Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України
На основании сравнительно-морфологического изучения цветков 10 видов рода Aconitum L. (секция Aconitum L.) флоры Украины подтверждено таксономическое значение порядка 30 признаков основных элементов цветка. Особое внимание обращали на такие признаки, как форма и размеры шлема и его носика, шпорки...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Дата: | 2012 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174632 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України / О. В. Булах // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 3. — C. 328-336. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-174632 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Булах, О.В. 2021-01-26T15:43:52Z 2021-01-26T15:43:52Z 2012 Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України / О. В. Булах // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 3. — C. 328-336. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174632 На основании сравнительно-морфологического изучения цветков 10 видов рода Aconitum L. (секция Aconitum L.) флоры Украины подтверждено таксономическое значение порядка 30 признаков основных элементов цветка. Особое внимание обращали на такие признаки, как форма и размеры шлема и его носика, шпорки лепестков-нектарников, особенности формы (наличие зубцов) и характер опушения тычиночных нитей и плодолистиков. Были отмечены также ассиметричные боковые чашелистики и диморфные нижние чашелистики около- цветника видов секции Aconitum. The specific value of about 30 characters of the main flower elements of ten species of the genus Aconitum L. (section Aconitum L.) in the flora of Ukraine is justified on the basis of comparative-mor phological investigation. We paid special attention to form and size of a helmet and its beak, spurs of petalnectary, special features of stamens, character of filament stamens and pistil hairiness. Asymmetrical lateral sepals and dimorphic perianth basal sepals in some species of the genus were noted. Автор висловлює щиру подяку доктору біологічних наук, професору С.М. Зиман за допомогу і цінні поради під час обговорення результатів дослідження та при під- готовці статті до друку. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України Сравнительная морфология цветка видов Aconitum L.(секция Aconitum L.) флоры Украины Comparative morphology of flower of the species of Aconitum L. (section Aconitum L.) in the flora of Ukraine Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України |
| spellingShingle |
Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України Булах, О.В. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title_short |
Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України |
| title_full |
Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України |
| title_fullStr |
Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України |
| title_full_unstemmed |
Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України |
| title_sort |
порівняльна морфологія квітки видів aconitum l. (секція aconitum l.) флори україни |
| author |
Булах, О.В. |
| author_facet |
Булах, О.В. |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| publishDate |
2012 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Український ботанічний журнал |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Сравнительная морфология цветка видов Aconitum L.(секция Aconitum L.) флоры Украины Comparative morphology of flower of the species of Aconitum L. (section Aconitum L.) in the flora of Ukraine |
| description |
На основании сравнительно-морфологического изучения цветков 10 видов рода Aconitum L.
(секция Aconitum L.) флоры Украины подтверждено таксономическое значение порядка 30
признаков основных элементов цветка. Особое внимание обращали на такие признаки, как
форма и размеры шлема и его носика, шпорки лепестков-нектарников, особенности формы
(наличие зубцов) и характер опушения тычиночных нитей и плодолистиков. Были отмечены
также ассиметричные боковые чашелистики и диморфные нижние чашелистики около-
цветника видов секции Aconitum.
The specific value of about 30 characters of the main flower elements of ten species of the genus Aconitum
L. (section Aconitum L.) in the flora of Ukraine is justified on the basis of comparative-mor phological
investigation. We paid special attention to form and size of a helmet and its beak, spurs of petalnectary,
special features of stamens, character of filament stamens and pistil hairiness. Asymmetrical
lateral sepals and dimorphic perianth basal sepals in some species of the genus were noted.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174632 |
| citation_txt |
Порівняльна морфологія квітки видів Aconitum L. (секція Aconitum L.) флори України / О. В. Булах // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 3. — C. 328-336. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT bulahov porívnâlʹnamorfologíâkvítkividívaconitumlsekcíâaconitumlfloriukraíni AT bulahov sravnitelʹnaâmorfologiâcvetkavidovaconitumlsekciâaconitumlfloryukrainy AT bulahov comparativemorphologyofflowerofthespeciesofaconitumlsectionaconitumlinthefloraofukraine |
| first_indexed |
2025-11-24T19:07:49Z |
| last_indexed |
2025-11-24T19:07:49Z |
| _version_ |
1850493254459457536 |
| fulltext |
328 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 3
О.В. БУЛАХ
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01001, Україна
anemone@ukr.net
ПОРІВНЯЛЬНА МОРФОЛОГІЯ КВІТКИ
ВИДІВ ACONITUM L. (СЕКЦІЯ ACONITUM L.)
ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: морфологія квітки, Aconitum, секція Aconitum,
таксономія
© О.В. БУЛАХ, 2012
Вступ
У статті наведено результати порівняльно-морфологічного дослідження квіт-
ки видів секції Aconitum L., для чого були використані матеріали нашого спільно-
го зі С.М. Зиман дослідження видів роду Aconitum, здійсненого в межах родини
Ra nunculaceae Juss. для нового видання «Флори України». Метою дослі джен ня
є аналіз морфологічних особливостей квітки та з’ясування діагностичної зна-
чущості її ознак для таксономії секції Aconitum, представники якої на яв ні у
флорі України.
Матеріал і методика досліджень
Основою для публікації став критичний перегляд гербарних колекцій (KW,
LW, LWS, LWKS, CHER, LE) по таксонах секції, наявних у флорі України, а
також результати опрацювання матеріалів, зібраних під час експедиційних ви-
їздів територією України. Детально описані морфологічні ознаки квіток десяти
видів Aconitum (усього близько 100 зразків) із використанням стандартної мі-
кроскопічної техніки і термінології [6, 15]. Проаналізовано морфологічні озна-
ки елементів квітки: чашолистків, пелюсток-нектарників, стамінодіїв, тичи-
нок і маточок. Зроблено рисунки елементів квіток досліджуваних видів.
Результати досліджень та їх обговорення
Перша система роду Aconitum, запропонована DeCandolle [14], складалася з чо-
тирьох секцій (Napellus DC., Cammarum DC., Anthora DC., Lycoctonum DC.). Ця
система була покладена в основу наступних класифікаційних схем і флорис-
тичних зведень. Так, згідно з О.Д. Вісюліною [1], у флорі України наявні 17 ви-
дів секцій Euaconitum DC., Anthora й Lycoctonum. За результатами наших комп-
лексних (спільних із С.М. Зиман) досліджень у флорі України налічується 19
видів Aconitum, які належать до трьох вищезазначених секцій. Досліджувана
нами секція Aconitum включає десять видів, розподілених між двома підсекція-
ми — Aconitum і Cammarum (DC.) Rapaics.
За літературними даними [1, 4, 5, 9, 10, 12—14, 16—22], у видів роду оцвіти-
на зигоморфна, ациклічна, подвійна, чашолистків п’ять (жовтого, синього, фі-
329ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 3
олетового або блакитного кольору), вільних, пелюсткоподібних (верхній ча-
шолисток шоломоподiбний, бічних — дві пари), віночок із двох невеликих
пелюсток-нектарників, які мають відгин або пластинку зі шпоркою і нігтик.
Тичинки численні (25—50), з розширеними при основі нитками (іноді під час
переходу розширеної частини нитки у вузьку наявні зубці) та еліпсоїдними чи
кулястими пиляками. Між чашолистками і тичинками є 3—8 лускоподібних
стамiнодій (іноді відсутні). Маточок 3—5 (рiдше 12), вільних або зрослих при
основi, з короткими стилодіями та з 10—20-ма насінними зачатками кожна.
Більшість вищезазначених морфологічних ознак квітки традиційно вико-
ристовувалися для діагностики таксонів роду Aconitum. Зокрема, види дослі-
джуваної нами секції Aconitum характеризуються опадаючою оцвітиною, купо-
лоподібним шоломом верхнього чашолистка й апокарпним гінецеєм переваж-
но з трьох плодолистків [4, 5, 10, 12—14, 17—22]. Відмінності морфологічних
ознак квітки між видами підсекцій Aconitum і Cammarum (форми шолома та
його носика, шпорки пелюсток-нектарників, характеру опушення тичинкових
ниток, кількості маточок) не завжди чіткі, тому є підставою для дискусійного
визначення деяких видів.
Обсяг підсекції Aconitum флори України в літературі оцінюється по-різному:
за даними T. Tutin [22], до підсекції належать три види (A. firmum Rchb., A. na-
pellus L., A. tauricum Wulfen); В.М. Ворошилова [2, 3] — два (A. bucovinense Zapa .,
A. tauricum); М.М. Цвєльова [10, 11] — чотири (A. bucovinense, A. firmum, A. odo-
n tan drum Wissjul., A. tauricum); J. Mitka [18] — три (A. bucovinense, A. firmum, A. na-
num Baumg.). За результатами нашого дослідження, підсекція Aconitum у флорі
України включає п’ять видів (вищезазначені М.М. Цвєльовим чотири види та
A. romanicum Wo .).
Діагностичними ознаками підсекції Aconitum ми вважаємо, слідом за
В.М. Во рошиловим [2, 3] та М.М. Цвєльовим [10, 11], голівчасті прямі (іноді
трохи зігнуті) шпорки пелюсток-нектарників, коротші за відгин, і наявність
трьох маточок. Крім того, ми звернули увагу на короткі (0,5—2,0 мм завдовж-
ки) носики шоломів і зближені в ґрунті парні бульби (з міжвузлями 1—3 мм
завдовжки).
М.М. Цвєльов [10, 11] помітив опушення зав’язей і тичинкових ниток у
видів підсекції; В.М. Ворошилов [2, 3] відзначив видовжені відгини пелюсток-
нектарників і їх короткі шпорки в A. bucovinense; J. Mitka [18] навів голий і май-
же кулястий шолом у A. firmum і опушений та дещо видовжений шолом у
A. bucovinense.
У результаті детального морфологічного аналізу п’яти видів підсекції
Aconitum ми розглядаємо як суттєві такі відмінності їхніх квіток, важливі для
діагностики на видовому рівні.
Aconitum firmum (рис. 1, 1) і A. tauricum (рис. 1, 2) близькі за низкою ознак
елементів квітки й різняться за висотою шолома та формою його носика (зіг-
нутий у квіток першого виду і майже прямий — у другого), формою бічних ча-
шолистків (округло-трикутні та асиметричні або округлі), наявністю зубців та
330 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 3
опушення тичинкових ниток (у A. firmum на голих нитках є дрібні зубці, а в
A. tauricum на опушених нитках зубці відсутні), формою маточок (видовжено-
яйцеподiбнi або веретеноподібні). Це гірські види з середньоєвропейським
ареа лом, поширені в Українських Карпатах. Aconitum firmum зростає переваж-
29 VIII 1979, Ловелиус»; 4 — A. bucovinense Zapa . «Закарпатська обл., Воловецький р-н,
с. Щербовець, г. Пікуй, південний скелястий схил, під вершиною, 23 VII 1956, В. Чопик;
N. cr.: A. bucovinense — Mitka, 22. 05. 2006»; 5 — A. odontandrum Wissjul. «Київська обл., Ва-
сильківський р-н, с. Звонкова, в сосновому лісі, 09 VIII 1916, Семенкевич; N. cr.: A. odo n tan d-
rum — Вісюліна, 21 I 1947»
1 — шолом; 2 — бокові чашолистки; 3 — нижні чашолистки; 4 — пелюстка-нектарник;
5 — стамінодій; 6 — тичинка; 7 — маточка
Fig. 1. Flower elements of species of Aconitum L. (subsection Aconitum): 1 — A. firmum; 2 — A. tau-
ricum; 3 — A. romanicum; 4 — A. bucovinense; 5 — A. odontandrum
1 — helmet; 2 — lateral sepal; 3 — lower sepal; 4 — petal-nectary; 5 — staminody; 6 — stamen;
7 — carpel
1 2
3 4
5
Рис. 1. Елементи квітки видів секції Aconitum L.
(підсекція Aconitum): 1 — A. firmum Rchb. «За-
кар патська обл., хр. Чорногора, г. Петрос, ске-
лі, 10 VII 1953, Комендар; N. cr.: A. firmum —
S. Ziman, 10 XI 2004; A. chornohorense (Zapa .)
Mitka — Новіков, 17. 02. 2010»; 2 — A. tauricum
Wulfen «Івано-Франківська обл., Надвір нян сь-
кий р-н, окол. c. Ворохта, під вершиною г. Тур-
кул, 1900 м над р.м., скелі, 27 VII 1978, Зиман»;
3 — A. romanicum Wo . «Ивано-Франковская обл.,
хр. Черногора, г. Ребра, каменистые розсыпи,
1
1
1
1
15 см
5 см
5 см
5 см
5 см
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
4 4
4
4
4
5
5
5
6
6
6
6
7
7
7
7
6 7 1 мм
1 мм
1 мм
1 мм
1 мм
331ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 3
но у верхньому лісовому поясі, а A. tauricum зрідка трапляється в субальпій-
ському (хр. Чорногора — г. Петрос, хр. Горгани — г. Негровець, хр. Свидовець —
г. Близниця).
Aconitum romanicum (рис. 1, 3) — ще один таксон із високогірної флори
Українських Карпат, який вважається синонімом A. tauricum [2, 11, 12]. Кри-
тично переглянувши гербарні матеріали рослин цієї групи з високогір’я Ук раї н -
ських Карпат, ми виявили безперечну близькість A. romanicum до A. tauricum,
але водночас і наявність досить істотних відмінностей між ними. Зокрема,
квітки A. romanicum відрізняються від A. tauricum більшою висотою шолома
(20—25 мм проти 18—20 мм), його видовженою верхівкою та випнутим пря-
мим носиком, а також хвилястими краями бічних чашолистків і майже цилінд-
рич ною формою маточок. Ми визнаємо цей вид, усвідомлюючи, що в майбут-
ньому він потребуватиме особливої уваги.
Aconitum bucovinense (рис. 1, 4) різниться від розглянутих видів підсекції
світлим кольором оцвітини й завжди опушеними тичинковими нитками та ма-
точками. Крім того, шолом верхнього чашолистка рослин A. bucovinense з ко-
ротким (0,5—1,0 мм завдовжки) не випнутим носиком (у A. firmum шолом із
носиком 1—2 мм завдовжки, загнутим донизу), пелюстки-нектарники з дуго-
подібними нігтиками, розсіяно-опушеними довгими волосками (в A. firmum із
прямими голими нігтиками). Додамо, що у флорі України це дуже рідкісна гір-
ська рослина, відома з Буковинських Карпат, яку ми вивчали лише в гербарії.
Причому переважна більшість гербарних зразків цього виду з Чорногори,
Свидівця й Мармароша має квітки з голими тичинковими нитками й маточка-
ми, тому їх слід віднести до A. firmum.
Вважаємо самостійним видом також A. odontandrum (рис. 1, 5) — ендемік
Придніпров’я, приурочений до галявинно-лісових локалітетів. Різниться від A. fi r-
mum й A. tauricum пелюстками-нектарниками з тоншими і майже гачкоподібними
шпорками (ознака, більш характерна для видів підсекції Cammarum) і дугоподіб-
ними нігтиками та голими тичинковими нитками (проти розсіяно-опушених у
A. tauricum), які у верхній частині завжди з двома добре помітними зубцями (дрібні
зубці іноді наявні, за нашими даними, на нитках тичинок A. firmum).
Обсяг підсекції Cammarum у флорі України, як і підсекції Aconitum, є дис-
кусійним. За даними T. Tutin [22], підсекція Cammarum включає два види (A. pa-
niculatum Lam., A. variegatum L.); В.М. Ворошилова [2, 3] — три (A. paniculatum,
A. podolicum (Zapa .) Worosch., A. variegatum); М.М. Цвєльова [10, 11] — п’ять
(A. degenii Gayer, A. gracile (Rchb.) Gayer, A. podolicum, A. prutense (Zapa .) Tzvelev,
A. variegatum); J. Mitka [18] — два види (A. degenii, A. variegatum). За результатами
нашого дослідження, підсекція Cammarum у флорі України складається з п’яти
видів, визнаних М.М. Цвєльовим.
Дискусійними є суттєві ознаки квіток, спільні для усіх видів підсекції та
відмінні для окремих видів. М.М. Цвєльов [10, 11] звернув увагу на висоту шо-
лома, опушення зав’язей і тичинкових ниток, наявність 3—5 маточок, а
В.М. Ворошилов [2, 3] відзначав у цієї групи видів конусоподібну форму шоло-
332 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 3
ма, більшу довжину відгину пелюсток-нектарників, порівняно з їхніми шпор-
ками, наявність 3—5 маточок; J. Mitka [18] розглядав у цих видів конічний шо-
лом, помітно видовжений над носиком і відігнуті назад або закручені шпорки
пелюсток-нектарників. Ми звернули увагу на порівняно довгі носики шолома
(3—7 мм завдовжки), вузькі шпорки, переважно гачкоподібно зігнуті або спі-
рально закручені. Крім того, суттєвою ознакою ми вважаємо помітну (10—
30 мм) відстань між парними підземними бульбами.
У межах підсекції Cammarum наводимо суттєві відмінності квіток, важливі
для діагностики на видовому рівні й відзначені нами в результаті детального
морфологічного аналізу наявних п’яти видів.
Aconitum variegatum (рис. 2, 1) і A. gracile (рис. 2, 2) — близькі види, в яких
багато спільних ознак у формі та опушенні шолома верхнього чашолистка, біч-
Рис. 2. Елементи квітки видів секції Aconitum L. (підсекція Cammarum): 1 — A. variegatum L.
«Івано-Франківська обл., Яремчанський р-н, с. Ворохта, схили г. Пожижевська, берег
струм ка, на галявині хвойного лісу, 29 VII 1978, Зиман»; 2 — A. gracile (Rchb.) Gayer
«Закарпатська обл., с. Ясиня, у хвойному лісі, 25 X 1974, Зиман»; 3 — A. degenii Gayer «Чер ні-
вецька обл., Чивчино-Грінявські гори, хр. Чорний Діл, г. Великий Камінь, у ялиновому лісі,
1400 м над р.м., 27 VII 1968, Чопик, Орнст, Морозюк; N. cr.: A. degenii — S. Ziman, 15 II 2004;
A. degenii subsp. degenii — Mitka, 22. 05. 2006»; 4 — A. prutense (Zapa .) Tzvelev «Львівська обл.,
Турківський р-н, верхів’я р. Стрий, долина р. Гуснівка, в чагарнику, 24 VII 1986, Вайнагій;
N. cr.: A. prutense — Зиман, II 2004 (голі суцвіття)».
1 — шолом; 2 — бокові чашолистки; 3 — нижні чашолистки; 4 — пелюстка-нектарник;
5 — стамінодій; 6 — тичинка; 7 — маточка
Fig. 2. Flower elements of species of Aconitum L. (subsection Cammarum): 1 — A. variegatum; 2 —
A. gracile; 3 — A. degenii; 4 — A. prutense
1 — helmet; 2 — lateral sepal; 3 — lower sepal; 4 — petal-nectary; 5 — staminody; 6 — stamen;
7 — carpel
1 2
3 4
1
1
1 1
5 см
5 см
5 см 5 см
2
2
2 2
3 3
3
3
4
4
4 4
5
5
5
6
6
6 6
7
7
7
7
1 мм
1 мм
1 мм
1 мм
333ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 3
них і нижніх чашолистків, а також пелюсток-нектарників. Крім того, квіткам
обох видів властиві плівчасті стамінодії та іноді зубці на тичинкових нитках.
Проте шолом і бічні чашолистки трохи більші в A. variegatum (висота шолома в
два рази перевищує ширину проти майже однакової висоти і ширини у
A. gracile). У A. gracile носик шолома також помітно загнутий донизу, тичинкові
нитки у верхній частині спірально закручені, а зав’язі маточок дуже розсіяно-
опушені (в A. variegatum густоопушені). Aconitum variegatum диз’юнктивно по-
ширений у Лісостепу та Карпатах і є галявинно-лісовим видом, тимчасом як
A. gracile має вужчий ареал і зростає лише в лісах Карпат.
Aconitum degenii (рис. 2, 3) — вид із гірської флори Українських Карпат, який
зрідка трапляється у середньому лісовому поясі, й рослини цього виду ми збира-
ли на Чорногорі та Чивчинах. За багатьма ознаками (зокрема, формою шолома
й бічних чашолистків і шпоркою нектарників), а також за суттєвими морфоло-
гічними ознаками підземних органів (міжвузля між парними бульбами 10—30 мм
завдовжки) вид близький до гірсько-лісового A. firmum, проте характеризується
світлішою оцвітиною, опушенням чашолистків короткими притиснутими во-
лосками (у A. firmum чашолистки з поодинокими довгими відстовбурченими во-
лосками), відсутністю на тичинкових нитках зубців, розсіяно-опушеними ма-
точками (в A. firmum вони голі). За ознаками A. degenii має належати до підсекції
Cammarum, але цей вид потребує детальнішого дослідження.
Вважаємо недостатньо вивченими також лісові рослини, які у флорі Ук-
раїн ських Карпат відносять до A. prutense, а Поділля (Хмельницька й Вінницька
області) — до A. podolicum.
Aconitum prutense (рис. 2, 4) був виділений зі складу A. paniculatum. Наявність
у рослин цього виду неголовчастих шпорок і парних бульб, з’єднаних горизон-
тальними міжвузлями 10—30 мм завдовжки, відповідає ознакам підсекції Cam-
marum. Aconitum prutense близький до пари видів A. variegatum — A. gracile, зо-
крема за формою і розмірами шолома, порівняно довгим носиком, бічними
чашолистками, а відрізняється від обох видів опушеним носиком шолома, спі-
рально закрученими тичинковими нитками та відсутністю на них зубців, голи-
ми, циліндричними за формою маточками.
Aconitum podolicum близький до A. prutense за більшістю ознак елементів квітки
(шолом із носиком, відгин пелюстки-нектарника з виїмчастою губою) та парних
бульб (із горизонтальними міжвузлями 10—30 мм завдовжки), проте шпорки май-
же головчасті, тичинкові нитки прямі, стамінодії відсутні, маточки густоопушені.
Ми звернули увагу на те, що більшість видів секції Aconitum мають асиме-
тричні бічні чашолистки й тільки квітки A. gracile, A. romanicum і A. tauricum —
бічні чашолистки симетричної форми.
У більшої частини видів обох підсекцій (A. bucovinense, A. degenii, A. firmum,
A. gracile, A. tauricum, A. variegatum) ми помітили наявність диморфних нижніх
чашолистків (один із них ширший і більший, другий — вужчий та менший,
часто із загостреною верхівкою). Слід зазначити, що ця ознака A. bucovinense
нещодавно привернула увагу А.Ю. Новікова [7, 8].
334 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 3
Висновки
У результаті детального аналізу близько 50 морфологічних ознак елементів квіт-
ки в десяти видів секції Aconitum ми виділили або підтвердили таксономічну зна-
чущість близько 30 ознак основних елементів квітки, серед яких найважливіши-
ми вважаємо форму й розміри шолома та його носика, форму шпорки пелюсток-
нектарників, наявність на нитках тичинок зубців, характер опушення тичинко-
вих ниток і маточок. Ми відзначили також асиметричність бічних чашолистків і
диморфізм нижніх чашолистків у деяких рослин на видовому рівні.
Автор висловлює щиру подяку доктору біологічних наук, професору С.М. Зиман
за допомогу і цінні поради під час обговорення результатів дослідження та при під-
готовці статті до друку.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Вісюліна О.Д. Рід Aconitum L. // Флора УРСР. — К.: Вид-во АН УРСР, 1953. — Т. 5. —
С. 56—70.
2. Ворошилов В.Н. Европейские виды рода Aconitum L. // Бюл. Гл. ботан. сада. — М.: Наука,
1990. — Вып. 158. — С. 36—41.
3. Ворошилов В.Н. Заметки по систематике видов Аконита флоры СССР // Ботан. журн. —
1945. — 30, № 3. — С. 125—143.
4. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. — Киев: Наук. думка, 1985. —
247 с.
5. Зиман С.М. Порівняльна морфологія та філогенія роду Aconitum L. (родина Ranunculaceae
Juss.) // Укр. ботан. журн. — 1983. — 40, № 2. — С. 112—117.
6. Зиман С.М., Мосякін С.Л., Булах О.В. та ін. Ілюстрований довідник з морфології квітко-
вих рослин. — Ужгород: Медіум, 2004. — 156 с.
7. Новіков А.Ю. Анатомічна та морфологічна організації квітки Aconitum degenii Gayer (Ra-
nunculaceae) // Молодь та поступ біології: Зб. тез V Міжнар. наук. конф. студентів та ас-
пірантів. — Львів, 2009. — Т. 2. — С. 22—23.
8. Новиков А.Ю. Сравнительная анатомия и морфология цветков Aconitum bucovinense Za-
pa . и Aconitum x gayeri Starmühl. (Ranunculaceae) // Молодые исследователи — ботани-
ческой науке 2009: II Междунар. науч.-практ. конф. — Гомель, 2009. — С. 60—64.
9. Руденко С.С. Род Aconitum L. во флоре Украины: Автореф. дис. … канд. биол. наук: спец.
03.00.05 «Ботаніка». — К., 1986. — 16 с.
10. Цвелев Н.Н. Род Aconitum L. // Флора Вост. Европы. — Санкт-Петербург: Мир и семья,
2001. — Т. 10. — С. 55—66.
11. Цвелев Н.Н. О некоторых родах семейства лютиковых (Ranunculaceae) в Восточной Ев-
ро пе // Ботан. журн. — 1996. — 81, № 12. — С. 112—122.
12. Штейнберг Е.И. Aconitum L. // Флора СССР. — 1937. — Т. 7. — C. 183—236.
13. Brink D.T., Woods J.A. Aconitum L. // Flora of North America north of Mexico. — Vol. 3. —
New York: Oxford Univ. Press, 1997. — P. 191—195.
14. DeCandolle A.P. Ranunculaceae // Prodromus Systematis naturalis Regni vegetabilis. — Parisiis,
1824. — 1. — P. 45—46.
15. Hickey Leo J. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves // Amer. J. Bot. —
1973. — 60. — P. 17—33.
16. Kosuge K., Tamura M. Morphology of the petals in Aconitum // Bot. Mag. Tokyo. — 1988. —
101. — P. 223—237.
17. Li Liangqian, Kadota Y. Aconitum L. // Flora of China. — Vol. 6. — Beijing & St. Louis: Sci.
Press & Missouri Bot. Gard., 2001. — P. 149—222.
18. Mitka J. The genus Aconitum L. (Ranunculaceae) in Poland and adjacent countries: a fenetic-
geographic study. — Kraków: Inst. Botan. Jagiell. Univ., 2003. — 204 p.
19. Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae. 1 // Acta Phytotax. Geobot. —
1990. — 41. — P. 93—101.
335ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 3
20. Tamura M. Morphoogy, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. IV // Sci. Rep. Osaka
Univ. — 1965. — 14. — P. 53—71.
21. Tamura M. Morphoogy, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. VI // Sci. Rep. Osaka
Univ. — 1966. — 15. — P. 13—35.
22. Tutin T.G. Aconitum L. // Flora Europaea. — Oxford: Oxford Univ. Press, 1964. — Vol. 1. — P. 211—213.
Рекомендує до друку Надійшла 21. 07. 2011 р.
М.М. Федорончук
Е.В. Булах
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА ВИДОВ ACONITUM L.
(СЕКЦИЯ ACONITUM L.) ФЛОРЫ УКРАИНЫ
На основании сравнительно-морфологического изучения цветков 10 видов рода Aconitum L.
(секция Aconitum L.) флоры Украины подтверждено таксономическое значение порядка 30
признаков основных элементов цветка. Особое внимание обращали на такие признаки, как
форма и размеры шлема и его носика, шпорки лепестков-нектарников, особенности формы
(наличие зубцов) и характер опушения тычиночных нитей и плодолистиков. Были отмечены
также ассиметричные боковые чашелистики и диморфные нижние чашелистики около-
цветника видов секции Aconitum.
К л ю ч е в ы е с л о в а: морфология цветка, Aconitum, секция Aconitum, таксономия.
O.V. Bulakh
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences, Kyiv
COMPARATIVE MORPHOLOGY OF FLOWER OF THE SPECIES
OF ACONITUM L. (SECTION ACONITUM L.) IN THE FLORA OF UKRAINE
The specific value of about 30 characters of the main flower elements of ten species of the genus Aco ni-
tum L. (section Aconitum L.) in the flora of Ukraine is justified on the basis of comparative-mor pho-
logical investigation. We paid special attention to form and size of a helmet and its beak, spurs of petal-
nectary, special features of stamens, character of filament stamens and pistil hairiness. Asymmetrical
lateral sepals and dimorphic perianth basal sepals in some species of the genus were noted.
K e y w o r d s: morphology of the flower, Aconitum section Aconitum, taxonomy.
Список деяких досліджених зразків видів секції Aconitum
Aconitum bucovinense: 1. A. firmum Rchb. «Закарпатська обл., Воловецький р-н, с. Щер бовець,
г. Пікуй, південний скелястий схил, під вершиною, 23 VII 1956, В. Чопик. N. cr.: A. bucovinense —
С. Морозюк, 27 VIII 1975; N. cr.: A. bucovinense — Mitka, 22. 05. 2006»; 2. A. firmum Rchb.
«Закарпатская обл., хр. Свидовец, г. Близница, на мелком щебне, среди зелёной ольхи,
10 VII 1949, А. Запятова. N. cr.: A. firmum — Б. Заверуха, 17 IX 1979; N. cr.: A. tauricum — С. Морозюк,
27 VII 1975; N. cr.: A. bucovinense — Ziman, 15 II 2004; A. × nanum Simonk. — Mitka, 22. 05. 2006»;
3. A. bucovinense Zapa . «Українські Карпати, хр. Мармароські Альпи, г. Ненеска, 1300 м над р.м.,
скелі, 11 VIII 1971, Чопик, Орнст, Веренко. N. cr.: A. tharnohorense — Mitka, 22. 05. 2006».
Aconitum degenii: 1. A. paniculatum Lam. «Чернівецька обл., Чивчино-Гринявські гори,
хр. Чорний Діл, г. Великий Камінь, у ялиновому лісі, 1400 м над р.м., 27 VII 1968, Чопик,
Орнст, Морозюк. N. cr.: A. degenii — S. Ziman, 15 II 2004; A. degenii subsp. degenii — Mitka,
22. 05. 2006; 2. A. gracile Rchb. «Чернівецька обл., Путильський р-н, г. Перкалаб, на галявині
в ялиновому лісі, рідко, 13 IX 1965, Харкевич. N. cr.: A. degenii — S. Ziman, 15 II 2004; A. degenii
subsp. degenii — Mitka, 22. 05. 2006»; 3. A. paniculatum Lam. «Закарпатська обл., Тячівський
р-н, р. Тересва, верхів’я, долина р. Мокрянки, окол. с. Нінецька Мокра, 16 VIII 1947,
Зап’ятова, Вісюліна. N. cr.: A. paniculatum — Морозюк, 25 VIII 1975; A. degenii — S. Ziman,
15 II 2004; A. degenii subsp. degenii — Mitka, 22. 05. 2006; 4. A. degenii subsp. degenii. «Львівська
336 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 3
обл., Турківський р-н, південно-західні окол. с. Івашківці, зарості чагарнику на узліссі біля
дороги, 10 VIII 2002, Сичак, Кагало, Mitka, 18.02.2004»; 5. A. degenii subsp. degenii. «Івано-
Франківська обл., Верховинський р-н, схили г. Мокринів Камінь, над потоком Лостун, во-
логі луки, 27 VII 1999, Кагало, Мitka, 18.02.2004».
Aconitum firmum: 1. A. firmum. «Закарпатська обл, Тячівський р-н, по схилах г. Стримба,
1550 м над р.м., 22 VII 1948, Гринь; N. cr.: A. firmum — S. Ziman, 10 XI 2004»; 2. A. napellus
subsp. firmum. «Закарпатська обл, Рахівський р-н, хр. Свидовець, г. Близниця, підніжжя скал,
на кам’янистих ґрунтах серед вільхи зеленої, 1750 м над р.м., 10 VII 1947. Зап’ятова; N. cr.: A.
firmum — Б. Заверуха, 19 X 1979; A. firmum — S. Ziman, 10 XI 2004»; 3. A. napellus ssp. tauricum.
«Закарпатська обл, Рахівський р-н, г. Говерла, між камінням, у субальпійському поясі,
02 VIII 1946, Косич; N. cr.: A. firmum — Вісюліна, 12 III 1948; A. chornohorense (Zapa .) Mitka —
Mitka, 23.05.2006»; 4. A. firmum. «Закарпатська обл., Тячівський р-н, с. Богдан, хр. Гуцульські
Альпи, вершина г. Гропа, 09 VIII 1963, Чопик»; 5. A. firmum. «Закарпатська обл., хр. Чорногора,
г. Петрос, скелі, 10 VII 1953, Комендар; N. cr.: A. firmum — Заверуха, 17 IX 1979; A. firmum —
S. Ziman, 10 XI 2004; A. chornohorense (Zapa .) Mitka — Новіков, 17. 02. 2010».
Aconitum gracile: 1. A. gracile. «Ивано-Франковская обл., Косовский р-н, Чивчинские го-
ры, в зарослях кустарников, на известняковых скалах, редко, в субальпийском поясе, г. Гомул,
15 IX 1965, Харкевич»; 2. A. variegatum L. «Східні Бескиди, під полониною Рівна, верхів’я
р. Шипот, 18 VIII 1968, Чопик; N. cr.: A. gracile — Заверуха, 12 IX 1979; A. degenii subsp. degenii —
Mitka, 22.05.2006»; 3. A. gracile. «Закарпатская обл, Раховский р-н, окр. с. Черная Тиса, еловый
лес, 08 VIII 1979, Зиман»; 4. A. gracile. «Закарпатська обл, с. Ясиня, у хвойному лі сі, 25 X 1974,
Зиман»; 5. A. gracile. «Львівська обл., Сколівський р-н, окол. с. Коростів, заплава р. Орляви,
31 VII 1973, Лазебна. N. cr.: A. degenii subsp. degenii — Mitka, 28. 04. 2004».
Aconitum odontandrum: 1. A. odontandrum. «Хмельницька обл., Славуцький р-н, м. Не ти-
шин, серед вільхи, 13 VI 1999, Дідух»; 2. A. variegatum Koch. «Київська обл., Васильківський
р-н, с. Звонкова, у сосновому лісі, 09 VIII 1916, Семенкевич; N. cr.: A. odontandrum —
Вісюліна, 21 I 1947»; 3. A. stoerceanum (A. nappelus × A. variegatum). «Святошино, сосновый
бор, 225 квартал, 13 VIII 1917, Хмаладзе; N. cr.: A. odontandrum — Вісюліна, 21 I 1947».
Aconitum prutense: 1. A. paniculatum Lam. «Львівська обл., Турківський р-н, верхів’я р. Стрий,
долина річки Гуснівка, в чагарнику, 24 VII 1986, Вайнагій; N. cr.: A. prutense — Зиман, II 2004
(голі суцвіття)».
Aconitum romanicum: 1. A. nanum Baumg. «г. Піп Іван Мармароський, 31 VII 1946, Хржа-
носький; N. cr.: A. romanicum — Морозюк, 27 VIII 1975»; 2. A. romanicum. «Ивано-Франковская
обл., хр. Черногора, г. Ребра, каменистые россыпи, 29 VIII 1979, Ловелиус»; 3. A. … «За кар-
патська обл., Рахівський р-н, окол. с. Ясиня, північні схили г. Близниця, під вершиною,
1800 м над р.м., 28 VI 1950, Косица; N. cr.: A. romanicum — Заверуха, 11 IX 1979».
Aconitum variegatum: 1. A. variegatum. «Закарпатська обл., г. Петрос, в заростях вільхи зе-
леної, 09 VIII 1966, Комендар; N. cr.: A. degenii subsp. degenii — Новіков, 18. 02. 2010»; 2. A. va-
riegatum. «Закарпатська обл., Тячівський р-н, Карпатський біосферний заповідник, Уголь-
ське ліс-во, біля с. Велика Уголька, ур. «Молочні скелі», 28 VIII 1997, Шевера; N. cr.: A. firmum
subsp. fassurae Nyar — Новіков, 18.02.2010»; 3. A. variegatum. «Івано-Франківська обл., Ярем-
чанський р-н, с. Ворохта, схили г. Пожижевська, берег струмка, на галявині хвойного лісу,
29 VII 1978, Зиман».
Aconitum tauricum subsp. nanum: 1. A. czornohorense. «Закарпатська обл., Рахівскький р-н,
хр. Чорногора, г. Піп Іван Чорногорський, 2000 м над р.м., 09 VII 1952, Комендар; N. cr.:
A. nanum — Морозюк, 07 VII 1970; N. cr.: A. tauricum Wulfen subsp. nanum (Baumg.) Gayer —
Зиман, XI 2004»; 2. A. nanum Baum. var. czarnohorense Zapa . «Carpaty pokuckie, Howerla w dzie-
dzinie alpejskiej, VIII 1911, Raciborski»; 3. A. nanum. «Івано-Франківська обл., Надвірнянський
р-н, окол. г. Ворохта, під вершиною г. Туркул, 1900 м над р.м., скелі, 27 VII 1978, Зиман»;
4. A. nanum. «Закарпатська обл., Рахівський р-н, г. Говерла, 2010 м над р.м., зволожений схил,
28 VI 1947, Котов»; 5. A. nanum. «Закарпатська обл., Рахівський р-н, полонина Свидовець,
г. Близ ниця, біля вершини, альпійський пояс, 1800 м над р. м., 12 VIII 1947, Гринь»; 6. A. na-
pellus. «Закарпатська обл., окол. с. Лазещина, г. Петрос, під вершиною, субальпійскі луки,
09 VII 1973, Зиман; N. cr.: A. tauricum Wulfen subsp. nanum (Baumg.) Gayer — Зиман, XI 2004».
|