До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп"
Ми наводимо дефініцію термінів, подаємо їх критичний аналіз (обсяг та суть) і пропонуємо систему співвідношень між ними, що сприятиме їх коректному вживанню. Рассматривается соотношение между понятиями хабитат, биотоп и экотоп. Хабитат трактуется как местообитание организма, вида или ценоза. В после...
Saved in:
| Published in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174603 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" / Я.П. Дідух, О.Л. Кузьманенко // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 5. — С. 668-679. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-174603 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Дідух, Я.П. Кузьманенко, О.Л. 2021-01-25T14:43:03Z 2021-01-25T14:43:03Z 2010 До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" / Я.П. Дідух, О.Л. Кузьманенко // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 5. — С. 668-679. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174603 Ми наводимо дефініцію термінів, подаємо їх критичний аналіз (обсяг та суть) і пропонуємо систему співвідношень між ними, що сприятиме їх коректному вживанню. Рассматривается соотношение между понятиями хабитат, биотоп и экотоп. Хабитат трактуется как местообитание организма, вида или ценоза. В последнем случае хабитат соответствует биотопу, который определяется как территория с однородными условиями среды, которая занята некоторым растительным сообществом с соответствующим блоком консументов и редуцентов. Экотоп рассматривается как экосистема территориального уровня, тип среды, который в зависимости от определяющей компоненты может быть представлен биотопом, литотопом, гидротопом и технотопом. Дана оценка размерности экотпов и раскрыты принципы их объединения, которые обесечивают целостность экосистем, специфику их распределения в пространстве и функционирования в течение длительного времени. The relationships between the concepts of habitat, biotope and ecotope are discussed. Habitat is defined as a place where an organism, species or community lives. The latter means biotope, which is the territory with homogeneous environmental conditions inhabited by a plant community with appropriate blocks of consumers and decomposers. Ecotope is defined as an ecosystem of some territorial level, the type of environment. An ecotope subject to principal component could be a biotope, a lithotope, a hydrotope, or a technotope. The ecotopes’ sizes and principles of their generalization have been discussed. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Дискусії До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" К вопросу о соотношении понятий "экосистема", "хабитат", "биотоп" и "экотоп" Notes on the relationships between the concepts of "ecosystem", "habitat", "biotope", "ecotope" Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" |
| spellingShingle |
До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" Дідух, Я.П. Кузьманенко, О.Л. Дискусії |
| title_short |
До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" |
| title_full |
До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" |
| title_fullStr |
До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" |
| title_full_unstemmed |
До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" |
| title_sort |
до питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" |
| author |
Дідух, Я.П. Кузьманенко, О.Л. |
| author_facet |
Дідух, Я.П. Кузьманенко, О.Л. |
| topic |
Дискусії |
| topic_facet |
Дискусії |
| publishDate |
2010 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Український ботанічний журнал |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
К вопросу о соотношении понятий "экосистема", "хабитат", "биотоп" и "экотоп" Notes on the relationships between the concepts of "ecosystem", "habitat", "biotope", "ecotope" |
| description |
Ми наводимо дефініцію термінів, подаємо їх критичний аналіз (обсяг та суть) і пропонуємо систему співвідношень між ними, що сприятиме їх коректному вживанню.
Рассматривается соотношение между понятиями хабитат, биотоп и экотоп. Хабитат трактуется как местообитание организма, вида или ценоза. В последнем случае хабитат соответствует биотопу, который определяется как территория с однородными условиями среды, которая занята некоторым растительным сообществом с соответствующим блоком консументов и редуцентов. Экотоп рассматривается как экосистема территориального уровня, тип среды, который в зависимости от определяющей компоненты может быть представлен биотопом, литотопом, гидротопом и технотопом. Дана оценка размерности экотпов и раскрыты принципы их объединения, которые обесечивают целостность экосистем, специфику их распределения в пространстве и функционирования в течение длительного времени.
The relationships between the concepts of habitat, biotope and ecotope are discussed. Habitat is defined as a place where an organism, species or community lives. The latter means biotope, which is the territory with homogeneous environmental conditions inhabited by a plant community with appropriate blocks of consumers and decomposers. Ecotope is defined as an ecosystem of some territorial level, the type of environment. An ecotope subject to principal component could be a biotope, a lithotope, a hydrotope, or a technotope. The ecotopes’ sizes and principles of their generalization have been discussed.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174603 |
| citation_txt |
До питання про співвідношення понять "екосистема", "ґабітат", "біотоп" та "екотоп" / Я.П. Дідух, О.Л. Кузьманенко // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 5. — С. 668-679. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT díduhâp dopitannâprospívvídnošennâponâtʹekosistemagabítatbíotoptaekotop AT kuzʹmanenkool dopitannâprospívvídnošennâponâtʹekosistemagabítatbíotoptaekotop AT díduhâp kvoprosuosootnošeniiponâtiiékosistemahabitatbiotopiékotop AT kuzʹmanenkool kvoprosuosootnošeniiponâtiiékosistemahabitatbiotopiékotop AT díduhâp notesontherelationshipsbetweentheconceptsofecosystemhabitatbiotopeecotope AT kuzʹmanenkool notesontherelationshipsbetweentheconceptsofecosystemhabitatbiotopeecotope |
| first_indexed |
2025-11-26T01:39:47Z |
| last_indexed |
2025-11-26T01:39:47Z |
| _version_ |
1850603793147756544 |
| fulltext |
668 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5
© Я.П. ДІДУХ
О.Л. КУЗЬМАНЕНКО,
2010
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ Дискусії
Я.П. ДІДУХ, О.Л. КУЗЬМАНЕНКО
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
didukh@mail.ru, ceol@yandex.ru
ДО ПИТАННЯ ПРО СПІВВІДНОШЕННЯ
ПОНЯТЬ «ЕКОСИСТЕМА», «ГАБІТАТ»,
«БІОТОП» ТА «ЕКОТОП»
К л ю ч о в і с л о в а: біотоп, екотоп, біогеоценоз, місце іс ну-
вання, габітат, екосистема
Вступ
Визначення поняття має відображати його суть і обсяг,
залежно від чого будується система його співвідношень
з іншими поняттями. Завданням кожної наукової дис-
ципліни є формулювання поняття і таке його визначен-
ня, яке би забезпечувало, по-перше, ієрархію в системі
понять (співвідношення між родовим та видовим рів-
нем, А ∈ B + C + D) і, по-друге, неможливість перети-
нання рівноправних понять (B ≠ C ≠ D). Коли поняття
формулюються, а їх система вибудовується різними ав-
торами, нерідко одні й ті самі ознаки, явища, процеси
визначаються різними термінами, а різні ознаки, явища
і процеси — подібними. Часто розв’язати цю проблему
простою заміною одного терміна іншим не вдається, бо,
як правило, обсяг, співвідношення та суть одних і тих
самих понять у різних авторів дещо відрізняються. Зго-
дом, у результаті уточнень, дискусій, урахування пріори-
тетності, досконалості, влучності, ади тивності певних
термінів і т. д., вибудовується відповідна система, але це
потребує певного часу.
З бурхливим розвитком екології, передусім напрям-
ків, пов’язаних із охороною природи та раціональним
669ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5
природокористуванням, постала нагальна потреба у накопиченні даних, роз-
робці класифікації екосистем та їх порівняльній оцінці. Створення зручної та
прагматичної класифікації екосистем передбачає узагальнення універсального і
загальнобіологічного понять екосистеми, яке характеризує структурно-функ-
ціо нальну суть усіх одиниць екосистемного ряду — від консорції до біосфери [3,
с. 13], тобто виокремлення конкретних, реально існуючих територіальних оди-
ниць, які можна було би порівнювати. Останнім часом зростає кількість публі-
кацій, присвячених проблемам класифікації та охорони екосистем. Однак у віт-
чизняних працях різні автори різними поняттями визначають екосистеми, зо-
к ре ма територіального рівня, що передусім спричинене відсутністю коректного
пе рекладу англійського терміна «habitat». Тому в різних джерелах ідеться про
класифікацію чи характеристику «біотопів», «екотопів», «місць існування», «осе-
лищ», «екосистем», «габітатів», що призводить до певної плутанини. Завдання
нашої статті — окреслити семантичне поле кожного з цих понять та науково
обґрунтовано пояснити, в яких випадках слід вживати той чи той термін.
Ми наводимо дефініцію термінів, подаємо їх критичний аналіз (обсяг та
суть) і пропонуємо систему співвідношень між ними, що сприятиме їх корект-
ному вживанню.
Зміна суті понять у процесі еволюції науки
Обираючи визначення, слід виходити з пріоритетності, але враховувати й те,
що, еволюціонуючи, суть поняття змінюється і тому здебільшого первинне ви-
значення термінів уже не відповідає сучасному. Адже термін «клітина» сьогодні
вже ніхто не розглядає в розумінні Гука, котрий спостерігав під мікроскопом
картинку, яка нагадувала бджолиний стільник.
У царині екології це не виняток, а правило, що пояснюється дедалі глиб-
шим пізнанням суті об’єктів. Прикладом може бути зміна поглядів на термін
«еконіша». Гріннел [27] запропонував це поняття для оцінки екологічної амп-
літуди кількох чинників, за якими конкурували каліфорнійські пересмішники,
а згодом воно еволюціонувало до уявлень Елтона [23], Хатчинсона [29] і, на-
решті, Уіттекера [37], котрий перевів це поняття із видового на ценотичний
рівень і розглядав ценоз як багатовимірний гіперпростір упаковки еконіш ви-
дів, що визначає їхні місце і поведінку. Таким чином, в Уіттекера поняття «еко-
ніша» пов’язане з організацією ценозу і практично нічого спільного з погляда-
ми Гріннела вже не має.
Аналогічну ситуацію спостерігаємо в екології навіть щодо таких базових
термінів, як екосистема (Тенслі) та біогеоценоз (Сукачов), у результаті чого була
вибудована система підпорядкованих понять, що потребує тепер критичного
перегляду й уточнення.
Співвідношення понять «екосистема» та «біогеоценоз»
За А. Тенслі екосистема — це базова одиниця природи на поверхні землі, голов-
ною ознакою якої є її функція. А. Тенслі писав: «Такі екосистеми є різного типу
670 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5
та розміру. Вони формують окрему категорію серед численних фізичних систем
Всесвіту, починаючи від усього Всесвіту як такого і закінчуючи атомом» [33, с.
299]. При цьому екосистеми можуть бути і територіального рівня. Певну ділянку
земної поверхні з однорідним біоценозом (фітоценоз + зооценоз) та прилеглими
частинами атмосфери, літосфери, гідросфери і педосфери, що взаємодіють і в
сукупності утворюють єдиний взаємообумовлений комплекс, В.М. Сукачов ви-
значав як біогеоценоз [14, 15]. При цьому він зазначає, що ділянки ґрунту (а
частково — і підґрунтя) й атмосфери, які просторово відповідають даному біо-
ценозу, сукупно утворюють екотоп (едафотоп + кліматоп) — термін, запропо-
нований Г.М. Висоцьким і рівнозначний термінові «біотоп» у зоології в тому
сенсі, як його розумів Д.М. Кашкаров. У пізнішій його праці [16] знаходимо
практично те саме визначення біогеоценозу. Різниця лише в тому, що сукупність
едафотопу і кліматопу замість «екотопу» названа «біотопом». Біогеоценоз роз-
глядається як територіальна одиниця, зазвичай обмежена фітоценозом.
Але проблема полягає в тому, що фітоценозами, для яких характерний стій-
кий рослинний покрив, де види взаємодіють між собою, охоплені далеко не всі
території. Там, де рослинний покрив не сформувався або не структурований, ви-
діляються попередні стадії агрегацій, агломерацій, які ще не є фітоценозами,
тому не підлягають класифікації і на їх основі ще не можна виокремити біогео-
ценоз. Отже, величезні території суші й акваторії, наприклад, осипи, піски, що
розвіюються, пустелі, зорані парові угіддя, по суті, не є біогеоценозами. В цьому
відношенні поняття «екосистема» універсальніше, бо охоплює практично всі
типи земної поверхні й акваторій, що можуть і мають бути об’єктами класифіка-
ції. Сам Сукачов усвідомлював цю суперечність, однак він «захищав» свій термін
біогеоценоз і наполягав на доцільності його вживання для будь-яких ділянок, де
існує хоча б мінімальний біоценоз (навіть мікроорганізми), а ділянки гірської
породи, що тільки-но відслонилися і ще не опановані бодай якимись організма-
ми, пропонує називати геоценозом — як початковий стан, «ембріон» біогеоце-
нозу [10]. Проте називати геоценозами відкриті водні поверхні, льодовики чи
незаселені поля некоректно. Термін «біогеоценоз» залишився лише у радянській
літературі, в Європі він не прижився, та й багато вітчизняних науковців (напри-
клад, Мільков [9]) критикували його за «триповерховість».
Виходячи з того, що поняття «екосистема» охоплює значно ширший клас
об’єктів, доцільно використовувати його як більш універсальне.
Поняття «біотоп» та «габітат» і їх співвідношення
Як зазначалося вище, подальший розвиток екології потребував класифікації
екосистем і формулювання відповідних понять. Ухвалена у Софії Програма
розробки Пан’європейської екомережі у 1995 р. стимулювала розвиток класи-
фікацій екосистем, зокрема таких, як CORINE, Palearctic, EUNIS, котрі, влас-
не, є удосконаленням одна одної. В усіх наведених класифікаціях екосистема
розглядається як певна територіальна одиниця і для її означення прийнято
термін «габітат», хоча його коректність досі дискутується.
671ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5
Розпочнемо аналіз з найширшого поняття — «габітат» («habitat»), яке пе-
рекладається як «standort» (нім.), «местообитание» (рос.), «hemvist» (швед.),
«sied lisko» (пол.), «оселище», «місце існування» (укр.) — тип середовища, де
«живе» організм, вид чи біоценоз. Ще в 1959 р. Адварді [36] проаналізував спів-
відношення понять «habitat» і «biotope». Він вказує на те, що термін «ґабітат»,
який характеризується сукупністю певних фізичних факторів та певною взає-
мо пов’язаністю біоти в локалітеті, слід вживати стосовно виду або меншої оди-
ниці (популяції), про що писали Клементс і Шелфорд [19].
Однак з подальшим розвитком екології акценти змістилися з дослідження
відношення видів до навколишнього середовища, як визначав Е. Геккель у
1866 р., до вчення про екосистеми. Ю. Одум [32] і Г. Гамс [25] показали, що в
однотипних умовах середовища формуються подібні угруповання з власними
ґабітатами, які Тишлер [34] запропонував називати «біотопами».
Термін «біотоп» запровадив Гессе [28]. Це ділянка земної поверхні з більш-
менш однотипними абіотичними умовами існування (ґрунтом, мікрокліма-
том). Деякі дослідники використовували термін «біотоп» як «ареал життя» —
ділянку з однорідними екологічними умовами існування певних видів, напри-
клад тварин [8], що знаходимо у подальших сучасних визначеннях.
Натомість Адварді [36] вважає, що в останньому випадку йдеться про габі-
тат, і в науковій літературі континентальної Європи (Німеччина, Швеція, Угор-
щина та ін.) термін «ґабітат» (standort, hemvist) невиправдано замінюють на «біо-
топ». На думку автора, найпоширенішою помилкою є вживання терміна «біотоп
виду». Він наполягає на застосуванні у сфері синекології терміна «біотоп» як
«місця існування біотичного угруповання», тобто біоценозу (фітоценозу). Ін-
шими словами, у виду є габітат (або оселище), але у нього не може бути біотопу,
біотопом може характеризуватися поширення виду, його місце стосовно ценозу.
Згідно з визначенням біотопу за Гессе він має розглядатися як неорганіч-
ний компонент біогеоценозу (екосистеми), заселений певним угрупованням
(біоценозом). Тролль [35] вважає біотопом ділянку, котра відзначається пев-
ною сукупністю абіотичних факторів, які формуються під впливом функціону-
вання біоценозу. В.М. Сукачов [14—16] ще більше зміщує акцент у бік «абіо-
тичного» трактування біотопу, що відображено у працях його численних по-
слідовників радянських часів.
У «Большом энциклопедическом словаре. Биология» [1] біотоп визнача-
ється як ділянка водойми чи суші з однотипними умовами рельєфу, клімату та
іншими абіотичними факторами, зайнята певним біоценозом. Характерний для
певного біотопу комплекс умов визначає видовий склад організмів, які його
населяють. Таким чином, у найбільш узагальненому вигляді біотоп тут розгля-
дають як абіотичний компонент біогеоценозу (екосистеми), тобто як зовнішні
умови стосовно певного біотичного компонента. Так, зоологи для тваринного
населення в поняття «біотоп» включають і характерний тип рослинності, ос кі ль-
ки він визначає умови існування тварин. У цьому плані біотоп трактується
як середовище існування комплексу тварин, що входять до складу біоценозу.
672 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5
Біотопи як елементарні територіальні одиниці об’єднують у вищі категорії —
біохори. Це дало привід М.Ф. Реймерсу [11] визначати біотоп двояко, як: 1) від-
носно однорідний за абіотичними факторами простір, зайнятий біоценозом;
2) місце існування виду, його стації, тобто як синонім ґабітату, оселища. У ба-
гатьох працях повторюється чи деталізується таке визначення, а Г.С. Розенберг
[12] це виражає формулою: біогеоценоз = біотоп (місце існування фітоценозу) +
біоценоз. Так, О.М. Микитюк та О.З. Злотін [7] відзначають, що біотоп — при-
родний, відносно однорідний простір певного біоценозу, який охоплює міне-
ральні та неорганічні речовини, рельєф, клімат й інші абіотичні фактори, котрі
визначають видовий склад притаманних йому організмів. Отже, у працях цього
напрямку наголошується, що біотоп — абіотичний компонент біогеоценозу
(екосистеми), зайнятий певним угрупованням (біоценозом).
Відсутні єдині принципи, підходи стосовно трактування інших близьких
понять, що вносить невизначеність і плутанину. Для прикладу розглянемо ви-
значення цих понять, наведені у «Словнику ботанічних термінів» [13].
Біотоп – однорідна в екологічному аспекті ділянка біоценотичного сере-
довища, що відповідає біоценозу чи фітоценозу, чи їхнім окремим частинам,
які є місцеіснуванням того або іншого виду тварин і рослин.
Гідротоп – місцеіснування, що характеризується певною вологістю ґрунту.
Едатоп – 1) ділянка з однаковими едафічними (ґрунтовими) умовами; 2) су-
купність ґрунтових умов середовища.
Едафотоп – ділянка ґрунтового покриву з частинами літосфери та гідро-
сфери, які входять до складу геоценозу.
Екотоп – сукупність абіотичних умов неорганічного середовища певної
ді лянки, що є місцеіснуванням конкретних угруповань.
Кліматоп – сукупність фізичних умов екотопу, які існують для організмів,
що його населяють.
Географи, ландшафтознавці розглядають кліматоп, гідротоп, біотоп, еда-
фо топ як відповідні компоненти (атмосферний, водний, біотичний, ґрунто-
вий) основної одиниці ландшафтної екології – геотопу.
Усе викладене вище свідчить про необхідність упорядкування співвідношень між
цими поняттями, які мають однакове закінчення – «топ», але відображають ділян-
ки, місцеіснування, умови тощо, тому розглянемо поняття «біотоп» детальніше.
По-перше, саме слово «біо-» означає, що в основі має бути жива компонен-
та. По-друге, протиставляти біотоп біоценозу чи відмежовувати їх один від одно-
го просто неможливо. Адже коли ми говоримо про ґрунт, то маємо на увазі не
лише його мінеральну складову, а й органічну, а показники ґрунту (вологість,
кислотність тощо) формують як абіотичну, так і біотичну (відмерлі, живі компо-
ненти і їх фізіологічні виділення) складові. Друга частина визначення «-топ»
означає місцевість, тому пояснення щодо біотопу як середовища існування вза-
галі не витримує критики, бо тоді його межі зовсім розмиваються і біотоп трак-
тується як щось зовнішнє стосовно біоценозу чи певної компоненти біоти. У
такому визначенні біотоп є синонімом місця існування (габітату).
673ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5
У сучасній західноєвропейській літературі знаходимо, що біотоп — це ділян-
ка (територія, акваторія) з порівняно однорідними умовами середовища, зайнята
певним рослинним угрупованням з відповідним тваринним світом [20, 26], або ді-
лянка, однотипна за умовами середовища та поширенням тваринного і рослинного
світу [18, 20], тобто складом продуцентів, консументів та редуцентів. Таким чи-
ном, жодного протиставлення біотопу біотичній компоненті (біоценозу) тут не-
має, а, навпаки, вона розглядається у складі біотопу, що є цілком слушним.
Підтвердження цього ми можемо знайти, проаналізувавши класифікації
екосистем різних країн, що останнім часом активно розробляють на базі за-
гальноєвропейської класифікації EUNIS: німецька «EUNIS Klassifizierung der
Habitäte», іспанська «EUNIS clasificación de hábitats», французька «EUNIS clas-
sification des habitats», словенська «razvrstitev habitatov po EUNIS», болгарська
«Кла сификация за хабитатите EUNIS»; чеська «klasifikace biotopů EUNIS»,
фін ська «EUNIS biotooppiluokitus», литовська «EUNIS biotipu klasifikācija»,
польська «klasyfikacja siedlisk według Europejskiej Sieci Informacji o Przyrodzie
EUNIS». Таким чином, у західноєвропейських країнах вживається термін «ha-
bi tat», а в центральноєвропейських — «біотоп». Наскільки це правомірно і чи є
ці поняття синонімами?
Повернемося до співвідношення понять «біотоп» і «габітат». Дейвіс [22]
стверджує, що габітати — це порівняно чітко обмежені місця чи ділянки про-
стору з відповідними ресурсами енергії та речовини, що забезпечують необхід-
ні мінімальні вимоги живого. Вони можуть бути заселені живими організмами
чи ні, але придатні для заселення (так звані потенційні габітати). Відповідно
вони можуть бути абіотичного типу, незаселені живими організмами (точніше,
таке заселення не фіксується), або ж біотичного типу, представлені угрупован-
нями, окремими популяціями чи навіть одним організмом (як у разі співісну-
вання хазяїн — ендопаразит). Якщо ми співвідносимо певні форми живого з
відповідним габітатом, то маємо на увазі, що ці організми повинні бути досить
активними, щоб використовувати ресурси цього габітату. Мінімальні життєві
потреби організмів, як правило, задовольняються у результаті взаємодії орга-
нізму з середовищем, що розглядається як частина габітату.
«Habitat» — «оселище», «місце існування популяції, виду, угруповання (фі то-
чи біоценозу)». В «Большом энциклопедическом словаре. Биология» [1] дається
таке його трактування: «місце існування — ділянка суші чи водойми, зай нята части-
ною популяції особин одного виду, що характеризується всіма необхідними для її існу-
вання умовами (клімат, рельєф, ґрунт, харчування та ін.). Місце існування виду — су-
купність відповідних для нього екологічних умов ділянок у ме жах видового ареалу. Сто-
совно наземних тварин як синонім місця існування частіше використовують терміни
«стація» (місце існування виду) та «біотоп» (місце існування угруповання)». Отже,
таке тлумачення підтверджує думку Адварді, що вид не має біотопу, а характеризу-
ється місцем існування (стацією, оселищем), а місцем існування угруповання є
біотоп. Тому вживання терміна «біотоп» стосовно «габітату» слушне, якщо йдеться
про біоценотичний, а не видовий рівень організації (рисунок).
674 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5
У польській літературі «siedlisko» (= оселище, місце існування) — це сукуп-
ність фізико-географічних чинників абіотичного характеру, не залежних від
біотопу, а biotope — це комплекс абіотичних факторів, які формуються під
впливом функціонування біоценозу. Однак у багатьох працях поняття «sied-
lisko», «biotope», «habitat» розглядаються як синоніми.
Натомість, як зауважують Дейвіс та ін. [21], у систему класифікації габітатів
EUNIS, окрім екосистем з визначальною природною компонентою, включені
також льодовики, високогемеробні басейни прісних стоячих вод та інші, зокре-
ма антропогенізовані екосистеми, що можуть не містити інших живих організ-
мів, окрім мікробів. Такі особливі випадки, хоча вони і не є у строгому сенсі габі-
татами, внесені до переліку для повноти картини. Насправді, як засвідчує аналіз,
вони не є винятком. До цього переліку можна додати піщані дюни, скелі, техніч-
ні споруди і т.д., які сьогодні є предметом екологічних досліджень.
Інший аспект полягає в тому, що багато авторів наголошують: біотоп — це
територіальна одиниця, однак поняття територіальності є дискусійним, його
трактують по-різному. Сучасні класифікації біотопів, як загальноєвропейські
Palearctic, CORINE, EUNIS, так і різних країн Європи (Чехія, Словаччина),
вибудувані за принципом типізації і мають ієрархічну структуру (до сьомого
рівня). Такий принцип побудови класифікації не виключає можливості групу-
вання біотопів за територіальними ознаками [21]. Як ми писали [5], природні
екосистеми (фітоценози, біотопи) можна класифікувати у трьох аспектах: ти-
пологічному, хорологічному (територіальному) і топологічному.
Твердження про те, що біотопи, як і габітати, — це територіальні, реально
існуючі одиниці, є дуже важливим, бо відрізняє дане поняття від «екологічної
Схема співвідношень понять «місце існування (габітат або оселище)», «екотоп» та «біотоп»
The scheme of the relationship between concepts of habitat, ecotope, and biotope
М
ІС
Ц
Е
І
С
Н
У
В
А
Н
Н
Я
(
Г
А
Б
ІТ
А
Т
)
р
ів
е
н
ь
о
р
га
н
із
а
ц
ії
СТАЦІЯ
Біотоп = місце існування угруповання
Тип середовища
СТАЦІЯ
БІОТОП ЛІТОТОП
ЕКОТОП
ГІДРОТОП ТЕХНОТОП
у
гр
у
п
о
в
а
н
н
я
в
и
д
,
п
о
п
у
л
я
ц
ія
о
р
га
н
із
м
675ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5
ніші», з якою їх часто синонімізують (передусім габітат як «сукупність умов іс-
нування»). На відміну від габітату, екологічна ніша є не реальним, а умовним
поняттям, що характеризується показниками умов існування [5].
Співвідношення понять «біотоп» та «екотоп»
Ще одна проблема стосується співвідношення термінів «біотоп» та «екотоп».
Поняття «екотоп» запровадив Г.М. Висоцький [2]. Воно визначається як су-
купність абіотичних умов існування конкретного угруповання (едафотопу +
кліматопу), котре Б.Г. Іоганзен [6] називає біоценотопом. У західноєвропей-
ській літературі термін «екотоп» практично не вживається. У сучасній вітчиз-
няній літературі екотоп трактують як «сукупність абіотичних умов неорганіч-
ного середовища певної ділянки, що являє собою місце існування конкретного
угруповання» [13], або місце існування угруповань, близьке до біотопу, але з
ак центом на зовнішні щодо угруповання фактори середовища [11]. За таким
визначенням чіткої різниці між біотопом й екотопом простежити не можна.
П.Д. Ярошенко [17] наголошує на тому, що «місце існування» характеризу-
ється всіма умовами середовища (=біотоп), а екотоп визначає як сукупність
факторів неживої природи, тобто клімату, водного і сольового режимів ґрун-
ту, частково — рельєфу.
Теоретично можна уявити, що біотоп відображає абіотичні умови, змінені
біоценозом, а екотоп — умови поза межами впливу біоценозу (наприклад, по-
казники клімату). Однак коли йдеться про ґрунт, то відокремити біотичну
складову від абіотичної просто неможливо. Як ми зазначали вище, для таких
показників, як водний режим, pH, терморежим ґрунту, суттєве значення має
структура фітоценозу, не кажучи про органічну складову. Виходячи з того, що
реально ці характеристики розмежувати неможливо, та й це абсолютно не по-
трібно, то термін «екотоп» у такому контексті втрачає сенс. Фактично, його
зрідка використовують у літературі СНД, Польщі та Німеччини [24, 30, 31].
Отже, термін «екотоп» на сьогодні не має чітко визначеного відповідного місця
в системі понять, які ми аналізуємо.
У результаті проведеного критичного аналізу цього поняття ми пропонує-
мо розглядати екотоп зовсім з інших позицій, ніж наші попередники, виходя-
чи з того, що на сучасному етапі центр ваги екологічних досліджень змістився
від вивчення відношення біоти до зовнішніх умов існування до поняття «еко-
система». Екотоп (еко = дім, топ = місцевість, територія) ми визначаємо як
реа льно існуючу територіальну екосистему, земну, водну ділянку, технічну спору-
ду, що займає певну площу, з більш-менш однорідними умовами середовища. Інши-
ми словами, екотоп — це тип середовища, незалежно від того, як і наскільки він
змінений біотичною компонентою, котра визначає характер кругообігу еле-
ментів екосистеми і спосіб трансформації енергії. Зважаючи на те, який ком-
понент формує основу екосистеми, що трансформує сонячну енергію і таким
чином визначає специфіку кругообігу речовин, ми запропонували виділяти:
біотопи (поверхня, вкрита рослинністю), літотопи (поверхню формують ви хо-
676 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5
ди гірських порід), гідротопи (основою є водне середовище) і технотопи (осно-
ву становить технічна споруда) [4]. Зрозуміло, що чітких меж між цими типами
не існує, і такий розподіл залежить від того, який компонент є визначальним у
характері функціонування системи і трансформації енергії. Водночас такий
підхід «упорядковує» співвідношення між поняттями «біотоп» й «екотоп», що є
цілком логічним.
Виходячи з цього, екотоп розглядаємо як основний тип екосистем терито-
ріального рівня, що реально існує у просторі та часі, тобто характеризується
такими одиницями виміру, розмірність яких відображає закономірності роз-
ташування в ландшафті та функціонування протягом тривалого часу. В такому
сенсі дощова калюжа, пеньок у лісі чи камінь серед степу не можуть трактува-
тися як екотопи, а є екосистемами нижчого локального, а не територіального
рівня, що існують протягом нетривалого часу.
У зв’язку з цим виникає проблема обмеження розмірності екотопів шля-
хом їх об’єднання, яке можна здійснювати за певними принципами. Різнове-
ликі екотопи можна об’єднувати за принципом включення, коли існує співвід-
ношення «система—елемент». Тоді розглянуті нами ефемерні чи локальні еко-
топи входять до вищих одиниць, які постійно функціонують і відображають
територіальний розподіл. Рівновеликі екотопи можна об’єднувати до того рів-
ня, межі, поки їх сукупність відзначається лише кількісними змінами, тимча-
сом як якісні характеристики такого об’єднання принципово не змінюються,
тобто не формується інший тип біотопу. Наприклад, біотопи, представлені різ-
ними асоціаціями, які належать до різних одиниць вищої категорії, навіть кла-
сів, але близькі між собою за екологічними ознаками, можуть об’єднуватися в
один тип біотопу (екотопу). Так, угруповання ас. Potentillo albae-Quercetum, що
належать до класу Quercetea pubescenti-petraeae, та Serratulo-Pinetum — до кл.
Vac ci nio-Piceetea, характеризуються багатим і подібним видовим складом фло-
ри та іншими екологічними ознаками, однак у деревному ярусі перших відсут-
ня Pinus sylvestris. Разом з тим кожна із названих асоціацій більше відрізняється
від інших асоціацій відповідного класу, але вони подібні одна до одної, тому в
екологічному сенсі розглядаються у межах одного типу біотопів (екотопів).
Рівновеликі екотопи різного типу теж можуть об’єднуватися в один у разі їх
безпосереднього контакту, територіального поєднання, коли вони органічно
пов’язані між собою і становлять цілісний комплекс, котрий забезпечує функціо-
нування екосистеми, її просторово-часову організацію, а кожен із них окремо не
може виконувати або порушує ці функції. Наприклад, наскельні біотопи, представ-
лені угрупованнями, які формуються у тріщинах скель (кл. Asplenietea tri cho manis) і
власне на скелях (Rhizocarpetea geographici, Verrucarietea nigricantis), та угруповання
по їх периферії (Sedo-Scleranthetea) існують як єдиний комплекс, що представляє
відслонення гірських порід. Окремо існувати вони не можуть, займають невеликі
площі, хоча з синтаксономічного погляду належать до трьох різних класів.
Водночас поєднання рівновеликих подібних чи різних екосистем нижчого
(локального) рівня, якщо воно не відображає характеру функціонування екотопу,
677ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5
неприпустиме. Наприклад, поєднання пеньків різних видів дерев не відображає
структуру організації лісу; пеньків, каменів, калюж — структуру організації екото-
пу просторового типу, тому така операція є абсурдною і неприпустимою. Осно-
вний критерій припустимості об’єднання чи розподілу екотопів — це забезпечен-
ня ними процесів функціонування та організації реальних природних екосистем.
Межі екотопів визначаються якісною зміною екологічних факторів, яка
впливає на характер функціонування екосистем, що дає можливість оцінити ці
межі за візуальними ознаками (зміною рослинного покриву, рельєфу, крутості
схилів, типу ґрунту, характеру зволоження тощо), хоча це не заперечує наяв-
ності континуальних меж.
Власне біотопи як територіальні екосистеми, що характеризуються
знач ними просторовими та часовими вимірами, мають об’єднувати ті сук-
цесійні стадії, які не виходять за межі даного типу. Це означає, що піонерні
трав’яні угруповання стосовно тих деревних типів ценозів, котрі формують
наступні сукцесійні стадії, слід розглядати як інший тип біотопу. І навіть
березові ліси, що є попередніми сукцесійними ланками стосовно соснових,
потрібно трактувати як різні типи біотопів, бо перші характеризуються ін-
шим типом функціонування протягом сезону, ніж останні, що визначає за-
гальну специфіку розвит ку екосистем і їхніх компонентів (особливості на-
копичення підстилки, її розкладання, ґрунтова мікрофауна і т.д.). Натомість
грабові чи липові ліси хоч і похідні стосовно дубових, але не є окремими
типами біотопів, бо якісної відмінності в їх сезонному функціонуванні
практично немає або вона незначна.
Отже, ми вважаємо, що критеріями виділення екотопів (біотопів) є не
власне фітоценотичні, а екологічні характеристики, які визначають специфіку
функціонування екосистем, хоча перші використовуються як індикатори цих
процесів і способу організації екосистем.
Висновки
На основі вищевикладеного можна сформулювати такі твердження:
1. Основним об’єктом в екології, на якому ґрунтуються класифікації, є
екосистема територіального рівня — екотоп.
2. Екотопи, на яких добре виражена біотична складова, наявні рослинні
угруповання (мохи, лишайники, судинні рослини) розглядаються як біотопи,
тимчасом як за відсутності рослинного покриву (піски чи відслонення інших
мінеральних порід, льодовики, штучні водойми) залежно від типу субстрату їх
відносять до гідротопів, літотопів чи технотопів.
3. Поняття біогеоценозу хоч і близьке до біотопу, але є вужчим, оскільки
біогеоценоз обмежений фітоценозом, що передбачає наявність достатньо сфор-
мованого рослинного покриву, де види взаємодіють. У такому трактуванні зна-
чні території, що не мають рослинного покриву, випали з класифікації.
4. Габітат розглядається як місце існування, тип середовища (оселище)
стосовно організму, популяції, виду, фітоценозу (біоценозу).
678 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 5
5. На ценотичному рівні габітат відповідає біотопу, але ці терміни не можна
трактувати як синоніми. Поняття «класифікація біотопів виду чи популяції» є
некоректним, можна говорити про поширення виду чи популяції у складі від-
повідних біотопів.
6. Розмірність екотопів відображає специфіку їх розподілу у просторі (ланд-
шафті) і значну тривалість існування у часі; екотопи відрізняються за типом
функціонування та способом організації. Останнє визначає критерії об’єднання
екотопів, що функціонують як цілісні системи.
1. Большой энциклопедический словарь. Биология / Гл. ред. М.С. Гиляров. — М.: «Большая
Российская Энциклопедия», 1999. — 864 с.
2. Высоцкий Г.Н. Почвоведение. — Минск; Л.: Тип. Гл. бот. сада, 1925. — 9 с.
3. Голубець М.А. Екосистемологія. — Львів: Поллі, 2000. — 316 с.
4. Дідух Я.П. Теоретичні підходи до створення класифікації екосистем // Укр. фітосоціол.
зб. — 2005. — Вип. 1 (23). — С. 3—14.
5. Дідух Я.П., Ромащенко К.Ю. Теорія еконіші. Вимір широти та перекриття // Укр. ботан.
журн. — 2001. — 58, № 5. — С. 529—542.
6. Иоганзен Б. Г. Принцип единства биотопа и биоценоза // Вопр. географии Сибири. —
1966. — № 6. — С. 142—154.
7. Микитюк О.М., Злотін О.З. Словник з екології: українсько-російський-англійський-
німецький-французький. — Харків: ХДПУ, 1995. — 668 с.
8. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. — М.: Изд-во АН СССР, 1950. — 296 с.
9. Мильков Ф.Н. Основные проблемы физической географии. Избр. лекции. — Воронеж:
Изд-во Воронеж. ун-та, 1959. — 172 c.
10. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. — М.: Наука,
1964. — С. 5—49.
11. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. — М.: Мысль, 1990. — 637 с.
12. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. — М.: Наука, 1984. — 265 с.
13. Словник ботанічних термінів / За ред. І.О. Дудки. — К.: Наук. думка, 1984. — 308 с.
14. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Избр. тр. Т. 1. — Л.: Наука, 1972. —
С. 201—213.
15. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Избр. тр.
Т. 1. — Л.: Наука, 1972. — С. 214—227.
16. Сукачев В.Н. О соотношении понятий «географический ландшафт» и «биогеоценоз» //
Избр. тр. Т. 1. — Л.: Наука, 1972. — С. 248—258.
17. Ярошенко П.Д. Геоботаника. — М.: Просвещение, 1969. — 200 c.
18. The American Heritage® Dictionary of the English Language, Fourth Edition Co py right ©
2006 by Houghton Mifflin Company. — 2112 p.
19. Clements F. E., Shelford V. E. Bio-Ecology. — New York: Wiley, 1939. — 425 p.
20. Davies C.E., Moss D. EUNIS Habitat Classification // Draft Final Report to the European To pic
Centre on Nature Conservation, European Environment Agency. November 1999. — 307 p.
21. Davies C. E., Moss D., Hill M. O. EUNIS Habitat Classification Revised. Report to the European
Environment Agency, European Topic Centre on Nature Protection and Biodiversity. — Paris,
2004. — 310 p.
22. Davis J.H. Proposal concerning the concept of habitat and a classification of types // Eco-
logy. — 1960. — 41, N 3. — P. 537—541.
23. Elton C. Animal ecology. — London: Sidgewick and Jakson, 1927. — 207 p.
24. Falińska K. Ekologia roślin. — Warszawa: Wyd. Nauk. PWN, 1996. — 453 s.
25. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. — Zürich. Vierteljahrschr. Naturf. Ges.,
1918. — P. 293—493.
26. GEMET (The Gеneral Multilingual Environmental Thesaurus), European Environment In for-
ma tion and Observation Network: http://www.eionet.europa.eu/gemet (14.12.2009).
679ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 5
27. Grinnel J. Field tests of theories concerning distribution control // American Naturalist. —
1917. — 51. — P. 115—128.
28. Hesse R. Tiergeographie auf ökologischer Grundlage. — Jena: Gustav Fischer, 1924. — 613 s.
29. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. — 1957. — 22. —
P. 415—427.
30. Leser H. Zum Ökologie, Ekosystem und Ökotopberiff // Nat. und. Land. — 1984. — 59 —
S. 351—352.
31. Leser H. Landschaftsokologie: Аnsatz, Мodelle, Мethodik, Аnwendung. — Stuttgart: Ulmer
(UTB.521), 1997. — 644 S.
32. Odum E. P. Fundamentals of Ecology. — Philadelphia, Saunders, 1953. — 574 p.
33. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. — 1935. — 16,
N 3. — P. 284—307.
34. Tischler W. Grundzüge der terrestrischen Tierökologie. — Braunschweig: Vieweg & Sohn, 1949. —
220 S.
35. Troll C. Die geographische Landschaft und ihre Erforschung // Studium Gener. — 1950. — 3. —
S. 163—181.
36. Udvardy M. Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and niche // Ecology. —
1959. — 40, N 4. — P. 725—728.
37. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. — 1972. — 21. —
P. 213—251.
Рекомендує до друку Надійшла 03.12.2009
С.Л. Мосякін
Я.П. Дидух, О.Л. Кузьманенко
Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины
К ВОПРОСУ О СООТНОШЕНИИ ПОНЯТИЙ «ЭКОСИСТЕМА»,
«ХАБИТАТ», «БИОТОП» И «ЭКОТОП»
Рассматривается соотношение между понятиями хабитат, биотоп и экотоп. Хабитат тракту-
ется как местообитание организма, вида или ценоза. В последнем случае хабитат соответс-
твует биотопу, который определяется как территория с однородными условиями среды, ко-
торая занята некоторым растительным сообществом с соответствующим блоком консумен-
тов и редуцентов. Экотоп рассматривается как экосистема территориального уровня, тип
среды, который в зависимости от определяющей компоненты может быть представлен био-
топом, литотопом, гидротопом и технотопом. Дана оценка размерности экотпов и раскры-
ты принципы их объединения, которые обесечивают целостность экосистем, специфику их
распределения в пространстве и функционирования в течение длительного времени.
К л ю ч е в ы е с л о в а: биотоп, экотоп, биогеоценоз, местообитание, хабитат, эко-
система.
Ya.P. Didukh, O.L. Kuzmanenko
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
NOTES ON THE RELATIONSHIPS BETWEEN THE CONCEPTS OF «ECOSYSTEM»,
«HABITAT», «BIOTOPE», «ECOTOPE»
The relationships between the concepts of habitat, biotope and ecotope are discussed. Habitat is
defined as a place where an organism, species or community lives. The latter means biotope, which
is the territory with homogeneous environmental conditions inhabited by a plant community with
appropriate blocks of consumers and decomposers. Ecotope is defined as an ecosystem of some
territorial level, the type of environment. An ecotope subject to principal component could be a
biotope, a lithotope, a hydrotope, or a technotope. The ecotopes’ sizes and principles of their
generalization have been discussed.
K e y w o r d s: habitat, biotope, ecotope, biogeocoenosis, ecosystem.
|