Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся

Острівні ялинові ліси Полісся — це екстразональні темнохвойні угруповання, розміщені між бореальною та карпатською областями суцільного поширення ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.). Незважаючи на незначну участь острівних ялинників у лісовому фонді, вони становлять значну лісогосподарськ...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Доповіді НАН України
Дата:2020
Автор: Мельник, В.І.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2020
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/173193
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся / В.І. Мельник // Доповіді Національної академії наук України. — 2020. — № 9. — С. 86-97. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-173193
record_format dspace
spelling Мельник, В.І.
2020-11-25T16:40:09Z
2020-11-25T16:40:09Z
2020
Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся / В.І. Мельник // Доповіді Національної академії наук України. — 2020. — № 9. — С. 86-97. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.
1025-6415
DOI: doi.org/10.15407/dopovidi2020.09.086
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/173193
502.75:526.42(477)
Острівні ялинові ліси Полісся — це екстразональні темнохвойні угруповання, розміщені між бореальною та карпатською областями суцільного поширення ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.). Незважаючи на незначну участь острівних ялинників у лісовому фонді, вони становлять значну лісогосподарську цінність, оскільки відзначаються високою генетично обумовленою продуктивністю. Острівні ялинові ліси внесені до Зеленої книги України, а низка рідкісних бореальних видів флори ялинових лісів внесені до Червоної книги України. Актуальною проблемою є розробка наукових засад охорони острівних ялинників в умовах глобального потепління. Дискусійним і одним із найбільш цікавих в теоретичному відношенні питань є встановлення причин острівної локалізації ялинових лісів Полісся. У роботі наведено огляд та критичний аналіз гіпотез і викладено оригінальну теорію острівної локалізації ялинових лісів Полісся. Острівна локалізація ялинових лісів Полісся пов'язана з невідповідністю переважаючих в регіоні едафотопів (слабовологоємних піщаних ґрунтів і перезволожених торфовищ) та кліматичних умов (нерегулярне атмосферне зволоження) екологічним потребам ялинових сходів, для функціонування яких необхідне регулярне зволоження поверхні ґрунту в межах 30—80 % повної вологоємності. Лише в умовах екотону між лісовими та болотними екосистемами Полісся зволоження поверхні ґрунту незалежно від погодних умов утримується в межах толерантності ялинових сходів. Тільки в таких умовах можлива безперервна зміна поколінь у популяціях ялини європейської і, відповідно, саме існування автохтонних ялинників Полісся. Оскільки автохтонні ялинники Полісся являють собою первинно рідкісні стенотопні угруповання, приурочені до екотонів зі специфічним ґрунтовим зволоженням, широка інвазія ялини в прилеглі лісові формації виключена. Зумовлена осушувальними меліораціями на прилеглих територіях зміна гідрологічного режиму місцезростань призводить до порушення стабільності популяцій Picea abies, оскільки пересохлий підстилковий шар не може забезпечити потреби ялинових сходів у волозі. В результаті формуються регресивні популяції, приречені на повну деградацію. На звільнені від ялини екологічні ніші відбувається інтенсивна інвазія граба (Carpinus betulus L.). Внаслідок інвазії короїдів до острівних ялинників необхідно вилучати відмерлі дерева, але залишити непорушними екотопи.
Insular spruce forests of Polissya are a extrazonal dark coniferous phytocenosis located among the boreal and Carpathians continuous regions of Picea abies (L.) Karst. area. In spite of a small participation in the forest fund, they could be interesting for forestry, since they differ by the high genetically determined productivity. Insular Polissya’s spruce forests are included into the Green Book of Ukraine. Some rare boreal species of the flora of spruce forests are listed in the Red Data Book of Ukraine. An actual problem is the development of a scientific foundations of the conservation of Polissya’s spruce forests under the global warming conditions. Controversial and one of the most interesting in theoretical sense is the question about the causes for the insular localization of spruce forests in Polissya. An survey and critical analysis of the hypotheses are given, and the original theory of spruce forests localization in Polyssya is set out. Insular localization of spruce forests in Polissya is connected with the inconsistency of prevailing edaphotops of the region (weakly moisture-intensive sandy soils and water-logged peat bogs) to the ecological needs of spruce seedlings. For normal physiological functions of seedlings, the soil moisture near the surface is needed in the limits from 30 to 80 % of the total moisture capacity. Only in ecotones among forest and swamp ecosystems, soil moisture near the surface regularly stays within the tolerance zone of spruce seedlings. Only under such conditions, it is possible the continuously generated change in populations of the Norway spruce and, consequently, the very existence of autochthonous spruce forests. So far as autochthonous spruce forests are primary rare stenotopic communities, confined to ecotones with specific soil moisture, the widespread invasion of the Norway spruce into surrounding forest formations is excluded. Caused by the drainage reclamation in adjacent territories, the hydrological change in habitats of Picea abies ln Polissya leads to the violation of population’s stability. So, the surface of soils cannot provide a moisture required for the spruce seedlings. As a result, regressive populations might be formed, which are doomed to complete the degradation. An intensive invasion of the hornbeam (Carpinus betulus L.) occurs on the ecological niches released from the spruce. During the invasion of bark beetles in insular spruce forests, it is necessary to remove fallen dead trees, but to leave ecotones unchanged.
uk
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
Доповіді НАН України
Екологія
Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся
About couses for the in sular localization of spruce forests in Polissya
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся
spellingShingle Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся
Мельник, В.І.
Екологія
title_short Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся
title_full Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся
title_fullStr Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся
title_full_unstemmed Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся
title_sort про причини острівної локалізації ялинових лісів полісся
author Мельник, В.І.
author_facet Мельник, В.І.
topic Екологія
topic_facet Екологія
publishDate 2020
language Ukrainian
container_title Доповіді НАН України
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
format Article
title_alt About couses for the in sular localization of spruce forests in Polissya
description Острівні ялинові ліси Полісся — це екстразональні темнохвойні угруповання, розміщені між бореальною та карпатською областями суцільного поширення ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.). Незважаючи на незначну участь острівних ялинників у лісовому фонді, вони становлять значну лісогосподарську цінність, оскільки відзначаються високою генетично обумовленою продуктивністю. Острівні ялинові ліси внесені до Зеленої книги України, а низка рідкісних бореальних видів флори ялинових лісів внесені до Червоної книги України. Актуальною проблемою є розробка наукових засад охорони острівних ялинників в умовах глобального потепління. Дискусійним і одним із найбільш цікавих в теоретичному відношенні питань є встановлення причин острівної локалізації ялинових лісів Полісся. У роботі наведено огляд та критичний аналіз гіпотез і викладено оригінальну теорію острівної локалізації ялинових лісів Полісся. Острівна локалізація ялинових лісів Полісся пов'язана з невідповідністю переважаючих в регіоні едафотопів (слабовологоємних піщаних ґрунтів і перезволожених торфовищ) та кліматичних умов (нерегулярне атмосферне зволоження) екологічним потребам ялинових сходів, для функціонування яких необхідне регулярне зволоження поверхні ґрунту в межах 30—80 % повної вологоємності. Лише в умовах екотону між лісовими та болотними екосистемами Полісся зволоження поверхні ґрунту незалежно від погодних умов утримується в межах толерантності ялинових сходів. Тільки в таких умовах можлива безперервна зміна поколінь у популяціях ялини європейської і, відповідно, саме існування автохтонних ялинників Полісся. Оскільки автохтонні ялинники Полісся являють собою первинно рідкісні стенотопні угруповання, приурочені до екотонів зі специфічним ґрунтовим зволоженням, широка інвазія ялини в прилеглі лісові формації виключена. Зумовлена осушувальними меліораціями на прилеглих територіях зміна гідрологічного режиму місцезростань призводить до порушення стабільності популяцій Picea abies, оскільки пересохлий підстилковий шар не може забезпечити потреби ялинових сходів у волозі. В результаті формуються регресивні популяції, приречені на повну деградацію. На звільнені від ялини екологічні ніші відбувається інтенсивна інвазія граба (Carpinus betulus L.). Внаслідок інвазії короїдів до острівних ялинників необхідно вилучати відмерлі дерева, але залишити непорушними екотопи. Insular spruce forests of Polissya are a extrazonal dark coniferous phytocenosis located among the boreal and Carpathians continuous regions of Picea abies (L.) Karst. area. In spite of a small participation in the forest fund, they could be interesting for forestry, since they differ by the high genetically determined productivity. Insular Polissya’s spruce forests are included into the Green Book of Ukraine. Some rare boreal species of the flora of spruce forests are listed in the Red Data Book of Ukraine. An actual problem is the development of a scientific foundations of the conservation of Polissya’s spruce forests under the global warming conditions. Controversial and one of the most interesting in theoretical sense is the question about the causes for the insular localization of spruce forests in Polissya. An survey and critical analysis of the hypotheses are given, and the original theory of spruce forests localization in Polyssya is set out. Insular localization of spruce forests in Polissya is connected with the inconsistency of prevailing edaphotops of the region (weakly moisture-intensive sandy soils and water-logged peat bogs) to the ecological needs of spruce seedlings. For normal physiological functions of seedlings, the soil moisture near the surface is needed in the limits from 30 to 80 % of the total moisture capacity. Only in ecotones among forest and swamp ecosystems, soil moisture near the surface regularly stays within the tolerance zone of spruce seedlings. Only under such conditions, it is possible the continuously generated change in populations of the Norway spruce and, consequently, the very existence of autochthonous spruce forests. So far as autochthonous spruce forests are primary rare stenotopic communities, confined to ecotones with specific soil moisture, the widespread invasion of the Norway spruce into surrounding forest formations is excluded. Caused by the drainage reclamation in adjacent territories, the hydrological change in habitats of Picea abies ln Polissya leads to the violation of population’s stability. So, the surface of soils cannot provide a moisture required for the spruce seedlings. As a result, regressive populations might be formed, which are doomed to complete the degradation. An intensive invasion of the hornbeam (Carpinus betulus L.) occurs on the ecological niches released from the spruce. During the invasion of bark beetles in insular spruce forests, it is necessary to remove fallen dead trees, but to leave ecotones unchanged.
issn 1025-6415
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/173193
citation_txt Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся / В.І. Мельник // Доповіді Національної академії наук України. — 2020. — № 9. — С. 86-97. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT melʹnikví propričiniostrívnoílokalízacííâlinovihlísívpolíssâ
AT melʹnikví aboutcousesfortheinsularlocalizationofspruceforestsinpolissya
first_indexed 2025-11-24T02:51:41Z
last_indexed 2025-11-24T02:51:41Z
_version_ 1850840307980042240
fulltext 86 ОПОВІДІ НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ ЕКОЛОГІЯ ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2020. № 9: 86—97 Ц и т у в а н н я: Мельник В.І. Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2020. № 9. С. 86—97. https://doi.org/10.15407/dopovidi2020.09.086 https://doi.org/10.15407/dopovidi2020.09.086 УДК 502.75:526.42(477) В.І. Мельник Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ E-mail: melnykviktor6@gmail.com Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся Представлено членом-кореспондентом НАН України Н.В. Заіменко Острівні ялинові ліси Полісся — це екстразональні темнохвойні угруповання, розміщені між бореальною та карпатською областями суцільного поширення ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.). Незважаючи на незначну участь острівних ялинників у лісовому фонді, вони становлять значну лісогосподарську цінність, оскільки відзначаються високою генетично обумовленою продуктивністю. Острівні ялинові ліси внесені до Зеленої книги України, а низка рідкісних бореальних видів флори ялинових лісів внесені до Червоної книги України. Актуальною проблемою є розробка наукових засад охорони острівних ялинників в умовах гло баль- ного потепління. Дискусійним і одним із найбільш цікавих в теоретичному відношенні питань є встанов- лення причин острівної локалізації ялинових лісів Полісся. У роботі наведено огляд та критичний аналіз гі- потез і викладено оригінальну теорію острівної локалізації ялинових лісів Полісся. Острівна локалізація ялинових лісів Полісся пов’язана з невідповідністю переважаючих в регіоні еда- фотопів (слабовологоємних піщаних ґрунтів і перезволожених торфовищ) та кліматичних умов (нерегу- лярне атмосферне зволоження) екологічним потребам ялинових сходів, для функціонування яких необхідне регулярне зволоження поверхні ґрунту в межах 30—80 % повної вологоємності. Лише в умовах екотону між лісовими та болотними екосистемами Полісся зволоження поверхні ґрунту незалежно від погодних умов утримується в межах толерантності ялинових сходів. Тільки в таких умовах можлива безперервна зміна поколінь у популяціях ялини європейської і, відповідно, саме існування автохтонних ялинників Полісся. Оскільки автохтонні ялинники Полісся являють собою первинно рідкісні стенотопні угруповання, при- урочені до екотонів зі специфічним ґрунтовим зволоженням, широка інвазія ялини в прилеглі лісові формації виключена. Зумовлена осушувальними меліораціями на прилеглих територіях зміна гідрологічного режиму місцезростань призводить до порушення стабільності популяцій Picea abies, оскільки пересохлий підстил- ковий шар не може забезпечити потреби ялинових сходів у волозі. В результаті формуються регресивні популяції, приречені на повну деградацію. На звільнені від ялини екологічні ніші відбувається інтенсивна інвазія граба (Carpinus betulus L.). Внаслідок інвазії короїдів до острівних ялинників необхідно вилучати від- мерлі дерева, але залишити непорушними екотопи. Ключові слова: ялинові ліси, острівна локалізація, ареал, популяція, екотон, Полісся. 87ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2020. № 9 Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся Однією з найскладніших екологічних проблем сучасності є значне погіршення стану хвойних лісів, яке супроводжується в окремих випадках їх масовим усиханням. До таких лісів належать ялинники Полісся. Острівні ялинові ліси Полісся (рис. 1) — це унікальні екстразональні угруповання, роз- міщенні в просторі між бореальною й карпатською областями суцільного поширення яли- ни європейської (Picea abies (L.) Karst.). Так званий “міст Біловіж—Седліце” у Польщі — місце найбільшого зближення (80—90 км) між бореальною й карпатською частинами ареалу виду — ділить район його острівної локалізації на дві частини — західну на Мазо вецько- Підляській низовині (Польща) і східну на Поліссі. У межах Мазовецько-Підляської низо- вини відмічено 32 локалітети Picea abies [1]. Така ж їх кількість на площі близько 4 тис. га збереглася в Білоруському Поліссі (0,3 % усіх лісів регіону) [2]. В Українському Поліссі Picea abies зростає в ≈100 локалітетах на площі ≈2 тис. га (0,05 % лісопокритої площі регіону) [3] (рис. 2). Таким чином, загальна площа ялинників Полісся становить близько 6 тис. га. Площа окремих ялинників варіює від 0,5 до 330 га (Троянівське лісництво на Волині). Крім острівних ялинників, на Поліссі у вигляді вузьких смуг по окраїнах боліт зростають окремі дерева ялини. Незважаючи на незначну участь у лісовому фонді, острівні ялинники Полісся ста- нов лять значну лісогосподарську цінність, оскільки відзначаються високою генетично обу мовленою продуктивністю. Для підвищення продуктивності лісових культур ялини ре комендовано використовувати насіння з ялинників, розміщених на 2—3° південніше міс - це знаходження плантацій. У зв’язку з цим най- більш південні на Східноєвропейській рів- нині ялинники Полісся є джерелом цінного вихідного матеріалу для закладки високо про- дук тивних яли нових культур на більш північ- них широтах [3]. Не менше значення можуть мати поліські ялинники для підвищення продуктивності ялинових насаджень поза південними межа- ми ареалу Picea abies. Оскільки Полісся та лі- состеп, де ялина природно не зростає, подібні між собою за багатьма кліматичними пара- метрами, ялинники Полісся становлять цінне джерело адаптованого вихідного матеріалу для селекційної інтродукції виду в лісостепу. У зв’язку з цим вкрай необхідно зберегти ге- нофонд поліських ялинників з метою його ра- ціонального використання. Як унікальні екстразональні темнохвойні угруповання острівні ялинники Українсько- го Полісся внесені до Зеленої книги України, а низка рідкісних видів рослин, ценотично з ними пов’язаних (Goodyera repens, Huperzia Рис. 1. Острівний ялинник (Троянівське лісниц- тво, Волинська область) 88 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2020. № 9 В.І. Мельник selago, Lycopodium annotinum) — до Червоної книги України. Актуальними завданнями екологічних і ботанічних досліджень є розробка наукових засад збереження острівних ялин- ників в умовах глобального потепління. Для цього недостатньо виключити автохтонні яли- нові лі си Полісся із головного лісокористування, необхідно також забезпечити їхню еко- логіч ну стійкість і нормальне функціонуван ня в ландшафтних екосистемах. Забезпечення ре жиму охорони поліських ялинових лісів має базуватися на їх детальному вивченні в еко лого-ценотичному відношенні. Дискусійним і одним із найцікавіших з теоретичного пог ляду є питання про причини острівної локалізації. Ще на початку ХХ ст. Й.К. Пачоський [4] писав: “Зважаючи на легкість, з якою ялина витісняє лісові породи, факт зростання її у вигляді поодиноких острівців навіть у місцевостях, дещо віддалених від Полісся, заслуго- вує на увагу. Слід було б чекати, що таке дерево, як ялина буде мати суцільний ареал. Це питання може бути вирішене лише після детального вивчення ялин із головного ареалу та з найбільш віддалених острівців”. Метою даною роботи є висвітлення причин острівної локалізації ялинових лісів По- лісся на основі польових еколого-ценотичних досліджень і науково обґрунтованої критики існуючих гіпотез. Об’єктом дослідження були острівні ялинові ліси і прилеглі до них фітоценози в межах Українського Полісся. Фітоценотичні дослідження проводилися відповідно до наукових принципів східноєвропейської геоботанічної школи. Хорологічними та фітоценотичними дослідженнями охоплено 2000 га території лісів Українського Полісся. Для встановлення сучасних фітоценотичних позицій використано матеріали лісовпо- рядкувань різних років. Картографічні матеріали — складена 1903 р. “Karta pogladowa Lesnicwa dobr Dobrowica. Rewizow z lewej strony Horynia polozonych” (Кабінет картографії Рис. 2. Географічне поширення ялинових лісів Полісся 89ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2020. № 9 Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся Національної бібліотеки ім. В.І. Вернадського НАН України), порівнювались із сучас ним планом лісонасаджень Літвицького лісництва ДП “Дубровицьке лісове господарство” Рів- ненської області (рис. 3, 4). Оскільки локалітети Picea abies на Поліссі являють собою найбільш південні ексклави ареалу виду на Східноєвропейській рівнині, питання про причини їх острівної локалізації тісно пов’язані з питанням про фактори, що визначають південну межу ареалу виду на рів- нині в цілому. Спершу обидва ці питання розглядались нероздільно багатьма дослідниками, починаючи від Ф.І. Рупрехта. У своїй класичній праці “Геоботанические исследования о черноземе” [5] він відмічає збіг північної межі чорнозему з південною межею ареалу Picea abies на просторі від Волині до Уфи і вказує, що відсутність природних місцезростань яли- ни європейської в чорноземній області пов’язана не з кліматичними або ґрунтовими умо- вами, а лише з неодночасністю формування рослинності степів і тайгових лісів. Ф.І. Руп- рехт вперше висловив точку зору, загальноприйняту в сучасній історичній фітогеографії, про те, що флора тайгових ялинників Східноєвропейської рівнини є значно молодшою від фло ри лісостепу. Рис. 3. Ялинові ліси на території Літвицького лісництва в минулому (за матеріалами архівного доку- менту “Karta pogladowa lesnictwa dobr Dobrowica”, 1903). a — сосна, b — ялина, c — дуб, d — береза, e — граб, f — вільха 90 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2020. № 9 В.І. Мельник Розвиваючи ідею Ф.І. Рупрехта, С.І. Коржинський [6] дійшов висновку про незакінче- ну міграцію ялини європейської на південній межі ареалу. Цю точку зору поділяло багато дендрологів і фітоценологів [7]. W. Szаfer [8], виходячи з уявлень про незакінчене розселення Picea abies на південній межі ареалу, зазначав що острівна локалізація Picea abies на Поліссі пов’язана з незакінче- ною міграцією виду як з бореальної області, так і з Карпат. Пояснення острівної локалізації ялини європейської незавершеною міграцією виду на південній межі ареалу не задовольняло багатьох дослідників і стимулювало до пошуку но- вих пояснень цього унікального явища. У працях низки польських дослідників [9, 10] острівний характер поширення ялин- ників Полісся розглядається як результат антропогенних змін лісів і невідповідності низь- ковологоємних ґрунтів екологічним особливостям ялини, оскільки на них вона рано по- чинає вегетацію, після чого сильно побивається заморозками (антропогенно-едафічна гі- потеза). О.С. Полянська [11] також вважала, що едафічні умови Полісся негативно впливають на розселення виду в регіоні. Однак, на її думку, ареал виду ще перебуває в стадії становлення. Рис. 4. Ялинові ліси на території Літвицького лісництва в наш час за матеріалами лісовпорядкування. a — сосна, b — ялина, c — дуб, d — береза, e — граб, f — вільха 91ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2020. № 9 Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся Деякі дослідники вважали, що недостатня кількість опадів (менше 600 мм за рік) або високі літні температури (на рівнині 13,5—18 °С, у горах 13,5—18 °С) є факторами, що лі- мітують поширення виду на південь [3]. Білоруські ботаніки [2, 12 та ін.] пояснюють наявність диз’юнкцій в ареалі та обме- ження поширення ялини на Поліссі високою теплозабезпеченістю, низькою вологозабез- печеністю і конкуренцією з основними лісоутворювальними видами Полісся (кліматоген- но-ривалітатна гіпотеза). З точки зору білоруських дослідників, межі суцільного ареалу Picea abies в Європі збігаються з ізолініями річного випаровування на картах, складених Н.М. Івановим. При цьому диз’юнкції в ареалі припадають на території, де показник річного випаровування становить понад 625 мм. Поширення ялини в Європі збігається також із зо- ною достатнього зволоження, коефіцієнт якої за Н.М. Івановим дорівнює 1,00—1,49. По- лісся відзначається нестійким зволоженням, що обумовлює різке коливання рівня ґрун- тових вод в окремі роки. Разом з дефіцитом вологи та високими температурами повітря це порушує водний режим ялини. Через екстремальні в цілому для ялини кліматичні умови і жорстку фітоценотичну конкуренцію більш пристосованих до цих умов порід вона витіс- няється в екологічні оптимуми, в яких здатна конкурувати за фітоценотичне домінування. Звідси локальність її поширення та висока життєвість, що відображається у високих боні- тетах. Автори кліматогенно-ривалітатної гіпотези допускають, що ялина європейська може дати нову різновидність, більш стійку до південних умов, і тим самим розширити свій ареал. Конкуренцією з основними лісоутворювальними породами Полісся пояснює острівну локалізацію ялини європейської в регіоні М.А. Голубець [13]. На його думку, поліські ялин- ники займають екологічну нішу на стику трьох основних лісоутворювальних порід — сос- ни звичайної, дуба черешчатого та вільхи чорної. Тому зі збільшенням вологості та троф- ності ґрунтів у ялинниках збільшується кількість сосни, зі збільшенням трофності за оп- тимальних умов зволоження — дуба. На достатньо зволожених ґрунтах у долинах рік, низових і перехідних болотах ялина може вистояти в боротьбі з едифікаторами поліських лісів. На значно більших площах у різних едафічних умовах ялина поширена як компонент соснових, вільхових та дубових лісів. А.В. Кожаринов [14] пов’язував острівну локалізацію Picea abies у Поліссі з її при уро- ченістю до екотопів, у яких мікрокліматичний режим трансформований і відзначається пониженими літніми температурами та підвищеним атмосферними зволоженням. Такі еко- топи пов’язані з берегами рік, окраїнами болотних масивів і чорновільховими лісами. На його думку, роль лімітувальних факторів відіграє також метеорологічний режим травня, оскільки саме в цей період весняні заморозки негативно впливають на проростання насін- ня та ріст сходів, а високі температури повітря негативно впливають на розвиток репро- дуктивних органів. Важливе значення має також недостатня вологість повітря. Чим менше днів із відносною вологістю понад 80 %, тим більше випадків усихання Picea abies, тим час- тіше виникають лісові пожежі. Усихання дерев відбувається в результаті посилення транс- пірації під дією вітру та температур повітря. При цьому кореневі системи дерев не можуть компенсувати витрат вологи, яка випаровується з крони. Спостерігаються сонячні опіки, які призводять до відмирання камбію та усихання дерев. Польські ботаніки пов’язують острівну локалізацію Picea abies на Поліссі з антропогенним впливом на природне середо- вище (вирубки лісів, осушувальні меліорації) [1]. 92 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2020. № 9 В.І. Мельник Жодна з наведених вище гіпотез не пояснює причини острівної локалізації ялинових лісів на Поліссі, основні положення кожної з них із легкістю можна заперечити. Наводимо критичний аналіз викладених вище гіпотез. Як філогенетично молодий вид Picea abies інтенсивно розширює свій ареал. Так, за останні 10 000 років вона подолала простір від 1000 до 1600 км, розширюючи свій ареал у період з 1500 р. до н.е. по 500 р. н.е. зі швидкістю 10 км за 9 років [15]. Така динаміка ареалу виду у Фенноскандії абсолютно непорівнянна зі станом популяцій цього виду на По- ліссі. Численні палінологічні матеріали [1] свідчать про те, що ялина була постійно рід- кісною на Поліссі у післяльодовиковий час. Її участь у пилкових діаграмах ніколи не пе- ревищувала 1 %. У зв’язку з цим немає підстав для наукового обґрунтування точки зору про незакінчену міграцію виду на Поліссі. До того ж, якщо причину острівної локалізації ялинових лісів пов’язувати з незакін- ченою міграцією, то неможливо допустити, що під час просування на південь ялина уникала б місць з багатими сприятливими для її росту і розвитку ґрунтами, вибираючи окремі ізо- льовані місця. Якщо прийняти точку зору про незакінчену міграцію, то неможливо пояс- нити, чому ялина на Поліссі не проникає навіть у дрібнолисті ліси, за винятком похідних від ялинових [3]. Порівняння матеріалів лісовпорядкувань різних років показує, що широке розширен- ня ареалу ялини в Поліссі відсутнє. Так, на карті лісів графа Пляттера на території сучас- ного Дубровицького району Рівненської області (Karta pogladowa lesnictwa dobr Dob- rowica, 1903) показаний острівний ялинник поблизу с. Літвиця в оточені соснових і дубо- вих лісів. На сучасній карті Літвицького лісництва також зображений острівний ялинник. Тобто за більш ніж сторічний період істотних змін у топографії ялинника не спостеріга- ється. Літвицький ялинник на цих картах відрізняється лише способами зображення (див. рис. 3, 4). Отже, якби дійсно відбувалося широке розселення ялини в Поліссі, то ми могли б виявити це, аналізуючи зазначені карти. Не можна не погодитися з авторами антропогенно-едафічної гіпотези в тому, що масове знищення лісів за останні століття призвело до скорочення кількості ялинників на Поліс- сі. Однак це не може бути аргументом для пояснення їх острівної локалізації в регіоні. Згідно з вже згадуваними матеріалами палінологічних досліджень, ялина була рідкісною на Поліссі задовго до інтенсивних антропогенних впливів на довкілля. Складена в 1559 р. “Ревізія пущ та переходів звірини в бувшому Великому Князівстві Литовському” свідчить про те, що в XVI ст. ялина була такою ж рідкісною на Поліссі, як і тепер [3]. Що стосується несприятливого впливу весняних заморозків на ялину, то на Поліссі вони закінчуються в середньому в третій декаді квітня, а вегетація ялини в регіоні розпо- чинається з другої декади травня. В окремі роки в травні фіксуються заморозки до —10 °С, як це спостерігалося в 2018 р. У результаті в ялин масово були пошкоджені молоді пагони, однак в наступному вегетаційному сезоні відбулась їх повна регенерація. Це свідчить про те, що весняні заморозки не можуть лімітувати поширення ялини на Поліссі. До того ж, від заморозків ялини потерпають в бореальній частині її ареалу, однак це не перешкоджає існуванню тайгових ялинників. Точка зору про зв’язок поширення ялини на південній частині ареалу з певними клі- матичними показниками становить лише історичний інтерес, оскільки вона була аргумен- 93ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2020. № 9 Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся товано розкритикована. W. Szafer [8], зіставивши межі ареалу ялини європейської з ізо- термою 18 °С, не знайшов ніякого взаємозв’язку між ними. Дана ізотерма навіть не про- ходить поблизу південної межі ареалу ялини. W. Jedlinski [9] зауважив, що в багатьох місцях Польщі та заходу України (околиці Львова) щорічно випадає 600 мм опадів, однак ялина там природно не зростає. Північніше лінії Білосток—Пінськ річна сума опадів менше 600 мм, однак ялина там природно зростає. У зв’язку з цим річну кількість опадів не можна вважати фактором, що лімітує поширення виду на південній межі ареалу. До цього слід додати, що кліматичні ізолінії безпосередньо не діють як лімітувальні фактори. Між їхнім збігом з межами ареалів існує не причинний зв’язок, а паралелізм двох різних явищ. Кліматичні показники можуть впливати безпосередньо на певні біологічні особливості видів, а вже через них — на хорологію. Більш логічною є кліматогенно-ривалітатна гіпотеза, але через ряд неточностей і су- перечностей і її не можна вважати такою, що адекватно відображає причини острівної ло- калізації виду на Поліссі. Твердження про те, що поширення виду на південній межі ареалу обмежене ізолінією випаровування 625 мм за рік, не відповідає істині, оскільки ця лінія на карті М.М. Іванова проходить значно південніше Полісся — між лісостепом і степом. Про це свідчать і матеріали більш детальних джерел. Так, згідно з “Атласом составляющих те- плового и водного балансов Украины” (1966), середньорічна випаровуваність повітря на Поліссі становить 570—600 мм за рік, випаровуваність повітря в Карпатах, де ялина має суцільний ареал, навіть дещо вища — 570—625 мм за рік. Якщо припустити, що високі літні температури і вітер спричиняють масові сонячні опіки та усихання ялинових деревостанів біля південної межі ареалу виду, то незрозуміло, чому стійкими є ялинові культури в широкому діапазоні лісорослинних умов на півдні природного ареалу та поза ним. Сумнівним у кліматогенно-ривалітатній гіпотезі є твердження про те, що життєвість яли ни на Поліссі відбивається тільки у високих бонітетах. Поряд з високобонітетними на Поліс сі зустрічаються і низькобонітетні ялинники з переважанням екади Picea abies var. palustris. Малоймовірним є також припущення, що ялина не витримує конкуренції з основни- ми лісоутворювальними породами Полісся. Оскільки ця гіпотеза не підтверджена ніякими доказами, немає необхідності відмовлятися від класичних положень про те, що ялина, осе- лившись під наметом інших лісових порід, витісняє їх. Якщо вважати, що острівну локалізацію ялини європейської на Поліссі визначає кон- куренція з основними лісоутворювачами, то можна допустити, що вид у регіоні був би по- всюди поширений як домішка в інших лісових формаціях [13]. Однак місця поодинокого зростання ялини на Поліссі обмежені окраїнами лісових боліт. Підсумовуючи критичний огляд гіпотез, зауважимо, що в них упущені ключові мо- менти, без висвітлення яких неможливо задовільно пояснити острівну локалізацію яли- нових лісів на Поліссі: а) пояснюючи острівну локалізацію Picea abies на Поліссі, автори гіпотез виходили ли- ше із загального аналізу природних умов регіону або із загальних уявлень про сучасний стан виду на південній межі ареалу, майже не торкаючись самих місцезростань; 94 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2020. № 9 В.І. Мельник б) об’єкт дослідження розглядався лише в дорослому стані без урахування його онто- генетичного розвитку, хоча добре відомо, що різні етапи онтогенезу рослин характеризу- ються своїми морфологічними та біологічними ознаками, кожна вікова група по-своєму пов’язана із довкіллям і по-різному реагує на вплив екологічних факторів; в) теоретичні розробки не перевірялись експериментально; г) не враховувався великий практичний досвід вирощування ялини в культурі в межах її ареалу та поза його південною межею. Усе це було враховано нами під час розробки оригінальної теорії острівної локаліза- ції ялинових лісів Полісся. Викладаємо її основні положення. У деревних рослин межі толерантності до зволоження ґрунту на початку онтогенезу є значно вужчими, ніж у дорослому стані. Слаборозвинена коренева система ялинових схо- дів з обмеженою зоною поглинання може забезпечити потреби рослин у волозі лише за умови достатнього регулярного зволоження ґрунтової поверхні. У разі перезволоження ґрун ту слабка його аерація також негативно впливає на стан сходів. Межі толерантності сходів ялини до зволоження ґрунту становлять 30—80 % повної вологоємності. У зв’язку з цим переважаючі на Поліссі низьковологоємні піщані і супіщані дерново-підзолисті ґрун- ти та перезволожені торф’яно-болотні ґрунти, що разом займають близько 70 % території Українського Полісся [3], є невідповідним субстратом для розвитку ялинових сходів. Крім того, піщані ґрунти відзначаються низьким капілярним підйомом, тому за нетривалої від- сутності атмосферного зволоження їх верхній 10-сантиметровий шар легко висушується. Таким чином, на Поліссі, територія якого відзначається нестійким атмосферним зво- ложенням та переважанням низьковологоємних піщаних відкладів та боліт, едафотопи, сприятливі для розвитку сходів ялини, трапляються дуже рідко, що виключає широке по- ширення ялинових лісів у регіоні. Лише в умовах екотонів між лісовими та болотними еко- системами в долинах лісових струмків, що з’єднують в єдину гідрологічну систему болотні масиви між собою або з озерами, умови для росту і розвитку сходів ялини є сприятливими, оскільки тут зволоження поверхні ґрунту регулярно, незалежно від погодних умов, утри- мується в межах толерантності ялинових сходів [3]. Відповідно, лише в таких умовах, від- бувається постійна зміна поколінь у популяціях Picea abies і можливе тривале існування автохтонних ялинників на Поліссі. Оскільки автохтонні ялинники Полісся являють собою первинно рідкісні стенотопні уг- руповання, приурочені до екотонів зі специфічним ґрунтовим зволоженням, широка інвазія ялини в прилеглі лісові формації та розширення природного ареалу виду в регіоні відсутні. Вони не можуть існувати в лісостепу, де поверхня різних типів ґрунтів часто зазнає пе- ресихання. У зв’язку з цим великий інтерес становлять результати перших дослідів з роз- ведення ялини європейської поза південною межею ареалу виду в ХІХ ст. У всіх випад ках приживалися лише 3—5-річні саджанці. Висіяне насіння, як правило, давало сходи, але во ни відмирали в тому ж вегетаційному сезоні. Саджанці з часом ставали високопродук- тивними і стійкими лісовими культурами. Різні результати перших дослідів з введення в культуру ялини насадженням і посівом у лісостепу легко пояснюються, виходячи із даних про онтогенетичний розвиток виду. З 3—5-річного віку в ялини інтенсивно формується система додаткових коренів [3]. У зв’язку з цим зона ґрунтового живлення в цей період життя ялини може охоплювати не 95ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2020. № 9 Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся лише поверхневі, а й більш глибокі шари ґрунту. Тому 3—5-річні рослини не залежать від зволоження ґрунту, як сходи, і добре приживаються на едафотопах, на яких розвиток і, від- повідно, існування автохтонних ялинників неможливі. Закладені саджанцями культури ялини зростають у широкому діапазоні лісорослинних умов як в острівній частині ареалу, так і поза її південними межами. Осушувальні меліорації призводять до руйнування унікальної гідрологічної системи поліських ялинників. Внаслідок різкого зниження рівня ґрунтових вод пересихає поверхне- вий шар ґрунту і в результаті зупиняється процес поновлення популяцій новими генерація- ми особин. У цьому криється причина відсутності ювенільних рослин у ряді автохтонних ялинників Камінь-Каширського та Ратнівського лісгоспів на Волині і Зарічненського, Кос- топільського, Рокитнівського лісгоспів на Рівненщині, які розміщені в зоні дії меліоратив- них систем, що призводить до деградації й повної елімінації острівних ялинників [3]. В останнє десятиріччя інвазії короїдів стали загрозою для існування ряду острівних ялинників у Літвицькому лісництві Дубровицького держлісгоспу, Любомирському лісни- цтві Дубенського держлісгоспу, в Костопільському та Мащанському лісництвах Костопіль- ського держлісгоспу Рівненської області. Щоб упередити подальший розвиток інвазій короїдів, необхідно провести відчуження мертвої деревини. В подальшому відмерлі дерева функціонально будуть заміщені молоди- ми здоровими деревами. І якщо не буде порушена гідрологічна складова екосистем, пошко- джені ялинники з часом відновлюватимуться. Зважаючи на унікальність поліських ялинни- ків і цінність їх генофонду для формування високопродуктивних насаджень, їх біотопи не- обхідно зберегти в природному стані і не заміщувати лісовими культурами. ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА 1. Biologia świerka pospolitego: Boratyński A., Bugała W. (red.). Poznań: Bogucki Wyd-wo Naukowe, 1998. 781 s. 2. Сарнацкий В.В. Ельники. Формирование, повышение продуктивности и устойчивости в условиях Беларуси. Минск: Тэхналогія, 2009. 334 с. 3. Мельник В.І. Острівні ялинники Українського Полісся. Київ: Наук. думка, 1993. 104 с. 4. Paczoski J. O formacijach roślinnych i pochodzeniu flory poleskiej. Pamietnik fizjograficzny. 1900. 16. S. 1—156. 5. Рупрехт Ф. Геоботанические исследования о черноземе. Записки Имп. акад. наук. Санкт-Петер бург, 1866. Т. 6 (Прил. к т. 10). С. 1—131. 6. Коржинский С.И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Тр. Об-ва естествоиспытателей при Ка- зан. гос. ун-те. 1981. 6, № 32. С. 1—264. 7. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Taxonomie, Verbreitung, Morphologie, Ökologie, Waldgesellschaften. Hamburg, Berlin: Paul Parey, 1977. B. 1. 647 s. 8. Szafer W. The historical development of the geographical area of the spruce (Picea excelsa Link.). Przeglad geograficzny. 1931. № 11. S. 101—108. 9. Jedliński W. O naturalnym zasięgu świerka w środkowej Polsce i jego znaczeniu gospodarczym. Sylwan. 1928. 46, № 1. C 1—34. 10. Środoń A. Świerk w historii naszych lasow. Nashe drzewa lesne. Świerk pospolity. Warszawa, Poznań: PWN, 1977. S. 7—23. 11. Полянская О.С. Южная граница островного распространения Picea excelsa Link. в Полесской низмен- ности в связи с географическим распространением её в Западной и Восточной Европе. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1931. 27, № 3. С. 105—127. 96 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2020. № 9 В.І. Мельник 12. Гельтман В.С. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1982. 236 с. 13. Голубець М.А. Темнохвойні ліси. Рослинність УРСР. Ліси. Київ: Наук. думка, 1971. С. 124—136. 14. Кожаринов А.В. Климато-хорологический анализ популяций лесных растений Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1989. 176 с. 15. Moe D. The post-glacial immigration of Picea abies into Fennoscandia. Bot. Not. 1970. 123. P. 61—66. Надійшло до редакції 30.06.2020 REFERENCES 1. Boratyński, A. & Bugała, W. (Eds.). (1998). Biologia świerka pospolitego. Poznań: Bogucki Wyd-wo Naukowe. 2. Sarnackij, V. V. (2009). Spruce forests. Formation and intensification of productivity and stability in conditions of Belarus. Minsk: Technologia (in Russian). 3. Melnyk, V. I. (1993). Insular spruce forests of Ukrainian Polissa. Kyiv: Naukova Dumka (in Ukrainian). 4. Paczoski, J. (1900). formacijach roślinnych i pochodzeniu flory poleskiej. Pamietnik fizjograficzny, 16, pp. 1-156. 5. Ruprecht, F. (1866). Geobotanical investigation about chernozem. Zapiski Imperatorskoj Akademii Nauk, Vol. 6, Prilozenie k 10 tomu (pp. 1-131). St. Petersburg (in Russian). 6. Korzynskij, S. I. (1881). Nothern limit of chernozem steppe region of eastern belt of European Russia in phytogeographical and soil attitude. Trudy obsczestwa estestvoispitatelej pri Kazanskom universitete, 32, No. 6, pp. 1-264 ( in Russian). 7. Schmidt-Vogt, H. (1977). Die Fichte. Taxonomie, Verbreitung, Morphologie, Ökologie, Waldgesellschaften. Hamburg, Berlin: Paul Parey, B. 1. 8. Szafer, W. (1931). The historical development of the geographical area of the spruce (Picea excelsa Link.). Przeglad geograficzny, No. 11, pp.101-108. 9. Jedliński, W. O. (1928). O naturalnym zasięgu świerka w środkowej Polsce i jego znaczeniu gospodarczym. Sylwan, 46, No. 1, pp. 1-34. 10. Środoń, A. (1977). Świerk w historii naszych lasow. Nashe drzewa lesne. Świerk pospolity (pp. 7-23). Warszawa, Poznań: PWN. 11. Poljanskaja, O. S. (1931). Southern limit of insular localization of Picea excels Link. in Polessian lowland with connection of it’s geographical distribution in Western and Eastern Europe. Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekzii, 27, No. 3, pp. 105-127 (in Russian). 12. Geltman, V. C. (1982). Geographical and typological analisis of forest vegetation of Belarus. Minsk: Nauka i technika (in Russian). 13. Golubetz, M. A. (1971). Darkconiferous forests. Vegetation of the USSR. Forests (pp. 124-136). Kyiv: Naukova Dumka (in Ukrainian). 14. Kozarinov, A. V. (1989). Klimatological and chorological analisis of forest plant populations of Belorus. Minsk: Nauka i technika (in Russian). 15. Moe, D. (1970). The post-glacial immigration of Picea abies into Fennoscandia. Bot. Not., 123, pp. 61-66. Received 30.06.2020 V.I. Melnyk M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine, Kyiv E-mail: melnykviktor6@gmail.com ABOUT CAUSES FOR THE INSULAR LOCALIZATION OF SPRUCE FORESTS IN POLISSYA Insular spruce forests of Polissya are a extrazonal dark coniferous phytocenosis located among the boreal and Carpathians continuous regions of Picea abies (L.) Karst. area. In spite of a small participation in the forest fund, they could be interesting for forestry, since they differ by the high genetically determined productivity. Insular Polissya’s spruce forests are included into the Green Book of Ukraine. Some rare boreal species of the flora of spruce forests are listed in the Red Data Book of Ukraine. 97ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2020. № 9 Про причини острівної локалізації ялинових лісів Полісся An actual problem is the development of a scientific foundations of the conservation of Polissya’s spruce forests under the global warming conditions. Controversial and one of the most interesting in theoretical sense is the question about the causes for the insular localization of spruce forests in Polissya. An survey and critical analysis of the hypotheses are given, and the original theory of spruce forests localization in Polyssya is set out. Insular localization of spruce forests in Polissya is connected with the inconsistency of prevailing edapho- tops of the region (weakly moisture-intensive sandy soils and water-logged peat bogs) to the ecological needs of spruce seedlings. For normal physiological functions of seedlings, the soil moisture near the surface is needed in the limits from 30 to 80 % of the total moisture capacity. Only in ecotones among forest and swamp ecosystems, soil moisture near the surface regularly stays within the tolerance zone of spruce seedlings. Only under such conditions, it is possible the continuously generated change in populations of the Norway spruce and, conse- quently, the very existence of autochthonous spruce forests. So far as autochthonous spruce forests are primary rare stenotopic communities, confined to ecotones with specific soil moisture, the widespread invasion of the Norway spruce into surrounding forest formations is excluded. Caused by the drainage reclamation in adjacent territories, the hydrological change in habitats of Picea abies ln Polissya leads to the violation of population’s stability. So, the surface of soils cannot provide a moisture required for the spruce seedlings. As a result, regressive populations might be formed, which are doomed to complete the degradation. An intensive invasion of the hornbeam (Carpinus betulus L.) occurs on the ecological niches released from the spruce. During the invasion of bark beetles in insular spruce forests, it is necessary to remove fallen dead trees, but to leave ecotones unchanged. Keywords: spruce forests, insular localization, area, population, ecotone, Polissya.