Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 18 видов из 7 родов трибы Rhinantheae, распространенных во флоре Украины, из них для 11 видов — впервые. Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздные, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные, средних р...
Gespeichert in:
| Datum: | 2011 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2011
|
| Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175044 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України / З.М. Цимбалюк // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 1. — С. 45-57. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175044 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1750442025-02-23T20:18:35Z Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України Сравнительное палиноморфологическое исследование некоторых родов Orobanchaceae флоры Украины Comparative palynomorphological investigation of some genera of the Orobanchaceae in the flora of Ukraine Цимбалюк, З.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 18 видов из 7 родов трибы Rhinantheae, распространенных во флоре Украины, из них для 11 видов — впервые. Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздные, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные, средних размеров. Установлены шесть типов скульптуры — морщинистый, морщинисто-ямчатый, переплетенно-мелкосетчатый, зернисто-бугорчато-перфорированный, палочковый и сетчато-палочковый. Наиболее важными видо- и родоспецифичными признаками являются характер скульптуры поверхности, строение борозд и бороздных мембран. По морфологии пыльцевых зерен наибольшее сходство выявлено у родов Rhinanthus, Odontites и Orthantha. Палиноморфологические данные подтверждают отнесение Odon ti tes glu tinosa к отдельному роду. Показано определенное сходство и отличие пыльцевых зерен Lathraea, Bartsia и Cymbochasma по деталям строения скульптуры поверхности и бороздных мембран. Отличительные признаки пыльцевых зерен характерны для рода Tozzia. Pollen morphology of 18 species from 7 genera of Rhinantheae was studied under the light and scanning electron microscopy. Pollen grains of 11 species are described in detail for the first time. Pollen grains of the studied species are 3-colpate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-size. Six types of sculpture are identified: rugulate, rugulate-foveolate, implecto-microreticulate, granulate-tuberculate-perforate, pilate and retipilate. The pattern of exine surface, colpi structure and colpate membrane sculpture are the most important species- and genus-specific features. The genera Rhinanthus, Odontites and Orthantha are similar in morphology of pollen grains. The palynomorphological data support including of Odontites glutinosa in a separate genus. There is certain similarity and difference between pollen grains of the Lathraea, Bartsia and Cymbochasma in the characters of the exine and colpate membrane surface. The genus Tozzia has a different sculpture surface. 2011 Article Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України / З.М. Цимбалюк // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 1. — С. 45-57. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175044 uk Український ботанічний журнал application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Цимбалюк, З.М. Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України Український ботанічний журнал |
| description |
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 18 видов из 7 родов трибы Rhinantheae, распространенных во флоре Украины, из них для 11 видов — впервые. Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздные, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные, средних размеров. Установлены шесть типов скульптуры — морщинистый, морщинисто-ямчатый, переплетенно-мелкосетчатый, зернисто-бугорчато-перфорированный, палочковый и сетчато-палочковый. Наиболее важными видо- и родоспецифичными признаками являются характер скульптуры поверхности, строение борозд и бороздных мембран. По морфологии пыльцевых зерен наибольшее сходство выявлено у родов Rhinanthus, Odontites и Orthantha. Палиноморфологические данные подтверждают отнесение Odon ti tes glu tinosa к отдельному роду. Показано определенное сходство и отличие пыльцевых зерен Lathraea, Bartsia и Cymbochasma по деталям строения скульптуры поверхности и бороздных мембран. Отличительные признаки пыльцевых зерен характерны для рода Tozzia. |
| format |
Article |
| author |
Цимбалюк, З.М. |
| author_facet |
Цимбалюк, З.М. |
| author_sort |
Цимбалюк, З.М. |
| title |
Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України |
| title_short |
Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України |
| title_full |
Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України |
| title_fullStr |
Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України |
| title_full_unstemmed |
Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України |
| title_sort |
порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів orobanchaceae флори україни |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175044 |
| citation_txt |
Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Orobanchaceae флори України / З.М. Цимбалюк // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 1. — С. 45-57. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm porívnâlʹnepalínomorfologíčnedoslídžennâdeâkihrodívorobanchaceaefloriukraíni AT cimbalûkzm sravnitelʹnoepalinomorfologičeskoeissledovanienekotoryhrodovorobanchaceaefloryukrainy AT cimbalûkzm comparativepalynomorphologicalinvestigationofsomegeneraoftheorobanchaceaeinthefloraofukraine |
| first_indexed |
2025-11-25T02:07:50Z |
| last_indexed |
2025-11-25T02:07:50Z |
| _version_ |
1849726310802259968 |
| fulltext |
45ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 1
З.М. ЦИМБАЛЮК
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна
palynology@ukr.net
ПОРІВНЯЛЬНЕ ПАЛІНОМОРФОЛОГІЧНЕ
ДОСЛІДЖЕННЯ ДЕЯКИХ РОДІВ
OROBANCHACEAE ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура, система-
тика, Rhinanthus, Odontites, Orthantha, Lathraea, Tozzia, Bartsia, Сym-
bochasma, Orobanchaceae, Scrophulariaceae
© З.М. ЦИМБАЛЮК, 2011
Традиційно роди Rhinanthus L., Odontites Ludw., Orthantha (Benth.) A. Kerner, La-
thraea L., Tozzia L., Bartsia L. та Cymbochasma (Endl.) Klokov et Zoz відносили до
ро дини Scrophulariaceae Juss., підродини Rhinanthoideae, триби Rhinantheae Wettst.
[9, 20]. За даними новітніх молекулярно-філогенетичних досліджень трибу
Rhinan theae перенесено до родини Orobanchaceae Vent. [18, 19, 21]. В Ук раї ні триба
Rhi nantheae представлена дев'ятьма родами [5], з яких найчисельнішими за кіль-
кістю видів є Rhinanthus, Euphrasia L., Pedicularis L. та Melampyrum L. Представни-
ки триби Rhinantheae — це однорічні або багаторічні трави-на півпаразити [3].
Короткі відомості про будову пилкових зерен окремих представників триби
Rhinantheae наведено в деяких працях [7, 8, 13, 14, 17]. Л.А. Альошина [1] детальні-
ше дослідила пилкові зерна Odontites serotina та Lathraea squamaria. Під світловим і
сканувальним електронним мікроскопами вивчено пилкові зерна 21 виду з 11 ро-
дів триби Rhinantheae флори Туреччини [15]. Стаття J.P. Minkin та W.H. Eshbaugh
[16] містить результати дослідження 57 видів із родин Scro phu lariaceae та
Orobanchaceae, зокрема вивчені пилкові зерна трьох видів, поширених у флорі
України. Досліджено пилкові зерна 17 видів роду Odontites та 12-ти з інших родів
триби Rhinantheae, з них три види трапляються у флорі України [12]. Раніше ми
дослідили пилкові зерна представників роду Euphrasia флори України [6].
Нашою метою була порівняльна паліноморфологічна характеристика ро-
дів Rhinanthus, Odontites, Orthantha, Lathraea, Tozzia, Bartsia та Cymbochasma фло-
ри України, оцінка таксономічної значущості морфологічних ознак пилкових
зерен і з’ясування можливостей їх використання для розв’язання деяких пи-
тань систематики.
Матеріал і методи досліджень
Зразки пилку відібрано в гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України (KW). Для дослідження під світловим мікроскопом (CM, Biolar) мате-
ріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом [13]. Досліджуючи
пилок під сканувальним електронним мікроскопом (CEM, JSM-6060 LA), ма-
теріал фіксували у 96%-му етанолі та напилювали шаром золота за стандарт-
ною методикою. Описували пилкові зерна, використовуючи загальноприйня-
46 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 1
ту термінологію [4, 10]. Досліджено пилкові зерна 18 видів (27 зразків) із 7 родів
триби Rhinantheae флори України.
Список досліджених зразків:
Rhinanthus minor L.: Тернопольская обл., Кременецкий р-н, окр. с. Жолобы,
гора Маслятин. Травянистые склоны, послелесные суходольные луга. 1.
VIII.1975. Б.В. Заверуха (KW). R. alpinus Baumg.: 1. Чернівецька обл., Путивль-
ський р-н, с. Шепіт-Камерал, на кам’янистих схилах. 26.VI.1968. О. Дубовик,
Г. Веренко. Визн. 16.XII.1976. L. Ivanina (KW). 2. Станиславская обл., Жабывский
р-н, у подножия г. Чивчин, на открытых склонах елового леса. 15.VII.1957.
Е. Мин дерова (KW). R. major Ehrh.: Львовская обл., с. Подлесье, г. Белый камень.
Нарушенные степные склоны. 18.VII.1977. Ю.Р. Шеляг-Сосонко, Я.П. Ди дух (KW).
R. vassilczenkoi Ivanina & Karasjuk: Крымская обл., Чатыр-Даг, Ангар-Бурун.
4.X.1974. О.Н. Дубовик (KW). R. vernalis (Zing.) Schischk. & Serg.: 1. Окр. г. Кие-
ва, Голосеевка. 2.VI.1917. Ю. Семенкевич, М. Котов (KW). 2. Львовская обл.,
Николаевский р-н, окр. с. Песчаное. Луг в пойме Днепра. 22.VI.1960. Опред.
16.XII.1976. L. Ivanina (KW). R. apterus (Fr.) Ostenf.: Рівненська обл., Вербе-
цький р-н, с. Сивня, сорное во ржи. 25.VI.1954. М. Котов (KW). R. cretaceus Vass.:
Донецкая обл., Артемовский р-н, Серебрянка. На мелу. 21.VII.1964. О. Дубовик
(KW). R. serotinus (Schoenh.) Oborny: Закарпатська обл., Рахівський р-н, Ясиня,
ур. Костерівка. 4.VII.1981. С.М. Зиман, А.В. Чернявський, А. Д. Єрмоленко,
А.В. Шумілова (KW). Херсонский округ, Казаче-Лагерская арена, хутора Ла-
гер ские. Балановы. Поникшие. 23.VII.1926. Е. Лавренко (KW). R. songaricus (Ster-
neck) Fedtsch.: Херсонский округ, Казаче-Лагерская арена, хутора Лагерские.
Балановы. Поникшие. 23.VII.1926. Е. Лавренко (KW). Odontites vulgaris Moench: 1.
Торф’яниста лука, окол. с. Лісогубівка, Конотопський р-н, Сумська обл. 13.
VIII.1996. С.М. Панченко, № 072206 (KW). 2. Черкаська обл., Уманський р-н, око-
лиці с. Сушківка. Гранітні відслоєння по лівому берегу р. Ятрань. 25.VIII.2002.
А.А. Куземко (KW). 3. Луганская обл., Меловской р-н, за поведник «Стрелец-
кая степь». У дороги. 17.VIII.1959. О. Дубовик (KW). O. verna (Bell.) Dumort.:
Станиславская обл., между Ворохтой и Говерлой вблизи дороги, на лугах на
высоте 1250 м. 17.VII.1957. М. Котов, Т. Омельчук (KW). O. salina (Kotov) Kotov:
Запорожская обл., Федотова коса. 25.VI.1979. Н.М. Федорончук, В. Коломий-
чук, № 004560 (KW). O. glutinosa 1. Болгария. M. Golo B rdo: in dec livibus orie n-
ta libus prope cacum. Ostrica, 1100 m.s.m., solo calcario. 6.IX.1954. H. Ko ev, N. Vi hodc-
evsky (KW). 2. Болгария. Бъла черкова. Зап. Родопы. Извес т няки. 09.VIII.1918.
И. Страннский (KW). Orthantha lutea (L.) A. Kerner ex Wettst.: 1. Ворошиловг рад ська
обл., Слав’янський р-н, с. Богородичное, Крейдяні схили. 1.09.1978. Л. Кри цька
(KW). 2. Воронежская обл., Россошанский р-н, с. Дерезовка, на меловых обнаже-
ниях. 3.IX.1965. Смолко (KW). Lathraea squamaria L.: г. Харьков, Лесопарк, лесок
к линии трамвая. 2.V.1938. Н. Осадча (KW). Tozzia carpatica Wo oszcz.: 1. Закарпат-
ська обл., Рахівська округа, с. Богдан. Щаульське лісництво, в ялиновому лісі, над
потоком, h = 1140 м. 28.VI.1948. Ф. Гринь (KW). 2. Закарпатская обл., Раховский
округ, г. Говерла, на высоте 1800 м, субальпийский луг у родников на камнях.
28.VI.1947. М. Котов (KW). Bartsia alpina L.: 1. Закарпатская обл., Раховский округ,
47ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 1
Близнеца, св. склон, скалы, высота 1880 м н. у. м. 14.VII.1948. Е.М. Брадис, А.А. За-
пятова (KW). 2. Хребет Чорногора, г. Піп Іван, альпійський пояс, скелі. 26.VII.1953.
В. Комендар (KW). Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.) Klokov et Zoz: 1.
УССР, Херсонская обл., Каховский р-н, между селами Львово-Козацкое, склоны
большой балки западной экспозиции степной участок петрофильного х-ра, на из-
вестняках. 24.IV.1972. Б.В. Заверуха, № 058169 (KW). 2. Миколаївська обл., м. Сні-
гурівка, вапнякові схили на р. Інгулець. 20.IV.1972. Л. Крицька, № 040211 (KW).
Результати досліджень та їх обговорення
Параметри пилкових зерен досліджених видів наведені в таблиці.
Рід Rhinanthus
Досліджені види роду Rhinanthus мають триборозні пилкові зерна. Форма не-
постійна, в одному і тому самому зразку виявлено сфероїдальні (рис. 1, 1, 3, 5, 7, 11),
Рис. 1. Пилкові зерна роду Rhinanthus (СМ): 1, 2 — R. minor; 3, 4 — R. alpinus; 5, 6 — R. major;
7, 8 — R. vernalis; 9 — R. apterus; 10 — R. cretaceus; 11 — R. serotinus; 12 — R. songaricus; 1, 3, 5,
7, 10—12 — вигляд з екватора; 2, 4, 6, 8, 9 — вигляд з полюса
Fig. 1. Pollen grains of Rhinanthus (LM): 1, 2 — R. minor; 3, 4 — R. alpinus; 5, 6 — R. major; 7, 8 —
R. vernalis; 9 — R. apterus; 10 — R. cretaceus; 11 — R. serotinus; 12 — R. songaricus; 1, 3, 5, 7, 10—12 —
equatorial view; 2, 4, 6, 8, 9 — polar view
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
48 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 1
еліпсоїдальні (рис. 1, 10, 12) і сплющено-сфероїдальні пилкові зерна. В обрисі з по-
люса слаботрилопатеві (рис. 1, 2, 4, 6, 8, 9), з екватора еліптичні, широкоеліптичні,
округлі, зрідка овальні. Пилкові зерна середніх розмірів, полярна вісь становить
27,9—46,5 мкм, екваторіальний діаметр — (19,9)22,6—35,9(37,2) мкм. Борозни дов-
гі, 2,0—5,3 мкм завширшки, з нечіткими, нерівними краями, звужуються до заго-
стрених кінців (рис. 1, 8). Борозні мембрани під СМ зернисті (рис. 1, 2, 5, 7, 8).
Екзина тонка, 1,1—2,0 мкм завтовшки, покривно-стовпчикова. Під СМ
видно тонкий покрив і нечіткі або слабопомітні стовпчики. Ендекзина злива-
ється з підстильним шаром у рівномірно потовщений утвір.
Пилкові зерна досліджених видів характеризуються різними типами скульп-
тури: зморшкуватим, зморшкувато-ямчастим і переплетено-дрібносітчастим.
Морфометричні ознаки пилкових зерен представників Rhinantheae
Вид
П. в.,
мкм
Е. д.,
мкм
Д. ак.,
мкм
Ш. мк., мкм
Ш. бор.,
мкм
Товщ.
екз., мкм
R. minor 27,9—37,2 22,6—33,2 5,3—9,3 22,6—27,9 2,4—4,0 1,1—1,6
R. alpinus 27,9—38,5 25,3—34,6 4,0—9,3 21,3—29,3 2,4—4,0 1,1—1,6
R. major 31,9—41,2
(45,2)
27,9—35,9 6,6—9,3 26,6—30,6 2,4—4,0 1,1—1,6
R. vassilczenkoi 29,3—37,2 25,3—34,6 6,6—9,3 22,6—26,6 2,0—2,4 1,3—1,6
R. vernalis (29,3) 30,6—
39,9 (43,9)
(19,9) 22,6—
35,9 (37,2)
5,3—7,9
(9,3)
19,9—30,6 2,7—5,3 1,3—2,0
R. apterus 30,6—41,2 22,6—33,2 5,3—9,3 26,6—33,2 2,0—2,7 1,1—2,0
R. cretaceus 34,6—42,5 25,3—35,9 5,3—6,6 19,9—27,9 4,0 1,1—2,0
R. serotinus 30,4—39,9 25,3—35,9
(37,2)
7,9—13,3 23,9—33,2
(34,6)
2,0—2,7 1,3—2,0
R. songaricus 31,9—46,5 (19,9) 21,3—
29,3 (33,2)
5,3—6,6 26,6—31,9
(33,2)
2,0—2,7 1,3—2,0
Odontites vul-
garis
22,6—33,2 23,9—27,9 4,0—6,6 17,3—21,3 2,7—5,3 1,1—1,6
(2,0)
O. verna (21,3) 23,9—
26,6
23,9—27,9 4,0—7,9 (18,6) 19,9—
22,6
2,7—4,0 1,1—1,6
O. salina 26,6—34,6 23,9—31,9 6,6—10,6 19,9—22,6 2,0—2,7 1,3
O. glutinosa 34,6—47,9 34,6—41,2 2,7—6,6 26,6—34,6 4,0—5,3 1,3—1,6
Orthantha lutea 22,6—23,9 (21,3) 22,6—
25,3
5,3—6,6
(7,9)
17,3—19,9 2,0—2,7 1,1—1,6
Lathraea squa-
maria
30,6—38,6 30,6—37,2 6,6—10,6 23,9—29,3 2,4—4,0 1,1—1,3
Tozzia carpatica 21,3—27,9 19,9—23,9 9,3—11,9 15,9—19,9 2,0—2,4 1,3—1,6
Bartsia alpina 33,2—35,9 29,3—34,6 6,6—9,3 (21,3) 25,3—
27,9
2,7—4,0 1,1—1,3
(1,6)
Cymbochasma
borysthenica
29,3—33,2 30,6—35,9 6,6—9,3 22,6—26,6 2,7—5,3 0,7—1,3
П р и м і т к а. П. в. — полярна вісь, е. д. — екваторіальний діаметр, д. ак. — діаметр апокольпіумів,
ш. мк. — ширина мезокольпіумів, ш. бор. — ширина борозен, товщ. екз. — товщина екзини.
49ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 1
У пилкових зерен R. vassilczenkoi (рис. 2, 1, 2) і R. serotinus скульптура зморшку-
вата, у R. major — зморшкувато-ямчаста (рис. 2, 3, 6), у R. minor (рис. 2, 4),
R. alpinus і R. songaricus (рис. 2, 5) — переплетено-дрібносітчаста. Пилкові зерна
інших видів характеризуються перехідними типами скульптури. Так, R. vernalis
Рис. 2. Пилкові зерна роду Rhinanthus (СЕМ): 1, 2 — R. vassilczenkoi; 3, 6 — R. major; 4 —
R. minor; 5 — R. songaricus; 7 — R. vernalis; 8 — R. cretaceus; 9 — R. apterus; 1 — вигляд з полюса;
3 — вигляд з екватора; 2 — зморшкувата скульптура; 4, 5, 7, 8 — переплетено-дрібносітчаста;
6, 9 — зморшкувато-ямчаста
Fig. 2. Pollen grains of Rhinanthus (SEM): 1, 2 — R. vassilczenkoi; 3, 6 — R. major; 4 — R. minor; 5 —
R. songaricus; 7 — R. vernalis; 8 — R. cretaceus; 9 — R. apterus; 1 — polar view; 3 — equatorial view;
2 — rugulate sculpture; 4, 5, 7, 8 — implecto-microreticulate; 6, 9 — rugulate-foveolate
1 2 3
4 5 6
7 8 9
50 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 1
Рис. 3. Пилкові зерна родів Odontites, Orthantha, Tozzia, Lathraea, Bartsia та Cymbochasma (СМ): 1,
2 — Odontites vulgaris; 3, 4 — O. verna; 5, 6 — O. salina; 7, 8, 12 — O. glutinosa; 9—11 — Orthantha lutea;
13, 14 — T. carpatica; 15, 16 — L. squamaria; 17, 18 — B. alpina; 19, 20 — C. borysthenica
Fig. 3. Pollen grains of Odontites, Orthantha, Tozzia, Lathraea, Bartsia and Cymbochasma (LM): 1, 2 —
Odontites vulgaris; 3, 4 — O. verna; 5, 6 — O. salina; 7, 8, 12 — O. glutinosa; 9—11 — Orthantha lutea;
13, 14 — T. carpatica; 15, 16 — L. squamaria; 17, 18 — B. alpina; 19, 20 — C. borysthenica
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
17 18 19 20
51ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 1
(рис. 2, 7) і R. cretaceus (рис. 2, 8) мають зморшкувату і переплетено-дріб но сіт-
часту скульптуру, R. apterus (рис. 2, 9) — зморшкувату і зморшкувато-ямчасту.
Під СЕМ скульптура борозних мембран у пилкових зерен усіх видів зернисто-
горбкувата (рис. 2, 2, 4, 8).
Отримані дані показали, що окремі види роду Rhinanthus відрізняються за
комплексом паліноморфологічних ознак: характером скульптури, формою,
розміром й елементами будови борозен. Ці особливості пилкових зерен можна
використовувати як додаткові таксономічні ознаки в систематиці роду.
За системами, прийнятими І.Т. Васильченком [2] та Л.І. Іваніною [3], дослі-
джені нами види представляють три секції. Пилкові зерна секцій Rhinanthus
(R. minor) та Anoectolemus (R. alpinus) у розумінні Л.І. Іваніної [3] характеризуються
подібною переплетено-дрібносітчастою скульптурою. У системі ж І.Т. Ва сильченка
[2] вони об’єднані в секцію Minores, що також підтверджується і паліноморфоло-
гічними особливостями. Пилкові зерна секції Cleistolomus [3] (=Glabri [2]), зокрема
R. songaricus і певною мірою R. vernalis та R. cretaceus, подібні за характером скульп-
тури з пилковими зернами попередніх секцій. Однак серед цих видів виявлено де-
які відмінності, а саме: пилкові зерна R. songaricus мають лише еліпсоїдальну фор-
му, тимчасом як R. vernalis та R. cretaceus — еліпсоїдальну, сфероїдальну та сплю-
щено-сфероїдальну. Крім того, пилковим зернам R. vernalis властиві найширші
борозни. В інших видів секції Cleistolomus [3], зокрема R. vassilczenkoi і R. serotinus,
пилкові зерна характеризуються зморшкуватою скульптурою та виявляють поді-
бність до таких R. apterus і певною мірою — R. major. Останній вид за системою,
прийнятою І.Т. Васильченком [2], належить до секції Hirsuti, однак такий розподіл
не підтверджується паліноморфологічними даними.
Рід Odontites
Досліджені види характеризуються триборозними пилковими зернами.
Форма непостійна, в одному і тому самому зразку виявлено еліпсоїдальні
(рис. 3, 1, 7), сфероїдальні (рис. 3, 3, 5) і сплющено-сфероїдальні пилкові зер-
на. В обрисі з полюса слаботрилопатеві (рис. 3, 8), округлі (рис. 3, 2, 4) чи
округло-трикутні (рис. 3, 6), з екватора — широкоеліптичні або округлі. Для
роду характерні пилкові зерна середніх розмірів, полярна вісь становить
(21,3)22,6—47,9 мкм, екваторіальний діаметр — 23,9—41,2 мкм, найбільші — в
O. glutinosa. Борозни довгі, 2,0—5,3 мкм завширшки, з нечіткими, нерівними
краями, звужуються переважно до загострених кінців. Найвужчі і найкоротші
борозни характерні для пилкових зерен O. salina, також у них виявлено бороз-
ни з нечіткими, розмитими кінцями (рис. 3, 6). Під СМ борозні мембрани у
пилкових зерен усіх видів зернисті (рис. 3, 2, 3, 6, 8, 12).
Екзина тонка, 1,1—1,6(2,0) мкм завтовшки. Під СМ видно тонкий покрив,
стовпчики непомітні. Ендекзина зливається з підстильним шаром у рівномір-
но потовщений утвір.
Пилкові зерна досліджених видів характеризуються різними типами скульп-
тури: зморшкувато-ямчастим — у O. salina (рис. 4, 1), переплетено-дріб но сіт час-
тим — у O. vulgaris (рис. 4, 2, 3) та O. verna (рис. 4, 4, 5) і сітчасто-паличковим —
52 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 1
у O. glutinosa (рис. 4, 7, 8). Скульптура борозних мембран під СЕМ зернисто-
горбкувата — у O. vulgaris та O. verna, горбкувата — у O. salina і паличкова у
O. glutinosa (рис. 4, 8).
Отримані дані засвідчують, що рід Odontites малочисельний за кількістю
видів, але гетероморфний за ознаками пилкових зерен. Досліджені види від-
різняються один від одного за характером скульптури, розмірами та будовою
Рис. 4. Пилкові зерна родів Odontites та Orthantha (СЕМ): 1 — Odontites salina; 2, 3 — O. vulgaris;
4, 5 — O. verna; 7, 8 — O. glutinosa; 6, 9 — Orthantha lutea; 2, 5 — вигляд з екватора; 1 — зморшкувато-
ямчаста скульптура; 3, 4, 6, 9 — переплетено-дрібносітчаста; 7, 8 — сітчасто-паличкова
Fig. 4. Pollen grains of Odontites and Orthantha (SEM): 1 — Odontites salina; 2, 3 — O. vulgaris; 4, 5 —
O. verna; 7, 8 — O. glutinosa; 6, 9 — Orthantha lutea; 2, 5 — equatorial view; 1 — rugulate-foveolate
sculpture; 3, 4, 6, 9 — implecto-microreticulate; 7, 8 — retipilate
1 2 3
4 5 6
7 8 9
53ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 1
борозен. Пилкові зерна O. glutinosa мають сітчасто-паличкову скульптуру та
найбільші розміри. На морфологічну відокремленість цього виду вказувалось і
раніше: його поміщали в окремий рід Macrosyringion Rothm. [11]. Деякі автори
[12, 15], що досліджували пилкові зерна O. glutinosa, також відзначають їхні від-
мінності. Пилкові зерна O. salina мають зморшкувато-ямчасту скульптуру та
значно коротші і вужчі борозни з нечіткими, розмитими кінцями. Інші два
види — O. vulgaris і O. verna — подібні за ознаками пилкових зерен.
Рід Orthantha
Пилкові зерна роду Orthantha (O. lutea) триборозні, сплющено-сфероїдаль-
ної або сфероїдальної (рис. 3, 9), зрідка — еліпсоїдальної форми, в обрисі з по-
люса слаботрилопатеві (рис. 3, 10, 11) або трикутні, з екватора — широкоеліп-
тичні чи округлі, середнього розміру: полярна вісь становить 22,6—23,9 мкм,
екваторіальний діаметр — (21,3)22,6—25,3 мкм. Борозни довгі, з нечіткими,
нерівними краями і загостреними кінцями; борозні мембрани дрібнозернисті
або гладенькі. Екзина тонка, стовпчики непомітні.
Пилкові зерна характеризуються зморшкувато-ямчастою та переплетено-
дріб носітчастою (рис. 4, 9) скульптурою. Борозні мембрани зернисто-гор б ку ваті.
Рід Tozzia
Пилкові зерна роду Tozzia (T. carpatica) триборозні, переважно еліпсоїдальної,
зрідка — сплющено-сфероїдальної або сфероїдальної (рис. 3, 13) форми, в обрисі
з полюса слаботрилопатеві (рис. 3, 14), з екватора — широкоеліптичні, середніх
розмірів: полярна вісь становить 21,3—27,9 мкм, екваторіальний діаметр — 19,9—
23,9 мкм. Борозни середні, з нечіткими, нерівними краями і нечіткими кінцями,
борозні мембрани зернисті. Екзина тонка, стовпчики непомітні.
Пилкові зерна характеризуються зернисто-горбкувато-перфорованою (рис. 5,
1—3) скульптурою. Борозні мембрани зернисто-горбкуваті.
Рід Lathraea
Пилкові зерна роду Lathraea (L. squamaria) триборозні, переважно еліпсої-
дальної (рис 3, 15), зрідка — сплющено-сфероїдальної або сфероїдальної фор-
ми, в обрисі з полюса слаботрилопатеві (рис. 3, 16) або округлі, з екватора —
широкоеліптичні чи округлі; середніх розмірів: полярна вісь становить 30,6—
38,6 мкм, екваторіальний діаметр — 30,6—37,2 мкм. Борозни середні, з нечіт-
кими, нерівними краями, звужуються до нечітких кінців, борозні мембрани
зернисті. Екзина тонка, стовпчики непомітні.
Пилкові зерна мають сітчасто-паличкову (рис. 5, 4, 7) скульптуру. Головки
паличок дрібні, округлі. Стінки утворені дещо розставленими головками. Бо-
розні мембрани зернисто-горбкуваті, зернистість і горбочки розріджені.
Рід Bartsia
Пилкові зерна роду Bartsia (B. alpina) триборозні, переважно еліпсоїдаль-
ної (рис. 3, 17), зрідка — сплющено-сфероїдальної або сфероїдальної форми, в
обрисі з полюса слаботрилопатеві (рис. 3, 18), з екватора — широкоеліптичні,
середніх розмірів: полярна вісь становить 33,2—35,9 мкм, екваторіальний діа-
метр — 29,3—34,6 мкм. Борозни довгі, з нечіткими краями, дещо звужуються
54 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 1
до притуплених кінців, борозні мембрани зернисті (рис. 3, 18). Екзина тонка,
стовпчики непомітні.
Пилкові зерна мають сітчасто-паличкову (рис. 5, 5, 6) скульптуру. Головки
паличок дрібні, округлі. Стінки утворені зближеними головками. Борозні мемб-
рани зернисто-горбкуваті, зернистість і горбочки розташовані густо.
Рис. 5. Пилкові зерна родів Tozzia, Lathraea, Bartsia та Cymbochasma (СЕМ): 1—3 — T. carpatica; 4,
7 — L. squamaria; 5, 6 — B. alpina; 8, 9 — C. borysthenica; 1, 8 — вигляд з екватора; 4 — вигляд з по-
люса; 2, 3 — зернисто-горбкувато-перфорована скульптура; 5—7, 9 — сітчасто-паличкова
Fig. 5. Pollen grains of Tozzia, Lathraea, Bartsia and Cymbochasma (SEM): 1—3 — T. carpatica; 4,
7 — L. squamaria; 5, 6 — B. alpina; 8, 9 — C. borysthenica; 1, 8 — equatorial view; 4 — polar view;
2, 3 — granulate-tuberculate-perforate sculpture; 5—7, 9 — retipilate
1 2 3
4 5 6
7 8 9
55ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 1
Рід Cymbochasma
Пилкові зерна роду Cymbochasma (C. borysthenica) триборозні, зрідка — чо-
тириборозні, сплющено-сфероїдальної (рис. 3, 19) форми, в обрисі з полюса
округлі, зрідка — слаботрилопатеві (рис. 3, 20), з екватора — широкоеліптичні,
середніх розмірів: полярна вісь становить 29,3—33,2 мкм, екваторіальний діа-
метр — 30,6—35,9 мкм. Борозни середні, з нечіткими, нерівними краями і при-
тупленими кінцями, борозні мембрани зернисті (рис. 3, 20). Екзина тонка,
стовпчики майже непомітні.
Пилкові зерна характеризуються паличковою або сітчасто-паличковою
(рис. 5, 8, 9) скульптурою. Головки паличок різного розміру, переважно дрібні,
округлі, округло-трикутні, видовжені, зближені між собою, інколи майже зли-
ваються. Скульптура борозних мембран паличкова.
Проведений паліноморфологічний аналіз дає змогу стверджувати, що ко-
жен з родів має певні морфологічні особливості. Загальною ознакою є трибо-
розні пилкові зерна середнього розміру. Найбільшу різноманітність виявлено у
будові скульптури поверхні та борозних мембран. Серед досліджених родів
найбільше вирізняються пилкові зерна роду Tozzia за зернисто-горбкувато-
перфорованою скульптурою.
Пилкові зерна родів Lathraea та Bartsia подібні за розмірами, формою, бу-
довою борозен та сітчасто-паличковою скульптурою, але відрізняються за бу-
довою скульптурних елементів. Так, у Lathraea стінки складаються з дещо роз-
ставлених округлих головок, тимчасом як у Bartsia вони дрібніші і більше збли-
жені між собою. Пилкові зерна Odontites glutinosa подібні до таких попередніх
видів за сітчасто-паличковою скульптурою, однак мають більші розміри, їхні
стінки складаються з дещо розставлених або зближених округлих й округло-
кутастих головок, утворюючи своєрідний сітчастий рисунок.
Для п. з. роду Cymbochasma також характерна сітчасто-паличкова і палич-
кова скульптура. На відміну від пилкових зерен попередніх родів, вони більш
різноманітніші за розмірами, формою та розташуванням головок, а також від-
різняються за скульптурою борозних мембран і найтоншою екзиною. Таку
саму скульптуру поверхні мають пилкові зерна деяких видів роду Euphrasia [6].
Пилкові зерна родів Rhinanthus, Odontites та Orthantha подібні за змор ш ку-
вато-ямчастою та переплетено-дрібносітчастою скульптурою. Більшість видів
Rhinanthus та Odontites характеризуються переплетено-дріб но сіт частою скульп-
турою, решта — зморшкувато-ямчастою. Рід Orthantha за низкою паліномор-
фологічних ознак (розміром, формою, будовою борозен, характером скульпту-
ри) подібний до Odontites.
Висновки
З використанням світлового та сканувального електронного мікроскопів дослі-
джено пилкові зерна 18 видів триби Rhinantheae флори України, з них пилок 11
видів описано вперше. Встановлено, що пилкові зерна вивчених видів трибороз-
ні, сфероїдальні, еліпсоїдальні або сплющено-сфероїдальні, середніх розмірів.
56 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 1
Виділено шість типів скульптури: зморшкуватий, зморшкувато-ямчастий, пе ре-
плетено-дрібносітчастий, зернисто-горбкувато-перфорований, паличковий та
сітчасто-паличковий. Діагностичними ознаками на родовому рівні є характер
скульптури, елементи її будови, будова борозен і їхніх мембран.
Роди Rhinanthus, Odontites та Orthantha дуже близькі за комплексом паліно-
морфологічних ознак. Особливістю роду Odontites є гетероморфність за харак-
тером скульптури пилкових зерен, що дозволяє підтвердити віднесення O. glu-
ti no sa до окремого роду. Роди Lathraea, Bartsia та Cymbochasma подібні за скульп-
турою поверхні пилкових зерен, однак відрізняються за елементами її будови
та борозними мембранами. Встановлено, що основною паліноморфологічною
ознакою роду Tozzia є зернисто-горбкувато-перфорована скульптура.
1. Алешина Л.А. Сем. Scrophulariaceae Juss. — Норичниковые // Пыльца двудольных расте-
ний флоры европейской части СССР. Lamiaceae — Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. —
Т. 2. — C. 125—132.
2. Васильченко И.Т. Погремок — Rhinanthus L. // Флора СССР. — М.; Л.: АН СССР, 1955. —
Т. 22. — С. 659—685.
3. Иванина Л.И. Погремок — Rhinanthus L. // Флора европ. части СССР. — Л.: Наука, 1981. —
Т. 5. — С. 300—309.
4. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части
СССР. — Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с.
5. Определитель высших растений Украины / Д.Н. Доброчаева, М.И. Котов, Ю.Н. Про-
кудин и др. — Киев: Наук. думка, 1987. — 548 с.
6. Перегрим О.М., Цимбалюк З.М. Паліноморфологічна характеристика роду Euphrasia L.
флори України // Наук. вісн. Чернів. ун-ту: Зб. наук. пр. — 2009. — Вип. 455: Біологія. —
С. 107—110.
7. Северова Е.Э. Ультраскульптура пыльцевых зерен норичниковых в связи с филогенией
и таксономией семейства // Мат-лы X Моск. совещ. по филог. раст. / Под ред. проф.
Л.И. Лотовой и проф. А.П. Меликяна. — М.: Изд-во секц. ботан. Моск. об-ва испытат.
природы и каф. морф. и сист. высш. раст. — МГУ, 1999. — С. 149—151.
8. Северова Е.Э. Палиноморфология семейства Scrophulariaceae // Акт. пробл. палинол. на
рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. — М.: ИГиРГИ,
1999. — С. 263—264.
9. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л., 1987. — 439 с.
10. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т-во научн. изд.
КМК, 2002. — 51 с.
11. Цвелев Н.Н. Род Макросирингион — Macrosyringion Rothm. // Флора европ. части
СССР. — Л.: Наука, 1981. — Т. 5. — С. 281.
12. Bolliger M., Wick L. The pollen morphology of Odontites (Scrophulariaceae) and its taxonomic
significance // Pl. Syst. Evol. — 1990. — 173. — P. 159—178.
13. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist &
Wiksell, 1952. — 539 p.
14. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p.
15. Inceo lu Ö. Pollen grains in some Turkish Rinantheae (Scrophulariaceae) // Grana. — 1982. —
21. — P. 83—96.
16. Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the Orobanchaceae and rhinanthoid Scro-
phu lariaceae // Grana. — 1989. — 28. — P. 1—18.
17. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London: Sydney; Auckland;
Toronto, 1983. — 133 p.
57ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 1
18. Olmstead R.G., DePamphilis C.W., Wolfe A.D. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae //
Amer. J. Bot. — 2001. — 88, N 2. — P. 348—361.
19. Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R.G., Bremer B. Further disintegration of the Scrophulariaceae //
Taxon. — 2005. — 54. — P. 411—425.
20. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ.
Press, 1997. — 663 p.
21. Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G. Review of the systematics of
Scrophulariaceae s.l. and their current disposition // Austral. Syst. Bot. — 2006. — 19. —
P. 289—307.
Рекомендує до друку Надійшла 29.09.2010 р.
Я.П. Дідух
З.Н. Цымбалюк
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
НЕКОТОРЫХ РОДОВ OROBANCHACEAE ФЛОРЫ УКРАИНЫ
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые
зерна 18 видов из 7 родов трибы Rhinantheae, распространенных во флоре Украины, из них
для 11 видов — впервые. Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздные, эллипсоидаль-
ные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные, средних размеров. Установлены шесть
типов скульптуры — морщинистый, морщинисто-ямчатый, переплетенно-мелкосетчатый,
зернисто-бугорчато-перфорированный, палочковый и сетчато-палочковый. Наиболее важ-
ными видо- и родоспецифичными признаками являются характер скульптуры поверхнос-
ти, строение борозд и бороздных мембран.
По морфологии пыльцевых зерен наибольшее сходство выявлено у родов Rhinanthus,
Odontites и Orthantha. Палиноморфологические данные подтверждают отнесение Odon ti tes
glu tinosa к отдельному роду. Показано определенное сходство и отличие пыльцевых зерен
Lathraea, Bartsia и Cymbochasma по деталям строения скульптуры поверхности и бороздных
мембран. Отличительные признаки пыльцевых зерен характерны для рода Tozzia.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Rhinan-
thus, Odontites, Orthantha, Lathraea, Tozzia, Bartsia, Сymbochasma, Orobanchaceae, Scrophula-
riaceae.
Z.M. Tsymbalyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
COMPARATIVE PALYNOMORPHOLOGICAL INVESTIGATION OF SOME GENERA OF
THE OROBANCHACEAE IN THE FLORA OF UKRAINE
Pollen morphology of 18 species from 7 genera of Rhinantheae was studied under the light and scan-
ning electron microscopy. Pollen grains of 11 species are described in detail for the first time. Pollen
grains of the studied species are 3-colpate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-size.
Six types of sculpture are identified: rugulate, rugulate-foveolate, implecto-microreticulate, granu-
late-tuberculate-perforate, pilate and retipilate. The pattern of exine surface, colpi structure and
colpate membrane sculpture are the most important species- and genus-specific features.
The genera Rhinanthus, Odontites and Orthantha are similar in morphology of pollen grains. The
palynomorphological data support including of Odontites glutinosa in a separate genus. There is certain
similarity and difference between pollen grains of the Lathraea, Bartsia and Cymbochasma in the char-
acters of the exine and colpate membrane surface. The genus Tozzia has a different sculpture surface.
K e y w o r d s: grains, morphology, sculpture, taxonomy, Rhinanthus, Odontites, Orthantha, La-
thra ea, Tozzia, Bartsia, Сymbochasma, Orobanchaceae, Scrophulariaceae.
|