Эмбриональная диапауза у млекопитающих
Представлены данные о биологическом значении, широте распространения, механизмах контроля и формах эмбриональной диапаузы у млекопитающих. Представлено дані про біологічне значення, широту поширення, механізми контролю та форми ембріональної діапаузи у ссавців. Data about biological significance, ex...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Фактори експериментальної еволюції організмів |
|---|---|
| Дата: | 2009 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174591 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Эмбриональная диапауза у млекопитающих / Ю.В. Вагин, И.Н. Вагина // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2009. — Т. 6. — С. 7-10. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859744382448566272 |
|---|---|
| author | Вагина, И.Н. Вагина, И.Н. |
| author_facet | Вагина, И.Н. Вагина, И.Н. |
| citation_txt | Эмбриональная диапауза у млекопитающих / Ю.В. Вагин, И.Н. Вагина // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2009. — Т. 6. — С. 7-10. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Фактори експериментальної еволюції організмів |
| description | Представлены данные о биологическом значении, широте распространения, механизмах контроля и формах эмбриональной диапаузы у млекопитающих.
Представлено дані про біологічне значення, широту поширення, механізми контролю та форми ембріональної діапаузи у ссавців.
Data about biological significance, expansion, mechanisms of the control and forms of the embryonal diapause in mammals are presented.
|
| first_indexed | 2025-12-01T20:08:46Z |
| format | Article |
| fulltext |
7
ВАГИН Ю.В., ВАГИНА И.Н.
Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины
Украина, 03680, Киев, Ул. Заболотного, 150, e.mail: maliuta@imbg.org.ua
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИАПАУЗА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Ранняя беременность у некоторых представителей млекопитающих
характеризуется наличием эмбриональной диапаузы – задержки имплантации эмбрионов
на стадии бластоцисты [1]. Эмбриональная диапауза встречается у многих видов
позвоночных, однако физиологические механизмы, контролирующие этот процесс,
чрезвычайно разнообразны. Так у многих плотоядных, в т. ч. и американских норок
Mustela vison (M. vison), эмбриональная диапауза является облигатной, поскольку
характерна для нормального течения беременностей у большинства самок [2]. По общему
мнению, она возникла в процессе эволюции видов как своеобразный популяционный
механизм адаптации особей, обеспечивающий координацию родов, направленную на
достижение наиболее благоприятных сроков рождения потомства [1].
Наряду с облигатной эмбриональной диапаузой существует также факультативная
эмбриональная диапауза. Она, в частности, широко распространена среди мышевидных
грызунов и часто вызывается лактацией [2]. Факультативная задержка имплантации имеет
селективное преимущество в том, что позволяет самке быть беременной в течение всего
сезона размножения без перекрывания последовательных периодов лактации. Если что-
либо случится с выкармливаемым потомством, то эмбриональное развитие возобновится,
и следующий помет будет произведен без потери времени. Таким образом, эта
репродуктивная адаптация позволяет производить максимальное число пометов в сезон
размножения, тем самым способствуя выживанию вида.
У мышевидных грызунов наряду с факультативной эмбриональной диапаузой,
обусловленной естественными причинами, задержку имплантации можно индуцировать
экспериментально. Так, овариэктомия самок мышей, проведенная утром четвертого дня
беременности накануне предполагаемого подъёма концентрации эстрогена, приводила к
срыву имплантации и инициировала состояние «покоя» бластоцист [3]. Это состояние
можно продолжительно поддерживать, ежедневным введением прогестерона, который
совместно с остаточным эстрогеном поддерживал жизнеспособность бластоцист [4].
Пересадка бластоцист мышей с задержанной имплантацией псевдобеременным
реципиентам приводит к активации имплантации бластоцист, в то время как, пересадка
активированных бластоцист в матку овариэктомированных, обработанных прогестероном
самок, способствует вхождению в состояние диапаузы. Однако бластоцисты в состоянии
покоя, культивированные в присутствии или отсутствии прогестерона или эстрогена не
изменяли уровня метаболизма [5]. Эти экспериментальные данные свидетельствуют о
том, что овариальные стероиды воздействуют на матку а не на бластоцисты, вызывая
возобновление развития и имплантацию.
Во время диапаузы бластоцисты пребывают в состоянии митотического покоя.
Однако при этом у них фиксируется определенный уровень метаболической активности.
При задержанной имплантации состав среды в матке характеризуется наличием ряда
8
белков и стероидных гормонов [1, 2, 6]. Они, в первую очередь, необходимы для
поддержания жизнеспособности «покоящихся» эмбрионов. Продолжительность диапаузы
у американских норок положительно коррелирует с уровнями эмбриональных потерь [7].
Как и у большинства представителей семейства куньих, у норок она варьирует и
составляет, в среднем, около 20 дней [2]. Таким образом, у M. vison в процессе диапаузы
создаются реальные условия для селекции блаcтоцист на жизнеспособность.
Как отмечалось выше, эмбриональная диапауза у млекопитающих характеризуется
остановкой развития бластоцист на поздней стадии, что порой очень существенно
отодвигает сроки наступления процесса имплантации [1, 6]. Облигатная эмбриональная
диапауза имеет достаточно широкое распространение среди хищников. В частности, она
обнаружена у представителей 16 видов, входящих в семейство куньих, а также у
представителей еще шести семейств плотоядных [2, 6, 8].
Внешний контроль поддержания диапаузы. Некоторые факторы внешней среды
выступают в качестве регуляторов, определяющих начало, продолжительность и
окончание эмбриональной диапаузы у животных.
Так, у млекопитающих установлена роль температурного фактора в регуляции
задержки эмбрионального развития (например у летучих мышей) [2]. Кроме того,
показано, что понижение температуры индуцирует факультативную диапаузу у грызунов
[9], а также продлевает облигатную диапаузу у некоторых плотоядных [2]. Напротив, у
медведей окончание диапаузы и имплантация наблюдались в ответ на понижение
температуры материнского организма [1]. Имеющиеся данные указывают, что у
европейского барсука (Meles meles) «ухудшение питания» бластоцист приводит к
удлинению эмбриональной диапаузы [1].
Социальный стресс, обусловленный переуплотнением группы животных или
внедрением в нее новых самцов, также индуцировал факультативную диапаузу у грызунов
[1]. У сумчатых уже само наличие сосунков, стимулировало вхождение в диапаузу и ее
дальнейшее поддержание, а устранение из сумки молодняка быстро приводило к
реактивации развития эмбриона и его имплантации [6].
Однако самым распространенным фактором внешней среды, контролирующим
течение эмбриональной диапаузы у млекопитающих, является фотопериод [1, 2, 6].
Особенно убедительно доказана ключевая роль фотопериода в поддержании диапаузы у
многих представителей куньих [1, 2].
Гипоталамо-гипофизарный путь поддержания диапаузы. Известно, что
фотопериодический контроль продолжительности эмбриональной диапаузы, сроков
возобновления развития бластоцист и их имплантации осуществляется у куньих
опосредованно – через гипоталамо-гипофизарную систему [2, 8]. При этом определяется
своевременность реализации физиологического сигнального пути, обеспечивающего
оптимальную продолжительность ранней беременности самок. Именно своевременность,
поскольку у слепых или содержащихся в темноте животных указанный путь реализуется,
но при этом утрачивается его настройка на оптимальные для каждого сезона размножения
сроки родов [8]. Таким образом, результатом указанного контроля является определение
наиболее благоприятных сроков появления на свет потомства куньих [1, 2, 6].
Фотопериодический сигнал индуцирует нервный импульс в сетчатке глаза,
передающийся по оптическим нервам в гипоталамус, откуда через высшие шейные
ганглии (ВШГ) он достигает эпифиза [2, 8]. Удаление ВШГ у представителей куньих
приводило к денервации эпифиза и нарушению фотопериодического регулирования
диапаузы. Аналогичный результат был получен путем удаления эпифиза у американских
норок с последующим введением им мелатонина [8].
В темноте у крыс отмечалась повышенная нейронная активность в
постганглионарных волокнах ВШГ, следствием которой являлся рост ферментативной
активности и уровня мелатонина в эпифизе [8]. У хорьков и норок ночью также
наблюдался высокий уровень мелатонина [2, 8]. Инъекции мелатонина пролонгировали
9
задержку имплантации бластоцист у пятнистых скунсов и американских норок [8, 11].
При этом хроническая обработка мелатонином не препятствовала половому созреванию,
овуляции или формированию бластоцист у норок [11]. Его введение норкам подавляло
секрецию гипофизарного пролактина (ПРЛ) и снижало лютеальную активность, что
приводило к задержке имплантации бластоцист [8, 11].
Установлено, что у представителей куньих мелатонин воздействовал на гипофиз, а
его влияние на секрецию ПРЛ обусловливалось, по всей вероятности, посредством
секреторного взаимодействия между гипофизом и гипоталамусом [12]. Обработка
животных бромкрептином, агонистом допамина, подавляющим продукцию ПРЛ в
гипофизе, существенно удлиняла диапаузу и отдаляла имплантацию [2].
Таким образом, в роли основного гормонального фактора, контролирующего
продолжительность диапаузы, а также сроки возобновления развития и имплантации
бластоцист у ряда представителей куньих, выступал гипофизарный пролактин. При этом
подавление его секреции удлиняло эмбриональную диапаузу, а ее повышение
способствовало реактивации развития бластоцист.
Выше уже отмечалось, что у оплодотворенных самок мышей и крыс имеет место
факультативная диапауза, возникающая при грудном выкармливании потомства [1]. Она
являлась следствием подавления у кормящих матерей овариальной продукции эстрогена,
обусловленного действием гипофизарного ПРЛ.
Итак, сравнение данных о роли ПРЛ в контроле эмбриональной диапаузы куньих и
мышевидных грызунов позволяют сделать вывод о том, что у этих групп млекопитающих
указанная роль коренным образом различается.
Роль яичников и матки в поддержании состояния «покоя» бластоцист. Желтое
тело (ЖТ) является единственным компонентом яичников американских норок, постоянно
претерпевающим выраженные морфологические и физиологические изменения,
совпадающие во времени с задержкой и последующим возобновлением эмбрионального
развития, а также с имплантацией бластоцист [8]. У самок куньих задержка раннего
эмбриогенеза сопровождается уменьшением объема ЖТ [2]. При этом развитие
фолликулов продолжается, а овуляция может происходить через 6–7-дневные интервалы.
Клетки ЖТ в течение эмбриональной диапаузы норок, хотя и деградируют, но способны
синтезировать и секретировать прогестерон (ПГ), то есть сохраняют состояние
лютеинизации [13]. Отмечаемый у самок норок на протяжении диапаузы базовый уровень
ПГ необходим им, в первую очередь, для поддержания жизнеспособности «покоящихся»
бластоцист [8, 13].
Эксперименты по реципрокным пересадкам показали, что бластоцисты хорьков
(вида, не имеющего облигатной эмбриональной диапаузы), перенесенные в матку норки,
находящуюся на стадии диапаузы, останавливались в своем развитии; в то же время
«покоящиеся» бластоцисты норок активизировались в матке хорька [14]. При совместном
культивировании in vitro вяснилось, что активное или «покоящееся» состояние бластоцист
норок напрямую определялось происхождением культуры клеток матки: клетки, взятые из
матки в состоянии диапаузы, тормозили развитие бластоцист, а клетки, взятые из
активной матки, реинициировали их развитие [15].
Таким образом, установлено, что состояние бластоцист млекопитающих
определяется состоянием среды в матке. Считается, что задержка имплантации
обусловлена отсутствием необходимых стимулирующих факторов продуцируемых
маткой, инициирующих возобновление эмбрионального развития [1]. В пользу этого
свидетельствует также значительный рост синтеза и секреции белка в матке,
совпадающий с завершением у самок диапаузы [1, 2, 8]. Представленные данные
позволили сделать вывод о материнском контроле поддержания эмбриональной диапаузы
у млекопитающих.
Литература
10
1. Lopes F.L. , Desmarais J., Murphy B.D. Embryonic diapause and its regulation //
Reprodution. – 2004. – Vol. 128, № 6. – P. 669 – 678.
2. Mead R.A. Embronyic diapause in vertebrates // J. Exper. Zool. – 1993. – Vol. 266, № 4.
– P. 629 – 641.
3. Bowman P., McLaren A. Cleavage rate of mouse embryos in vivo and in vitro // J.
Embryol. Exp. Morphol. – 1970. – Vol. 24, № 2. – P. 203 – 207.
4. Rider V.A. et al. Passive immunization against progesterone inhibits endometrial
sensitization in pseudopregnant mice and has antifertility effects in pregnant mice wich
are reversible by steroid treatment // J. Endocrinol. – 1985. – Vol.104. – P. 153 – 158.
5. Weitlauf H.M. Changes in the rate of transcriptions with reactivation of delayed
implanting mouse embryos// J. Exp. Zool. – 1985. – Vol.236. – P. 309 – 312.
6. Reese J. et al. Coordinated regulation of fetal and maternal prostaglandins directs
successful birth and postnatal adaptation in the mouse // PNAS. – 2000. – Vol. 97, № 17.
– P. 9759 – 9764.
7. Enders R. K. Reproduction in the mink (Mustela vison) // Proc. Am. Philos. Soc. –
1952. – Vol. 96, № 2. – P. 691 – 755.
8. Mead R.A. The physiology and evolution of delayed implantation in carnivores // In
book: Carnivore behavior, ecology and evolution. Ithaca, NY: Cornell University Press.
– 1989. – P. 437– 464.
9. Leung D.W. et al Vascular endothelial growth factor is a secreted angiogenic mitogen //
Science. – 1989. – Vol. 246, № 4936. – P. 1306 – 1309.
10. Bonnefond C., Martient L., Monnerie R. Effects of timed melatonin infusions and lesions
of the superchiasmatic nuclei on prolactin and progesterone secretion in pregnant and
pseudopregnant mink // Journal of Neuroendocrinology. – 1990. – Vol. 2, № 3. – P. 583
– 591.
11. Murphy B.D. et al. Interactions between melatonin and prolactin during gestation in
mink (Mustela vison) // J. Reprod. Fertil. – 1990. – Vol. 89, № 3. – P. 423 – 429.
12. Rozell M.D., Mead R.A. Effect of melatonin on pituitary secretion of prolactin in vitro
during delayed implantation and the periimplantation period in the Spotted skunk // J.
Exper. Zool. – 1993. – Vol. 267, № 3. – P. 524 – 532.
13. Murphy B.D. et al. Control of luteal function in the mink (Mustela vison) // J. Reprod.
Fertil. – 1993. – (Suppl.) 47. – P. 181 – 188.
14. Chang M.C. Reciprocal insemination and egg transfer between ferrets and mink / M.C.
Chang // J. Exp. Zool. – 1968. – Vol. 168, № 1. – P. 49 – 60.
15. Moreau G.M. et al. Development of immortalized endometrial epithelial and stromal
cell lines from the mink (Mustela vison) uterus and their effects on the survival in vitro
of mink blastocysts in obligate diapause // Biol. Reprod. – 1995. – Vol. 53, № 3. – P. 511
– 518.
Резюме
Представлены данные о биологическом значении, широте распространения,
механизмах контроля и формах эмбриональной диапаузы у млекопитающих.
Представлено дані про біологічне значення, широту поширення, механізми контролю
та форми ембріональної діапаузи у ссавців.
Data about biological significance, expansion, mechanisms of the control and forms of the
embryonal diapause in mammals are presented.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-174591 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2219-3782 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T20:08:46Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины |
| record_format | dspace |
| spelling | Вагина, И.Н. Вагина, И.Н. 2021-01-25T09:39:40Z 2021-01-25T09:39:40Z 2009 Эмбриональная диапауза у млекопитающих / Ю.В. Вагин, И.Н. Вагина // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2009. — Т. 6. — С. 7-10. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 2219-3782 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174591 Представлены данные о биологическом значении, широте распространения, механизмах контроля и формах эмбриональной диапаузы у млекопитающих. Представлено дані про біологічне значення, широту поширення, механізми контролю та форми ембріональної діапаузи у ссавців. Data about biological significance, expansion, mechanisms of the control and forms of the embryonal diapause in mammals are presented. ru Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины Фактори експериментальної еволюції організмів Загальні питання еволюції Эмбриональная диапауза у млекопитающих Article published earlier |
| spellingShingle | Эмбриональная диапауза у млекопитающих Вагина, И.Н. Вагина, И.Н. Загальні питання еволюції |
| title | Эмбриональная диапауза у млекопитающих |
| title_full | Эмбриональная диапауза у млекопитающих |
| title_fullStr | Эмбриональная диапауза у млекопитающих |
| title_full_unstemmed | Эмбриональная диапауза у млекопитающих |
| title_short | Эмбриональная диапауза у млекопитающих |
| title_sort | эмбриональная диапауза у млекопитающих |
| topic | Загальні питання еволюції |
| topic_facet | Загальні питання еволюції |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174591 |
| work_keys_str_mv | AT vaginain émbrionalʹnaâdiapauzaumlekopitaûŝih AT vaginain émbrionalʹnaâdiapauzaumlekopitaûŝih |