Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae)

Метою цієї статті є короткий огляд публікацій, присвячених особливостям різноманітних систем запилення в орхідних. Основну увагу ми приділили пра- цям останніх 10—15 років, оскільки саме в цей період були отримані нові фак- ти, запропоновані нові концепції, які істотно поповнили та збагатили уявл...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Український ботанічний журнал
Date:	2010
Main Authors:	Черевченко, Т.М., Буюн, Л.І., Ковальська, Л.А.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2010
Subjects:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174601
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae) / Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 5. — С. 637-649. — Бібліогр.: 70 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-174601
record_format	dspace
spelling	Черевченко, Т.М. Буюн, Л.І. Ковальська, Л.А. 2021-01-25T14:18:25Z 2021-01-25T14:18:25Z 2010 Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae) / Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 5. — С. 637-649. — Бібліогр.: 70 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174601 Метою цієї статті є короткий огляд публікацій, присвячених особливостям різноманітних систем запилення в орхідних. Основну увагу ми приділили пра- цям останніх 10—15 років, оскільки саме в цей період були отримані нові фак- ти, запропоновані нові концепції, які істотно поповнили та збагатили уявлен- ня про еволюцію систем запилення у квіткових рослин, зокрема в орхідних. В статье приведен краткий обзор публикаций, посвященных особенностям опылительных систем у орхидных. Для представителей семейства Orchidaceae характерны чрезвычайно специализированные опылительные синдромы. Специализация обеспечивает высокую эффективность опыления, однако в этом случае репродукция орхидних в природе строго лимитирована наличием специализированных опылителей. Освещены особенности строения цветка у энтомофильных (меллитофильных, миофильных, кантарофильных, cфингофильных/психофильных) и орнитофильных видов орхидных. Наличие данных об опылительных стратегиях орхидных (особенностях строения цветка, наличии/отсутствии вознаграждения, особенностях поведения опылителя, репродуктивном успехе) имеют важное значение при разработке эффективных методов размножения орхидных в условиях оранжерейной культуры, прежде всего, при получении жизнеспособных семян. The article provides an overview of recent publications on pollination biology in orchids. Representatives of Orchidaceae have extraordinary specialized pollination strategies. This specialization is directed toward maximum efficiency of pollination; however, orchid reproduction in the wild is stronglylimited by availability of pollinators. The floral traits of entomophilous (melittophilous, myophilous, cantharophilous, sphyngophilous/psychophilous) as well as ornithophilous orchid species are highlighted. The data available on pollination strategies of orchids (floral features, availability/ absence of reward, behavioral patterns of pollinators, reproductive success) are important for developing effective propagation methods, particularly, for obtaining viable seeds. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae) Опылительные стратегии у орхидных (Orchidaceae) Pollination strategies in orchids (Orchidaceae) Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae)
spellingShingle	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae) Черевченко, Т.М. Буюн, Л.І. Ковальська, Л.А. Судинні рослини: систематика, географія, флора
title_short	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae)
title_full	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae)
title_fullStr	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae)
title_full_unstemmed	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae)
title_sort	запилювальні стратегії в орхідних (orchidaceae)
author	Черевченко, Т.М. Буюн, Л.І. Ковальська, Л.А.
author_facet	Черевченко, Т.М. Буюн, Л.І. Ковальська, Л.А.
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
publishDate	2010
language	Ukrainian
container_title	Український ботанічний журнал
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
format	Article
title_alt	Опылительные стратегии у орхидных (Orchidaceae) Pollination strategies in orchids (Orchidaceae)
description	Метою цієї статті є короткий огляд публікацій, присвячених особливостям різноманітних систем запилення в орхідних. Основну увагу ми приділили пра- цям останніх 10—15 років, оскільки саме в цей період були отримані нові фак- ти, запропоновані нові концепції, які істотно поповнили та збагатили уявлен- ня про еволюцію систем запилення у квіткових рослин, зокрема в орхідних. В статье приведен краткий обзор публикаций, посвященных особенностям опылительных систем у орхидных. Для представителей семейства Orchidaceae характерны чрезвычайно специализированные опылительные синдромы. Специализация обеспечивает высокую эффективность опыления, однако в этом случае репродукция орхидних в природе строго лимитирована наличием специализированных опылителей. Освещены особенности строения цветка у энтомофильных (меллитофильных, миофильных, кантарофильных, cфингофильных/психофильных) и орнитофильных видов орхидных. Наличие данных об опылительных стратегиях орхидных (особенностях строения цветка, наличии/отсутствии вознаграждения, особенностях поведения опылителя, репродуктивном успехе) имеют важное значение при разработке эффективных методов размножения орхидных в условиях оранжерейной культуры, прежде всего, при получении жизнеспособных семян. The article provides an overview of recent publications on pollination biology in orchids. Representatives of Orchidaceae have extraordinary specialized pollination strategies. This specialization is directed toward maximum efficiency of pollination; however, orchid reproduction in the wild is stronglylimited by availability of pollinators. The floral traits of entomophilous (melittophilous, myophilous, cantharophilous, sphyngophilous/psychophilous) as well as ornithophilous orchid species are highlighted. The data available on pollination strategies of orchids (floral features, availability/ absence of reward, behavioral patterns of pollinators, reproductive success) are important for developing effective propagation methods, particularly, for obtaining viable seeds.
issn	0372-4123
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174601
citation_txt	Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae) / Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 5. — С. 637-649. — Бібліогр.: 70 назв. — укр.
work_keys_str_mv	AT čerevčenkotm zapilûvalʹnístrategíívorhídnihorchidaceae AT buûnlí zapilûvalʹnístrategíívorhídnihorchidaceae AT kovalʹsʹkala zapilûvalʹnístrategíívorhídnihorchidaceae AT čerevčenkotm opylitelʹnyestrategiiuorhidnyhorchidaceae AT buûnlí opylitelʹnyestrategiiuorhidnyhorchidaceae AT kovalʹsʹkala opylitelʹnyestrategiiuorhidnyhorchidaceae AT čerevčenkotm pollinationstrategiesinorchidsorchidaceae AT buûnlí pollinationstrategiesinorchidsorchidaceae AT kovalʹsʹkala pollinationstrategiesinorchidsorchidaceae
first_indexed	2025-11-24T02:52:19Z
last_indexed	2025-11-24T02:52:19Z
_version_	1850837141365456896
fulltext	637ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Судинні рослини: систематика, географія, флора Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України вул. Тімірязєвська, 1, м. Київ, 01014, Україна ЗАПИЛЮВАЛЬНІ СТРАТЕГІЇ В ОРХІДНИХ (ORCHIDACEAE) К л ю ч о в і с л о в а: Orchidaceae, запилювальні стратегії, адаптація, перехресне запилення, запилювачі © Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА, 2010 «I was never more interested in any subject in my life than in this of orchids» C.R. Darwin to J.D. Hooker, 13 October 1861 [18]. Дослідження різноманітних запилювальних страте- гій у межах родини Orchidaceae Juss. становить значний інтерес як із еволюційної, так і природоохоронної то- чок зору, оскільки порушення в життєвому циклі видів орхідних саме ланки рослина↔запилювач за умов ін- тенсивного нераціонального природокористування і гло- бальних змін клімату спричиняє катастрофічне зубожін- ня природних популяцій орхідних як у помірних широ- тах, так і в тропічних регіонах земної кулі. У цьому кон- тексті з’ясування мутуалістичних взаємовідносин між запилювачами та рослинами має велике значення з по- гляду збереження екосистем [69, 70]. Результати перших досліджень зв’язку між особли- востями будови різних частин квітки орхідей, їх забарв- ленням, наявністю/відсутністю винагороди (нектару) та запиленням комахами висвітлено у працях C. Sprengel (1793 р.) [61], H. Müller (1873 р.) [40] і C. Robertson (1895 р.) [53]. Проте однією з найвеличніших фігур в антекології орхідних уже майже півтора століття зали- шається Чарльз Дарвін. Цей видатний учений у своїй 638 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5 книзі «On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, an on good effects of intercrossing» [17] на прикладі орхідей проілю- стрував, що надзвичайно складна морфологічна будова квітки еволюціонувала як пристосування до запилення, передусім перехресного, і показав, наскільки важливим для процесу еволюції покритонасінних, що відбувається шляхом природного добору, є ауткросинг. Дослідженню особливостей запилення в орхідних присвячено багато мо- нографій [12, 22, 26], оригінальних [4, 6—9, 19, 45] і оглядових [11, 16, 20, 28] статей, які містять величезний обсяг інформації з антекології орхідних та ево- люції різноманітних запилювальних стратегій. Останніми роками внаслідок застосування новітніх методів отримання інформації про шляхи еволюції/ко- еволюції зв’язку орхідея—запилювач і зміни уявлень щодо філогенії Orchidaceae [48—51] кількість праць значно збільшилась [4, 13, 25, 31, 33—36, 55]. Метою цієї статті є короткий огляд публікацій, присвячених особливостям різноманітних систем запилення в орхідних. Основну увагу ми приділили пра- цям останніх 10—15 років, оскільки саме в цей період були отримані нові фак- ти, запропоновані нові концепції, які істотно поповнили та збагатили уявлен- ня про еволюцію систем запилення у квіткових рослин, зокрема в орхідних. Учені, котрі досліджували біологію запилення в орхідних (S. Vogel [66]; K. Fa- egri & L. van der Pijl [2]), запропонували концепцію «запилювального синдрому», що визначається як сукупність у будові квітки морфологічних особливостей, які виникли у процесі адаптації до запилення певним класом запилювача. Найпоширенішим запилювальним синдромом серед видів родини орхід- них є мелітофілія — запилення перетинчастокрилими (Hymenoptera): осами, бджолами, джмелями, мурахами. Деякі автори термін «мелітофілія» тлумачать значно вужче і вживають його лише тоді, коли йдеться про запилення бджола- ми, а також виділяють окремі запилювальні синдроми — сфекофілію (запилен- ня осами), мірмекофілію (мурахами) [26]. Доведено, що бджоли здатні розпізнавати складні геометричні кореляції [12]. До групи мелітофільних орхідей, які мають чітко виявлені зигоморфні яскраві квітки — рожеві, бузкові, жовті, білі або блакитні, — належать пред- ставники різних підтриб Epidendroideae: Laeliinae (Cattleya Lindl., Laelia Lindl., Sophronitis Lindl.) [50], Coelogyninae — Coelogyne Lindl., Pholidota Lindl. ex Hook. [10, 50]; Stanhopeinae — Cycnoches Lindl., Coryanthes Hook., Gongora Ruiz & Pavon [12, 21, 39, 50]. Мелітофілія властива переважній більшості видів Cymbidium Sw., які в основному запилюються джмелями (Bombinae), бджолами-теслярами (Xylocopinae), медоносними (Apis mellifera L.) або безжальними (Melipona Illiger) бджолами, значно рідше — осами [19]. Мурахи запилюють Myrmecophila tibicinis (Bateman) Rolfe [52]; трутні джмеля Bombus brevivillus Franklin — Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase [51]. Крім Epidendroideae, мелітофілія представлена і серед усіх інших підро- дин Orchidaceae — Apostasioideae, Cypripedioideae [48], Orchidoideae [49], Va ni l- loi deae [50]. 639ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5 Другу за чисельністю групу запилювачів орхідних утворюють двокрилі (Dip- tera). Як окремі типи міофілії виділяють власне (просту) міофілію і сапроміофі- лію [11] або сапроміофілію і міцетоміофілію [12]. Флоральними адаптивними рисами міофілії є наявність світлих (жовтувато-білих), запашних (інколи запах доволі неприємний), більшою чи меншою мірою актиноморфних квіток із лег- ким доступом до нектарників і невеликою кількістю нектару. Репродуктивні структури добре експоновані. Сапроміофілія, крім Orchidaceae, виявлена також у представників еволю- ційно просунутих або спеціалізованих таксономічних груп, зокрема Araceae, Aris tolochiaceae, Asclepiadaceae, Taccaceae тощо. Квітки сапроміофільних видів орхідей мають, як правило, коричнево-червоне забарвлення та добре виражені осмофори, які приваблюють запилювачів, імітуючи за допомогою запаху і за- барвлення органічну речовину, що розкладається [11, 12]. Dorte E. Christensen вважає за доцільне в межах сапроміофілії виділити три типи стратегій: просту сапроміофілію (квітки більшою чи меншою мірою ак- тиноморфні з відкритими нектарниками), складну сапроміофілію (репродук- тивні структури містяться всередині «квітки-пастки», яка має трубчасту фор- му) і міцетоміофілію [11]. Квітки міцетоміофільних видів імітують поверхню плодових тіл грибів і, як правило, розташовані близько до субстрату [7, 11]. За винятком деяких «вищих» родин Diptera — таких, як антофільні Syr phi- dae, Bombyliidae, Tachinidae і Nemestrinidae, — мухи є неспеціалізованими не- ефективними запилювачами, тому для міофільних видів характерне високе значення співвідношення пилкові зерна/насінні зачатки [41]. Досі міофільні орхідеї описували переважно на прикладі тропічних і вик- люч но епіфітних видів, які є представниками триби Dendrobieae (підтриба Bul- bophyllinae) — Bulbophyllum Thou. [7] і Epidendreae (підтриба Pleurothallidinae) — Pleurothallis R. Br. [8, 11]. В останніх (безнектарних) видів зв’язок орхідея— запилювач опиcаний як видоспецифічний [8]. Нещодавно виявили міофільні види серед епіфітних орхідей Нової Зеландії, які належать до підтриб Den dro- biinae (Winika M.A. Clem., D.L. Jones & Mollow) і Glomerinae (Earina Lindl.) [34]. При запиленні лускокрилими (Lepidоptera) виокремлюють два запилюва- льні синдроми — сфінгофілію і психофілію [12]. У разі сфінгофілії запилення здійснюють здебільшого нічні метелики-бра ж- ники (Sphingidae), які не потребують «посадкового майданчика», тому лабелум у сфінгофільних видів часто займає верхнє положення у квітці. Квітки, пере- важно білі або забарвлені у світлі кольори, секретують рідкий нектар і виділя- ють запах, що надвечір підсилюється [35, 37, 68]. Від часів Ч. Дарвіна класичним прикладом «сфінгофільного синдрому» є за- пилення видів роду Angraecum Bory, які мають білі квітки з довгою (до 30 см за- вдовжки) шпоркою і продукують сильний запах надвечір і вночі [17]. Бражника Xanthopan morgani praedicta Rothschild & Jordan — запилювача Angraecum sesquipe- da le Thouars, існування якого Ч. Дарвін передбачив у 1862 р., було знайдено ли- ше через 41 рік по тому — в 1903 р. на Мадагаскарі. А факт ефективного запилен- 640 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5 ня вперше зафіксували лише в 1997 р. — через 135 років після припущення Ч. Дар- віна, що стало можливим тільки завдяки появі нових технічних засобів [68]. Крім вищезазначених видів Angraecum, запилення нічними метеликами ха- рактерне для багатьох інших таксонів орхідних: Angraecum infundibulare Lindl., Bo natea steudneri Rchb. f., Habenaria altior Rendle, H. armatissima Rchb. f., H. at te- nuata Hook. f., H. cavatibrachia Summerh., H. cirrhata Lindl., H. egregia Summerh., H. mac rura Kraenzl., H. macruroides Summerh., H. walleri (Rchb. f.) [37]. Психофільні види запилюють денні метелики. Квітки таких видів орхідей мають велику губу — «посадковий майданчик», як, наприклад, Psychopsis kra- meriana (Rchb. f.) H.G. Jones. Кантарофілія — запилення жуками (Coleoptera) — одна з найдавніших форм ентомофілії [1, 26]. Квітки в кантарофільних видів білі або неяскраво забарвле- ні, як правило, мають характерну чашоподібну або плоску форму. Загалом за- пилення жуками досліджено недостатньо. Найґрунтовніший огляд цього за- пилювального синдрому здійснив P. Bernhardt [5], який виявив випадки канта- рофілії у 184 видів покритонасінних, котрі належать до 34-х родин. Щодо представників Orchidaceae, то у спеціальній літературі є лише пооди- нокі посилання на запилення їх жорсткокрилими. У більшості ж випадків ці комахи належать до «конгломерату» запилювачів. Наприклад, Listera ovata (L.) R. Br. відвідують комахи 283-х видів, переважно представники родин перетин- частокрилих (Ichneumonidae і Tenthredinidae) та жорсткокрилих (Elateridae, Can- tharididae і Bruchidae). Ще одна європейська орхідея — Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. — запилюється як осами, так і жуками. Запилення жуками виявлено й у Dactylorhiza fuschii (Druce) Soó в лісах північно-східної частини Польщі, однак в інших частинах Європи цей вид орхідеї запилюють джмелі та бджоли [45]. Спеціалізоване запилення невеликими жуками з родини Elateridae виявле- но в орхідеї Eulophia foliosa (Lindl.) Bolus [45]. Особливістю кантарофільних видів орхідних є те, що вони часто мають го- ловчасті (Ceratandra grandiflora (Lindl.) Rolfe) [62] або вкорочені (Pteroglossaspis ruwenzoriensis (Rendle) Rolfe) густоквіткові суцвіття [58]. Літературні посилання, які документально підтверджують факти орніто- фільного запилювального синдрому в орхідей, нечисленні. Лише 3 % орхідей [12, 29, 54, 59] запилюються птахами, причому тільки тими, які живляться нек- таром і належать здебільшого до колібрі (Trochilidae) [54, 59] і нектарниць (Nec- tariniidae) [29—31]. Незалежно від класу запилювача, способу життя, систематичної належ- ності, географічного поширення орхідей, квітки їхніх орнітофільних видів ви- являють конвергентні адаптації, які можна спостерігати й у інших родин [24], а саме: багатоквіткові суцвіття, яскраві трубчасті квітки з короткими шпорка- ми (< 2,5 см завдовжки), велику кількість рідкого нектару, відсутність запаху [35, 38, 54, 59]. На відміну від інших покритонасінних, борошнистий пилок яких птахи переносять переважно на пір’ї, найприйнятнішими місцями для прикріплення 641ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5 полінаріїв орхідних є гладенькі поверхні дзьоба [59] або навіть ніг [31]. Щільну фіксацію полінаріїв забезпечують типові для орнітофільних орхідей великі клей- кі вісцидії. Орнітофілія найчастіше виявляється на значних висотах в Андах, де комахи трапляються рідко, а колібрі досягли максимального розвитку [15]. Орнітофільні види, як правило, мають кілька запилювачів. Квітки Ste nor- rhy nchos lanceolatus (Aublet.) L.C. Rich. запилюють три види колібрі — Phaethornis eurynome Lesson (Phaethorninae), Thalurania glaucopis Gmellin (лише самки) і Leucochloris albicollis Vieillot (Trochilinae) [59]; Satyrium Sw. — два або більше ви- дів нектарниць [29]. Надзвичайно високий репродуктивний успіх в орнітофіль- них видів (наприклад, колібрі запилюють близько 83 % квіток у S. lanceolatus), незважаючи на низьку частоту відвідування їх птахами-запи лю ва ча ми, можна пояснити гранулярною структурою полінарія і поведінкою основних запилю- вачів, які намагаються відвідати свіжу квітку на всіх суцвіттях. Експеримен- тально було підтверджено, що полінарії S. lanceolatus можуть залишатися на дзьобі птахів до 6 год 30 хв, що сприяє перенесенню пилку на значну відстань і забезпеченню перехресного запилення [59]. Нещодавно в Китаї виявлено випадок родентофілії (варіанта теріофілії) — запилення наземного виду Cymbidium serratum Schltr. щуром Rattus fulvescens. Це перше посилання на запилення орхідей ссавцями [67]. Найпоширенішою винагородою в орхідних, за допомогою якої ці рослини приваблюють своїх запилювачів, є нектар, рідше — пилок. Натомість багато ви дів орхідей не мають для своїх запилювачів жодної винагороди [13, 22, 28, 36]. У родини орхідних відзначається надзвичайно велика, порівняно з іншими родинами, частка невинагороджувальних видів, які становлять приблизно тре- тину відомих видів Orchidaceae [22, 42]. Механізми обману в орхідних охоплюють генералізований харчовий, фло- ральну мімікрію (в основі якої — харчовий обман), імітацію місця для розмно- ження та укриття, псевдоантагонізм і статевий обман. Генералізований харчо- вий обман є найпоширенішим механізмом такого запилення, на другому міс- ці — статевий обман. Флоральний обман в орхідних інтенсивно досліджується з часів Ч. Дарвіна [17], однак еволюція невинагороджувальних квіток залиша- ється однією з найбільших загадок еволюційної біології [28]. Одним із найпростіших видів обману є харчовий. У цьому випадку квітки орхідей мають різноманітні вирости на лабелумі, які імітують пилок. «Псевдо- пилок» є борошнистою речовиною, яка утворюється внаслідок фрагментації багатоклітинних трихомів, що вкривають губу, на окремі клітини або групи (ланцюжки) клітин. Види, які продукують «псевдопилок», виявлено в родів Ma xillaria Ruiz & Pavon, Eria Lindl. (секція Mycaranthes), Polystachya Hook. (сек- ція Polystachya), Dendrobium Sw., зокрема у D. unicum Seidenf. «Псевдопилок» міс тить білки, рідше — крохмаль і незначну кількість ліпідів [20—22]. Ще однією запилювальною стратегією орхідних є флоральна мімікрія — імітація квітками невинагороджувальних видів орхідей квіток інших видів по- критонасінних, які цвітуть одночасно з орхідеями і продукують велику кіль- 642 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5 кість нектару або пилку [16]. Наприклад, облігатним запилювачем орхідей Den d robium infundibulum Lindl. і Cymbidium insigne (Lindl.) Rolfe є джміль Bombus eximius Smith (цит. за [19]). Ця комаха запилює також симпатричний вид Rho do- den dron lyi Leveille, квітки якого продукують велику кількість нектару та пилку. Епіфітна орхідея Cochleanthes lipscombiae (Rolfe) Garay імітує квітки симпатрич- ного виду Cassia fruticosa (Rolfe) Garay (Fabaceae). Обидва види, які цвітуть одно- часно, запилюють бджоли-евглоссини (Euglossine) [3]. Ця форма мімікрії також широко представлена в межах південноафриканського роду Disa Bergius [32]. Дві різні стратегії приваблювання запилювачів — харчовий і статевий об- ман — використовують різні види роду Caladenia R. Br. флори Австралії. По- казано, що, як правило, в межах популяції орхідеї запилюються одним видом ос (Thynnine). Запилення видів Caladenia на основі харчового обману здійснює в пошуках їжі ціла низка видів неспеціалізованих комах. Запилення неспеціа- лізованими запилювачами, в основі якого — харчовий обман, дає кращий ре- продуктивний ефект, ніж у разі статевого обману [13, 47]. Комахи відвідують квітки багатьох представників підродини Epidendroideae в пошуках нектару, олії або краплин ароматичних речовин [21, 22]. Доведено, що наявність винагороди подвоює репродуктивний успіх [41]. Серед величезного різноманіття запилювальних стратегій в орхідних од- ним із найбільш вражаючих є запилення, засноване на статевому обмані, яке достовірно відоме лише серед представників Orchidaceae. Вважають, що ця стра- тегія еволюціонувала в межах родини кілька разів [14]. Відомо якнайменше 400 видів орхідей, що належать до кількох родів, у яких запилення відбувається внаслідок статевого обману, включаючи Ophrys L. у флорі Європи [4], Disa — Південної Африки [30], 8 родів орхідей Австралії [56] і кілька південноамери- канських родів: Mormolyca ringens (Lindl.) Schltr. [60], Trigonidium obtusum Lindl. [57], Le pan thes spp. [6]. Серед видів Ophrys значну роль у приваблюванні самців Hymenoptera, як правило, ос і бджіл, відіграють візуальні (імітація зовнішнього вигляду самки комахи-запилювача) і тактильні (наявність різноманітних виростів і щетинок на лабелумі) стимули, а також виділення феромоноподібних речовин, котрі імітують запах рецептивної самки і в такий спосіб спонукають самців до копу- ляції [12, 14, 69]. Протягом останніх років для з’ясування ролі хімічних і візуальних сигналів у приваблюванні запилювачів невинагороджувальних орхідей проведено цілу низку експериментальних досліджень [4, 55, 65]. Так, за допомогою газової хроматографії-мас-спектрометрії (GC-MS) і електроантенографічної детекції (GC-EAD) ідентифіковано понад 100 сполук, що входять до складу летких аро- матичних речовини, які секретуються лабелумом квітки європейського виду O. sphegodes Mill., і визначено, що з-поміж них 24 сполуки виявляють біологіч- но активну дію на нюхові рецептори самців [4]. Було доведено, що вміст і склад феромоноподібних речовин-атрактантів варі- юють між особинами і навіть у межах однієї рослини протягом певних проміжків 643ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5 часу як в одній популяції, так і в кількох популяціях. Варіювання відносного вміс- ту насичених етерів і альдегідів між квітками, що займають неоднакове положення у суцвітті, мінімізує «запам’ятовування» запахів квіток комахами і підвищує мож- ливість повторного відвідування ними рослин у популяції [4, 55]. Це забезпечує досить тривалий (у деяких випадках — до 2 міс) період, протягом якого квітки O. sphegodes здатні приваблювати самців поодиноких бджіл Andrena nigroaenea Kir by (Apidae). Проте гейтеногамного запилення не відбувається через те, що за- пилювач проводить на суцвітті час, достатній для фіксації полінія на тілі комахи, однак недостатній для «реконфігурації» полінія, щоб здійснити запилення. «Реконфігурація» полінія (тимчасовий механічний бар’єр, який зменшує імовірність самозапилення) була описана ще Ч. Дарвіном [17]. Щоб цей меха- нізм був ефективним, час, потрібний для «реконфігурації» полінія, має пере- вищувати час, який комаха проводить на рослині. C. Peter & S. Johnson [46] дослідили «реконфігурацію» полінарію в 19-ти видів орхідей і виявили істотну позитивну кореляцію між часом, необхідним для реконфігурації, і тривалістю «візиту» запилювача. В усіх випадках час, потрібний для «реконфігурації» по- лініїв, перевищує час перебування комахи на суцвітті. Як приклад можна навести також Bulbophyllum involutum Borba, Semir & F. Bar res і B. ipanemense Hoehne, у квітках яких діаметр полінарію вдвічі переви- щує розмір стигматичної поверхні. Щоб полінії набули відповідної форми (вна- слідок дегідратації), потрібно 105—135 хв [7]. У Cymbidium lancifolium Hook. цей час становить 40 хв [9]. Наявність таких механічних бар’єрів найчастіше спосте- рігається у міофільних і мелітофільних видів орхідей, що обумовлено поведін- кою запилювачів, яка сприяє автогамному або гейтеногамному запиленню. Ще одним механічним бар’єром, який запобігає самозапиленню, є утри- мування протягом тривалого часу «ковпачка», що вкриває полінії, на видале- ному запилювачем полінії. Такий механізм виявлено в кантарофільного виду Eulophia foliosa. Авторами статті висловлено припущення, що «утримування» ковпачка є механізмом для обмеження самозапилення в рослин, спеціалізова- них до запилення комахами, які повільно рухаються, наприклад жуками [45]. Виникнення запилення, заснованого на обмані, — одна з головних «зага- док» еволюційної біології. Для пояснення еволюції невинагороджувальних квіток було висунуто кілька гіпотез. Одна з них ґрунтується на тому, що ця за- пилювальна стратегія має сприяти підвищенню життєздатності рослин унаслі- док: 1) реалокації ресурсів, пов’язаних із продукуванням винагороди, у цвітін- ня та утворення насіння; 2) забезпечення перехресного запилення: відсутність флоральної винагороди в багатьох видів орхідей змушує запилювачів відвідува- ти меншу кількість квіток у суцвітті, знижуючи таким чином імовірність гейте- ногамного запилення, що може спричинити інбредну депресію і зменшення експортування пилку [28]. Крім того, запропоновано гіпотезу «полінія», яка ґрунтується на тому, що ефективне перенесення полініїв відбувається лише за один візит запилювача (за принципом «все-або-нічого») і не потребує підтри- мування сталої поведінки запилювачів наявністю винагороди [42]. 644 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5 На думку J. Jersáková et al. [28], аргументи на користь того, що стратегія за- пилення, яка ґрунтується на обмані, еволюціонувала через високу ресурсну «вартість» винагороди, зокрема нектару, є сумнівними, оскільки продукування незначної кількості нектару, очевидно, суттєво не впливає на енергетичний ба- ланс орхідей, бо репродукція в орхідних значно частіше лімітована саме неста- чею пилку, а не наявністю ресурсів [25, 64]. Для підтвердження (чи спростування) гіпотези «ауткросингу» була прове- дена ціла низка експериментальних досліджень [27, 33]. Так, коли вносили штучний нектар (розчин сахарози) до шпорок квіток мелітофільного виду Ana- camptis morio (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase, підвищувався рівень гей теногамного самозапилення з 10 до 40 % [33]. Додавання розчину сахарози до шпорок невинагороджувального міофільного виду Disa pulchra Sond. істотно збільшувало кількість квіток, які відвідували мухи (у 2,6 раза); час, проведений запилювачами на квітці (у 5,4 раза), кількість видалених з одного суцвіття по- лініїв (у 4,8 раза). Автори цього дослідження відзначили високий рівень само- запилення, що, у свою чергу, обумовило зменшення вдвічі кількості насіння із зародками, порівняно з плодами, які утворилися внаслідок ксеногамного за- пилення. Крім того, при відвідуванні невинагороджувальних квіток, збільшу- ється відстань, на яку запилювачі переносять полінії. Отже, результати цих до- сліджень підтверджують гіпотезу про те, що відсутність винагороди сприяє зменшенню рівня самозапилення, опосередкованого запилювачами [27]. Репродукція перехресно запилюваних рослин, насамперед невинагоро- джувальних видів, часто лімітована наявністю запилювачів [21, 41]. На частоту відвідування квіток запилювачами впливають різноманітні чинники. Як свід- чать результати досліджень різних авторів, репродуктивному успіху невинаго- роджувальних видів сприяють низька просторова щільність популяцій і асинх- ронність цвітіння, що було показано для різних видів, зокрема для Cypripedium japonicum Thunb. [63]. Виявлено істотний негативний вплив синхронізованого цвітіння і позитивний — розміру суцвіття як на кількість запилених квіток, так і на вилучення полініїв у Myrmecophila christinae Carnevali & Gómez Juárez [44]. У межах одного роду можуть реалізуватися кілька запилювальних стратегій. Прикладом може бути великий тропічний рід Angraecum, що налічує близько 200 видів, переважна більшість яких розповсюджені на Мадагаскарі. Основні дослі- дження були зосереджені виключно на малагасійських видах роду Angraecum, квітки яких мають довгі шпорки і виявляють типовий сфінгофільний синдром [68]. Однак будова квітки в межах цього роду надзвичайно різноманітна, що свід- чить про існування різних запилювальних стратегій. Це підтверджено дослід- жен нями Micheneau et al. [38], котрі виявили на островах Маскаренського архі- пелагу орнітофільний вид A. striatum Thouars, квітки якого без запаху, але мають коротку і широку шпорку. На думку Micheneau et al. [38], така нетипова морфо- логія квітки обумовлена специфічною адаптацією до місцевої ентомофауни. Перехід від однієї запилювальної системи до іншої є головною рисою ево- люційної диверсифікації великого південноафриканського роду Disa. Серед 27 645ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5 досліджених видів цього роду виявлено 19 різних запилювальних систем, зо- крема міофілію, мелітофілію, сфінгофілію, орнітофілію; деяким видам роду Di sa притаманне самозапилення [30]. Надзвичайне різноманіття запилювальних стратегій характерне для флори Південної Африки. Жуки, довгохоботкові мухи, сатириди (Satyridae), бражни- ки, птахи та гризуни відіграють тут значно більшу роль як запилювачі, ніж в інших регіонах помірного клімату земної кулі. Ці «альтернативні» запилюваль- ні стратегії могли виникнути тому, що для фауни перетинчастокрилих Півден- ної Африки нехарактерне різноманіття. Стратегії запилення тут відносно спе- ціалізовані, і перехід від одних запилювачів до інших (pollinator shift) є важли- вою рушійною силою в диверсифікації рослин і видоутворенні [29]. У 1992 р. R. Trembley [64] встановив, що з-поміж 456 видів орхідей, для яких на той час були відомі запилювачі, 67 % видів мають лише одного запилювача, 14 % — двох; частина видів із генералізованими запилювальними стратегіями пе- ревищувала 5 %. Однак відтоді завдяки застосуванню новітніх методів експери- ментальних досліджень, зокрема спостереження за поведінкою запилювачів, об- сяг інформації про видоспецифічність зв'язку орхідея—запилювач значно зріс, унаслідок чого переглянуто певні уявлення про спеціалізацію/генералізацію за- пилювальних стратегій в орхідних, включаючи перехід між системами запилення. Останніми роками висловлювалися припущення, які певною мірою су- перечать загальноприйнятій думці про високий ступінь спеціалізації запилю- вальних стратегій в орхідних (орхідеї є менш спеціалізованими, ніж це вважа- лося раніше), — переважна більшість видів мають більше одного запилювача [23, 25, 43]. Нещодавно зазнала критики сама концепція «запилювального синдрому», оскільки квітки приваблюють ширший спектр запилювачів, ніж слід було б очікувати, виходячи з особливостей цієї запилювальної стратегії. Крім того, у квітках часто відбуваються дивергентні зміни, які, не виключаючи одного за- пилювача, сприяють запиленню їх іншим. Тому запропоновано об'єднати за- пилювачі у функціональні групи залежно від гіпотетичної подібності впливу, який вони виявляють [23]. Попри ці зауваження, автори публікацій визнають, що концепція «запилю- ва ль них синдромів» є надзвичайно важливою для розуміння механізмів фло- ра ль ної диверсифікації, оскільки різні функціональні групи запилювачів вияв- ляють різний селективний тиск на особливості будови квітки [23]. Незважаючи на протиріччя в поглядах різних авторів на видоспецифічність зв'язку орхідея— запилювач, усі вони відзначають, що біологія запилення є міждисциплінароною наукою, яка має об'єднувати еволюційний і екологічний аспекти [38, 69, 70]. Отже, слід зазначити, що запилювальні стратегії в орхідних характеризу- ються надзвичайно великим різноманіттям і високим ступенем видоспецифіч- ності зв’язку орхідея↔запилювач. За умов оранжерейної культури, де біотич- ний зв'язок рослина—запилювач не реалізується, штучне запилення здійснює експериментатор. 646 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5 Дані про вплив особливостей систем запилення, поведінки запилювача — вектора перенесення полініїв (полінаріїв), систем схрещування на репродук- тивний успіх мають важливе значення для інтерпретації результатів досліджен- ня систем репродукції орхідних в умовах культури та при відпрацюванні мето- дів розмноження цих рослин за умов штучного клімату ex situ. 1. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Ленинград: Изд- во Ленинград. ун-та, 1978. — 208 с. 2. Фегри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. — Москва: Мир, 1982. — 381 с. 3. Ackerman J.D. Euglossine bee pollination of orchid, Cochleanthes lipscombiae: a food source mimic// Amer. J. Bot. — 1983. — 70, N 6. — P. 830—834. 4. Ayasse M., Schiestl F.P., Paulus H.F., Lofstedt C., Hansson B., Ibarra F., Francke W. Evolution of reproductive strategies in the sexually deceptive orchid Ophrys sphegodes: how does flower- specific variation of odor signals influence reproductive success? // Evolution. — 2000. — 54, N 6. — P. 1995—2006. 5. Bernhardt P. Convergent evolution and adaptive radiation of beetle-pollinated angiosperms // Plant Syst. Evol. — 2000. — 222, N 1—4. — P. 293—320. 6. Blanco M.A., Barboza G. Pseudocopulatory pollination in Lepanthes (Orchidaceae: Pleu rot ha lli- di nae) by fungus gnats // Ann. Bot. — 2005. — 95. — P. 763—772. 7. Borba E.L., Semir J. Temporal variation in pollinarium size after its removal in species of Bul- bo phyllum: A different mechanism preventing self-pollination in Orchidaceae // Plant Syst. Evol. — 1999. — 217, N 3, 4. — P. 197—204. 8. Borba E.L., Semir J. Pollinator specificity and convergence in fly-pollinated Pleurothallis (Or- chi daceae) species: a multiple population approach // Ann. Bot. — 2001. — 88. — P. 75—88. 9. Cheng Jin, Liu Shiyong, He Rong, Wei Xinlian, Luo Yibo. Food-deceptive pollination in Cymbidium lancifolium (Orchidaceae) in Guangxi, China // Biodiversity Science. — 2007. — 15, N 6. — P. 608—617. 10. Cheng J., Shi J., Shangguan F.Z., Dafni A., Deng Z.H., Luo Y.B. The pollination of a self-in com- pa tible, food-mimic orchid, Coelogyne fimbriata (Orchidaceae), by female Vespula wasps // Ann. Bot. — 2009. — 104, N 3. — P. 565—571. 11. Christensen D.E. Fly pollination in the Orchidaceae // Orchid Biology. Reviews and Perspectives. VI. (Ed. J. Arditti). — Portland, Oregon: Timber Press, 1994. — P. 415—454. 12. van der Cingel N.A. An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. — Rot- ter dam: A.A. Balkema Publisher, 2001. — P. 1—22, 143—156, 252—254. 13. Cozzolino S., Scopece G. Specificity in pollination and consequences for postmating reproductive isolation in deceptive Mediterranean orchids // Phil. Trans. R. Soc. B. — 2008. — 363, N 1506. — P. 3037—3046. 14. Cozzolino S., Widmer A. Orchid diversity and evolutionary consequences of deception? // Trends in Ecology and Evolution. — 2005. — 20. — P. 487—494. 15. Cruden R.W. Pollinators in high-elevation ecosystems: relative effectiveness of birds and bees // Science. — 1972. — 176, N 4042. — P. 1439—1440. 16. Dafni A. Mimicry and deception in pollination // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1984. — 15. — P. 259—278. 17. Darwin C. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, an on good effects of intercrossing. — London: J. Murray, 1862. [http:// www.darwin- online.org.uk; accessed 06 December 2009]. 18. Darwin C. Letter 3285 — Darwin, C.R. to Hooker, J.D., 13 Oct. 1861. [http://www.darwinproject. ac.uk/entry-3285; accessed 06 December 2009]. 19. Davies K.L., Stpiczyсska M., Turner M.P. A rudimentary labellar speculum in Cymbidium lowianum (Rchb. f.) Rchb. f. and Cymbidium devonianum Paxton (Orchidaceae) // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 6. — P. 975—984. 647ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5 20. Davies K.L. Food-hair form and diversification in orchids Orchidaceae // Orchid Biology. Re- views and Perspectives. X. (Ed. T. Kull, J. Arditti and Sek Man Wong). — Springer Netherlands, 2009. — P. 159—184. 21. Dressler R.L. The orchids. Natural history and classification. Cambridge, Massachusetts, Lon- don: Harvard University Press, 1981. — 332 p. 22. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides Press, 1993. — 278 p. 23. Fenster C.B., Armbruster W.S., Wilson P., Dudash M.R., Thomson J.D. Pollination syndromes and floral specialization // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. — 2004. — 35. — P. 375—403. 24. Goldblatt P., Manning J.C. Radiation of pollination systems in the Iridaceae of sub-Saharan Af- ri ca // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 3. — P. 317—344. 25. Gravendeel B., Smithson A., Slik F.J.W., Schuiteman A. Epiphytism and pollinator specialization: drivers for orchid diversity? // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. — 2004. — 359. — P. 1523—1535. 26. Gullan P.J., Cranston P.S. The insects: an outline of enthomology. 3rd ed. Blackwell Publishing Ltd., 2005. — 477 p. 27. Jersáková J., Johnson S.D. Lack of floral nectar reduces self-pollination in a fly-pollinated or- chid // Oecologia. — 2006. — 147. — P. 60—68. 28. Jersáková J., Johnson S.D., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. — 2006. — 81, N 2. — P. 219—235. 29. Johnson S.D. Bird pollination in South African species of Satyrium (Orchidaceae) // Plant Syst. Evol. — 1996. — 203. — P. 91—98. 30. Johnson S.D., Linder H.P., Steiner K.E. Phylogeny and radiation of pollination systems in Disa (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. — 1998. — 85, N 3. — P. 402—411. 31. Johnson S.D., Brown M. Transfer of pollinaria on birds’ feet: a new pollination system in orchids// Plant Syst. Evol. — 2004. — 244. — P. 181—188. 32. Johnson S.D., Morita S. Lying to Pinocchio: floral deception in an orchids pollinated by long- proboscid flies // Bot. J. Linn. Soc. — 2006. — 152. — P. 271—278. 33. Johnson S.D., Peter C.I., Agren J. The effects of nectar addition on pollen removal and gei to no- ga my in the non-rewarding orchid Anacamptis morio // Proc. Biol. Sci. — 2004. — 22, N 271 (1541). — P. 803—809. 34. Lehnebach C.A., Robertson A.W. Pollination ecology of four epiphytic orchids of New Zealand // Ann. Bot. — 2004. — 93. — P. 773—781. 35. Luyt R., Johnson S.D. Hawkmoth pollination of the African epiphytic orchid Mystacidium ve- nosum, with special reference to flower and pollen longevity // Plant Syst. Evol. — 2001. — 228, N 1—2. — P. 49—62. 36. Mant J.G., Schiestl F.P., Peakall R., Weston P.H. A phylogenetic study of pollinator conservatism among sexually deceptive orchids // Evolution. — 2002. — 56, N 5. — P. 888—898. 37. Martins D.J., Johnson S.D. Hawkmoth pollination of aerangoid orchids in Kenya, with special re ference to nectar sugar concentration gradients in the floral spurs // Amer. J. Bot. — 2007. — 94. — P. 650—659. 38. Micheneau C., Fournel J., Pailler T. Bird pollination in an angraecoid Orchid on Reunion Island (Mascarene Archipelago, Indian Ocean) // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 6. — P. 965—974. 39. Mitchell R.J., Irwin R.E., Flanagan R.J., Karron J.D. Ecology and evolution of plant — pollinator interactions // Ann. Bot. — 2009. — 103, N 9. — P. 1355—1363. 40. Müller H. The fertilization of flowers. — London: Macmillan and Co., 1883. — 669 p. [http:// www.biodiversitylibrary.org/item/61049; accessed 22 September 2010]. 41. Neiland M.R., Wilcock C.C. Fruit-set, nectar reward and rarity in the Orchidaceae // Amer. J. Bot. — 1998. — 85, N 12. — P. 1657—1671. 42. Nilsson L.A. Orchid pollination biology // Trends in Ecology and Evolution. — 1992. — 7. — P. 255—259. 43. Ollerton J., Cranmer L. Latitudinal trends in plant-pollinator interactions: are tropical plants more specialised? // Oikos. — 2002. — 98. — P. 340—350. 648 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5 44. Parra-Tabla V., Vargas C.F. Flowering synchrony and floral display size affect pollination suc- cess in a deceit-pollinated tropical orchid // Acta Oecologica. — 2007. — 32, N 1. — P. 26—35. 45. Peter С.I., Johnson S.D. Anther cap retention prevents self-pollination by elaterid beetles in the South African orchid Eulophia foliosa // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 3. — P. 345—355. 46. Peter С.I., Johnson S.D. Doing the twist: a test of Darwin’s cross-pollination hypothesis for pollinarium reconfiguration // Biol. Lett. — 2006. — 2, N 1. — P. 65—68. 47. Phillips R.D., Faast R., Bower C.C., Brown G.R., Peakall R. Implications of pollination by food and sexual deception for pollinator specificity, fruit set, population genetics and conservation of Caladenia (Orchidaceae) // Austr. J. Bot. — 2008. — 57, N 4. — P. 287—306. 48. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W., Rasmussen F.N. (eds.) Genera Orchidacearum. Vo lu- me 1. General introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae. — Oxford: Oxford University Press, 1999. — 169 p. 49. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W., Rasmussen F.N. (eds.) Genera Orchidacearum. Vo lu- me 2. Orchidoideae (Part 1). — Oxford: Oxford University Press, 2001. — 416 p. 50. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W., Rasmussen F.N. (eds.) Genera Orchidacearum. Vo lu- me 3. Orchidoideae (Part 2), Vanilloideae. — Oxford: Oxford University Press, 2003. — 360 p. 51. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W., Rasmussen F.N. (eds.) Genera Orchidacearum. Vo lu- me 4. Epidendroideae (Part 1). — Oxford: Oxford University Press, 2005. — 672 p. 52. Rico-Gray V., Thien L.B. Effect of different ant species on reproductive fitness of Schomburgkia ti bicinis (Orchidaceae) // Oecologia. — 1989. — 81. — P. 487—489. 53. Robertson C. Flowers and insects. Lists of visitor of four hundred and fifty three flowers. — Car- linville, Illinois, 1928. — 221 p. [http://www.biodiversitylibrary.org/item/43820; accessed 22 Sep- tember 2010]. 54. Rodríguez-Robles J.A., Meléndez E.J., Ackerman J.D. Effects of display size, flowering phenology, and nectar availability on effective visitation frequency in Comparettia falcata (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. — 1992. — 79. — P. 1009—1017. 55. Salzmann C.C., Nardella A.M., Cozzolino S., Schiestl F.P. Variability in floral scent in rewarding and deceptive orchids: the signature of pollinator-imposed selection // Ann. Bot. — 2007. — 100. — P. 757—765. 56. Schiestl F.P. Pollinator attraction and speciation in sexually deceptive orchids // Proc. Eur. Orchid Conf. and Show, March 2003. (eds. J. Hermans & P. Cribb). — London: British Orchid Council and the Royal Horticultural Society, 2003. — P. 348. 57. Singer R.B. The pollination mechanism in Trigonidium obtusum Lindl. (Orchidaceae: Maxillariinae): sexual mimicry and trap-flowers // Ann. Bot. — 2002. — 89. — P. 157—163. 58. Singer R.B., Cocucci A.A. Pollination of Pteroglossaspis ruwenzoriensis (Rendle) Rolfe (Or chi da- ceae) by beetles in Argentina // Bot. Acta. — 1997. — 110. — P. 338—342. 59. Singer R.B., Sazima M. The pollination of Stenorrhynchos lanceolatus (Aublet) L.C. Rich. (Or- chi daceae: Spiranthinae) by hummingbirds in southeastern Brazil // Plant Syst. Evol. — 2000. — 223, N 3—4. — P. 221—227. 60. Singer R.B., Flach A., Koehler S., Marsaioli A.J., Amaral M.C.E. Sexual mimicry in Mormolyca rin- gens (Lindl.) Schltr. (Orchidaceae: Maxillariinae) // Ann. Bot. — 2004. — 93. — P. 755—762. 61. Sprengel C.K. Das Entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blu- men. — Berlin: bei Friedrech Vieweg dem Aeltern, 1793. [http://www.biodiversitylibrary.org/ item/48512; accessed 22 September 2010] 62. Steiner K.E. The evolution of beetle pollination in a South African orchid // Amer. J. Bot. — 1998. — 85. — P. 1180—1187. 63. Sun Hai-Qin, Cheng Jin, Zhang Fu-Min, Luo Yi-Bo, Ge Song. Reproductive success of non- rewarding Cypripedium japonicum benefits from low spatial dispersion pattern and asynchronous flowering // Ann. Bot. — 2009. — 103, N 8. — P. 1227—1237. 64. Trembley R.L. Trends in the pollination ecology of the Orchidaceae: evolution and systematics // Canad. J. Bot. — 1992. — 70. — P. 642—650. 65. Vereecken N. J., Schiestl F. P. On the roles of colour and scent in a specialized floral mimicry system // Ann. Bot. — 2009. — 104, N 6. — P. 1077—1084. 649ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5 66. Vogel S. Blütenbiologische Typen als Elemente der Sippengliederung, dargestellt anhand der Flora Sudafriukas // Bot. Stud. — 1954. — N 1. — P. 1—338. 67. Wang Y., Zhang Y., Ma X.-K., Dong L. The unique mouse-pollination in an orchid species // Nature Precedings: hdl: 10101/ npre.2008. 1824.1: Posted 22 Apr. 2008 [accessed 06 December 2009]. 68. Wasserthal L.T. The pollinators of the Malagasy star orchids Angraecum sesquipedale, A. sororium and A. compactum and the evolution of extremely long spurs by pollinator shift // Bot. Acta. — 1997. — 110, N 5. — P. 343—359. 69. Waterman R.J., Bidartondo M.I. Deception above, deception below: linking pollination and mycorrhizal biology of orchids // J. Exp. Bot. — 2008. — 59, N 5. — P. 1085—1096. 70. Weston P.H., Perkins A.J., Entwisle T.J. More than symbioses: orchid ecology, with examples from the Sydney Region // Cunninghamia. — 2005. — 9, N 1. — P. 1—15. Рекомендує до друку Надійшла 10.12.2009 Є.Л. Кордюм Т.М. Черевченко, Л.И. Буюн, Л.А. Ковальская Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, г. Киев ОПЫЛИТЕЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ У ОРХИДНЫХ (ORCHIDACEAE) В статье приведен краткий обзор публикаций, посвященных особенностям опылительных систем у орхидных. Для представителей семейства Orchidaceae характерны чрезвычайно специализированные опылительные синдромы. Специализация обеспечивает высокую эф- фективность опыления, однако в этом случае репродукция орхидних в природе строго ли- митирована наличием специализированных опылителей. Освещены особенности строения цветка у энтомофильных (меллитофильных, миофильных, кантарофильных, cфингофиль- ных/психофильных) и орнитофильных видов орхидных. Наличие данных об опылительных стратегиях орхидных (особенностях строения цвет- ка, наличии/отсутствии вознаграждения, особенностях поведения опылителя, репродук- тивном успехе) имеют важное значение при разработке эффективных методов размножения орхидных в условиях оранжерейной культуры, прежде всего, при получении жизнеспособ- ных семян. К л ю ч е в ы е с л о в а: Orchidaceae, опылительные стратегии, адаптация, перекрестное опыление, опылители. T.M. Cherevchenko, L.I. Buyun, L.А. Kovalska M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv POLLINATION STRATEGIES IN ORCHIDS (ORCHIDACEAE) The article provides an overview of recent publications on pollination biology in orchids. Repre- sentatives of Orchidaceae have extraordinary specialized pollination strategies. This specialization is directed toward maximum efficiency of pollination; however, orchid reproduction in the wild is strongly limited by availability of pollinators. The floral traits of entomophilous (melittophilous, my- ophilous, cantharophilous, sphyngophilous/psychophilous) as well as ornithophilous orchid species are highlighted. The data available on pollination strategies of orchids (floral features, availability/ absence of reward, behavioral patterns of pollinators, reproductive success) are important for devel- oping effective propagation methods, particularly, for obtaining viable seeds. K e y w o r d s: Orchidaceae, pollination strategies, adaptation, cross-pollination, pollinators.

Запилювальні стратегії в орхідних (Orchidaceae)

Institution

Similar Items