Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу
Рассматриваются методические подходы к таксономической и филогенетической оценке микроморфологических признаков, в первую очередь данных сравнительно-эмбриологического метода, и их значение для систематики покрытосеменных растений. Внимание уделяется методологии кладистики. Подчеркивается необходимо...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174846 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу / Є.Л. Кордюм // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 789-801. — Бібліогр.: 36 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859701152243777536 |
|---|---|
| author | Кордюм, Є.Л. |
| author_facet | Кордюм, Є.Л. |
| citation_txt | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу / Є.Л. Кордюм // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 789-801. — Бібліогр.: 36 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | Рассматриваются методические подходы к таксономической и филогенетической оценке микроморфологических признаков, в первую очередь данных сравнительно-эмбриологического метода, и их значение для систематики покрытосеменных растений. Внимание уделяется методологии кладистики. Подчеркивается необходимость использования результатов различных методов исследований в изучении истории растительного мира, выяснении путей эволюции и родственных связей между отдельными таксонами.
The article provides an overview of methodic approaches to assessing the taxonomic and phylogenetic value of micromorphological characters, mainly data of the comparative embryological method, and their significance for taxonomy of angiosperms. The methodology of cladistics is briefly con sidered. The need of using data of different methods to study the evolutionary history of the plant kingdom and evolutionary pathways and relations of various taxa is emphasized.
|
| first_indexed | 2025-12-01T01:29:51Z |
| format | Article |
| fulltext |
789ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
До 100-річчя від дня народження
академіка А.Л. Тахтаджяна
Є.Л. КОРДЮМ
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна
e-mail: cellbiol@ukr.net
ОЦІНКА ТАКСОНОМІЧНОГО
ТА ФІЛОГЕНЕТИЧНОГО ЗНАЧЕННЯ
МІКРОМОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК
ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН
НА ПРИКЛАДІ ДАНИХ ПОРІВНЯЛЬНО-
ЕМБРІОЛОГІЧНОГО МЕТОДУ
К л ю ч о в і с л о в а: ембріологія, кладистика, конвергенція,
паралелізм, рівень еволюційного розвитку, філогенія
© Є.Л. КОРДЮМ, 2010
У червні 2010 р. виповнилося 100 років від дня наро-
дження російського ботаніка А.Л. Тахтаджяна — одного
з найвідоміших, компетентних та впливових ботаніків
нашого часу, як писав P.H. Raven, президент і директор
Міссурійського ботанічного саду (США), у передмові
до останньої праці Армена Леоновича «Flowering Plants»
(2009). Монографії вченого «Морфологическая эволю-
ция покрытосеменных» (1948), в якій уперше викладе-
но його концепцію основ еволюційної морфології квіт-
кових рослин, та «Вопросы эволюционной морфологии
растений» (1954), «Основы эволюционной морфологии
покрытосеменных» (1964), «Система магнолиофитов»
(1987) [14—17] стали настільними посібниками в роз-
робці питань еволюційної морфології рослин і засад фі-
логенетичної систематики у другій половині ХХ століт-
тя, залишаються такими і нині. Кредо А.Л. Тахтаджяна
у побудові філогенетичної систематики рослин полягає
в широкому використанні даних порівняльно-мор фо-
ло гічного, порівняльно-анатомічного, порівняльно-емб-
ріологічного та порівняльно-палінологічного методів
досліджень (сьогодні об’єднуються терміном мікромор-
790 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
фологічні), що яскраво демонструє його остання монографія «Flowering Plants»
[33]. У цій книзі, як пише автор, він пропонує суттєво нову версію своєї систе-
ми, що базується на величезному обсязі новітньої інформації, опублікованої в
останні десятиліття та особливо важливої для логічних висновків щодо філоге-
нії покритонасінних. Інформації, яка безпосередньо стосується ознак габітусу
рослин, гілкування, листків, їх жилкування та розташування на стеблі (філо-
таксис), продихів, структури вузлів і деревини, суцвіть, квітки, андроцею, мі-
кроспорангіїв, мікроспорогенезу та пилкових зерен, плодолистиків, гінецею і
плацентації, насінних зачатків, запилення та запліднення, насінин і плодів, а
також каріотипу. Водночас А.Л. Тахтаджян звертає увагу на важливість вико-
ристання ознак ультраструктури клітин і молекулярних даних.
На думку вченого, найважливішим питанням, яке породжує найбільші
труд нощі, є зіставлення та оцінка даних, одержаних з різних джерел інформа-
ції. Він писав: «Як це добре відомо, родинні взаємовідносини організмів не
можна, як правило, з’ясовувати лише на підставі однієї ознаки або навіть од-
нієї групи ознак, що корелюють, ознаки зовнішньої морфології, ембріології,
палінології, біохімії. Задовільного вирішення питання можна досягнути лише
після відповідного таксономічного та філогенетичного зважування ознак» [17].
Підкреслюючи виняткову варіабельність, порівняно з іншими групами, форм
покритонасінних рослин, які існують у найрізноманітніших екологічних умо-
вах і тривалість життя яких варіює від кількох тижнів до кількох тисяч років,
А.Л. Тахтаджян обґрунтовує положення про те, що еволюційна систематика,
на відміну від кладистики, базується не лише на кладистичному аналізі, а й на
врахуванні темпів і модусів еволюції окремих гілок, ступеня їх дивергенції та
рівня спеціалізації.
Тому в цій статті мені хотілося би стисло розглянути сучасні підходи і вик-
ласти мої судження щодо оцінки таксономічного та філогенетичного значення
мікроморфологічних ознак, насамперед ембріологічних, широко використа-
них А.Л. Тахтаджяном у новій версії його системи магноліофітів. Розглянути
саме у світлі уявлень про спрямування, рівні та форми еволюції — паралелізм і
конвергенцію, наводячи низку прикладів з результатів застосування по рів ня-
ль но-емб ріологічного методу.
Сучасний стан ботанічних знань дає змогу трактувати появу покритона-
сінних як найбільший арогенез і їх розвиток як такий, що від самого початку
відбувався багатьма гілками з яскраво вираженою гетерохронністю еволюції
їхніх органів. Однією з таких кардинальних змін у будові репродуктивних орга-
нів предків покритонасінних було утворення плодолисточками-спорофілами
закритої порожнини зав’язі, в якій формувалися насінні зачатки. Саме наяв-
ність «вологої камери», що захищала насінні зачатки та зародки в період до-
зрівання насіння, і обумовила, за гіпотезою М.І. Голенкіна [1], швидке розсе-
лення та завоювання покритонасінними рослинами найрізноманітніших еко-
логічних ніш в умовах збільшення сухості атмосфери у певні геологічні періоди
зими. Диференціювання плодолисточків, які формують маточку, на зав’язь,
791ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
стовпчик і приймочку, призвело також до змін умов проростання пилку і росту
пилкових трубок, тобто умов, які забезпечували доставку чоловічих гамет до
жіночих у процесі запліднення. Реалізація функцій чоловічого та жіночого га-
метофітів у нових умовах неминуче спричинила структурні перебудови в їх ор-
ганізації, спрямовані на оптимізацію процесу запліднення. Тому виникнення
жіночого та чоловічого гаметофітів покритонасінних може розглядатися як
явище типу ароморфозу, що підкреслює вищий рівень розвитку таких структур
у цій групі рослин порівняно з попередніми. Прийняте в наш час поняття аро-
морфозу [13, 19] передбачає виникнення в організмі таких змін прогресивного
порядку, які строго не обмежені певним середовищем. Отже, піднімаючи на
вищий ступінь організацію організму, дають йому змогу освоювати нові, часто
дуже відмітні, території для свого місцезростання. У спряженому ланцюзі аро-
морфозів внутрішніх структур генеративних органів покритонасінних (виник-
нення своєрідних чоловічого та жіночого гаметофітів, подвійного запліднення,
поліплоїдного ендосперму) завершальним етапом є поліплоїдний ендосперм,
який утворюється внаслідок злиття спермію з полярними ядрами центральної
клітини зародкового мішка. У результаті формотворчого процесу після остан-
нього ароморфозу відбулося формування трьох типів ендосперму покритона-
сінних — нуклеарного (ядерного), целюлярного (клітинного) і гелобіального.
Типи ендосперму значно варіюють в окремих таксонах покритонасінних, які
займають різні місця в системі. Якщо для одних родин характерний один тип
ендосперму, то в інших спостерігається як целюлярний, так і нуклеарний, не-
залежно від типу насінних зачатків — красинуцелятних, наприклад, родин
Magnoliaceae та Lauraceae, або тенуїнуцелятних, приміром, Asteraceae і Che no-
podiaceae; в родині Boraginaceae наявні всі три типи ендосперму — ядерний,
клітинний і гелобіальний [9]. Основні відмінності між трьома типами ендо-
сперму полягають переважно у різному ступені послідовності мітозу та цитокі-
незу на початкових етапах розвитку ендосперму, а також у різній поведінці двох
клітин, які виникають унаслідок першого ділення вторинного ядра з одночас-
ним цитокінезом центральної клітини; останнє характерне для ендосперму це-
люлярного та гелобіального типів. Наступні стадії функціонування ендоспер-
му (утворення та накопичення в ньому запасних поживних речовин, наявність
ендосперму в зрілому насінні або його резорбція в процесі дозрівання зародка)
не виявляють будь-якого прямого зв’язку з типом розвитку ендосперму. Різні
типи ендосперму, як і різні типи мікро- та макроспорангіїв, Allium- та Adoxa-
типи біспоричних і тетраспоричних зародкових мішків і т. д., на нашу думку,
слід віднести до явища аломорфозу [19]. За І.І. Шмальгаузеном термін «ало-
морфоз» близький до ідіоадаптації А.М. Сєверцова [13]. Це найбільш звичай-
ний тип еволюції, коли організм не відчуває ні значного ускладнення організа-
ції, ні її спрощення, причому взаємовідношення організму та зовнішнього се-
редовища зберігають загалом попередній характер, хоча перетворення організ-
му пов’язане з певною зміною середовища. Тому аломорфоз найчіткіше вияв-
ляється після чергового ароморфозу в еволюції різних груп рослин.
792 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
У спеціалізації внутрішніх структур генеративних органів, у процесі якої в
них відбуваються зміни, що не ведуть до видимого підвищення рівня організа-
ції, можна виокремити два основних напрями. Перший напрям спеціалізації
безпосередньо пов’язаний з оптимізацією головних функцій даної структури
або її частини, наприклад, різні типи тапетального шару мікроспорангіїв, ди-
ференціювання інтегументального тапетуму, різного роду гаусторії. При спеці-
алізації другого напряму не виявляється видимий зв’язок між спеціалізацією
ембріональних структур та оптимізацією здійснення їх функцій. До цього на-
пряму можна віднести зміни ембріональних структур, які більшою мірою по-
в’я зані із загальною спеціалізацією даного таксона, наприклад, складний ен-
досперм або його відсутність, несправжні зародкові мішки. Такі ознаки часто
властиві саме високоспеціалізованим за іншими ознаками родинам, види яких
пристосовані до строго визначених умов існування, наприклад, види родин
Loranthaceae, Podostemaceae, Santalaceae, Balanophoraceae. Крім того, другий на-
прям спеціалізації тісніше пов’язаний також з явищами редукції. Термін «ре-
дук ція» широко застосовується в обговоренні питань еволюції внутрішніх
струк тур генеративних органів рослин (редукція гаметофітів, нуцелусу, зарод-
ків і т. д.), але смисл, вкладений у нього, в різних випадках неоднозначний.
Найменше цей термін вживається в його прямому сенсі — недорозвинення або
втрата тієї чи іншої ознаки, що цілком зрозуміло, оскільки саме функціонуван-
ня внутрішніх структур генеративних органів забезпечує статеве відтворення.
Тому термін «редукція» стосовно гаметофітів, найімовірніше, має синонімом
«скорочення розвитку» [12, 14].
Випадки морфологічно вираженої втрати тих чи інших ембріональних струк-
тур у рослинному світі дуже рідкісні. У покритонасінних вони відомі в основному
серед напівпаразитних і паразитних рослин, для яких часто характерні й інші риси
спрощення морфологічної організації. У напівпаразитних, паразитних та симбіо-
мікотрофних видів, зокрема видів родин Loranthaceae, Viscaceae та Balanophoraceae,
явища редукції виявляються у відсутності морфологічно вираженого нуцелусу та
інтегументів, у видів родин Podostemaceae і Orchidaceae — відсутності ендосперму. В
епіфітних, сапрофітних і паразитних видів низки родин описані різні форми ре-
дукції ембріогенезу, які часто складають достатньо чіткий редукційний ряд [18].
Широкий діапазон адаптивної радіації покритонасінних певною мірою
обумовлював і поширення явища паралелізму в еволюції їхніх органів, у тому
числі внутрішніх структур генеративних органів, зокрема, у зв’язку з певною
обмеженістю можливостей зміни основних особливостей їх розвитку. Безсум-
нівно також, що для аналізу паралельного розвитку необхідні чіткіші уявлення
стосовно вихідного типу тієї чи іншої структури. За визначенням І.І. Шма ль-
гаузена [19], який узагальнив погляди Г. Осборна, О. Абеля та А.М. Сєверцова,
під паралелізмом в еволюції слід розуміти схожість, набуту близькоспорідне-
ними організмами незалежно один від одного, на відміну від конвергенції —
схо жості, набутої далекими формами незалежно одна від одної. Паралельний
розвиток, як і конвергенція, визначається вимогами подібного середовища.
793ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
Поняття паралелізму і конвергенції не відділені від понять гомології та аналогії
органів. Явища паралелізму широко розповсюджені в еволюції макроспорангі-
їв і зародкових мішків, про що свідчить наявність подібних типів цих структур
у різних таксонах покритонасінних, які займають різне місце в системі.
Конвергенція, на нашу думку, яскраво виявляється в розвитку ендосперму
покрито- і голонасінних рослин. Особливості виникнення та генетична кон-
ституція ендосперму голонасінних і покритонасінних не дають підстав вважа-
ти їх гомологічними утвореннями, хоча функція останніх після запліднення
однакова. У голонасінних ендосперм — це вегетативні клітини жіночого гаме-
тофіту, розвиток яких починається з проростання макроспори, тобто макро-
спора є першою клітиною жіночого гаметофіту, і, таким чином, ендосперм го-
лонасінних у своїй основі складається з гаплоїдних клітин. Накопичення за-
пасних речовин у клітинах ендосперму голонасінних починається, як і в по-
критонасінних, під час ембріогенезу. Розвиток ендосперму покритонасінних
відбувається, як правило, після потрійного злиття, тобто злиття спермія з по-
лярними ядрами центральної клітини зародкового мішка, внаслідок чого утво-
рюється первинне ядро ендосперму.
Таким чином, ендосперм покритонасінних поліплоїдної природи у біль-
шості випадків — триплоїдний. Різний рівень плоїдності ендосперму покрито-
насінних залежить від типу зародкового мішка, плоїдність ендосперму може
варіювати від 2n (Oenothera-тип) до 14n (Peperomia-тип). Поліплоїдна природа
ендосперму встановлена завдяки відкриттю С.Г. Навашиним подвійного за-
пліднення. Морфологічна схожість ендосперму голо- і покритонасінних ви-
являється, зокрема, у диференціюванні периферичних шарів ендосперму, а
також у румінації ендосперму у низки видів. Як конвергентну схожість можна
розглядати будову різного типу гаусторіїв, наприклад, ендоспермальних та сус-
пензорних. Незважаючи на різне походження, суспензорні та ендоспермальні
гаусторії, які виконують однакову функцію, мають і подібну структуру.
Отже, конвергенція в еволюції внутрішніх структур генеративних органів
виявляється як подібні в загальних рисах зміни аналогічних органів, що мають
схожий кінцевий результат. Причому конвергенція спостерігається в основно-
му на рівні тканин і клітин, подібних функціонально. Найімовірніше, конвер-
генція ембріологічних структур на рівні тканин і клітин виявляється як тка-
нинна специфічність, уявлення про яку суттєво поглиблені та розширені до-
слідженнями ультраструктури різного роду клітин і тканин. Як приклад можна
навести полярність яйцеклітин в апікально-базальному напрямі, властиву різ-
ним типам архегональних рослин і покритонасінним, тобто рослинам з оогам-
ним статевим процесом, що відображає універсальність спеціалізації гамет для
оптимізації здійснення їхніх функційй.
Рівень розвитку того чи іншого таксона визначається на основі аналізу
примітивності або просунутості низки морфологічних ознак, щодо яких скла-
дені еволюційно-морфологічні ряди. Чим більше число ознак розглядуваного
таксона належить до кінцевих членів еволюційно-морфологічних рядів, тим на
794 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
вищому рівні розвитку чи прогресивної організації перебуває цей таксон. Але
при оцінці рівня розвитку різних таксонів майже завжди доводиться мати спра-
ву з явищем гетеробатмії (від грецького bathmos — крок, сходинка, поріг), за-
кономірності якого висвітлені, зокрема, у працях Б.Г. Козо-Полянського [2] і
А.Л. Тахтаджяна [14, 16, 33]. Різні ознаки організації покритонасінних еволю-
ціонують з неоднаковою швидкістю (мозаїчна еволюція). Відповідно до закону
гетеробатмії у високоорганізованих у цілому форм можуть зберігатися риси
нижчої організації, водночас низка примітивних форм може мати деякі ознаки
вищої організації. Ступінь еволюційної гетеробатмії, за А.Л. Тахтаджяном [16],
залежить від координаційних співвідношень різних структур організмів, рівня
розвитку та модусів адаптивної еволюції даної групи. Гетеробатмія може вияв-
лятися при зіставленні різних ембріологічних ознак певного таксона (найчас-
тіше — рангу родин і порядків), особливо при зіставленні ембріологічних ознак
з ознаками зовнішньої морфології генеративних та вегетативних органів. Не-
однакова швидкість, з якою еволюціонують різні ознаки, приводить до того,
що і древніші родини в процесі еволюції набувають окремих рис, властивих
вищій організації. Якщо врахувати, що еволюція покритонасінних від самого
початку їх виникнення мала віялоподібний характер, тобто розвиток цього від-
ділу відбувався багатьма гілками, стає зрозумілою наявність широкої гетеро-
батмії ознак у різних таксонах покритонасінних. Ембріологічні структури, ви-
никнення яких можна віднести до явищ аломорфозу, безперечно, можуть ви-
користовуватися для характеристики рівня розвитку або рівня організації того
чи того таксона. Спеціалізовані ембріологічні структури, надійні в таксономіч-
ному відношенні, не становлять цінності як показники рівня розвитку.
Переходячи до таксономічної та філогенетичної оцінки мікроморфологіч-
них ознак, нагадаємо, що, за Е. Майром [6], таксономічне значення мають
«будь-які особливості члена будь-якого таксона, за якими він відрізняється або
може відрізнятися від члена іншого таксона». Однак насправді ознаки можуть
мати різну таксономічну цінність завдяки певній мінливості в онтогенезі в різ-
них екологічних умовах, тобто фенотипічної пластичності, що потребує знан-
ня діапазону їхньої мінливості в природі, який встановлюється за аналізом ре-
зультатів досліджень достатньо представницької вибірки членів відповідних
таксонів. Напевно, слід згадати бум нумеричної таксономії у 70-ті — першій
половині 80-х років ХХ століття, яка реалізувала новий підхід до обробки та
презентації численних даних, одержаних різними методами, без аналізу їх так-
сономічного та філогенетичного значення в комп’ютерних операціях, проте
суттєво не вплинула на таксономію еукаріот [23] і поступилася місцем кладис-
тиці, започаткованій W. Hennig [1950, 1966, цит. за 23] та розвинутій багатьма
його послідовниками.
Як добре відомо, ознаки вегетативних органів рослин є значно мінливіши-
ми порівняно з генеративними органами і виявляють широку фенотипічну
пластичність у відповідь на зміну зовнішніх умов. Завдяки фенотипічній плас-
тичності — здатності генотипу змінювати експресію та реалізуватися у різних
795ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
фенотипах у відповідь на різноманітні зовнішні впливи — організми пристосо-
вуються до часових і просторових варіацій навколишнього середовища [6]. Фе-
нотипічний прояв змін у генній експресії визначається вже на рівні транскрип-
ції й охоплює надзвичайно широке коло екологічно важливих ознак — фі зіо ло-
го-біохімічних, анатомічних і морфологічних, особливостей біології розвитку,
часу переходу до репродуктивної фази, систем розмноження і розвитку нащад-
ків. До найваріабельніших структурних ознак належать такі кількісні ознаки,
як висота рослин, кількість, розміри та форма листків, довжина черешків, кіль-
кість і довжина пагонів, відношення корінь/стебло, кількість квітів, розміри
елементів оцвітини, кількість плодів і насінин у плодах, загальна маса рослини і
її окремих частин, а також анатомічні особливості вегетативних органів, ступінь
опушеності, біоморфотипи тощо. Тому для оцінки таксономічної цінності варі-
абельних ознак зовнішньої морфології і мікроморфології безпосереднє значен-
ня мають дослідження ступеня та рис фенотипічної пластичності на видовому і
популяційному рівнях. На нашу думку, використання біохімічних особливостей,
навіть продуктів вторинного метаболізму, для таксономії має значні обмеження,
тому хемосистематика не набула достатнього поширення. Коректний по рів-
няльно-біохімічний аналіз потребує однотипного матеріалу, тобто зразків рос-
лин одного віку та однієї фази розвитку, які зростають в однакових умовах, що
зазвичай дуже важко реалізувати в дослідженні дикорослих рослин.
Ембріологічні ознаки належать до найбільш «консервативних» структур
рослинних організмів і є надійними з таксономічного погляду. Однак відома
мінливість деяких ембріологічних структур у межах родів, видів, популяцій і
навіть особин, що знижує або зовсім усуває їх таксономічне значення. Порів-
няно мінливою ознакою є кількість середніх шарів мікроспорангію, положен-
ня макроспор у тетрадах, розміри пилкових зерен і зародкових мішків, у низці
випадків — форма пилкових зерен. Причинами поліморфізму пилкових зерен
спорадичного характеру можуть бути порушення в процесі мейозу і подальшо-
го цитокінезу, різний рівень плоїдності популяцій у межах виду, статеве дифе-
ренціювання, наявність апоміксису. Як своєрідне явище в процесі насінного
розмноження покритонасінних рослин апоміксис (різні його форми) може ха-
рактеризувати окремі види або частіше — окремі популяції у межах виду, хоча
більшість апоміктичних рослин зберігає здатність до статевого відтворення.
Впливу кліматичних (метеорологічних), едафічних і біотичних факторів зазна-
ють переважно часові характеристики розвитку чоловічого та жіночого гамето-
фітів, запліднення та дозрівання насіння, що, як правило, уповільнюються за
несприятливих змін екологічних чинників.
Основні труднощі у філогенетичній оцінці мікроморфологічних ознак по-
критонасінних, тобто їх примітивності або просунутості, полягають передусім
у відсутності достатніх палеоботанічних даних щодо різних типів формування
вегетативних і генеративних органів. Тому при використанні результатів по рів-
няльно-морфологічних, порівняльно-анатомічних та порівняльно-емб ріо ло-
гічних досліджень сучасних рослин для філогенетичної оцінки ознак неминуче
796 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
проявляються елементи суб’єктивного характеру, що залежать як від рівня на-
укових знань у певний період, так і від загальнобіологічних поглядів дослідника.
На підставі сучасних уявлень щодо еволюції вищих рослин та її спрямованості
можна скласти еволюційно-морфологічні ряди структурних ознак, наприклад,
ламінарна (поверхова) плацентація насінних зачатків у плодолистику (бокова,
дифузна, дорсальна) — субмаргінальна (шовна) плацентація (осьова, парієн-
тальна, центральна або колончаста); насінні зачатки з подвійним інтегумен-
том — з одним інтегументом — без інтегумента; великі макроспорангії з багато-
шаровою стінкою, багатоклітинним археспорієм, добре вираженою парієнталь-
ною тканиною — дрібніші макроспорангії з одно-, двошаровою стінкою, одно-
клітинним археоспорієм, парієнтальні клітини не утворюються; двоклітинний
чоловічий гаметофіт — триклітинний; моноспоричні, бі- і тетраспоричні зарод-
кові мішки; насінини з масивним ендоспермом і маленьким зародком — насі-
нини з крупним зародком, бідні на ендосперм і т. д. [3—5, 10, 11, 14, 16, 33].
Однак справедливо висловлюються побоювання щодо наявності «замкненого
кола» в оцінці примітивності або просунутості морфологічних (у широкому ро-
зумінні цього слова) ознак. У низці випадків ті чи інші ознаки розглядають як
показник примітивної або прогресивної організації залежно від місця організму
в системі, водночас воно визначається цими самими ознаками. Тому привабли-
вою рисою кладистики в цьому напрямі є постулат щодо визначення полярності
стану ознак, тобто чи є вони примітивними (плезіоморфними), чи просунутими
(апоморфними), оскільки збільшення об’єк тив нос ті та відтворення у з’ясуванні
історії еволюції і, відповідно, зменшення суб’єктивізму та інтуїції є однією з ці-
лей кладистики [23]. Стан ознак у вибраній групі (ingroup) визначають здебіль-
шого порівнянням з близькою групою, яку називають для цієї мети зовнішньою
(outgroup) [23]. Якщо тільки у зовнішній групі знайдено одну пару ознак, то
така ознака трактується як плезіоморфна (примітивна) у внутрішній групі.
Проте цілком очевидно, що багато залежить від вибору зовнішньої групи, а це
є суб’єктивною справою. Як пояснення до цієї тези А. Cronquist наводить такий
приклад. Чи потрібно для визначення полярності монокарпії або полікарпії у
Mimosaceae вибирати як зовнішню групу близькоспоріднену, строго монокарпіч-
ну Caesalpiniaceae або не таку близьку полікарпічну Connaraceae? Можливо, слід
взяти цілий порядок Fabales з родинами Mimosaceae, Caesalpiniaceae та Fabaceae
як внутрішню групу і шукати певний інший порядок в якості зовнішньої групи?
Або визначати внутрішню та зовнішню групи вужче, беручи для кожної лише
відносно малу частину Mi mosaceae? Вибір залежатиме, хоч і підсвідомо, від інту-
їції дослідника. А. Cron quist підкреслює, що до того ж такі копіткі визначення та
вибір уможливлюють протилежні висновки. Наприклад, можна не тільки по-
казати, що відсутність судин у покритонасінних є примітивною ознакою, а на-
явність — прогресивною, а й навпаки. На думку А. Cronquist, намагання кла-
дистів для усунення цього невід’ємного недоліку при виборі однієї зовнішньої
групи вибирати дві або декілька таких груп для збільшення об’єк тивності є до-
речним, але все-таки не виключає суб’єктивного підходу.
797ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
Слід зазначити, що філогенетичний аналіз нуклеотидної послідовності
ДНК певних ділянок низки генів (так звана «молекулярна філогенетика»),
який набув великого поширення протягом останніх двох десятиліть і, на думку
його авторів, суттєво вплинув на уявлення щодо споріднених зв’язків різних
таксонів покритонасінних, тобто відбулася радикальна ревізія філогенії по-
критонасінних на всіх рівнях [30, 32], базується на методології кладистики і
тому зберігає сильний суб’єктивний компонент у комп’ютерних операціях і
ступені впевненості в абсолютній парсимонії [23]. Звичайно, кладистика та
молекулярно-біологічні підходи не усувають труднощів створення філогене-
тичної систематики, але вони важливі та цінні тим, що дають змогу розглянути
«старі» проблеми з нових позицій, розширюючи межі пізнання та підтверджу-
ючи або заперечуючи досягнуте, що неминуче підвищує рівень дискусії.
Так, у зв’язку з даними кладистичного аналізу щодо базальних покритона-
сінних, а також новими випадками запліднення другим спермієм жіночих клі-
тин у видів родів Ephedra та Gnetum [21, 24—29, 36] пожвавилися питання про
еволюцію та гомологію ендосперму покритонасіннх, які активно обговорюва-
лися в минулому та дискусія з яких здебільшого ґрунтується на двох альтерна-
тивних гіпотезах: 1) ендосперм гомологічний зародку, тобто може виникати від
трансформації розвитку додаткового зародка внаслідок другого акта заплід-
нення, що вперше сталося у предків покритонасінних; 2) ендосперм гомоло-
гічний жіночому гаметофіту, тобто може бути продуктом зміненого розвитку
жіночого гаметофіту неквіткових рослин, пізніше спеціалізованого. Так, у
E. nevadensis і E. trifurca описано випадки проникнення двох сперміїв з пилко-
вої трубки в центральну клітину архегонія [25, 26], один з яких зливається з
ядром яйцеклітини, другий — з черевним канальцевим ядром, результатом
чого є утворення двох зигот і, як наслідок, — додаткового зародка. На думку
W.E. Friedman [27], цей факт може підтримувати точку зору, що перехідною
стадією в еволюції ендосперму було формування додаткових зародків з моди-
фікованою функцією ендосперму для поліпшення умов розвитку сестринсько-
го зародка. У G. gnemon, для якого характерна відсутність архегоніїв [34], також
описано злиття кожного з двох сперміїв з окремими жіночими клітинами в мі-
кропілярній частині жіночого гаметофіту [21]. На підставі цих спостережень
знову відродилась гіпотеза щодо походження голо- і покритонасінних від за-
гального предка [28]. Проте результати сучасних молекулярно-філогенетичних
досліджень, як і раніших мікроморфологічних, не підтримують ці уявлення, а
засвідчують, що Gnetales є монофілетичною групою, близькою до хвойних [22].
Також слід зазначити, що наслідком додаткового запліднення у видів гнетових
є утворення другої зиготи; обидві зиготи започатковують ідентичні багатоклі-
тинні зародки, що може трактуватися як явище поліембріонії.
У світлі дискусії щодо походження ендосперму обговорюється можлива
первинність диплоїдного ендосперму, оскільки показана його наявність у ба-
зальних покритонасінних, хоча й поряд із триплоїдним [35], характерним, як
добре відомо, для більшості видів покритонасінних рослин. Розглядається
798 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
можливість дворазового виникнення диплоїдного ендосперму від вихідного
триплоїдного в різних кладах, а також триплоїдного ендосперму, наприклад, у
Amborella з семиклітинним зародковим мішком та у спільного предка однодоль-
них, справжніх магнолієвих і дводольних з вихідним диплоїдним ендоспермом.
Дискусійність питання щодо вихідного типу ендосперму покритонасінних
рослин тісно пов’язана з поглядами на походження зародкового мішка, які да-
леко неоднозначні, що утруднює філогенетичну оцінку типів зародкового міш-
ка. За класифікацією І.Д. Романова [12], найповнішою серед існуючих, відомо
13 типів зародкових мішків. В основу їх виділення покладено три ознаки: кіль-
кість макроспор, що утворюють зародковий мішок; число мітозів протягом пе-
ріоду його розвитку та поведінка ядер, яка визначає організацію зародкового
мішка. Превалює точка зору, що вихідним типом зародкового мішка є Po ly go-
num-тип — моноспоричний, тримітозний, восьмиядерний, семиклітинний за-
родковий мішок, інші типи, як варіації вихідного, — похідні. Менш поширена
думка щодо більшої примітивності або незалежного виникнення від Polygonum-
типу інших типів зародкових мішків, наприклад, тетраспоричного шістнадця-
тиядерного. На думку Я.С. Модилевського [8], моно-, бі- і тетраспоричні зарод-
кові мішки мають спільне походження, але від самого початку свого становлен-
ня розрізнялись за часом закладання і темпами формування, тобто є своєрідни-
ми та рівноцінними варіантами одного загального типу. Таке припущення ґрун-
тується на наявності у Gnetum ovalifolium тетраспоричного жіночого гаметофіту,
формуванні шістнадцятиядерних зародкових мішків у низки родин покритона-
сінних, наприклад, Euphorbiaceae та Apiaceae, серед властивого цим родинам
Polygonum-типу і, зрештою, на утворенні в різних насінних зачатках одного і того
самого виду, наприклад, Erigeron elatius, моно-, бі- і тетраспоричних зародкових
мішків за переважання біспоричного. Показано наявність чотириклітинного за-
родкового мішка у Nuphar polysepalum, а також у видів родів Nymphaea, Cabomba,
Schisandra та Illicium, яких тепер відносять до базальних видів у системі покрито-
насінних [35]. Але в одного з них — Amborella trichopoda — виявлений семиклі-
тинний зародковий мішок Polygonum-типу [36], а чотириклітинний Oenothera-
типу [12] характерний для родини Onagraceae з справжніх дводольних.
Підсумовуючи розглянуті питання, хотілося б іще раз підкреслити необ-
хідність використання даних різних методів досліджень у вивченні історії рос-
линного світу, з’ясуванні шляхів еволюції та родинних зв’язків між різними
таксонами. Як писав А.Л. Тахтаджян, такий підхід обумовлений тим, що «пред-
метом класифікації є організми, а не генотипи. Фенотип є складним епігене-
тичним явищем, яке не можна суто редукціоністським шляхом звести до по-
слідовності нуклеотидів» [17]. Слід зазначити, що в літературі з молекулярної
філогенетики дедалі частіше звертають увагу на велику кількість нез’ясованих
питань і положень, які слабо підкріплюються молекулярними даними та їх
кладистичним аналізом, а також ідеться про ренесанс морфології у системати-
ці рослин [30—31]. Прогрес у цій галузі полягає, з одного боку, в аналізі нукле-
отидної послідовності певних ділянок дедалі більшої кількості генів, у тому
799ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
числі пластидних і мітохондріальних, а також ділянок, які швидко еволюціону-
ють [30], а з другого — у зіставленні молекулярних даних з ознаками зовніш-
ньої морфології та мікроморфологічними, зокрема ембріологічними, що по-
требує, у свою чергу, пошуку нових шляхів для подальшої оцінки філогенетич-
ного значення мікроморфологічних ознак у світлі нової інформації.
1. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. — M.: МГУ, 1927. — 101 с.
2. Козо-Полянский Б.М. Законы филогенеза растений и дарвинизм // Растение и среда. —
М.; Л., 1940. — С. 43—46.
3. Кордюм Е.Л. Значение эмбриологии для решения вопросов систематики и филогении
покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии. — Киев: Наук. думка, 1971. —
С. 196—216.
4 Кордюм Е.Л. Политопно-монофилетическая концепция происхождения покрытосемен-
ных растений в свете эмбриологических данных // Проблемы филогении высших рас-
тений. — М.: Наука, 1974. — С. 37—49.
5. Кордюм Е.Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. — Киев:
Наук. думка, 1978. — 219 с.
6. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Бараненко В.В. и др. Клеточные механизмы адаптации рас-
тений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных усло-
виях. — Киев: Наук. думка, 2003. — 277 с.
7. Майр Э. Принципы зоологической систематики. — М.: Мир, 1971. — 454 с.
8. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. — Kиев: Изд-во АН УССР,
1953. — 244 с.
9. Модилевский Я.С. Цитоэмбриология покрытосеменных. — Киев: Изд-во АН УССР,
1963. — 370 с.
10. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. — M.: Нау-
ка, 1964. — 482 с.
11. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по эмб-
рио логическим признакам. — M.: Наука, 1982.— 352 с.
12. Романов И.Д. Типы развития зародышевого мешка покрытосеменных растений //
Проблемы эмбриологии. — Киев: Наук. думка, 1971. — С. 72—113.
13. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. — М.; Л.: Биомедгиз,
1934. — 150 с.
14. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. — М.: Моск. об-во
испытат. природы, 1948. — 300 с.
15. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. — Л.: Изд-во АН
СССР, 1954.— 212 с.
16. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.; Л.: На-
ука, 1964. — 236 с.
17. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
18. Терезин Э.С. О способах, направлении и эволюционном значении редукции биологи-
ческих структур // Ботан. журн. — 1975. — 60, № 10. — С. 1401—1412.
19. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1940. — 231 с.
20. Bowe L.M., Coat G., de Pamphills C.W. Phylogeny of seed plants based on all three genomic
compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closes relative are conifers //
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2000. — 97. — P. 4092—4097.
21 Carmichael J.S, Friedman W.E. Double fertilization in Gnetum gnemon (Gnetaceae): its bearing
on the evolution of sexual reproduction within the Gnetales and the Anthophyte clade // Amer.
J. Bot. — 1996. — 83. — P. 767—780.
800 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
22. Chaw S.M., Parkinson C.I., Cheng Y., Vincent T.M., Palmer J.D. Seed plant phylogeny inferred
from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from
conifers // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2000. — 97. — P. 4086—4091.
23. Cronquist A. A botanical critique of cladism // Bot. Rev. — 1987. — 53. — P. 1—52.
24. Floyd S.K., Friedman W.E. Evolution of endosperm developmental patterns among basal flo-
wering plants // J. Plant Sci. — 2000. — 161. — P. 57—81.
25. Friedman W.E. Sexual reproduction in Ephedra nevadensis (Ephedraceae): further evidence of
doub le fertilization in a non-flowering seed plant // Amer. J. Bot. — 1990. — 77. — P. 1582—
1598.
26. Friedman W.E. Double fertilization in non-flowering seed plants and its relevance to the origin
of flowering plants // Intl. Rev. Cytol. — 1992. — 140. — P. 319—355.
27. Friedman W.E. Organismal duplication, inclusive fitness theory, and altruism understanding the
evolution of endosperm and the angiosperm reproductive syndrome // Proc. Natl. Acad. Sci.
USA. — 1995. — 92. — P. 3913—3917.
28. Friedman W.E. The evolution of double fertilization and endosperm: an «historical» perspective //
Sex. Plant Reprod. — 1998. — 11. — P. 6—16.
29. Friedman W.E., Carmichael J.S. Double fertilization in Gnetales: implication for understanding
reproductive diversification among seed plants // Intl. J. Plant Sci. — 1996. — 157. — P. 77—94.
30. Khidir W.H., Borsch T., Muller K. et al. Angiosperm phylogeny based on matK sequence in fo r-
ma tion// Am. J. Bot. —2003. — 90, 12. — Р. 1758—1776.
31. Nandi O.I., Chase M.W., Endress P.K. A combined cladistic analysis of angiosperms using rbcL
and non-molecular data // Ann. Missouri Bot. Gard. — 1998. — 85. — P. 137—212.
32. Qiu V.-L., Dombrovska O., Lee J. et al. Phylogenetic analysis of basal angiosperms based on nine
plastid, mitochondrial, and nuclear genes// Intl. J. Plant Sci. — 2005. — 166. — P. 815—842.
33. Takhtajan А. Flowering Plants. — Springer Science+Business Media, 2009. — 870 p.
34. Vasil V. Morphology and embryology of Gnetum // Phytomorphology. —1959. — 9. — P. 167—215.
35. Williams J.H., Friedman W.E. Identification of diploid endosperm in an early angiosperm li ne-
a ge // Nature. — 2002. — 415. — P. 522—526.
36. Williams J.H., Friedman H., Jaffre T., Raven P.H. Embryology of Amborella (Amborellaceae):
descriptions and polarity of character states // J. Plant Res. — 2000. — 113. —P. 171—280.
Рекомендує до друку Надійшла 07.07.2010
Ю.Р. Шеляг-Сосонко
Е.Л. Кордюм
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ОЦЕНКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ
МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
НА ПРИМЕРЕ ДАННЫХ СРАВНИТЕЛЬНО-ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОГО МЕТОДА
Рассматриваются методические подходы к таксономической и филогенетической оценке
микроморфологических признаков, в первую очередь данных сравнительно-эмбриологи-
ческого метода, и их значение для систематики покрытосеменных растений. Внимание уде-
ляется методологии кладистики. Подчеркивается необходимость использования результа-
тов различных методов исследований в изучении истории растительного мира, выяснении
путей эволюции и родственных связей между отдельными таксонами.
К л ю ч е в ы е с л о в а: эмбриология, кладистика, конвергенция, параллелизм, уровень
эволюционного развития, филогения.
801ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
E.L. Kordyum
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
EVALUATION OF TAXONOMIC AND PHYLOGENETIC SIGNIFICANCE
OF MICROMORPHOLOGICAL CHARACTERS OF ANGIOSPERMS BASED
ON DATA OF THE COMPARATIVE EMBRYOLOGICAL METHOD
The article provides an overview of methodic approaches to assessing the taxonomic and phyloge-
netic value of micromorphological characters, mainly data of the comparative embryological meth-
od, and their significance for taxonomy of angiosperms. The methodology of cladistics is briefly
con sidered. The need of using data of different methods to study the evolutionary history of the plant
kingdom and evolutionary pathways and relations of various taxa is emphasized.
K e y w o r d s: embryology, cladistics, convergence, parallelism, evolutionary development level,
phylogeny.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-174846 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-01T01:29:51Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кордюм, Є.Л. 2021-01-28T10:54:14Z 2021-01-28T10:54:14Z 2010 Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу / Є.Л. Кордюм // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 789-801. — Бібліогр.: 36 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174846 Рассматриваются методические подходы к таксономической и филогенетической оценке микроморфологических признаков, в первую очередь данных сравнительно-эмбриологического метода, и их значение для систематики покрытосеменных растений. Внимание уделяется методологии кладистики. Подчеркивается необходимость использования результатов различных методов исследований в изучении истории растительного мира, выяснении путей эволюции и родственных связей между отдельными таксонами. The article provides an overview of methodic approaches to assessing the taxonomic and phylogenetic value of micromorphological characters, mainly data of the comparative embryological method, and their significance for taxonomy of angiosperms. The methodology of cladistics is briefly con sidered. The need of using data of different methods to study the evolutionary history of the plant kingdom and evolutionary pathways and relations of various taxa is emphasized. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу Оценка таксономического и филогенетического значения микроморфологических признаков покрытосеменных растений на примере данных сравнительно-эмбриологического метода Evaluation of taxonomic and phylogenetic significance of micromorphological characters of angiosperms based on data of the comparative embryological method Article published earlier |
| spellingShingle | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу Кордюм, Є.Л. До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна |
| title | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу |
| title_alt | Оценка таксономического и филогенетического значения микроморфологических признаков покрытосеменных растений на примере данных сравнительно-эмбриологического метода Evaluation of taxonomic and phylogenetic significance of micromorphological characters of angiosperms based on data of the comparative embryological method |
| title_full | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу |
| title_fullStr | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу |
| title_full_unstemmed | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу |
| title_short | Оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу |
| title_sort | оцінка таксономічного та філогенетичного значення мікроморфологічних ознак на прикладі даних порівняльно-ембріологічного методу |
| topic | До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна |
| topic_facet | До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174846 |
| work_keys_str_mv | AT kordûmêl ocínkataksonomíčnogotafílogenetičnogoznačennâmíkromorfologíčnihoznaknaprikladídanihporívnâlʹnoembríologíčnogometodu AT kordûmêl ocenkataksonomičeskogoifilogenetičeskogoznačeniâmikromorfologičeskihpriznakovpokrytosemennyhrasteniinaprimeredannyhsravnitelʹnoémbriologičeskogometoda AT kordûmêl evaluationoftaxonomicandphylogeneticsignificanceofmicromorphologicalcharactersofangiospermsbasedondataofthecomparativeembryologicalmethod |