Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae)

Рассматривается организация тубулинового цитоскелета (эндоплазматических и кортикальных микротрубочек) в клетках различных ростовых зон корней воздушно-водных растений Alisma plantago-aquatica L. и Sium latifolium L. Сравнивается топография микротрубочек в клетках, выстилающих пустоты аэренхимы, и т...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Український ботанічний журнал
Date:	2012
Main Authors:	Шевченко, Г.В., Кордюм, Є.Л.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2012
Subjects:	Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174820
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae) / Г.В. Шевченко, Є.Л. Кордюм // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 4. — C. 568-579. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859642901830565888
author	Шевченко, Г.В. Кордюм, Є.Л.
author_facet	Шевченко, Г.В. Кордюм, Є.Л.
citation_txt	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae) / Г.В. Шевченко, Є.Л. Кордюм // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 4. — C. 568-579. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Український ботанічний журнал
description	Рассматривается организация тубулинового цитоскелета (эндоплазматических и кортикальных микротрубочек) в клетках различных ростовых зон корней воздушно-водных растений Alisma plantago-aquatica L. и Sium latifolium L. Сравнивается топография микротрубочек в клетках, выстилающих пустоты аэренхимы, и теми, которые не соприкасаются с аэренхимой. Отмечены межвидовые различия в организации тубулинового цитоскелета в клетках, создающих выстилку аэренхимных пустот. Предполагается сигнальная роль микротрубочек в процессе формирования аэренхимы. The article highlights the organization of the tubulin cytoskeleton (endoplasmic and cortical microtubules) in cells of different root zones in aerial-aquatic plants, Alisma plantago-aquatica L. and Sium latifolium L. The topography of microtubules in cells adjacent to aerenchyma cavities and those which are not adjacent is compared. The interspecies difference in the organization of tubulin cytoskeleton in the root cells adjacent to cavities is revealed. It is suggested that microtubules play a signal role in the process of aerenchyma formation.
first_indexed	2025-12-07T13:24:04Z
format	Article
fulltext	568 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4 © Г.В. ШЕВЧЕНКО, Є.Л. КОРДЮМ, 2012 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Г.В. ШЕВЧЕНКО, Є.Л. КОРДЮМ Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна galina-shevchenko@ya.ru ТУБУЛІНОВИЙ ЦИТОСКЕЛЕТ У КЛІТИНАХ КОРЕНЕВИХ АПЕКСІВ ПОВІТРЯНО-ВОДНИХ РОСЛИН ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. (ALISMATACEAE) ТА SIUM LATIFOLIUM L. (APIACEAE) К л ю ч о в і с л о в а: цитоскелет, ендоплазматичні та кор- ти кальні мікротрубочки, аеренхіма, повітряно-водні рос- ли ни, корінь Вступ Тубуліновий цитоскелет у клітинах еукаріот представ- лений полімерними структурами з білка тубуліну — мі- кротрубочками (МТ), а також асоційованими з тубулі- ном білками, які регулюють організацію та функціона ль - ну активність мікротрубочок. МТ — це тубулярні струк- тури (25 нм у діаметрі, завдовжки до 20 мкм), утворені тринадцятьма протофіламентами, кожний із яких фор- мується лінійною полімеризацією - та -гетеродимерів тубуліну (Dhonukshe, Gadella, 2003). У клітинах рослин МТ містяться в різних конформаціях, необхідних для пот- реб росту, поділу та відповіді на різноманітні зовнішні сти мули. Властивість МТ рости шляхом полімеризації та скорочуватися завдяки деполімеризації робить їх ви- сокодинамічними клітинними елементами. Досліджені реакції МТ на такі фактори, як зміна інтенсивності освітлення (Iwata and Hogetsu, 1989), поранення росли- ни (Hush et al., 1990), дія гормонів ауксину та етилену (Wiesler et al., 2002), механічний тиск (Cleary, Hardham, 569ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4 1993), мікрогравітація (Kordyum et al., 2008; Shevchenko et al., 2008). Проте ми мало знаємо про вплив водного оточення на стан тубулінового цитоскелета. Вивчення дії водного режиму на рослини набуло особливого значення остан- нім часом, оскільки затоплення є абіотичним стресом, який суттєво познача- ється на врожайності багатьох сільськогосподарських культур. Корені повітряно-водних і справжніх водних рослин характеризуються наявністю аеренхіми — повітряних порожнин у паренхімі первинної кори (пе- риблеми). Порожнини аеренхіми забезпечують обмін киснем й етиленом між надводними та зануреними у воду частинами рослини, що загалом поліпшує газообмін між коренем і стеблом. Розрізняють аеренхіму схизогенного та лізо- генного типів. Схизогенна аеренхіма утворюється внаслідок лізису пектинової серединної пластинки, реорганізації клітинної стінки та, в остаточному під- сумку, розходження клітин (Muhlenbock et al., 2007). Утворення лізогенної ае- ренхіми є результатом програмованої смерті й лізису клітин (Jackson, Colmer, 2005). Деталі формування аеренхіми ще залишаються нез’ясованими, хоча ві- домі окремі ланки цього процесу. Встановлено, що програмована клітинна смерть (ПКС), коли утворюється лізогенна аеренхіма, розвивається внаслідок нестачі кисню або поживних елементів, таких як азот (N), фосфор (P) і сірка (S). Під дією цього стресу в клітинах утворюються активні форми кисню (АФК), які залучені до передачі сигналів ПКС (Bouranis et al., 2006). Вважають, що ту- буліновий цитоскелет також є елементом сигналінгу, оскільки рандомізація кортикальних МТ передує лізису клітин у разі їх програмованої загибелі (Schus- sler, Longstreth, 2000). Ми вперше здійснили порівняльне дослідження організації елементів тубу- лінового цитоскелета в клітинах ростових зон коренів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (частуха подорожникова, однодольний вид) та Sium latifolium L. (вех широколистий, дводольний вид), коренева система яких загли- блена у ґрунт під водою. Особливу увагу приділяли дистальній зоні розтягу коре- ня (ДЗР), оскільки мікротрубочки саме цієї зони є найчутливішими до дії зов- нішніх чинників (Шевченко, 2009). Досліджували ендоплазматичні та корти- кальні МТ у клітинах, які безпосередньо прилягають до порожнин аеренхіми. Порівняння організації тубулінового цитоскелета у двох видів повітряно-водних однодольних і дводольних рослин під час формування аеренхіми допомогло ви- явити певні закономірності організації МТ упродовж цього процесу. Об’єкти та методи досліджень Вивчали апекси адвентивних коренів повітряно-водних рослин A. plantago- aqua tica та S. latifolium, які росли у воді біля берегів р. Псел у районі смт Велика Багачка Полтавської обл. впродовж 2006–2010 рр. Для виявлення тубулінового цитоскелета апекси коренів завдовжки 1 см промивали у фосфатному буфері (pH 6,9), одну годину фіксували в 3,7%-ному формальдегіді й занурювали у спирторозчинний віск (Shevchenko et al., 2007), який залишали полімеризува- тися. Поздовжні зрізи завтовшки 10 мкм отримували на мікротомі Reichert 570 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4 (Austria). Зрізи проводили по низхідних концентраціях спиртів (97, 70 та 50 %) і фарбували 0,1 %-ним розчином толуїдину синього для з’ясування анатоміч- ної будови коренів. Мікротрубочки виявляли за допомогою первинних моно- клональних антитіл до -тубуліну (Т-4026, Sigma Co.) та вторинних антитіл із флуоресцентною міткою FITC (F-9026, Sigma Co.). Зрізи досліджували на конфокальному лазерному сканувальному мікро- скопі LSM 5 PASCAL (Zeiss, Germany) зі стандартними фільтрами (BP 450-490, LP 520). Статистичну обробку проводили за допомогою програми Origin 7.5. Рис. 1. Загальний вигляд апексів адвентивних коренів Alisma plantago-aquatica (а) та Sium latifolium (б), масштаб 100 мкм; фрагмент апікальної меристеми A. plantago-aquatica (в) і S. latifolium (г); стрілками вказані ендоплазматичні, а зірочками – кортикальні мікротрубочки; масштаб: 10 мкм Fig. 1. Apices of adventive roots of Alisma plantago-aquatica (а) and Sium latifolium (b), bar: 100 µm; fragment of apical root meristem of A. plantago-aquatica (c) and S. latifolium (d); arrows indicate endoplasmic microtubules and asterisks indicate cortical microtubules; bar: 10 µm а в б г 571ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4 Результати досліджень МТ у клітинах меристеми коренів A. plantago-aquatica та S. latifolium. В апікальній меристемі коренів обох рослин клітини периблеми представлені на поздовжніх зрізах 8-ма клітинними рядами в A. plantago-aquatica та 20-ма рядами в S. la- tifolium (n=12) (рис. 1, а, б). Форма меристематичних клітин в обох рослин пе- реважно прямокутна (рис. 1, в, г). Середня довжина клітин у A. plantago-aquatica була статистично більшою, ніж у S. latifolium, а ширина майже не відрізнялася (таблиця). У S. latifolium відзначали клітини зі звивистими клітинними стінка- ми (рис. 1, г). В інтерфазних клітинах обох видів рослин чітко видно ендоплазматичні та кортикальні МТ (рис. 1). У клітинах, які діляться, наявні структури клітинного поділу, утворені з МТ — препрофазний пучок, мітотичне веретено поділу, фраг- мопласт. Ендоплазматичні МТ радіальними променями простягаються від нав- колоядерної ділянки до цитоплазматичної мембрани (рис. 1, в). Кортикальні МТ щільними рядами облямовують протопласт, здебільшого в поперечному напрямку (рис. 1, в). На відміну від A. plantago- aquatica, у S. latifolium корти- кальні МТ часто орієнтовані навскісно, інколи навіть хаотично (рис. 1, г). Як у A. plantago-aquatica, так і в S. latifolium у периблемі меристеми спосте- рігають локальні розходження клітин, що формують порівняно невеликі по- рожнини (рис. 1, а, б). Це новоутворені ділянки аеренхіми. У A. plantago-aquatica клітини, прилеглі до порожнин, не змінюють прямокутної форми (рис. 2, a). У S. latifolium такі клітини набувають овальної, інколи — округлої форми (рис. 2, б). У цієї рослини аеренхімні порожнини часто галузяться за рахунок розхо- дження сусідніх клітинних рядів. Цілісність клітин при цьому порушується, і часто залишки окремих груп клітин перетинають порожнини (рис. 1, б). Для периблеми організація ендоплазматичних МТ у клітинах, прилеглих до аеренхімних порожнин, залишається однаковою. МТ простягаються раді- ально від ділянки ядра до цитоплазматичної мембрани (рис. 2). У S. latifolium ендоплазматичні МТ у клітинах біля порожнин стають менш щільними (рис. 2, б, г). Організація кортикальних МТ в обох рослин дещо змінюється. У А. pla n- ta go-aquatica МТ зберігають переважно поперечну орієнтацію (рис. 2, в), лише інколи видимі фрагментовані МТ. У S. latifolium кортикальні МТ стають зде- бі ль шого косими, іноді — хаотичними, спостерігалися скупчення тубуліну в пе- Розміри клітин периблеми в дистальній зоні розтягу коренів Alisma plantago-aquatica та Sium latifolium (n=100) Зона кореня A. plantago-aquatica S. latifolium Параметри клітин, мкм Довжина Ширина Довжина Ширина Меристема 12,13 ± 0,12 18,25 ±0,92 10,55 ± 0,68 18,43 ± 0,64 ДЗР 21,99 ± 0,84 14,23 ± 0,68 19,60 ± 0,16 15,50 ± 0,88 572 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4 риферійній ділянці клітин, які безпосередньо прилягають до порожнин (рис. 2, б, г). Загалом у S. latifolium відзначали сильнішу дезорганізацію кортикальних МТ, аніж у A. plantago- aquatica. МТ у клітинах зони розтягу коренів A. plantago-aquatica та S. latifolium. У зоні розтягу кореня, яка міститься за меристемою і передує зоні диференціювання, клітини починають видовжуватися в напрямку поздовжньої осі кореня. Роз- різняють дистальну зону розтягу (ДЗР) і центральну зону розтягу (ЦЗР). У ДЗР тип росту клітин змінюється з майже дифузного (ізотропного) на анізотроп- ний (Baluška et al., 2001), тому більшість клітин у цій зоні змінює форму — з Рис. 2. Фрагменти апікальної меристеми кореня з аеренхімними порожнинами (АП) Alisma plantago-aquatica (а, в) та Sium latifolium (б, г); стрілками вказані ендоплазматичні, а зірочка- ми — кортикальні мікротрубочки; масштаб: 10 мкм Fig. 2. Fragments of the apical root meristem with aerenchyma cavities (АП) in Alisma plantago- aquatica (а, в) and Sium latifolium (б, г); arrows indicate endoplasmic microtubules and asterisks indicate cortical microtubules; bar: 10 µm а в б г 573ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4 прямокутної на квадратну. Порівняно з меристемою їхні поздовжні розміри та- кож дещо збільшуються (рис. 3, таблиця). В обох рослин клітинні стінки в цій зоні здебільшого звивисті (рис. 3). Ендоплазматичні МТ у клітинах первинної кори ДЗР у А. plantago-aquatica представлені у вигляді сітки з радіальних поодиноких МТ та їхніх нещільних пучків, часто ендоплазматичні МТ фрагментовані (рис. 3, а, в). Кортикальні МТ у А. plantago-aquatica також формують нещільні угруповання, порівняно з клітинами меристеми вони менш виражені. Поряд із поперечними пучками кортикальних МТ трапляються навскісні, поздовжні, а інколи навіть дезорієн- товані МТ (рис. 3, а, в). У S. latifolium ендоплазматичні МТ не утворюють ви- разної сітки, спостерігаються скупчення МТ у вигляді плям навколо ядер (рис. 3, Рис. 3. Фрагменти дистальної зони розтягу кореня Alisma plantago-aquatica (а, в) та Sium la ti- fo lium (б, г); стрілками вказані ендоплазматичні, а зірочками — кортикальні мікротрубочки, АП — аеренхімні порожнини; масштаб: 10 мкм Fig. 3. Fragments of the distal elongation zone in roots of Alisma plantago-aquatica (а, в) and Sium latifolium (б, г); arrows indicate endoplasmic microtubules and asterisks indicate cortical mic ro tu- bules, АП — aerenchyma; bar: 10 µm а в б г 574 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4 б, г). Відзначені кортикальні МТ, які не утворюють пучків, орієнтація поодино- ких МТ навскісна та хаотична (рис. 3, б, г). МТ фіксують також на периферії клітини в примембранній ділянці, через що клітинні стінки у S. latifolium яскра- во забарвлені (рис. 3, б). У A. plantago-aquatica формування порожнин аеренхіми в зоні розтягу три- ває в поздовжньому напрямку за рахунок розходження клітинних рядів, ціліс- ніть яких зберігається. Форма клітин, прилеглих до порожнин, майже не змі- нюється, їхні стінки стають звивистими (рис. 3, а, в). Для S. latifolium характер- ний інтенсивніший розвиток аеренхіми — порожнини значно розширюються і займають ділянку кількох рядів (рис. 1, б). Клітини, прилеглі до аеренхімних порожнин, характеризуються мінливою формою — від прямокутної до оваль- ної (рис. 3, б, г). Часто клітинні стінки зруйновані (рис. 3, г). В обох видів рослин тубуліновий цитоскелет у клітинах, прилеглих до по- рожнин аеренхіми, загалом виглядає дезорганізованим. Орієнтація МТ стає ще хаотичнішою (рис. 3). Ендоплазматичні МТ малочисельні (рис. 3, б, г). Кортикальні МТ невпорядковані, причому значно більшою мірою, ніж у клі- тинах, які не прилягають до порожнин. Інколи кортикальні МТ розташовані навіть радіально від ядра. У клітинах спостерігаються скупчення фрагментова- них МТ, здебільшого у примембранній ділянці (рис. 3, б). Наприкінці зони ДЗР клітини обох рослин починають швидко рости. Це — центральна зона розтягу кореня, де клітини видовжуються в поздовжньому на- прямку (рис. 4, а, б). Клітинні стінки в ЦЗР стають більш звивистими, ніж у ДЗР. Особливо це виражено в S. latifolium (рис. 4, б, г). Також у S. latifolium за- фіксовано велику кількість зруйнованих клітин (рис. 4, г). Вакуоля у клітинах ЦЗР швидко збільшується в розмірах і займає більшу частину клітини, тому важко розрізнити окремі угруповання тубулінового ци- тоскелета. Як у A. plantago-aquatica, так і в S. latifolium у цій зоні не відзначали чітких організованих ендоплазматичних МТ. Добре видно залишки кортикаль- них МТ, особливо багато їх зосереджено в примембранній ділянці біля клітин- них стінок (рис. 4, в, г). Мікротрубочки найсильніше дезорганізовані в кліти- нах, які прилягають до порожнин аеренхіми. У зруйнованих клітинах спостері- гаються залишки тубулінового цитоскелета (рис. 4, в, г). Обговорення досліджень Як показали наші дослідження, в зоні меристеми і ДЗР організація ендоплаз- матичних МТ у клітинах периблеми, які не прилягають до порожнин аеренхі- ми, і в тих, що прилягають, подібна і представлена пучками радіальних МТ. Ен- доплазматичні МТ простягаються у вигляді променів від ділянки ядра до цито- плазматичної мембрани клітини. Відомо, що МТ з’єднуються з мембраною лінкерними білками і разом із актиновими філаментами сприяють процесам екзоцитозу та клітинного росту (Wasteneys and Galway, 2003). Із просуванням у проксимальному напрямку кореня пучки ендоплазматичних МТ стають менш щільними (ДЗР), і в ЦЗР трапляються лише поодинокі, фрагментовані МТ. Від- 575ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4 носно стала організація ендоплазматичних МТ у клітинах пе риб леми обох ви- дів рослин свідчить про сталість процесів екзоцитозу. Кортикальні МТ, навпаки, зазнають змін. Як зазначалося вище, на рівні ме- ристеми широкі пучки МТ розташовані поперечно до поздовжньої осі клітини, що загалом характерно для вищих рослин. Поряд з цим в обох рослин фіксували навскісні та хаотично розміщені МТ. У S. latifolium відзначали навіть дезорганізо- вані МТ. Дезорганізація МТ посилювалася у клітинах ДЗР і ЦЗР, особливо в тих, які прилягали до порожнин аеренхіми. У S. latifolium цей процес був інтенсивні- шим, аніж у A. plantago-aquatica. На нашу думку, така організація МТ пов’язана з Рис. 4. Фрагменти центральної зони розтягу кореня Alisma plantago-aquatica (а, в) та Sium latifolium (б, г); зірочками вказані кортикальні мікротрубочки, АП — аеренхімні порожнини; масштаб: 10 мкм Fig. 4. Fragments of the central elongation zone in roots of Alisma plantago-aquatica (а, в) and Sium latifolium (б, г); arrows indicate endoplasmic microtubules and asterisks indicate cortical microtu- bules, АП — aerenchyma; bar: 10 µm а в б г 576 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4 утворенням аеренхіми, порожнини якої спостерігають уже в меристемі. Фор му- вання аеренхіми в апікальній меристемі кореня реєстрували в Nelumbo luteum, видів родів Rumex, Eichhornia і Pontederia (Jackson, Colmer, 2005). Відомо, що щільні пучки поперечних кортикальних МТ забезпечують ста- лу форму клітини, контролюючи розміщення фібрил целюлози в клітинній стінці (Wasteneys, Galway, 2003). Вважають, що по впорядкованих мікротрубоч- ках рухаються комплекси трансмембранної целюлозо-синтетази (Dhonukshe, Gadella, 2003), й орієнтація новосинтезованих фібрил клітинної стінки збіга- є ться з напрямком розташування мікротрубочок. Зміни організації МТ зумов- люють переорієнтацію целюлозних мікрофібрил, що, у свою чергу, змінює на- прямок видовження клітин та їхню форму (Lloyd, Chan, 2004). Багато факторів здатні спричиняти переорієнтацію МТ, зокрема механічний тиск, дія електрич- ного поля (Hush, Overall, 1991), гравітації (Himmelspach et al., 1999), патогенів (Kobayashi et al., 1994), обробка гормонами (Shibaoka, 1994). Окрім того, залеж- ність форми клітин від організації МТ чітко простежується в клітинах різних ростових зон коренів. Так, у меристемі коренів рослин кортикальні МТ розмі- щені впорядковано і поперечно, що дає їм змогу контролювати сталу прямо- кутну форму клітини. З просуванням по зонах кореня МТ починають змінюва- ти свою організацію і в ДЗР стають навскісними та менш впорядкованими. Це призводить до зміни форми клітин на квадратну. Навскісне розміщення пере- дує реорганізації МТ у нещільні пучки, паралельні до головної осі корені. Клітини при цьому видовжуються, для них характерний швидкий ріст (Barlow, Baluška, 2000; Shevchenko et al., 2007, 2008). Слід наголосити на певній кореляції між ступенем розвитку аеренхіми та змі- нами в організації тубулінового цитоскелета в клітинах, які прилягають до її по- рожнин. Сильнішу дезорганізацію МТ як у меристемі, так і в зоні розтягу відзна- чали в S. latifolium, що може свідчити про нижчий ступінь контролю за формою клітини в цієї рослини. У A. plantago-aquatica дезорієнтація МТ виявляється мен- шою мірою і форма клітин стала. Закономірно, що в S. latifolium час тіше відбува- ється руйнування клітин у зоні аеренхімних порожнин, тому порожнини займа- ють простір зруйнованих клітинних рядів. Зміна організації кортикальних МТ з упорядкованої на хаотичну є першим кроком до лізису клітин унаслідок програ- мованої клітинної смерті в процесі формування аеренхіми лізогенного типу (Schussler, Longstreth, 2000). Це підтверджують і дослідження старіння листків, де відзначають дезорганізацію МТ, що, як вважають, є раннім індикатором даного процесу (Keech et al., 2010). Оскільки у S. latifolium під час формування аеренхіми не всі клітинні ряди руйнуються, а спостерігається також їх розходження, можна припустити наявність двох типів аеренхіми — схизогенної та лізогенної. В однієї рослини можуть бути два типи аеренхіми, і схизогенна часто передує появі лізо- генної, навіть у межах одного й того самого органа. Аеренхіма змішаного типу ха- рактерна для представників родин Fabaceae (Neptunia) і Nymphaeaceae. Тільки лізо- генна аеренхіма властива представникам родів Phragmites, Glyceria, родин Cy pe- raceae, Hydrocharitaceae, Araceae (Jackson, Colmer, 2005). Оскільки в A. plantago- 577ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4 aquatica порожнини формуються лише роз ходженням сусідніх клітинних рядів, які загалом зберігають свою цілісність, аеренхіму цієї рослини можна віднести до схизогенного типу. Саме він характерний для представників родин Brassicaceae (Brassicales), Typhaceae (Poales) (Jackson, Colmer, 2005). Вочевидь, утворення аеренхіми регулюється певними сигнальними систе- мами, можливо, навіть кількома. Реорганізація кортикальних МТ пов’язана з їхнім від’єднанням від цитоплазматичної мембрани. Відомо, що цей процес ре- гулюється фосфатил-інозитольним сигнальним шляхом із залученням фосфолі- пази Д (ФЛД), активація якої внаслідок зовнішнього стресового сигналу, зокре- ма водного стресу, спричинює реорганізацію рослинних МТ і їхнє від’єднання від цитоплазматичної мембрани (Munnik et al., 2000; Sang et al., 2001). Відомо також, що сигнали від нестачі кисню в разі затоплення контролю- ються етиленом й активними формами кисню (АФК) (Muhlenbock et al., 2007). Рівень активних форм кисню, які продукуються в умовах стресу та в результаті ПКС, теж впливає на розрихлення клітинної стінки і нерівномірність росту клітини (Shimazaki et al., 2005). Можливо, саме дія АФК сприяє розрихленню клітинних стінок і розходженню клітинних рядів уже в меристемі водних рос- лин A. plantago-aquatica і S. latifolium. Окрім того, серединна пластинка руйну- ється літичними ферментами (пектиназами) (Voragen et al., 2003), транспорт яких до цитоплазаматичної мембрани забезпечується, зокрема, і сталою орга- нізацією ендоплазматичних мікротрубочок у меристемі. Таким чином, певні внутрішньоклітинні сигнали від затоплення призво- дять до зміни форми клітин, руйнування міжклітинних зв’язків й утворення внут рішньокореневих порожнин. На прикладі повітряно-водних рослин А. plan- tago-aquatica та S. latifolium ми показали, що зміна організації структур тубулі- нового цитоскелета в апексах коренів є складовою цих процесів (схема). Формування аеренхіми у повітряно-водних рослин Водне оточення (затоплення) Нестача кисню та поживних елементів (N, S) Сигнальні реакції (поява АФК, розвиток ПКС, активація ФЛД, літичне розрихлення клітинної стінки тощо) Дезорієнтація та дезорганізація МТ, від’єднання МТ від цитоплазматичної мембрани Поява звивистих клітинних стінок, зміна форми клітини Руйнування міжклітинних зв’язків, розходження клітин, руйнування клітинних стінок Утворення аеренхімних порожнин у коренях, розходження клітинних рядів 578 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4 СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Шевченко Г.В. Взаимодействие микротрубочек и микрофиламентов в дистальной зоне растяжения корней Arabidopsis thaliana // Цитология и генетика. — 2009. — 43, № 4. — С. 223—229. 2. Baluška F., Volkmann D., Barlow P.W. A polarity crossroad in the transition growth zone of mai- ze root apices: cytoskeletal and developmental implications // J. Plant Growth Regul. — 2001. — 20. — P. 170—181. 3. Barlow P.W., Baluška F. Cytoskeletal perspectives on root growth and morphogenesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 2000. — 51.— P. 289— 322. 4. Bouranis D., Chorianopoulou S., Kollias Ch., Moniou Ph., Protonotarios V., Siyiannis V., Haw kes- ford M. Dynamics of aerenchyma distribution in the cortex of sulfate-deprived adventitious roots of maize // Ann. Bot. — 2006. — 97(5). — P. 695—704. 5. Cleary A.L., Hardham A.R. Pressure induced reorientation of cortical microtubules in epidermal cells of Lolium rigidum leaves // Plant Cell Physiol. — 1993. — 34(7). — P. 1003—1008. 6. Dhonukshe P., Gadella T.W. Alteration of microtubule dynamic instability during preprophase band formation revealed by yellow fluorescent protein-CLIP170 microtubule plus-end labeling // Plant Cell. — 2003. — 15. — P. 597— 611. 7. Himmelspach R., Wymer C., Lloyd C., Nick P. Gravity-induced reorientation of cortical mic ro- tu bules observed in vivo // Plant J. — 1999. — 18. — P. 449—453. 8. Hush J.M., Overall R.L., Hawes C.R. Microtubule reorientation precedes cell polarity changes in wounded pea roots // J. Cell Sci. — 1990. — 96. — P. 47—61. 9. Hush J.M., Overall R.L. Electrical and mechanical fields orient cortical microtubules in higher plant tissues // Cell Biol. Int. Rep. — 1991. — 15. — P. 551—560. 10. Iwata K., Hogetsu T. The effects of light irradiation on the reorientation of microtubules in see d lings of Avena sativa L. and Pisum sativum L. // Plant Cell Physiol. — 1989. — 30(7). — P. 1011—1016. 11. Jackson M.B., Colmer T.D. Response and adaptation by plants to flooding stress // Ann. Bot. — 2005. — 96. — P. 501—505. 12. Keech O., Pesquet E., Gutierrez L., Ahad A., Bellini C., Smith S.M. Leaf senescence is accompanied by an early disruption of the microtubule network in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. — 2010. — 154. — P. 1710—1720. 13. Kobayashi I., Kobayashi Y., Hardham A.R. Dynamic reorganization of microtubules and mic ro fi- laments in flax cells during resistance response to flax rust infection // Planta. — 1994. — 195. — P. 237—247. 14. Kordyum E.L., Shevchenko G.V., Kalinina Ia.M., Demkiv O.T., Khorkavtsiv Ya.D. The role of the cytoskeleton in plant cell gravisensitivity // The plant cytoskeleton: A key tool for agro-bio te ch- no logy / Ed. Ya. B. Blume, W.V. Baird, A.I. Yemets, D. Breviario. — Springer: NATO Sci. for Pea ce and Security Ser. — C: Environmental Security. — 2008. — P. 173—196. 15. Lloyd C., Chan J. Microtubules and the shape of plants to come // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. — 2004. — 5. — P. 13—23. 16. Muhlenbock P., Plaszczyca Ml., Plaszczyca Mr., Mellerowicz E., Karpinski S. Lysigenous aeren- chyma formation in Arabidopsis is controlled by LESION SIMULATING DISEASE1 // Plant Cell. — 2007. — 19. — P. 3819—3830. 17. Munnik T., Meijer H.J., Ter Riet B., Hirt H., Frank W., Bartels D., and Musgrave A. Hyperosmotic stress stimulates phospholipase D activity and elevates the levels of phosphatidic acid and diacylglycerol pyrophosphate // Plant J. — 2000. — 22. — P. 147—154. 18. Sang Y., Cui D., Wang X. Phospholipase D- and phosphatidic acid-mediated generation of su pe r- oxide in Arabidopsis // Plant Physiol. — 2001. — 126. — P. 1449—1458. 19. Schussler E.E., Longstreth D.J. Changes in cell structure during the formation of root aerenchyma in Sagittaria lancifolia (Alismataceae) // Am. J. Bot. — 2000. — 87. — P. 12—19. 20. Shevchenko G., Kalinina Ya.М., Kordyum E.L. Interrelation between microtubules and mic ro fi- la ments in the elongation zone of Arabidopsis root under clinorotation // Adv. Space Res. — 2007. — 39. — Р. 1171—1175. 579ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4 21. Shevchenko G., Kalinina Ya.М., Kordyum E.L. Role of cytoskeleton in gravisensing of the root elongation zone in Arabidopsis thaliana plants // Cell Biol. Int. — 2008. — 32. — P. 560—562. 22. Shibaoka H. Plant hormone-induced changes in the orientation of cortical microtubules: al te ra- tions in the cross-linking between microtubules and the plasma membrane // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1994. — 45. — P. 527—544. 23. Shimazaki Y., Ookowa T., Hirosawa T. The root tip and accelerating region suppress elongation of the decelerating region without any effects on cell turgor in primary roots of maize under water stress // Plant Physiol. — 2005. — 139.— P. 458— 465. 24. Voragen F., Schools H., Viesser R. Advances in pectin and pectinase research. — Boston: Kluwer Academic Publishers, 2003. — 208 p. 25. Wasteneys G., Galway M. Remodeling the cytoskeleton for growth and form: an overview with so me new views // Annu. Rev. Plant Biol. — 2003. — 54. — P. 691— 722. 26. Wiesler B., Wang Q.Ya., Nick P. The stability of cortical microtubules depends on their orien ta- tion // Plant J. — 2002. — 32.— P. 1023—1032. Рекомендує до друку Надійшла 08.12.2011 р. O.К. Золотарьова Г.В. Шевченко, Е.Л. Кордюм Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев ТУБУЛИНОВЫЙ ЦИТОСКЕЛЕТ В КЛЕТКАХ КОРНЕВЫХ АПЕКСОВ ВОЗДУШНО-ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. (ALISMATACEAE) И SIUM LATIFOLIUM L. (APIACEAE) Рассматривается организация тубулинового цитоскелета (эндоплазматических и корти- кальных микротрубочек) в клетках различных ростовых зон корней воздушно-водных рас- тений Alisma plantago-aquatica L. и Sium latifolium L. Сравнивается топография микротрубо- чек в клетках, выстилающих пустоты аэренхимы, и теми, которые не соприкасаются с аэ- ренхимой. Отмечены межвидовые различия в организации тубулинового цитоскелета в клетках, создающих выстилку аэренхимных пустот. Предполагается сигнальная роль мик- ротрубочек в процессе формирования аэренхимы. К л ю ч е в ы е с л о в а: цитоскелет, эндоплазматические и кортикальные микротрубочки, аэренхима, воздушно-водные растения, корень. G.V. Shevchenko, E.L.Kordyum M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences, Kyiv TUBULIN CYTOSKELETON IN CELLS OF ROOT APICES IN ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. (ALISMATACEAE) AND SIUM LATIFOLIUM L. (APIACEAE), AERIAL-AQUATIC PLANTS The article highlights the organization of the tubulin cytoskeleton (endoplasmic and cortical micro- tubules) in cells of different root zones in aerial-aquatic plants, Alisma plantago-aquatica L. and Sium latifolium L. The topography of microtubules in cells adjacent to aerenchyma cavities and those which are not adjacent is compared. The interspecies difference in the organization of tubulin cy- toskeleton in the root cells adjacent to cavities is revealed. It is suggested that microtubules play a signal role in the process of aerenchyma formation. K e y w o r d s: cytoskeleton, endoplasmic and cortical microtubules, aerenchyma, air-water plants, root.
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-174820
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0372-4123
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-07T13:24:04Z
publishDate	2012
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
record_format	dspace
spelling	Шевченко, Г.В. Кордюм, Є.Л. 2021-01-28T07:06:05Z 2021-01-28T07:06:05Z 2012 Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae) / Г.В. Шевченко, Є.Л. Кордюм // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 4. — C. 568-579. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174820 Рассматривается организация тубулинового цитоскелета (эндоплазматических и кортикальных микротрубочек) в клетках различных ростовых зон корней воздушно-водных растений Alisma plantago-aquatica L. и Sium latifolium L. Сравнивается топография микротрубочек в клетках, выстилающих пустоты аэренхимы, и теми, которые не соприкасаются с аэренхимой. Отмечены межвидовые различия в организации тубулинового цитоскелета в клетках, создающих выстилку аэренхимных пустот. Предполагается сигнальная роль микротрубочек в процессе формирования аэренхимы. The article highlights the organization of the tubulin cytoskeleton (endoplasmic and cortical microtubules) in cells of different root zones in aerial-aquatic plants, Alisma plantago-aquatica L. and Sium latifolium L. The topography of microtubules in cells adjacent to aerenchyma cavities and those which are not adjacent is compared. The interspecies difference in the organization of tubulin cytoskeleton in the root cells adjacent to cavities is revealed. It is suggested that microtubules play a signal role in the process of aerenchyma formation. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae) Тубулиновый цитоскелет в клетках корневых апексов воздушно-водных растений Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) и Sium Latifolium L. (Apiaceae) Tubulin cytoskeleton in cells of root apices in Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) and Sium latifolium L. (Apiaceae), aerial-aquatic plants Article published earlier
spellingShingle	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae) Шевченко, Г.В. Кордюм, Є.Л. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
title	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae)
title_alt	Тубулиновый цитоскелет в клетках корневых апексов воздушно-водных растений Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) и Sium Latifolium L. (Apiaceae) Tubulin cytoskeleton in cells of root apices in Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) and Sium latifolium L. (Apiaceae), aerial-aquatic plants
title_full	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae)
title_fullStr	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae)
title_full_unstemmed	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae)
title_short	Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae)
title_sort	тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин alisma plantago-aquatica l. (alismataceae) та sium latifolium l. (apiaceae)
topic	Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
topic_facet	Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174820
work_keys_str_mv	AT ševčenkogv tubulínoviicitoskeletuklítinahkorenevihapeksívpovítrânovodnihroslinalismaplantagoaquaticalalismataceaetasiumlatifoliumlapiaceae AT kordûmêl tubulínoviicitoskeletuklítinahkorenevihapeksívpovítrânovodnihroslinalismaplantagoaquaticalalismataceaetasiumlatifoliumlapiaceae AT ševčenkogv tubulinovyicitoskeletvkletkahkornevyhapeksovvozdušnovodnyhrasteniialismaplantagoaquaticalalismataceaeisiumlatifoliumlapiaceae AT kordûmêl tubulinovyicitoskeletvkletkahkornevyhapeksovvozdušnovodnyhrasteniialismaplantagoaquaticalalismataceaeisiumlatifoliumlapiaceae AT ševčenkogv tubulincytoskeletonincellsofrootapicesinalismaplantagoaquaticalalismataceaeandsiumlatifoliumlapiaceaeaerialaquaticplants AT kordûmêl tubulincytoskeletonincellsofrootapicesinalismaplantagoaquaticalalismataceaeandsiumlatifoliumlapiaceaeaerialaquaticplants

Тубуліновий цитоскелет у клітинах кореневих апексів повітряно-водних рослин Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) та Sium latifolium L. (Apiaceae)

Institution

Similar Items