Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України
Предложен вариант прагматической классификационной схемы споровых сосудистых растений флоры Украины в составе 4 отделов (Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Po ly podiophyta), 5 классов (Lycopodiopsida, Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Poly podiopsida), 7 порядков и 19 семейств...
Saved in:
| Published in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174847 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України / С.Л. Мосякін, О.В. Тищенко // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 802-817. — Бібліогр.: 60 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860072939590778880 |
|---|---|
| author | Мосякін, С.Л. Тищенко, О.В. |
| author_facet | Мосякін, С.Л. Тищенко, О.В. |
| citation_txt | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України / С.Л. Мосякін, О.В. Тищенко // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 802-817. — Бібліогр.: 60 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | Предложен вариант прагматической классификационной схемы споровых сосудистых растений флоры Украины в составе 4 отделов (Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Po ly podiophyta), 5 классов (Lycopodiopsida, Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Poly podiopsida), 7 порядков и 19 семейств. Для каждого семейства приведены роды и количество видов, которые представлены на территории Украины. Схема учитывает современную интерпретацию морфологических и молекулярно-филогенетических данных о филогении споровых растений, традиции украинской и российской систематики и включает ряд пересмотров места и объема отдельных таксонов. Схему предлагается использовать в новом издании «Флоры Украины», а также в отечественных учебниках и учебных пособиях.
A variant of a pragmatic classification scheme is proposed for vascular crypytogamic plants of the flora of Ukraine. The scheme includes 4 divisions (Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Poly podiophyta), 5 classes (Lycopodiopsida, Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Polypodiopsida), 7 orders and 19 families. For each family, genera occurring in Ukraine are listed, with the number of species indicated for each genus. The clasification scheme is bases on modern interpretation of morphological and molecular phylogenetic data on vascular cryptogamic plants, takes into consideration traditions of Ukrainian and Russian taxonomic schools, and includes some adjustments of positions and circumscriptions of some taxa. This classification is proposed to be used in the new edition of the Flora of Ukraine, as well as in new Ukrainian manuals and reference books.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:12:14Z |
| format | Article |
| fulltext |
802 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
С.Л. МОСЯКІН1, О.В. ТИЩЕНКО2
1 Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, м. Київ
2 Київський національний університет імені Тараса Шевченка
ПРАГМАТИЧНА ФІЛОГЕНЕТИЧНА
КЛАСИФІКАЦІЯ СПОРОВИХ
СУДИННИХ РОСЛИН ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: філогенія, система, судинні рослини, Lyco po dio-
phy ta, Psilotophyta, Equisetophyta, Pteridophyta, флора, Україна
© С.Л. МОСЯКІН, О.В. ТИЩЕНКО, 2010
Вступ
Видатний ботанік XX і початку ХХІ століть Армен Леонович Тахтаджян зробив
фун да мен тальний внесок у створення філогенетичних систем рослинного світу.
Звичайно ж, найбільш відомий його доробок у царині філогенетичних систем по-
критонасінних (квіткових) рослин, але і його внесок у макросистематику споро-
вих судинних рослин і голонасінних є також надзвичайно вагомим. Останнім
часом відбулися істотні зміни у систематиці папоротеподібних (див. огляди: Pryer
et al., 2004; Smith et al., 2006 та ін.), а також інших вищих спорових рослин. Нещо-
давно запропонована нова система папоротеподібних та інших споріднених
груп (Smith et al., 2006), заснована як на морфологічних, так і молекулярно-філо-
ге нетичних даних (див. Антонов, 1996, 2000), значно відрізняється від систем,
які використовувалися або цитувалися у вітчизняних та російських зведеннях
(Бобров, 1972; Цвелев, 2005; Шмаков, 2001 та ін.). У новій класифікації сучасних
папоротеподібних визнано чотири класи (Psilotopsida, включно з Ophioglossopsi-
da; Equisetopsida; Marattiopsida, Polypodiopsida), 11 порядків та 37 родин.
Разом з тим у літературі пропонуються різні принципи та підходи до по-
будови системи судинних спорових рослин. Зокрема, застосування суто кла-
дистичних принципів до класифікації інколи спонукає до творення незвичних
або й навіть парадоксальних новітніх систем. Кладистичні принципи класифі-
кації, серед іншого, означають визнання лише суто монофілетичних (точніше,
голофілетичних) таксонів і, відповідно, невизнання парафілетичних; прагнен-
ня до надання того ж таксономічного рангу сестринським кладам (часто неза-
лежно від морфологічних відмін), до узгодження ймовірного часу філогене-
тичної біфуркації та рангу таксонів тощо. Іншими словами, кладистичний під-
хід у систематиці призводить до прямої «трансляції» (перенесення) гіпотетич-
ної кладограми у систему. Апофеозом такого підходу стала нова класифікація
вищих рослин (Chase, Reveal, 2009), де пропонується розглядати всі вищі рос-
лини, від мохоподібних до квіткових (!), у межах одного класу Equisetopsida, з
підкласами Anthocerotidae Engl., Bryidae Engl., Marchantiidae Engl., Lycopodiidae
Beketov, Equisetidae Warm., Marattiidae Klinge, Ophioglossidae Klinge, Polypodiidae
Cronquist, Takht. & Zimmerm., Psilotidae Reveal, Ginkgooidae Engl., Cycadidae Pax,
Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Gnetidae Pax, in K.A.E. Prantl, Magnoliidae
803ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
Novák ex Takht. Цікаво, що таким традиційно визнаним групам, як мохоподіб-
ні, папоротеподібні, голонасінні, взагалі не надається жодних формальних
таксономічних рангів. З цього погляду запропонована класифікація ідеологіч-
но наслідує спробу безрангової класифікації (точніше, «кладифікації») (Cantino
et al., 2007), що ґрунтується на принципах ФілоКодексу (PhyloCode) (Cantino,
de Queiroz, 2006).
Отже, у різних системах судинних спорових рослин значно різняться ранги
та обсяги визнаних тими чи іншими авторами груп. Наприклад, група сучасних
водних різноспорових папоротей у різних системах розглядається у дуже різних
рангах та обсягах: від двох окремих класів (Salviniopsida та Marsileopsida) у складі
принаймні чотирьох родин (Salviniaceae, Azollaceae, Marsileaceae, Pilulariaceae) –
до одного порядку (Salviniales) і лише двох родин (Salviniaceae та Marsileaceae).
Така ситуація потребує критичного аналізу як новітніх даних, так і тради-
ційних систем цих груп рослин. Це, зокрема, важливо і для напрацювання пев-
них консенсусних таксономічних схем на різних таксономічних рівнях, від від-
ділів до родів, які могли би використовуватися в узагальнюючих вітчизняних
флористичних і таксономічних зведеннях (наприклад, «Флора України», виз-
нач ники, регіональні флористичні списки тощо), а також у навчальній літера-
турі для студентів та викладачів. Саме це спонукало нас дати стислий огляд су-
часних уявлень про філогенію вищих спорових рослин на основі найважливі-
ших, нещодавно опублікованих джерел (Des Marais et al., 2003; Guillon, 2004; Judd
et al., 2002; Hasebe et al., 1995; Kenrick, Crane, 1997; Obermayer et al., 2002; Pry er,
1999; Pryer et al., 2004; Qiu, Palmer, 1999; Schneider et al., 2004; Schuettpelz et al.,
2006, 2007; Smith et al., 2006; Wikström, Kenrick, 2000, 2001; Антонов, 1996, 2000;
Цвелёв, 2005, 2010; Шмаков, 1999, 2001 та ін.), а також запропонувати прагма-
тичну класифікаційну схему для цих рослин у флорі України. Прагматичність
цієї схеми полягає у визнанні традиційних і морфологічно легко діагностова-
них груп, причому ми вважаємо, що з еволюційної (а не з кладистичної) точки
зору парафілетичні групи мають право на існування в класифікаціях, а еволю-
ційні гради, за умови їх морфолого-екологічної визначеності, є настільки ж
реальними еволюційними одиницями, як і клади. Детальніше принципи праг-
матичної і водночас еволюційної класифікації рослин на сучасному рівні знань
про філогенію рослинного світу обговорюватимуться у статті С.Л. Мосякіна,
яка вже готується до друку.
Стислий огляд сучасних уявлень про філогенію
вищих спорових рослин
Нині більшість дослідників приймає гіпотезу про те, що принаймні ще в сере-
дині девону (близько 400 млн років тому, або й раніше) судинні рослини розді-
лилися на дві сестринські групи. Одна з них – так звані лікофіти (об’єднує гру-
пи рівно- та різноспорових плауноподібних), на які припадає не більше 1%
сучасного видового різноманіття судинних рослин. Вони розвинули серед
структур свого тіла лікофіли (філоїди), або енації (листки чи листоподібні утво-
804 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
рення, що з’являються на осьових органах як вирости шляхом випинання і
містять інтеркалярну меристему) і представляють «мікрофільну» лінію еволю-
ції. Друга група – так звані еуфілофіти – містить решту судинних рослин (спо-
рові судинні рослини, або монілофіти, що охоплюють хвощеподібні, псилото-
подібні, еуспорангіатні та лептоспорангіатні папоротеподібні, і насінні рослини,
або сперматофіти, які включають голонасінні та квіткові рослини), котрі мають
справжні листки, або еуфіли (листки, утворені сплющенням, із апікальними чи
маргінальними меристемами та асоційованими листковими проривами, або ла-
кунами у стелі стебла) – представляють «макрофільну» лінію еволюції. Тепер ця
гіпотеза підтверджується не лише морфологічними, а й молекулярними даними
секвенування нуклеотидних послідовностей обраних ділянок ядерного та хлоро-
пластного геномів (Kenrick, Crane, 1997; Nickrent et al., 2000; Pryer et al., 2001,
2004; Soltis, Soltis, 2003; Smith et al., 2006; Obermayer et al., 2002).
Назви «лікофіти», «еуфілофіти», «монілофіти», «еуспорангіатні та лепто спо-
рангіатні папоротеподібні», «сперматофіти», «птеридофіти» ми використо ву є мо,
спираючись на низку публікацій (Kenrick, Crane, 1997; Obermayer et al., 2002; Smith
et al., 2006; Pryer et al., 2001, 2004 та ін.), як умовні зручні назви для окреслення без-
рангових з погляду сучасної ботанічної номенклатури таксонів, на зразок часто
вживаних понять «вищі рослини», «судинні рослини», «архегоніати» тощо. Проте,
незважаючи на їхню «безранговість», вони здебільшого являють собою чітко
окреслені монофілетичні (або в деяких випадках – парафілетичні) групи.
Традиційно визнана клада птеридофітів (якщо розуміти під цією назвою
лікофіти і монілофіти сукупно) виявляється парафілетичною, оскільки вона не
охоплює насінні рослини, тоді як для кожної з цих груп – лікофітів, монілофі-
тів і сперматофітів (принаймні їх сучасних представників) підтверджується їх
монофілетичність, а клада монілофітів показує близьку сестринську спорідне-
ність із насінними рослинами (Qiu, Palmer, 1999; Schneckenburger, 2003; Soltis,
Soltis, 2000, 2001, 2003; Sytsma, Hahn, 2001; Pryer et al., 2001; Smith et al., 2006;
Obermayer et al., 2002; Kranz, Huss, 1996). Усередині лікофітів чітко розрізня-
ються дві сестринські групи – рівно- і різноспорових плауноподібних (Ly co po-
diaceae-Huperziaceae та Sela gi nellaceae-Isoëtaceae). Аналіз за нуклеотидною по-
слідовністю пластидного гена rbcL чітко підтвердив монофілетичність клад
рівноспорових лікофітів (усередині клади вирізняють сестринські гілки Lyco-
podium-Lycopodiella та Huperzia-Phylloglossum, причому в окремих інтерпретаці-
ях рід Huperzia виявляється парафілетичним (Wikström, Kenrick, 2000) та різно-
спорових лікофітів (усередині клади вирізняються сестринські гілки Se-
laginella-Isoëtes) (Qiu, Palmer, 1999; Schneckenburger, 2003; Soltis, Soltis, 2000,
2001, 2003; Sytsma, Hahn, 2001; Pryer et al., 2001; Wikström, Ken rick, 2001). На
основі секвенування нуклеотидних послідовностей хлоропластного геному
(rbcL, trnL) нещодавно встановлено (Wikström, Kenrick, 2000, 2001), що філоге-
нетична диференціація сучасних представників лікофітів не є давньою подією
на тлі прадавнього віку виникнення цієї групи в пізньому девоні – ранньому
карбоні, або й раніше. Ймовірний час появи сучасних клад лікофітів датують
805ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
кінцем юри – крейдою, майже водночас із покритонасінними та сучасними
представниками папоротей. Деякі види, зокрема, з роду Lycоpodium (секції Ly-
copodium та Complanata, остання часто визнається як окремий рід Diphasiastrum)
і Lycopodiellа (секція Campylostachys), відокремились зовсім недавно – в пізньо-
му третинному періоді, хоча самі роди Lycоpodium та Lycopodiellа є значно стар-
шими за віком – їх появу пов’язують із ранньою юрою – ранньою та середньою
крейдою. Автори гіпотези стверджують, що тропічні епіфітні та вторинно на-
земні види роду Huperzia належать до клад, які відокремилися з середньої –
пізньої крейди до третинного періоду, проте відокремлення клади, що містить
позатропічний вид Huperzia selago, представлений і на території України, по-
в’я зують із пізнім тріасом. Цю гіпотезу підтверджують палеоботанічні та па-
леогеографічні дані (Wikström, Kenrick, 2000, 2001).
Монофілія всіх папоротеподібних (еуспорангіатних і лептоспорангіатних)
не підкріплена результатами молекулярно-філогенетичних досліджень, вони
виявились парафілетичною групою, що відображено у їх сучасній систематиці.
Проте секвенування нуклеотидних послідовностей генів ядерного, хлороп лас т-
ного та мітохондріального геному засвідчило монофілетичність окремих, ши-
роко визнаних груп папоротеподібних, зокрема Ophioglossales, Marattiales, серед
еуспорангіатних папоротей, a також Polypodiales, Cyatheales, Salviniales, Schi zae-
a les, Gleicheniales, Hymenophyllales, Osmundales з-поміж лептоспорангіатних (ри-
сунок) (Pryer, 1999; Pryer et al., 2001; Obermayer et al., 2002; Schuettpelz et al.,
2006; Smith et al., 2006 та ін.). Ці самі дані підтвердили монофілетичність пси-
лотоподібних і показали, що Psilotales та еуспорангіатні папороті з Ophioglossales
є філогенетично сестринськими групами (Qiu, Palmer, 1999; Soltis, Soltis, 2000;
Sytsma, Hahn, 2001; Pryer, 1999; Pryer et al., 2001; Schuettpelz et al., 2006; Smith et
al., 2006; Hasebe et al., 1994). Таким чином, офіоглосоїдні папороті (Ophio glo s-
sa les) виявились більш філогенетично відокремленими від «справжніх» папо-
ротей, аніж, наприклад, хвощі (Equi se tales). Останні розмістились усередині
клади папоротеподібних і зайняли місце сестринської групи до Marattiales (хоча
існують й інші інтерпретації). Однак розміщення клади хвощів у публікаціях,
які використовують мо леку лярно-філогенетичний підхід, тривалий час зали-
шалося неоднозначним – їх розглядали то як сестринську групу до насінних
рослин, то як базальну кладу всіх монілофітів, або ж як сестринську до лептос-
порангіатних папоротей чи еуспорангіатних Marattiidae (Pryer et al., 2001; Ken-
rick, Crane, 1997; Schuettpelz et al., 2006; Smith et al., 2006). У деяких публікаціях
представників клади хвощів через їх розміщення всередині папоротеподібних
називають «хвощовими папоротями» (Schuettpelz et al., 2006). Мо ле ку ляр но-
філогенетичні та палеоботанічні дані також свідчать про те, що хвощі відокре-
милися пізніше за кладу Psilotales – Ophioglossales (Kenrick, Crane, 1997; Wikström,
Kenrick, 2000). Ці філогенетичні результати слід відповідно відобразити у кла-
сифікаційних схемах, а тому, для забезпечення філогенетичної відповідності
класифікації, висловлені пропозиції або підвищити ранг клади Op hioglossales до
рівня класу Ophioglossopsida чи навіть відділу Ophioglossophyta, або ж знизити ранг
806 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
клади Equisetales з рівня відділу Equisetophyta до рівня класу Equi se topsida. Ми вва-
жаємо за можливе залишити за кладою хвощів ранг відділу (за традиціями ві-
тчизняної систематики та з огляду на морфологічну відокремленість групи), але
перемістити кладу Ophioglossales до відділу Psilotophyta, всередині якого сестрин-
ські клади Psilotales та Ophioglossales зберігатимуть ранг класів.
На підставі морфологічних даних і результатів аналізу нуклеотидних по-
слідовностей генів хлоропластного геному всередині Ophioglossales чітко виріз-
няються монофілетичні сестринські «офіоглосоідна» (Ophioglossum) та «ботрі-
хіоідна» (із сестринськими групами Botrychium-Helminthostachys) клади (Hauk et
al., 2003; Hasebe et al., 1994). Представників «офіоглосоідної» та «ботріхіоідної»
клад у флорі України ми пропонуємо розмістити у складі родини Ophioglossaceae
s. l., хоча погоджуємось із тим, що ці клади можна розглядати як окремі родини
Ophioglossaceae s. str. і Botrychiaceae s. str. Проте, оскільки Ophioglossaceae s. str. та
Botrychiaceae s. str. є філогенетично сестринськими групами, їх визнання з по-
гляду філогенетичної систематики як окремих родин або поєднання у межах
однієї родини є однаково правомірним, альтернативним рішенням.
Філогенетичні взаємозв’язки нещодавно описаного монотипного роду Man-
kyuа (M. chejuense) з єдиного місцезростання на о. Хейю у Кореї (Sun et al., 2001)
залишилися поки що не визначеними через брак даних, хоча за основними
морфологічними ознаками слід очікувати розміщення цього роду всередині
«офіоглосоідної» клади (Hauk et al., 2003).
Хвощеподібні є однією з найменш чисельних за кількістю сучасних видів
групою судинних рослин, яка, проте, відзначається значною кількістю та різ-
номанітністю викопних представників. Сучасні хвощі у світовій флорі пред-
ставлені приблизно 15 видами, що належать до роду Equisetum s.l., в якому
виділяють два підроди – Hippochaete Milde (7 видів) та Equisetum s. str. (8 видів)
(Des Marais et al., 2003; Guillon et al., 2004). Інколи рід Hippochaete визнається
як самостійний; в Україні ця група представлена 3 видами та кількома гібри-
дами (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Equisetum s. str. і Hippochaete – монофіле-
тичні сестринські групи (Des Marais et al., 2003; Guillon et al., 2004; Schuettpelz
et al., 2006), отже, їх таксономічні трактування як родів або підродів є альтер-
нативними і начебто однаково прийнятними з філогенетичної точки зору.
Однак філогенетичне розміщення E. bogotense Kunth (вид зростає в Централь-
ній та Південній Америці, зазвичай його відносять до підроду Equisetum) є
двозначним у разі використання різних підходів до аналізу молекулярних да-
них на основі хлоропластного геному. Він потрапляє до клади Equisetum s. str.
як базальна клада, або ж виступає сестринською групою до всього роду Equ i-
setum s.l. (Des Marais et al., 2003; Guillon et al., 2004). Очевидно, клада E. bo-
gotense є філогенетично базальною серед сучасних хвощів, яка відокремилася
раніше за час дивергенції груп Equisetum s. str. та Hippochaete, а тому ми вважа-
ємо, що рід Equisetum поки що краще приймати у широкому розумінні, вклю-
чаючи Hippochaete у ранзі підроду. При визнанні окремого роду Hip pochaete
філогенетично логічним було би подальше розділення роду Equisetum s.l., з
807ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
виокремленням роду E. bogotense (за умови підтвердження його базального
положення у Equisetum s.l.).
Серед лептоспорангіатних папоротеподібних за морфологічними та мо ле-
ку лярно-філогенетичними даними місце базальних груп (рисунок) зайняли
монофілетичні клади Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales та Schizaeales,
представники яких не трапляються у флорі України (але інколи їх вирощують у
закритому ґрунті). При цьому Osmundales зайняли найбільш базальну позицію,
виявившись сестринською групою до всіх інших лептоспорангіатних папоро-
тей, що підтверджується і палеоботанічними знахідками. Клада Schizaeales ви-
явилась сестринською до основних груп лептоспорангіатних папоротеподіб-
них (core leptosporangiates), до яких належать порядки Salviniales, Cyatheales та
Polypodiales, що разом сформували монофілетичну групу (кладу), котра до от-
римання філогенетичних даних на основі молекулярних маркерів не визнава-
лась систематиками як таксон високого рангу. Водні різноспорові папороті за-
йняли положення сестринської групи до клади, яка охоплює давню групу «де-
ревних» папоротей із порядку Cyatheales (не представлені у флорі України, але
інколи культивуються у закритому ґрунті), та сестринську до неї групу, що нині
здебільшого визнається як порядок Polypodiales. Сучасні представники Poly-
podiales, як вважають (Schneider et al., 2004), належать до клад, що відокремили-
ся в крейді і зазнали значної еволюційної диференціації вже після виникнення
та первинної диференціації покритонасінних. Тепер ця група папоротей є най-
більшою за видовим різноманіттям серед усіх папоротеподібних (Pryer, Schnei -
der et al., 2001; Pryer, Smith et al., 2001; Korall et al., 2006; Schuettpelz et al., 2006;
Schuettpelz, Pryer, 2007; Smith et al., 2006; Obermayer et al., 2002; Hasebe et al.,
1994, 1995; Schneider et al., 2004).
Порядок Salviniales ми розглядаємо в широкому розумінні, як такий, що
охоплює представників усіх різноспорових водних папоротей, які у раніше
прийнятих систематичних схемах відносили до підкласів Salviniidae та Mar si lei-
dae. Аналіз морфологічних, палеоботанічних даних і нуклеотидних послідов-
ностей гена rbcL підкріпив гіпотезу про монофілетичність групи різноспорових
водних папоротей, яка включає сестринські групи Marsileaceae (усередині кла-
ди рід Marsilea є сестринським до клади Regnellidium-Pilularia) та Salviniaceae
(клада Azolla-Salvinia), що підтверджує єдине походження гетероспорії у леп-
тоспорангіатних папоротей (Pryer, 1999; Schneckenburger, 2003; Nagalingum et
al., 2006; Reid et al., 2006; Hasebe et al., 1994; Metzgar, 2007; Schuettpelz, Pryer,
2007). Усередині роду Azolla, як показали результати молекулярних досліджень
на основі хлоропластного і ядерного геномів, чітко виділяються дві клади, що
таксономічно відповідають двом секціям цього роду – Azolla та Rhizosperma.
Обидва види роду Azolla, які є інвазійними на території України – A. caroliniana
Willd. та A. filiculoides Lam., — належать до секції Azolla (Reid et al., 2006).
Група переважно деревних папоротей (Cyatheales) відокремлюється як мо-
нофілетична, проте для неї слід відзначити відсутність чітких морфологічних
синапоморфій, оскільки головна морфологічна риса – наявність своєрідних
808 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
здерев’янілих стебел – притаманна не всім видам, що входять до родин цього
порядку (Schuettpelz, Pryer, 2007).
Представників порядку Polypodiales s.l. не завжди визнавали цілісною природ-
ною групою, однак в усіх недавніх філогенетичних публікаціях (Pryer, Schnei der et
al., 2001; Schuettpelz et al., 2006; Schuettpelz, Pryer, 2007; Smith et al., 2006; Obermayer
et al., 2002; Hasebe et al., 1994, 1995; Schneider et al., 2004) ця група чітко підтвер-
джується як монофілетична, а головною морфологічною синапоморфією у її ме-
жах є наявність у всіх представників спорангіїв на ніжці з вертикальним кільцем.
Сучасна інтерпретація морфологічних і молекулярно-філогенетичних да-
них зумовила необхідність перегляду обсягів порядків та родин сучасних папо-
ротеподібних. Особливо це стосується порядку Polypodiales, систему якого для
видів флори України ми пропонуємо нижче.
Із родин даного порядку, представлених на території України, найбільш
базальне положення зайняла родина Dennstaedtiaceae s.l. (incl. Hypolepidaceae),
репрезентована у нашій флорі видовим комплексом Pteridium aquilinum (L.)
Kuhn s.l., у межах якого виділяють декілька підвидів, або ж ці підвиди підви-
щують до рангу окремих видів (Цвелев, 2010). Систематика роду Pteridium за-
лишається досить складною. Хоч останнім часом отримані важливі й цікаві
дані щодо диференціації комплексу P. aquilinum s.l. (Thomson, 2000, 2004; Thom-
son et al., 2005), проте кількість і статус його видів або внутрішньовидових груп
в Україні залишаються проблематичними.
Досить складною є також систематика родини Pteridaceaе, яку, зважаючи на
сучасне розташування її на філогенетичному дереві (Smith et al., 2006; Schuettpelz,
Pryer, 2007), доцільно розглядати в широкому розумінні, включаючи до її складу
низку представлених в українській флорі родин, які раніше трактували як само-
стійні: Adiantaceae з одним видом Adiantum capillus-veneris L., Si no pte ridaceae з трьо-
ма видами з родів Cheilanthes Sw. і Notholaena R. Br. та Pteridaceae s. str. із двома
видами – Pteris cretica L. і Anogramma leptophylla (L.) Link.
Завдяки молекулярно-філогенетичним даним (Schuettpelz, Pryer, 2007) під-
т верджена пропозиція А.І. Шмакова (Шмаков, 1999, 2001) щодо визнання
окремої родини Cystopteridaceae, причому до цієї групи, крім роду Cystopteris,
запропоновано віднести також рід Gymnocarpium, який раніше здебільшого
розглядали у складі родини Dryopteridaceae. Проте існують пропозиції стосовно
розташування родів Cystopteris та Gymnocarpium у складі збірної родини Wood-
siaceae s.l. (Smith et al., 2006; Schuettpelz, Pryer, 2007), систематика якої потре-
бує додаткових досліджень.
Родину Aspleniaceae у флорі України ми вважаємо за доцільне приймати у
складі трьох родів: Asplenium s. s., Ceterah та Phyllitis. Однак Phyllitis і Ceterah час-
то включають до Asplenium s. l. – одного з найчисельніших родів папоротей, в
якому визнають до 700 таксонів видового або підвидового рангів (Smith et al.,
2006; Schuettpelz, Pryer, 2007; Schneider et al., 2004). Визнання цих груп як окре-
мих родів логічно потребує розділення Asplenium принаймні ще на декілька сег-
регатних родів.
809ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
До родини Thelypteridaceae належать від 5 до 30 родів, зокрема у флорі
України – Thelypteris s. str., Oreopteris та Phegopteris. Рід Thelypteris у традицій-
ному розумінні виявився парафілетичним, тому існують варіанти його шир-
шого тлумачення. У такому випадку до складу Thelypteris s. l. мають увійти
Oreo pteris та деякі інші роди, отож для прояснення родових меж у кладі The-
lypteridaceae необхідні додаткові філогенетичні дослідження (Smith et al., 2006;
Schuettpelz, Pryer, 2007).
Родини Woodsiaceae та Athyriaceae ми розглядаємо як окремі, у досить вузь-
кому розумінні, оскільки на філогенетичному дереві представники родів Wo-
odsia та Athyrium виявляються приуроченими до відносно віддалених клад, що
робить родину Athyriaceae (включно з Woodsia) парафілетичною. Рід Athyrium у
світовій флорі також виявився парафілетичним (Smith et al., 2006; Schuettpelz,
Pryer, 2007). У флорі України родина Woodsiaceae містить два види – Woodsia
alpina (Bolton) S.F. Gray та W. ilvensis (L.) R.Br., а родина Athyriaceae – два види
роду Athyrium – A. distentifolium Tausch ex Opiz та A. filix-femina (L.) Roth.
Представники родин Blechnaceae і Onocleaceae розташовуються на дереві
філогенетичних взаємозв’язків судинних спорових рослин як сестринські кла-
ди, проте рід Blechnum, представлений у флорі України єдиним видом B. spicant
(L.) Roth, загалом є парафілетичним, а його систематика переглядатиметься
після додаткових філогенетичних обстежень (Smith et al., 2006; Schuettpelz,
Pryer, 2007).
Родина Dryopteridaceae є багаточисельною (близько 1700 видів) монофіле-
тичною групою (кладою), яка виявляє високу підтримку у молекулярно-фі-
логенетичних схемах (Li, Lu, 2006; Schuettpelz, Pryer, 2007) і містить представ-
ників флори України з двох родів – Dryopteris та Polystichum. За морфологічними
параметрами та даними секвенування нуклеотидних послідовностей (rbcL)
встановлено, що рід Polystichum s. l., до складу якого відносять 200—300 видів, є
парафілетичним таксоном. З нього слід виокремити роди Cyrtomidictyum (клада
з двома видами, що філогенетично відокремились раніше) та Polystichum s. s.
(клада, яка охоплює види, відокремлені нещодавно) (Little, Barrington, 2003).
Систематика родини Polypodiaceae потребує подальших філогенетичних
досліджень, оскільки іноді її розглядають як парафілетичну: особливо це сто-
сується розв’язання проблем на рівні окремих родів (Schuettpelz, Pryer, 2007).
Зокрема, рід Polypodium, представлений на території України двома видами –
P. vulgare L. і P. interjectum Shivas та, можливо, гібридом Polypodium х mantoniae
Rothm. (P. interjectum × P. vulgare), також іноді розглядають як поліфілетичний
(Schneider et al., 2004; Schuettpelz, Pryer, 2007).
Не відкидаючи можливості альтернативних поглядів на обсяг порядків і
родин сучасних папоротеподібних, вважаємо за доцільне розглядати зазначені
вище групи лептоспорангіатних папоротей у ранзі семи порядків класу Po ly-
podiopsida, який не розділяємо на три підкласи, як це практикувалося дотепер у
вітчизняній систематиці папоротеподібних. Загальна класифікаційна схема
спорових судинних рослин у флорі України представлена у складі 4 відділів
810 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
(Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), 5 класів (Lyco po dio p sida,
Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Polypodiopsida), 7 порядків та 19 ро дин. На
наш погляд, саме така класифікаційна схема якнайповніше відображатиме сучас-
ні філогенетичні взаємозв’язки спорових судинних рослин флори України (рису-
нок) на основі поєднаних морфологічних, палеоботанічних і молекулярних даних,
отриманих різними дослідниками за останні кілька десятиліть.
Прагматична класифікаційна схема спорових
судинних рослин України
Схему, наведену нижче, пропонується використати у новому виданні «Флори
України», а також у вітчизняних навчальних посібниках і підручниках. Вона
частково зберігає традиції української та російської систематик вищих споро-
вих рослин, які значною мірою втілені у численних підручниках, посібниках і
спеціальних публікаціях. Разом з тим тут критично враховані нові таксономіч-
ні та номенклатурні дані, зокрема результати молекулярно-філо ге нетичних
досліджень, основні з яких процитовані у переліку літератури.
Після назви кожної визнаної родини у списку наводяться роди та кількість
видів, які трапляються на території України. Списки видів для багатовидових
родів не подаються, оскільки це потребувало би коментарів та синоніміки, що
значно збільшить обсяг публікації.
Узагальнена схема філогенетичних взаємозв’язків сучасних спорових судинних рослин на
основі морфологічних та молекулярних даних
насінні рослини
м
о
н
іл
о
ф
іт
и
е
уф
іл
о
ф
іт
и
е
ус
п
о
р
а
н
гі
а
т
н
і
п
а
п
о
р
о
т
і
л
ік
о
ф
іт
и
п
т
е
р
и
д
о
ф
іт
и
с
п
е
р
-
м
а
т
о
-
ф
іт
и
Polypodiales
Cyatheales
Salviniales
Schizaeales
Gleicheniales
Hymenophyllales
Osmundales
Ophioglossales
Psilotales
Selaginellales
Isoetales
Lycopodiales
Equisetales
Marattiales
л
е
п
т
о
с
п
о
р
а
н
гі
а
т
н
і
п
а
п
о
р
о
т
і
811ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
У наведеній класифікаційній схемі ми вважаємо за потрібне відобразити
номенклатурно рівнозначні та прийнятні варіанти визнання тих чи інших над-
видових таксонів, які можуть використовуватися залежно від розуміння обсягу
цих таксонів різними авторами. Такі альтернативні таксони подано у квадрат-
них дужках зі знаком «+» перед назвою, подібно до того, як це зроблено у варі-
антах філогенетичної системи покритонасінних, запропонованих Групою з фі-
логенії покритонасінних – Angiosperm Phylogeny Group (APG, 1998; APG II,
2003; APG III, 2009). Неформальні англомовні назви груп вміщено у дужках.
Таким чином, якщо у списку наведено Клас Isoëtopsida J.H. Schaffn. s.l.
(incl. Selaginellopsida), а нижче у квадратних дужках – [+ Клас Isoëtopsida s. str.]
та [+ Клас Selaginellopsida A.B. Frank], то це означає, що користувачі запропо-
нованої класифікаційної схеми можуть приймати, на вибір, або клас Isoëtopsida
у широкому розумінні (включаючи Selaginellopsida), або ж визнавати Isoëtopsida
та Selaginellopsida як окремі класи. Те саме стосується і деяких інших вжитих у
схемі альтернативних назв. У разі потреби подаються пояснювальні примітки
та посилання на відповідні літературні джерела.
Номенклатура та авторство таксонів критично вивірені за спеціальними
номенклатурними публікаціями (Доуельд, 2001; Цвелев, 2005; Шмаков, 2001;
Chase, Reveal, 2009; Reveal, 1995 — onward; Smith et al., 2006 та ін.).
Згідно із запропонованою класифікаційною схемою вищі спорові рослини
флори України належать до 4 відділів, 5 класів, 7 порядків і 19 родин.
ПЛАУНИ (LYCOPODS)
Відділ Lycopodiophyta D.H. Scott (incl. Isoëtophyta Doweld)
Клас Lycopodiopsida Bartl.
Порядок Lycopodiales Dumort.
Родина Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirbel
Роди: Lycopodium L. (2 види), Lycopodiella Holub (1 вид, L. inundata (L.)
Holub), Diphasiastrum Holub (5 видів, включаючи 2 гібридогенні; ця група філо-
генетично близька до Lycopodium, або й філогенетично похідна від нього
[Wikström, Kenrick, 2000, 2001]).
Родина Huperziaceae Rothm.
Рід: Huperzia Bernh. ex Schrank & Mart. (1 вид, H. selago Bernh. ex Schrank
& С.Mart., в Україні, ймовірно, представлений двома підвидами).
Клас Isoëtopsida J.H. Schaffn. s.l. (incl. Selaginellopsida)
[+ Клас Isoëtopsida s. str.]
Порядок Isoëtales Prantl
Родина Isoëtaceae Rchb.
Рід: Isoëtes L. (1 вид, I. lacustris L.)
[+ Клас Selaginellopsida A.B. Frank]
Порядок Selaginellales Prantl
Родина Selaginellaceae Willk.
812 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
Роди: Selaginella P.Beauv. s. str. (1 вид, S. selaginoides (L.) Link), Ly co-
podioides Boehmer ex Ludwig (1 вид, L. helvetica (L.) Kuntze = Selaginella helvetica
(L.) Spring; часто включають до Selaginella s. l.).
ПСИЛОТИ та ОФІОГЛОСОІДНІ ПАПОРОТІ (WISK FERNS and OP HIO G-
LOSSOID FERNS)
Відділ Psilotophyta Heintze (incl. Ophioglossophyta Bek.)
Клас Psilotopsida D.H. Scott
Порядок Psilotales Prantl (в Україні не представлений; охоплює роди Psilotum
Sw. і Tmesipteris Bernh.)
Клас Ophioglossopsida Thomé
Порядок Ophioglossales Link
Родина Ophioglossaceae Martynov s.l.
[+ Родина Ophioglossaceae s.str.]
Рід: Ophioglossum L. (1 вид, O. vulgare L.)
[+ Родина Botrychiaceae Horan.]
Рід: Botrychium Swartz (4 види)
ХВОЩІ (HORSETAILS)
Відділ Equisetophyta D.H. Scott
Клас Equisetopsida C. Agardh (Sphenopsida)
Порядок Equisetales DC. ex Bercht. & J. Presl
Родина Equisetaceae Michx. ex DC.
Рід: Equisetum L. (9 видів та декілька гібридів)
Відділ Polypodiophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. (Pteridophyta Schimp., Filicinae)
МАРАТІЄВІ ПАПОРОТІ (MARATTIOID FERNS)
Клас Marattiopsida Doweld
Порядок Marattiales Link (в Україні не представлений)
ЛЕПТОСПОРАНГІАТНІ ПАПОРОТІ, ЛЕПТОСПОРАНГІАТИ (LEP TOS PO-
RAN GIATE FERNS, LEPTOSPORANGIATES)
Клас Polypodiopsida Cronquist, Takht. & Zimmerm. (incl. Osmundopsida Doweld, Hy-
menophyllopsida Doweld, Gleicheniopsida Doweld, Salviniopsida Kamelin & Schma kov
2005 [Tzvelev, 2005, nom. superfl.]; Marsileopsida Trevis. [Tzvelev, 2005, nom. superfl.])
Порядок Osmundales Link (в Україні не представлений)
Порядок Hymenophyllales A.B. Frank (в Україні не представлений)
Порядок Gleicheniales Link (в Україні не представлений)
Порядок Schizaeales Schimp. (в Україні не представлений)
СПРАВЖНІ ЛЕПТОСПОРАНГІАТНІ ПАПОРОТІ, або СПРАВЖНІ ЛЕПТО-
СПОРАНГІАТИ (CORE LEPTOSPORANGIATE FERNS, or CORE LEP TO S-
PORANGIATES)
Порядок Salviniales Link (incl. підклас Salviniidae Pichi Sermolli & Reveal;
підклас Marsileidae Takht.; порядок Marsileales Schaffn.)
[+ Порядок Salviniales s. str.]
813ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
Родина Salviniaceae Martynov s. l. (incl. Azollaceae)
[+ Родина Salviniaceae s. str.]
Рід: Salvinia Seguier (1 вид, S. natans (L.) All.)
[+ Родина Azollaceae Wettst.]
Рід: Azolla Lam. (2 види, адвентивні)
[+ Порядок Marsileales Schaffn.]
Родина Marsileaceae Mirb. s. l. (incl. Pilulariaceae)
[+ Родина Marsileaceae s. str.]
Рід: Marsilea (1 вид, M. quadrifolia L.)
[+ Родина Pilulariaceae Mirb. ex DC.]
Рід: Pilularia L. (1 вид, P. globulifera L.)
Порядок Cyatheales A.B. Frank (в Україні не представлений)
Порядок Polypodiales Link
Родина Dennstaedtiaceae Lotsy s. l.
[+ Родина Dennstaedtiaceae s. str.] (в Україні не представлена)
[+ Родина Hypolepidaceae Pichi Sermolli]
Рід: Pteridium Gled. ex Scop. (1 вид, P. aquilinum (L.) Kuhn, з 2 – 3 під-
видами, або 2 – 3 окремі види)
Родина Pteridaceae E.D.M. Kirchn. s. l. (incl. Adiantaceae, Hemionitidaceae,
Sinopteridaceae, etc.)
[+ Родина Pteridaceae s. s. = Pteridaceae subfam. Pteridoideae]
Роди: Pteris L. (1 вид, P. cretica L., наводився для Криму, тепер, очевид-
но, зник), Anogramma Link (1 вид у Криму, A. leptophylla (L.) Link).
[+ Родина Adiantaceae Newman = Pteridaceae subfam. Adiantoideae]
Рід: Adiantum L. (1 вид у Криму, A. capillus-veneris L.)
[+ Родина Sinopteridaceae Koidz. s. str. = Pteridaceae subfam. Chei lan-
thoi deae]
Роди: Cheilanthes Sw. (2 види у Криму), Notholaena R. Br. (1 вид у Криму,
N. marantae (L.) Desv.)
Родина Cystopteridaceae Schmakov
Роди: Cystopteris Bernh. (incl. Rhizomatopteris A. P. Khokhr.; 4 види; C. fra-
gilis (L.) Bernh. досить поширений в Україні, інші 3 види — лише у Карпатах),
Gym nocarpium Newman (2 види та 1 сумнівний гібрид)
Родина Aspleniaceae Newman
Роди: Asplenium L. s. str. (близько 9 видів; цей рід часто розглядають у ши-
рокому розумінні і приєднують до нього інші сегрегатні роди, включно з двома на-
веденими нижче), Ceterah Willd. (1 вид у Криму, C. officinarum DC. = Asplenium ceterah
L.), Phyllitis Hill (1 вид, P. scolopendrium (L.) Newm. = Asplenium sco lo pen drium L.).
Родина Thelypteridaceae Pichi Sermolli
Роди: Thelypteris Schmidel s. str. (1 вид, T. palustris Schott), Oreopteris Ho-
lub (1 вид, O. limbosperma (Bellardi ex All.) Holub; можливо, цей вид варто роз-
глядати у складі роду Thelypteris як T. limbosperma (Bellardi ex All.) H. P. Fuchs),
Phegopteris (C.Presl) Fée (1 вид, P. connectilis (Michx.) Watt).
814 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
Родина Woodsiaceae Herter
Рід: Woodsia R. Br. (2 види)
Родина Athyriaceae Alston
Рід: Athyrium Roth (2 види)
Родина Blechnaceae Newm.
Роди: Blechnum L. (1 вид, B. spicant (L.) Roth)
Родина Onocleaceae Pichi Sermolli
Рід: Matteuccia Tod. (1 вид, M. struthiopteris (L.) Tod.)
Родина Dryopteridaceae Herter, nom. cons. (Aspidiaceae Burnett, nom. illeg.)
Роди: Dryopteris Adans, nom. cons. (8 видів та принаймні 3 гібриди, див.
Цвелев, 2003), Polystichum Roth (4 види та 2 сумнівних гібриди)
Родина Polypodiaceae J. Presl
Рід: Polypodium L. (2 види та 1 гібрид)
1. Антонов А.С. Геномика и геносистематика // Природа. – 1996. – № 6. – С. 19–26.
2. Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. – М.: МАИК «Наука/Интер-
периодика», 2000. – 136 с.
3. Бобров А.Е. О семействах папоротникообразных флоры СССР // Ботан. журн. – 1972. –
52, № 1. – С. 124–127.
4. Доуэльд А.Б. Prosyllabus Tracheophytorum. Опыт системы сосудистых растений (Tra cheo-
phyta). – М.: ГЕОС, 2001. – lxxx + 110 c.
5. Цвелев Н.Н. О роде Dryopteris Adans. (Dryopteridaceae) в Восточной Европе // Новости
систематики высших растений. – 2003. – Т. 35. – С. 7–20.
6. Цвелев Н.Н. Краткий конспект сосудистых споровых растений Восточной Европы //
Новости систематики высших растений. – 2005. – Т. 37. – С. 7–32.
7. Цвелев Н.Н. О видах орляка (Pteridium Gled. ex Scop., Hypolepidaceae) в России // Бюлл.
Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 2010. — 115, вып. 4. — С. 73—76.
8. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. – Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. – 108 с.
9. Шмаков А.И. Конспект папоротников России (Synopsis of the ferns of Russia) // Tur cza-
ninowia. – 2001. – 4(1–2). – С. 36–72.
10. APG. An ordinal classification for the families of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. –
1998. – 85. – Р. 531–553.
11. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families
оf flowering plants: APG II // Bot. J. Linnean Soc. – 2003. – 141. – Р. 399–436.
12. APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and
families of flowering plants: APG III // Bot. J. Linnean Soc. – 2009. – 161. – P. 105–121.
13. Cantino P.D., de Queiroz K. PhyloCode: a Phylogenetic Code of Biological Nomenclature.
Version 3a. Website: http://www.phylocode.org. Revised June 16, 2006.
14. Cantino P.D., Doyle J.A., Graham S.W., Judd W.S., Olmstead R.G., Soltis D.E., Soltis P.S., Do-
no ghue M.J. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta // Taxon. – 2007. – 56(3). –
P. 822–846 (abbreviated printed version). – E1–E44 (expanded electronic version).
15. Carlquist S., Schneider E. L. Vessels in ferns: structural, ecological, and evolutionary significance //
Amer. J. Bot. – 2001. – 88. – P. 1–13.
16. Chase M.W., Reveal J.L. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III //
Bot. J. Linnean Soc. – 2009. – 161. – P. 122–127.
17. Des Marais D.L., Smith A.R., Britton D.M., Pryer K.M. Phylogenetic relationships and evolution
of extant horsetails, Equisetum, based on chloroplast DNA sequence data (rbcL and trnL-F) //
Intl. J. Plant Sci. – 2003. – 164(5). – P. 737–751.
18. Doyle J. A. Phylogeny of vascular plants // Annual Review of Ecology and Systematics. – 1998. –
29. – P. 567–599.
815ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
19. Gastony G.J., Rollo D.R. Phylogeny and generic circumscriptions of cheilanthoid ferns (Pte ri da-
ceae: Cheilanthoideae) inferred from rbcL nucleotide sequences // Amer. Fern J. – 1995. – 85. –
P. 341–360.
20. Gastony G.J., Ungerer M.C. Molecular systematics and a revised taxonomy of the onocleoid
ferns (Dryopteridaceae: Onocleeae) // Amer. J. Bot. – 1997. – 84. – P. 840–849.
21. Guillon J.-M. Phylogeny of horsetails (Equisetum) based on the chloroplast rps4 gene and
adjacent noncoding sequences // Syst. Bot. – 2004. – 29(2). – P. 251–259.
22. Hasebe M., Omori T., Nakazawa M., Sano T., Kato M., Iwatsuki K. rbcL gene sequences provide
evidence for the evolutionary lineages of leptosporangiate ferns // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. –
1994. – 91. – P. 5730–5734.
23. Hasebe M., Wolf P.G., Pryer K.M., Ueda K., Ito M., Sano R., Gastony G.J., Yokoyama J., Manhart J.R.,
Murakami N., Crane E.H., Haufler C.H., Hauk W.D. Fern phylogeny based on rbcL nucleotide
sequences // Amer. Fern J. – 1995. – 85. – P. 134–181.
24. Hauk W.D., Parks C.R., Chase M.W. Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from
rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology // Mol. Phylog. Evol. – 2003. – 28. –
P. 131–151.
25. Hoogland R.D., Reveal J.L. Index nominum familiarum plantarum vascularium // Bot. Rev. –
2005. – 71. – P. 1–291.
26. Judd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A., Stevens P.F., Donoghue M.J. Plant systematics: a phy lo-
genetic approach. 2nd ed. – Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, Inc., 2002. – xvi + 576 p.
27. Kenrick P., Crane P.R. The origin and early evolution of land plants // Nature. – 1997. – 389. –
P. 33–39.
28. Korall P., Pryer K.M., Metzgar J.S., Schneider H., Conant D.S. Tree ferns: monophyletic groups
and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci // Mol. Phylog. Evol. –
2006. – 39(3). – Р. 830–845.
29. Kranz H.D., Huss V.A.R. Molecular evolution of pteridophytes and their relationship to seed
plants: еvidence from complete 18S rRNA gene sequences // Plant Syst. Evol. – 1996. – 202
(1–2). – Р. 1–11.
30. Li C.-X., Lu S.-G. Phylogenetic analysis of Dryopteridaceae based on chloroplast rbcL sequences //
Acta Phytotax. Sin. – 2006. – 44. – P. 503–515.
31. Little D.P., Barrington D.S. Major evolutionary events in the origin and diversification of the
fern genus Polystichum (Dryopteridaceae) // Amer. J. Bot. – 2003. – 90(3). – P. 508–514.
32. Metzgar J.S., Schneider H., Pryer K.M. Phylogeny and divergence time estimates for the fern
genus Azolla (Salviniaceae) // Intl. J. Pl. Sci. – 2007. – 168. – P. 1045–1053.
33. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. –
Kiev, 1999. – 345 p.
34. Nagalingum N.S., Schneider H., Pryer K.M. Molecular phylogenetic relationships and mor pho lo-
gical evolution in the heterosporous fern genus Marsilea // Syst. Bot. – 2007. – 32. – P. 16–25.
35. Obermayer R., Leitch I. J., Hanson L., Bennet M. D. Nuclear DNA C-values in 30 species double
the familial representation in pteridophytes // Ann. Bot. – 2002. – 90. – P. 209–217.
36. Pryer K.M. Phylogeny of marsileaceous ferns and relationships of the fossil Hydropteris pinnata
reconsidered // Intl. J. Plant Sci. – 1999. – 160(5). – P. 931–954.
37. Pryer K.M., Schneider H., Smith A.R., Cranfill R., Wolf P.G., Hunt J.S., Sipes S.D. Horsetails and
ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants // Nature. – 2001. –
409. – P. 618–622.
38. Pryer K.M., Schuettpelz E., Wolf P. G., Schneider H., Smith A.R., Cranfill R. Phylogeny and evo lu-
tion of ferns (monilophytes) with a focus on early leptosporangiate lineages // Amer. J. Bot. –
2004. – 91. – P. 1582–1598.
39. Pryer K. M., Smith A. R., Skog J. E. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence
from morphology and rbcL sequences // Amer. Fern J. – 1995. – 85. – P. 205–282.
40. Pryer K. M., Smith A. R., Hunt J. S., Dubuisson J.-Y. RBCL data reveal two monophyletic groups of
filmy ferns (Filicopsida: Hymenophyllaceae) // Amer. J. Bot. – 2001. – 88(6). – P. 1118–1130.
816 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
41. Qiu Y.-L., Palmer J.D. Phylogeny of early land plants: insights from genes and genomes //
Trends in Plant Science. – 1999. – 4(1). – P. 26–30.
42. Reid J.D., Plunkett G.M., Peters G.A. Phylogenetic relationships in the heterosporous fern genus
Azolla (Azollaceae) based on DNA sequence data from three noncoding regions // Intl. J. Pl.
Sci. – 2006. – 167. – P. 529–538.
43. Reveal J.L. Index Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium / International
Association for Plant Taxonomy & Norton–Brown Herbarium at the University of Maryland.
1995–onward. http://www.life.umd.edu/emeritus/reveal/pbio/WWW/supragen.html.
44. Schneider H., Schuettpelz E., Pryer K. M., Cranfill R., Magallón S., Lupia R. Ferns diversified in
the shadow of angiosperms // Nature. – 2004. – 428. – P. 553–557.
45. Schneider H., Russell S.J., Cox C.J., Bakker F., Henderson S., Rumsey F., Barrett J., Gibby M.,
Vogel J. C. Chloroplast phylogeny of asplenioid ferns based on rbcL and rnL-F spacer sequences
(Polypodiidae, Aspleniaceae) and its implications for biogeography // Syst. Bot. – 2004. – 29(2). –
P. 260–274.
46. Schneckenburger S. Systematics of the Pteridophytes // Progress in Botany. – 2003. – 64. –
P. 324–346.
47. Schuettpelz E., Korall P., Pryer K.M. Plastid atpA data provide improved support for deep re la-
tionships among ferns // Taxon. – 2006. – 55. – P. 897–906.
48. Schuettpelz E., Pryer K.M. Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three
plastid genes // Taxon. – 2007. – 56(4). – P. 1037–1050.
49. Smith A. R., Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H., Wolf P.G. A classification for
extant ferns // Taxon. – 2006. – 55(3). – P. 705–731.
50. Soltis D.E., Soltis P.S. Contribution of plant molecular systematics to studies of molecular
evolution // Plant Molecular Biology. – 2000. – 42. – P. 45–75.
51. Soltis P.S., Soltis D.E. Molecular systematics: assembling and using the Tree of Life // Taxon. –
2001. – 50. – P. 341–355.
52. Soltis D.E., Soltis P.S. The role of phylogenetics in comparative genetics // Plant Physiology. –
2003. – 132. – P. 1790–1800.
53. Sun B.-Y., Kim M.H., Kim C.H., Park C.-W. Mankyua (Ophioglossaceae): a new fern genus from
Cheju Island, Korea // Taxon. – 2001. – 50. – P. 1019–1024.
54. Sytsma K.J., Hahn W.J. Molecular systematics: 1997–1999 // Progress in Botany. – 2001. – 62. –
P. 307–339.
55. Thomson J.A. Morphological and genomic diversity in the genus Pteridium (Dennstaedtiaceae) //
Ann. Bot. – 2000. – 85 (Suppl. B). – P. 77–99.
56. Thomson J. A. Towards a taxonomic revision of Pteridium (Dennstaedtiaceae) // Telopea. –
2004. – 10(4). – P. 793–803.
57. Thomson J. A., Chikuni A.C., Mcmaster C.S. The taxonomic status and relationships of bracken
ferns (Pteridium: Dennstaedtiaceae) from sub-Saharan Africa // Bot. J. Linnean Soc. – 2005. –
148. – P. 311–321.
58. Wikström N., Kenrick P. Relationships of Lycopodium and Lycopodiella based on combined
plastid rbcL gene and trnL intron sequence data // Syst. Bot. – 2000. – 25(3). – P. 495–510.
59. Wikström N., Kenrick P. Evolution of Lycopodiaceae (Lycopsida): estimating divergence times
from rbcL gene sequences by use of nonparametric rate smoothing // Mol. Phylog. Evol. –
2001. – 19(2). – P. 177–186.
60. Wolf P. G., Soltis P.S., Soltis D.E. Phylogenetic relationships of dennstaedtioid ferns: evidence
from rbcL sequences // Mol. Phylog. Evol. – 1994. – 3(4). – Р. 383–392.
817ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
С. Л. Мосякин, О. В. Тыщенко
Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко
ПРАГМАТИЧЕСКАЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
СПОРОВЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ УКРАИНЫ
Предложен вариант прагматической классификационной схемы споровых сосудистых рас-
тений флоры Украины в составе 4 отделов (Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Po ly po-
diophyta), 5 классов (Lycopodiopsida, Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Poly podiopsida),
7 порядков и 19 семейств. Для каждого семейства приведены роды и количество видов, ко-
торые представлены на территории Украины. Схема учитывает современную интерпрета-
цию морфологических и молекулярно-филогенетических данных о филогении споровых
растений, традиции украинской и российской систематики и включает ряд пересмотров
места и объема отдельных таксонов. Схему предлагается использовать в новом издании
«Флоры Украины», а также в отечественных учебниках и учебных пособиях.
К л ю ч е в ы е с л о в а: филогения, система, сосудистые растения, Lycopodiophyta, Psilo to-
phyta, Equisetophyta, Pteridophyta, флора, Украина
S. L. Mosyakin, O. V. Tyshchenko
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
Taras Shevchenko National University of Kyiv
A PRAGMATIC PHYLOGENETIC CLASSIFICATION
OF VASCULAR CRYPTOGAMIC PLANTS OF THE FLORA OF UKRAINE
A variant of a pragmatic classification scheme is proposed for vascular crypytogamic plants of the
flora of Ukraine. The scheme includes 4 divisions (Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Po-
ly podiophyta), 5 classes (Lycopodiopsida, Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Polypodiopsi-
da), 7 orders and 19 families. For each family, genera occurring in Ukraine are listed, with the num-
ber of species indicated for each genus. The clasification scheme is bases on modern interpretation
of morphological and molecular phylogenetic data on vascular cryptogamic plants, takes into con-
sideration traditions of Ukrainian and Russian taxonomic schools, and includes some adjustments of
positions and circumscriptions of some taxa. This classification is proposed to be used in the new
edition of the Flora of Ukraine, as well as in new Ukrainian manuals and reference books.
K e y w o r d s: філогенія, система, судинні рослини, Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equi se to-
phyta, Pteridophyta, флора, Україна
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-174847 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:12:14Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Мосякін, С.Л. Тищенко, О.В. 2021-01-28T10:55:10Z 2021-01-28T10:55:10Z 2010 Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України / С.Л. Мосякін, О.В. Тищенко // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 802-817. — Бібліогр.: 60 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174847 Предложен вариант прагматической классификационной схемы споровых сосудистых растений флоры Украины в составе 4 отделов (Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Po ly podiophyta), 5 классов (Lycopodiopsida, Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Poly podiopsida), 7 порядков и 19 семейств. Для каждого семейства приведены роды и количество видов, которые представлены на территории Украины. Схема учитывает современную интерпретацию морфологических и молекулярно-филогенетических данных о филогении споровых растений, традиции украинской и российской систематики и включает ряд пересмотров места и объема отдельных таксонов. Схему предлагается использовать в новом издании «Флоры Украины», а также в отечественных учебниках и учебных пособиях. A variant of a pragmatic classification scheme is proposed for vascular crypytogamic plants of the flora of Ukraine. The scheme includes 4 divisions (Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equisetophyta, Poly podiophyta), 5 classes (Lycopodiopsida, Isoëtopsida, Ophioglossopsida, Equisetopsida, Polypodiopsida), 7 orders and 19 families. For each family, genera occurring in Ukraine are listed, with the number of species indicated for each genus. The clasification scheme is bases on modern interpretation of morphological and molecular phylogenetic data on vascular cryptogamic plants, takes into consideration traditions of Ukrainian and Russian taxonomic schools, and includes some adjustments of positions and circumscriptions of some taxa. This classification is proposed to be used in the new edition of the Flora of Ukraine, as well as in new Ukrainian manuals and reference books. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України Прагматическая филогенетическая классификация споровых сосудистых растений флоры Украины A pragmatic phylogenetic classification of vascular cryptogamic plants of the flora of Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України Мосякін, С.Л. Тищенко, О.В. До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна |
| title | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України |
| title_alt | Прагматическая филогенетическая классификация споровых сосудистых растений флоры Украины A pragmatic phylogenetic classification of vascular cryptogamic plants of the flora of Ukraine |
| title_full | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України |
| title_fullStr | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України |
| title_full_unstemmed | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України |
| title_short | Прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори України |
| title_sort | прагматична філогенетична класифікація спорових судинних рослин флори україни |
| topic | До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна |
| topic_facet | До 100-річчя від дня народження академіка А. Л. Тахтаджяна |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/174847 |
| work_keys_str_mv | AT mosâkínsl pragmatičnafílogenetičnaklasifíkacíâsporovihsudinnihroslinfloriukraíni AT tiŝenkoov pragmatičnafílogenetičnaklasifíkacíâsporovihsudinnihroslinfloriukraíni AT mosâkínsl pragmatičeskaâfilogenetičeskaâklassifikaciâsporovyhsosudistyhrasteniifloryukrainy AT tiŝenkoov pragmatičeskaâfilogenetičeskaâklassifikaciâsporovyhsosudistyhrasteniifloryukrainy AT mosâkínsl apragmaticphylogeneticclassificationofvascularcryptogamicplantsofthefloraofukraine AT tiŝenkoov apragmaticphylogeneticclassificationofvascularcryptogamicplantsofthefloraofukraine |