D activity and increase in the activity of γ-glutamyl transferase confirmed it. The anoxia was accompanied by the amplification of succinate thiokinase and fumarate reductase reactions controlled by aspartate and alanine transaminases. These enzymes prevent the accumulation of toxic lactate in tissues and allow one to receive an additional ATP and GTP resource. The activity of lactate dehydrogenase reduced, whilst the malate dehydrogenase activity kept high. Metabolic processes in mollusk digestive gland at anoxia involved the production of amino acids, instead of their utilization.
ru
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
Біологія
Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
Adaptive reorganization of metabolism in bivalve mollusk (Anadara inaequivalvis Bruguiere) under experimental anoxia
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
spellingShingle Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
Андреенко, Т.И.
Солдатов, А.А.
Головина, И.В.
Біологія
title_short Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
title_full Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
title_fullStr Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
title_full_unstemmed Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
title_sort адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска anadara inaequivalvis bruguiere в условиях экспериментальной аноксии
author Андреенко, Т.И.
Солдатов, А.А.
Головина, И.В.
author_facet Андреенко, Т.И.
Солдатов, А.А.
Головина, И.В.
topic Біологія
topic_facet Біологія
publishDate 2009
language Russian
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
format Article
title_alt Adaptive reorganization of metabolism in bivalve mollusk (Anadara inaequivalvis Bruguiere) under experimental anoxia
description Показано, що за умов експериментальної аноксiї в зябрах та нозi анадари процеси бiлкового катаболiзму посилюються, що спричиняє зниження вмiсту бiлка, пiдвищення рiвня вiльних амiнокислот i сечовини. Гiдролiзу пiддаються переважно низькомолекулярнi пептиди, про що свiдчить зниження активностi катепсину D на фонi пiдвищення активностi γ-глутамiлтранспептидази. Аноксiя супроводжується посиленням сукцинаттiокiназної та фумаратредуктазної реакцiй, якi контролюються аланiн- та аспартатамiнотрансферазами. Вони запобiгають накопиченню токсичного лактату в тканинах i дозволяють одержувати додатковий ресурс АТФ i ГТФ. Активнiсть лактатдегiдрогенази знижується, а малатдегiдрогенази залишається високою. Метаболiчнi процеси в гепатопанкреасi молюска у вiдсутностi кисню орiєнтованi на продукцiю амiнокислот, а не на їх утилiзацiю. Under experimental anoxia conditions, the processes of protein catabolism intensified in gills and foot of the Black Sea bivalve mollusk Anadara inaequivalvis Bruguiere which resulted in a reduction of the protein content and a rise of free amino acids and urea levels in these tissues. Mainly low-molecular peptides underwent hydrolysis. Decrease in the katepsin D activity and increase in the activity of γ-glutamyl transferase confirmed it. The anoxia was accompanied by the amplification of succinate thiokinase and fumarate reductase reactions controlled by aspartate and alanine transaminases. These enzymes prevent the accumulation of toxic lactate in tissues and allow one to receive an additional ATP and GTP resource. The activity of lactate dehydrogenase reduced, whilst the malate dehydrogenase activity kept high. Metabolic processes in mollusk digestive gland at anoxia involved the production of amino acids, instead of their utilization.
issn 1025-6415
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/17162
citation_txt Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии / Т.И. Андреенко, А.А. Солдатов, И.В. Головина // Доп. НАН України. — 2009. — № 7. — С. 155-160. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT andreenkoti adaptivnaâreorganizaciâmetabolizmaudvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisbruguierevusloviâhéksperimentalʹnoianoksii
AT soldatovaa adaptivnaâreorganizaciâmetabolizmaudvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisbruguierevusloviâhéksperimentalʹnoianoksii
AT golovinaiv adaptivnaâreorganizaciâmetabolizmaudvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisbruguierevusloviâhéksperimentalʹnoianoksii
AT andreenkoti adaptivereorganizationofmetabolisminbivalvemolluskanadarainaequivalvisbruguiereunderexperimentalanoxia
AT soldatovaa adaptivereorganizationofmetabolisminbivalvemolluskanadarainaequivalvisbruguiereunderexperimentalanoxia
AT golovinaiv adaptivereorganizationofmetabolisminbivalvemolluskanadarainaequivalvisbruguiereunderexperimentalanoxia
first_indexed 2025-11-26T05:19:22Z
last_indexed 2025-11-26T05:19:22Z
_version_ 1850613229477167104
fulltext оповiдi НАЦIОНАЛЬНОЇ АКАДЕМIЇ НАУК УКРАЇНИ 7 • 2009 БIОЛОГIЯ УДК 594.1:577.121:612.22 © 2009 Т.И. Андреенко, А.А. Солдатов, И.В. Головина Адаптивная реорганизация метаболизма у двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere в условиях экспериментальной аноксии (Представлено членом-корреспондентом НАН Украины Г.Е. Шульманом) Показано, що за умов експериментальної аноксiї в зябрах та нозi анадари процеси бiл- кового катаболiзму посилюються, що спричиняє зниження вмiсту бiлка, пiдвищення рiвня вiльних амiнокислот i сечовини. Гiдролiзу пiддаються переважно низькомолеку- лярнi пептиди, про що свiдчить зниження активностi катепсину D на фонi пiдвищення активностi γ-глутамiлтранспептидази. Аноксiя супроводжується посиленням сукци- наттiокiназної та фумаратредуктазної реакцiй, якi контролюються аланiн- та аспар- татамiнотрансферазами. Вони запобiгають накопиченню токсичного лактату в тка- нинах i дозволяють одержувати додатковий ресурс АТФ i ГТФ. Активнiсть лактатде- гiдрогенази знижується, а малатдегiдрогенази залишається високою. Метаболiчнi про- цеси в гепатопанкреасi молюска у вiдсутностi кисню орiєнтованi на продукцiю амiно- кислот, а не на їх утилiзацiю. Бентосные формы жизни практически постоянно сталкиваются с дефицитом кислорода ввиду ограниченного водообмена в придонных слоях воды. Состояние гипоксии для них яв- ляется функциональной нормой и предполагает принципиальную реорганизацию тканевого метаболизма. Ферментативные системы митохондрий у гидробионтов, устойчивых к гипо- ксии, могут быть задействованы в анаэробных процессах генерации энергии. Посредством данного органоида гликолитические реакции сопрягаются с реакциями белкового катаболи- зма. Показано, что гипоксия наряду с усилением анаэробного гликолиза приводит к сниже- нию пула свободных аминокислот и накоплению аланина и сукцината в тканях [1, 2]. Содер- жание малата, оксалоацетата при этом снижается, а уровень α-кетоглутарата возрастает, что свидетельствует об усилении распада белков и процессов переаминирования отдельных аминокислот (глутамата и аланина) [3, 4]. Это позволяет получать дополнительный ресурс макроэргов без накопления токсичных метаболитов в тканях. Особый интерес представляют организмы, ведущие роющий образ жизни и способные длительный период времени обходится без кислорода. К ним относятся двустворчатые мол- ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №7 155 люски рода Anadara [5]. Сравнительные исследования показали, что в условиях нормоксии интенсивность потребления кислорода у них в 5–6 раз меньше, чем у других массовых видов двустворок [6]. Эти отличия позволяют предположить наличие особенностей в организации тканевого метаболизма у данной группы организмов в условиях внешней аноксии. Экспериментальная часть работы выполнена на специально разработанном стенде, ко- торый позволял поддерживать заданную температуру и концентрацию кислорода в воде. В камеру объемом 13,5 л помещали 30 особей анадары (длина раковины 30–33 см). Содер- жание кислорода в воде снижали в течение 2,5–3,0 ч с 8,5–8,7 до 0 мг/л прокачиванием N2. Контроль за величиной PO2 осуществляли потенциометрически. Температуру воды поддер- живали на уровне (20 ± 1) ◦C. Фотопериод — 12 ч день : 12 ч ночь. Продолжительность экспозиции — 3 сут. Контрольная группа моллюсков содержалась в аналогичных условиях при концентрации кислорода в воде 8,5–8,7 мг/л (95–97% насыщения). Ежедневно в опыте и контроле производили полную замену воды в емкостях для удаления метаболитов. Пре- парирование тканей проводили при 0–4 ◦С. Полученные образцы гепатопанкреаса, жабр и ноги упаковывали в пищевую фольгу и хранили в жидком азоте. В тканях моллюсков оценивали активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ), малатдеги- дрогеназы (МДГ) по скорости окисления НАДН2 [7], аланин- и аспартатаминотрансфераз (АлАТ, АсАТ) динитрофенилгидрозиновым методом Райтмана-Френкеля [8]. Активность γ-глутамилтранспептидазы (γ-ГТП) оценивали по реакции с L-γ-глутамил-n-нитроанили- дом, а катепсина D — по кислоторастворимым продуктам ферментативного гидролиза ге- моглобина [8]. Все измерения выполняли при (25,0 ± 0,5) ◦С. Одновременно определяли содержание в тканях белка по методу Лоури, аминного азота по реакции с нингидрином и мочевины по реакции с диацетилмонооксимом [8]. Концентрацию глюкозы в тканях оце- нивали глюкозидазным методом, лактата — ферментативным методом по скорости восста- новления НАДН2, пирувата — по реакции с 2,4-динитрофенилгидразином [8]. Анализ особенностей течения метаболических процессов в организме анадары показал, что они имеют выраженную тканевую специфику. В условиях экспериментальной аноксии содержание глюкозы, лактата и пирувата в ноге и жабрах анадары не изменялось (табл. 1). Имеющиеся различия не были статистически выражены. Одновременно отмечали сниже- ние содержания белка на 26,6% (p < 0,01) и 23,5% (p < 0,05) и увеличение уровня мочевины Таблица 1. Содержание отдельных углеводных метаболитов, активность ЛДГ и МДГ в тканях анадары в условиях нормо- и аноксии Показатель Вид ткани Нога Жабры Гепатопанкреас Нормоксия Аноксия Нормоксия Аноксия Нормоксия Аноксия Глюкоза, 1,52 ± 0,48 2,41 ± 0,67 6,31 ± 0,87 4,26 ± 1,54 12,1 ± 1,0 7,25 ± 1,39 нмоль/мг ткани Лактат, 2,02 ± 0,29 1,50 ± 0,21 5,87 ± 0,93 5,72 ± 1,61 8,30 ± 1,31 7,42 ± 2,23 нмоль/мг ткани Пируват, 0,75 ± 0,05 1,05 ± 0,16 1,25 ± 0,21 1,83 ± 0,25 1,79 ± 0,31 1,51 ± 0,70 нмоль/мг ткани ЛДГ, мкмоль/ 0,029 ± 0,009 0,008 ± 0,002 0,034 ± 0,015 0,007 ± 0,002 0,027 ± 0,008 0,006 ± 0,002 (мин · мг белка) МДГ, мкмоль/ 0,108 ± 0,017 0,083 ± 0,022 0,069 ± 0,010 0,057 ± 0,013 0,051 ± 0,015 0,040 ± 0,014 (мин · мг белка) Пр и м е ч а н и е . Объемы выборочных совокупностей — 10 особей. 156 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №7 на 43,7% (p < 0,01) и в 2,1 раза (p < 0,05) соответственно (табл. 2). Пул свободных ами- нокислот в ноге и жабрах моллюска повышался на 35,3% (p < 0,001) и 46,6% (p < 0,001) соответственно, что позволяет констатировать усиление процессов белкового катаболизма. Указанные выше изменения происходили на фоне снижения активности ЛДГ в обоих тканях в 3,0–3,5 раза (p < 0,001) при сохранении активности МДГ на уровне контрольных значений (см. табл. 1). Одновременно возрастала активность АлАТ и АсАТ на 31,0–58,4 и 28,0–45,4% (p < 0,05–0,01) соответственно, а также γ-ГТП на 37,4–65,9% (p < 0,05–0,01) (см. табл. 2). Активность катепсина D либо не изменялась (нога), либо снижалась на 34,6% (p < 0,01) (жабры). Метаболические процессы, развивающиеся в гепатопанкреасе в условиях эксперимен- тальной аноксии, имели ряд принципиальных особенностей. Также как в ноге и жабрах, в гепатопанкреасе происходило уменьшение содержания белка на 18,9% (p < 0,05) и по- вышение пула свободных аминокислот на 48,6% (p < 0,01) (см. табл. 2). Однако это на- блюдалось на фоне снижения, а не роста уровня мочевины в данном органе. Различия в сравнении с контрольной группой составили 44,7% (p < 0,01). Одновременно отмеча- ли уменьшение содержания глюкозы на 40,1% (p < 0,05) и снижение активности ЛДГ — в 3 раза (см. табл. 1). При этом концентрация лактата, пирувата и активность МДГ в органе оставалась на уровне контроля. Активность АлАТ и АсАТ в условиях аноксии, в отличие от таковой в жабрах и ноге, снижалась на 29,1% (p < 0,001) и 24,5% (p < 0,05) соответствен- но. При этом активность γ-ГТП увеличивалась на 60,6% (p < 0,05). Снижение активности отмечали и в отношении катепсина D — на 57,1% (p < 0,001). Полученные результаты позволяют констатировать, что в условиях аноксии организм анадары избегал накопления токсичного лактата. Ни в одном из исследованных органов содержание данного соединения не повышалось. При этом активность ЛДГ снижалась, а использование углеводных субстратов явно ограничивалось. Однако это не означает, что гликолитические процессы в этих органах полностью подавлялись. Более вероятным со- бытием является переключение их на образование менее токсичных метаболитов. Таблица 2. Содержание отдельных белковых метаболитов, активность АлАТ, АсАТ, γ-ГТП и катепсина D в тканях анадары в условиях нормо- и аноксии Показатель Вид ткани Нога Жабры Гепатопанкреас Нормоксия Аноксия Нормоксия Аноксия Нормоксия Аноксия Белок, 38,7 ± 1,2 28,4 ± 2,4 46,9 ± 4,0 35,9 ± 3,0 143,5 ± 12,5 116,4 ± 3,9 мкг/мг ткани Аминокислоты, 68,5 ± 3,1 92,7 ± 5,0 192,6 ± 13,3 282,3 ± 11,5 285,1 ± 19,5 423,8 ± 37,9 нг/мг ткани Мочевина, 2,68 ± 0,24 3,85 ± 0,31 11,8 ± 4,2 25,0 ± 2,5 28,4 ± 2,3 15,7 ± 3,5 нмоль/мг ткани АлАТ, мкмоль/ 0,290 ± 0,013 0,384 ± 0,031 0,185 ± 0,029 0,293 ± 0.016 0,196 ± 0,008 0,139 ± 0,003 (мин · мг белка) АсАТ, мкмоль/ 0,102 ± 0,008 0,097 ± 0,009 0,100 ± 0,007 0,077 ± 0,010 0,141 ± 0,010 0,128 ± 0,009 (мин · мг белка) γ-ГТП, нмоль/ 3,78 ± 0,82 5,11 ± 0,86 2,06 ± 0,26 6,07 ± 1,06 8,48 ± 0,50 2,83 ± 0,10 (мин · мг белка) Катепсин D, нмоль/ 3,36 ± 0,31 4,57 ± 0,87 6,64 ± 0,55 4,34 ± 0,48 2,68 ± 0,29 1,15 ± 0,25 (мин · мг белка) Пр и м е ч а н и е . Объемы выборочных совокупностей — 10 особей. ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №7 157 Одним из таких путей является сукцинаттиокиназная реакция [9]. Она начинается с превращения гликолитического пирувата в аланин с образованием α-кетоглутарата, кото- рый в митохондриях окисляется до сукцината с восстановлением ГТФ. Процесс контроли- руется АлАТ, активность которой у гидробионтов многократно превосходит таковую у на- земных позвоночных: пируват + глутамат ⇄ α-кетоглутарат + аланин, α-кетоглутарат + НАД+ ⇄ сукцинилКоА + НАД · Н, сукцинилКоА + ГДФ ⇄ сукцинат + ГТФ. Рост активности АлАТ в ноге и жабрах анадары, отмеченный в данных экспериментах, при отсутствии накопления лактата и снижении активности ЛДГ позволяет говорить о том, что эта реакция реализуется в органах моллюска в условиях экспериментальной аноксии. Подтверждением этого является также рост активности γ-ГТП. Данный фермент катали- зирует реакцию отщепления глутаминовой кислоты от пептидов и способен обеспечивать ее транспорт [10]. Другим метаболическим путем, который развивается в тканях гидробионтов в условиях гипоксии, является фумаратредуктазная реакция. Она начинается с трансформации аспар- тата в оксалоацетат под контролем АсАТ с последующим восстановлением до малата. При этом высвобождается глутамат, который может быть использован в сукцинаттиокиназной реакции [11, 12]. Малат, поступая в митохондрии, превращается в фумарат и восстанавли- вается до сукцината. Клетка при этом получает одну молекулу АТФ. Эта реакция катали- зируется МДГ, активность которой в условиях гипоксии существенно повышается на фоне угнетения лактатдегидрогеназы [13, 14]: аспартат + α-кетоглутарат ⇄ оксалоацетат + глутамат, оксалоацетат + НАД · Н ⇄ малат + НАД+, малат ⇄ фумарат, фумарат + АДФ + ФАД · Н ⇄ сукцинат + АТФ + ФАД+. В данных экспериментах нами зарегистрирован существенный рост активности АсАТ, подавление активности ЛДГ при сохранении высокоэффективной МДГ в ноге и жабрах моллюсков. Это позволяет рассматривать фумаратредуктазную реакцию, как возможный метаболический процесс, реализуемый в условиях внешней аноксии. Как уже отмечалось, в условиях экспериментальной аноксии во всех тканях моллю- ска происходило снижение содержания белка и наблюдалось увеличение уровня свободных аминокислот и мочевины, что отражает усиление процессов белкового катаболизма. Изве- стно, что гидролиз внутриклеточных белков происходит при участии лизосомальных про- теиназ — катепсинов [15]. Активность катепсина D в условиях настоящего эксперимента либо не изменялась (нога), либо существенно снижалась (жабры, гепатопанкреас). Это происходило на фоне роста активности γ-ГТП. Отсюда следует, что в тканях анадары при внешней аноксии гидролизу подвергаются не цельные белки, а олигопептиды, с которыми взаимодействует γ-ГТП, освобождая глутамат, используемый в сукцинаттиокиназной ре- акции. 158 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №7 В сравнении с ногой и жабрами моллюска реакция гепатопанкреаса на условия вне- шней аноксии имела ряд принципиальных отличий. В данном органе также уменьшалось содержание белка и повышался уровень свободных аминокислот. Однако это происходи- ло на фоне снижения содержания мочевины, а также падения активности АлАТ и АсАТ. Это означает, что сукцинаттиокиназная и фумаратредуктазная реакции в данном органе не были реализованы. При этом значительно возрастала активность γ-ГТП. Подобное соот- ношение процессов позволяет говорить о том, что гепатопанкреас продуцирует определен- ную смесь аминокислот, подвергая гидролизу не цельные белки, а олигопептиды. Данная смесь с током гемолимфы распространяется по организму и утилизируется перифериче- скими тканями моллюска. Таким образом, в условиях экспериментальной аноксии в жабрах и ноге анадары уси- ливались процессы белкового катаболизма, приводящие к снижению содержания белка, росту уровня свободных аминокислот и мочевины. Гидролизу подвергались преимуще- ственно низкомолекулярные пептиды. Об этом свидетельствовало уменьшение активности катепсина D на фоне роста активности γ-ГТП. Аноксия сопровождалась усилением су- кцинаттиокиназной и фумаратредуктазной реакций, контролируемых АлАТ и АсАТ. Они исключали накопление токсичного лактата в тканях и позволяли получать дополнитель- ный ресурс макроэргов. Метаболические процессы в гепатопанкреасе моллюска в отсут- ствие кислорода были ориентированы на продукцию аминокислот, а не на их утили- зацию. 1. De Zwaan A., Cortesi P., van den Thillart G. et al. Differential sensitivities to hypoxia by two anoxia- tolerant marine molluscs: a biochemical analysis // Mar. Biol. – 1991. – 111. – P. 343–341. 2. Горомосова С.А., Шапиро А. З. Основные черты биохимии энергетического обмена мидий. – Москва: Лег. и пищ. пром-сть, 1984. – 120 с. 3. Carpene E., Zurburg W., Cortesi P. et al. Biochemical effects of anaerobiosis in Venus gallina L. and Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. – 1985. – 61, No 5. – P. 707– 714. 4. De Zwaan A., Babarro J.M. F., Monari M., Cattani O. Anoxic survival potential of bivalves: (arte)facts // Comp. Biochem. and Physiol. A: Mol. Integr. Physiol. – 2002. – 131, No 3. – P. 615–624. 5. Brenko M., Legac M. A review of bivalve species in the eastern Adriatic Sea. 2. Pteromorphia (Arcidae and Noetidae) // Nat. Croat. – 1996. – 5, No 3. – P. 221–247. 6. Солдатов А.А., Андреенко Т.И., Головина И.В. Особенности организации тканевого метаболизма у двустворчатого моллюска-вселенца Anadara inaequivalvis Bruguiere // Доп. НАН України. – 2008. – № 4. – С. 161–165. 7. Мильман Л.С., Юровецкий Ю.Г., Ермолаева Л.П. Определение активности важнейших ферментов углеводного обмена // Методы биологии развития. – Москва: Наука, 1974. – С. 346–364. 8. Камышников В.С. Справочник по клинико-биохимическим исследованиям и лабораторной диагно- стике. – Москва: МЕДпресс-информ, 2004. – 501 с. 9. Mommsen Th. P., French C. J., Hochachka P.W. Sites and patterns of protein and amino acid utilization during spawning migration of salmon // Can. J. Zool. – 1980. – 58. – P. 1785–1799. 10. Кучеренко Н.Е., Виноградова Р.П., Литвиненко А.Р. и др. Биохимический справочник. – Киев: Вища шк., 1979. – 304 с. 11. Owen T.G., Hochachka P.W. Purification and properties of dolphin muscle aspartate and alanine transami- nases and their possible roles in the energy metabolism of diving mammals // Biochem. J. – 1974. – 143. – P. 541–553. 12. Skorkowski E. F. Mitochondrial malic enzyme from crustacean and fish muscle // Comp. Biochem. and Physiol. B. – 1988. – 90. – P. 19–24. 13. Martinez M.L., Landry C., Boehm R. et al. Effects of long-term hypoxia on enzymes of carbohydrate metabolism in the Gulf killifish, Fundulus grandis // J. Exp. Biol. – 2006. – 209, pt. 19. – P. 3851– 3861. ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №7 159 14. Panepucci L., Fernandes M.N., Sanches J. R., Rantin F. T. Changes in lactate dehydrogenase and malate dehydrogenase activities during hypoxia and after temperature acclimation in the armored fish, Rhinelepis strigosa (Siluriformes, Loricariidae) // Rev. brasil. biol. – 2000. – 60, No 2. – P. 353–360. 15. Немова Н.Н. Внутриклеточные протеолитические ферменты у рыб. – Петрозаводск, 1996. – 104 с. Поступило в редакцию 25.12.2008Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь T. I. Andreenko, A.A. Soldatov, I. V. Golovina Adaptive reorganization of metabolism in bivalve mollusk (Anadara inaequivalvis Bruguiere) under experimental anoxia Under experimental anoxia conditions, the processes of protein catabolism intensified in gills and foot of the Black Sea bivalve mollusk Anadara inaequivalvis Bruguiere which resulted in a reducti- on of the protein content and a rise of free amino acids and urea levels in these tissues. Mainly low-molecular peptides underwent hydrolysis. Decrease in the katepsin D activity and increase in the activity of γ-glutamyl transferase confirmed it. The anoxia was accompanied by the amplificati- on of succinate thiokinase and fumarate reductase reactions controlled by aspartate and alanine transaminases. These enzymes prevent the accumulation of toxic lactate in tissues and allow one to receive an additional ATP and GTP resource. The activity of lactate dehydrogenase reduced, whilst the malate dehydrogenase activity kept high. Metabolic processes in mollusk digestive gland at anoxia involved the production of amino acids, instead of their utilization. 160 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №7