Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз

Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз

С целью установления объема и структуры видов родства Bromus squarrosus и B. japonicus было проведено всестороннее их морфологическое исследование. С помощью дискриминантного анализа показано значительное сходство между опушеноиголоколосковыми B. japonicus и между опушеноколосковыми (B. wolgensis)...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Український ботанічний журнал
Datum:2013
Hauptverfasser: Красняк, О.І., Аніщенко, І.М.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: 2013
Schlagworte:
Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175066
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз / О.І. Красняк, І.М. Аніщенко // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 1. — C. 68-73. — Бібліогр.: 23 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175066
record_format dspace
spelling Красняк, О.І.
Аніщенко, І.М.
2021-01-30T13:59:19Z
2021-01-30T13:59:19Z
2013
Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз / О.І. Красняк, І.М. Аніщенко // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 1. — C. 68-73. — Бібліогр.: 23 назв. — укр.
0372-4123
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175066
С целью установления объема и структуры видов родства Bromus squarrosus и B. japonicus было проведено всестороннее их морфологическое исследование. С помощью дискриминантного анализа показано значительное сходство между опушеноиголоколосковыми B. japonicus и между опушеноколосковыми (B. wolgensis) и голоколосковыми B. squar rosus. Подтвержден их ранг разновидности: B. squarrosus var. villosus Roth і B. japonicus var. velutinus Asch. & Graebn., а растения с признаками B. anatolicus, произрастающими на территории Украины, рассматривать как неотъемлемую часть B. japonicus и в качестве отдельного вида не рассматривать. Согласно результатам анализа следует сохранить видовую самостоятельность B. squarrosus и B. japonicus. Были критически пересмотрены также диагностическое значение некоторых признаков на уровне вида.
In order to ascertain the structure and circumscription of species of the Bromus squarrosus and B. japonicus complex, the comprehensive morphological research was conducted. Using discriminant analysis, high similarity between specimens of B. japonicus with haired and glabrous spikelets, and between specimens of B. squarrosus with haired (B. wolgensis) and glabrous spikelets was demonstrated. Taxonomic level of varietas for B. squarrosus var. villosus Roth and B. japonicus var. velutinus Asch. & Graebn. is confirmed. According to the results of discriminant analysis, B. squarrosus and B. japonicus should be accepted as two separate species. The specimens with features of B. anatolicus growing on the Ukrainian territory cannot be considered as a separate species and should be treated as an integral part of B. japonicus. Some diagnostic characters at the species level are critically reviewed.
Автори статті висловлюють подяку молодшому науковому співробітникові відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України Ользі Корнієнко за допомогу в роботі з типовим матеріалом.
uk
Український ботанічний журнал
Судинні рослини: систематика, географія, флора
Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз
Морфологическая и таксономическая дифференциация видов Bromus squarrosus L. и B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) во флоре Украины: статистический анализ
Morphological and taxonomic differentiation of the species Bromus squarrosus L. and B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) in the flora of Ukraine
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз
spellingShingle Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз
Красняк, О.І.
Аніщенко, І.М.
Судинні рослини: систематика, географія, флора
title_short Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз
title_full Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз
title_fullStr Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз
title_full_unstemmed Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз
title_sort морфологічна й таксономічна диференціація видів bromus squarrosus l. і b. japonicus thunb. ex murray (poaceae) у флорі україни: статистичний аналіз
author Красняк, О.І.
Аніщенко, І.М.
author_facet Красняк, О.І.
Аніщенко, І.М.
topic Судинні рослини: систематика, географія, флора
topic_facet Судинні рослини: систематика, географія, флора
publishDate 2013
language Ukrainian
container_title Український ботанічний журнал
format Article
title_alt Морфологическая и таксономическая дифференциация видов Bromus squarrosus L. и B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) во флоре Украины: статистический анализ
Morphological and taxonomic differentiation of the species Bromus squarrosus L. and B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) in the flora of Ukraine
description С целью установления объема и структуры видов родства Bromus squarrosus и B. japonicus было проведено всестороннее их морфологическое исследование. С помощью дискриминантного анализа показано значительное сходство между опушеноиголоколосковыми B. japonicus и между опушеноколосковыми (B. wolgensis) и голоколосковыми B. squar rosus. Подтвержден их ранг разновидности: B. squarrosus var. villosus Roth і B. japonicus var. velutinus Asch. & Graebn., а растения с признаками B. anatolicus, произрастающими на территории Украины, рассматривать как неотъемлемую часть B. japonicus и в качестве отдельного вида не рассматривать. Согласно результатам анализа следует сохранить видовую самостоятельность B. squarrosus и B. japonicus. Были критически пересмотрены также диагностическое значение некоторых признаков на уровне вида. In order to ascertain the structure and circumscription of species of the Bromus squarrosus and B. japonicus complex, the comprehensive morphological research was conducted. Using discriminant analysis, high similarity between specimens of B. japonicus with haired and glabrous spikelets, and between specimens of B. squarrosus with haired (B. wolgensis) and glabrous spikelets was demonstrated. Taxonomic level of varietas for B. squarrosus var. villosus Roth and B. japonicus var. velutinus Asch. & Graebn. is confirmed. According to the results of discriminant analysis, B. squarrosus and B. japonicus should be accepted as two separate species. The specimens with features of B. anatolicus growing on the Ukrainian territory cannot be considered as a separate species and should be treated as an integral part of B. japonicus. Some diagnostic characters at the species level are critically reviewed.
issn 0372-4123
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175066
citation_txt Морфологічна й таксономічна диференціація видів Bromus squarrosus L. і B. japonicus Thunb. ex Murray (Poaceae) у флорі України: статистичний аналіз / О.І. Красняк, І.М. Аніщенко // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 1. — C. 68-73. — Бібліогр.: 23 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT krasnâkoí morfologíčnaitaksonomíčnadiferencíacíâvidívbromussquarrosuslíbjaponicusthunbexmurraypoaceaeufloríukraínistatističniianalíz
AT aníŝenkoím morfologíčnaitaksonomíčnadiferencíacíâvidívbromussquarrosuslíbjaponicusthunbexmurraypoaceaeufloríukraínistatističniianalíz
AT krasnâkoí morfologičeskaâitaksonomičeskaâdifferenciaciâvidovbromussquarrosuslibjaponicusthunbexmurraypoaceaevofloreukrainystatističeskiianaliz
AT aníŝenkoím morfologičeskaâitaksonomičeskaâdifferenciaciâvidovbromussquarrosuslibjaponicusthunbexmurraypoaceaevofloreukrainystatističeskiianaliz
AT krasnâkoí morphologicalandtaxonomicdifferentiationofthespeciesbromussquarrosuslandbjaponicusthunbexmurraypoaceaeinthefloraofukraine
AT aníŝenkoím morphologicalandtaxonomicdifferentiationofthespeciesbromussquarrosuslandbjaponicusthunbexmurraypoaceaeinthefloraofukraine
first_indexed 2025-11-26T13:30:25Z
last_indexed 2025-11-26T13:30:25Z
_version_ 1850623059094929408
fulltext 68 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 1 О.І. КРАСНЯК, І.М. АНІЩЕНКО Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна krasnyak_o@ukr.net МОРФОЛОГІЧНА Й ТАКСОНОМІЧНА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ВИДІВ BROMUS SQUARROSUS L. І B. JAPONICUS THUNB. EX MURRAY (POACEAE) У ФЛОРІ УКРАЇНИ: СТАТИСТИЧНИЙ АНАЛІЗ К л ю ч о в і с л о в а: Bromus squarrosus, B. japonicus, B. anatolicus, B. wolgensis, морфологія, таксономія, морфометрія © О.І. КРАСНЯК, І.М. АНІЩЕНКО, 2013 Вид Bromus squarrosus L. описав К. Лінней за озна- ками «panicula patula, spicis ovatis, aristis divaricatis» [15]. Згодом був описаний вид B. japonicus Thunb. ex Murray: «Bromus panicula patente ramosa, spiculis oblongis glabris, aristis divaricatis» [22]. Ці види до- сить близькі за комплексом макроморфологічних і деяких біохімічних ознак [1, 3—5, 7, 8, 11, 13, 14, 16—20]. Вони схожі між собою за наявністю відіг- нутих остюків на нижніх квіткових лусках і харак- тером опушення піхв нижніх листків, але відрізня- ються один від одного переважно шириною та формою плівчастої облямівки нижньої квіткової луски [1, 3—5, 7, 8, 11, 13, 14, 17—20]. Крім того, в літературі наводиться ще низка ознак, значення яких у таксономії досліджуваних видів не є загаль- новизнаними: морфологічні особливості волоті, форма й ширина нижніх квіткових лусок, співвід- ношення ширини верхньої квіткової луски до ниж- ньої, висота апікальних зубців нижньої квіткової луски, відстань від верхівки нижньої квіткової лус- ки до місця відходження остюка та деякі інші [1, 3—5, 7, 8, 11, 13, 14, 17—20]. Обсяг і структура видів B. squarrosus i B. japonicus є дискусійними (табл. 1) [1—5, 7—9, 11, 13, 14, 16— 20, 23]. Для кожного з них відомі морфологічні від- міни, яким іноді надають ранг виду або підвиду [1, 2, 7, 8, 9, 14, 17, 19, 20, 23]. Bromus japonicus s. l. ді- лять на види у вузькому розумінні, які мають довші (B. anatolicus Boiss. et Heldr.) і коротші (B. japonicus s. str.) нижні квіткові луски й остюки (табл. 2) [1, 3, 5, 8, 14, 19, 20]. Автори по-різному визначають межу між цими видами за переліченими ознаками (табл. 2) [1, 8, 20]. Типовий матеріал B. anatolicus (G, G00150271, G00191254, G00191255) [12] має нижні квіткові лус ки 9,0—11,9 мм завдовжки [12], що загалом узгоджується з даними літератури [1, 8, 20]. Імовір- ний тип B. japonicus є ілюстрацією, опублікованою у «Flora japonica» (1784) [22], на якій неможливо провести точні вимірювання. По-різному тлумачиться також таксономічне значення опушення колосків. Досить часто в ме- жах трьох названих видів до різних таксонів відно- сять опушено- і голоколоскові форми, які геогра- фічно є повсюдно поширеними й відомі для бага- тьох представників триби Bromeae [1, 3—5, 7, 8, 9, 11, 13, 14, 17—20]. Деяким із цих форм навіть надають статус виду (наприклад, B. wolgensis Fischer ex J. Jac- quin — морфологічний двійник B. squarrosus, але з опушеними колосками). Типовий зразок B. squa r- rosus (LINN 93.8) має голі колоски [21], B. anatolicus (G00150271, G00191254, G00191255) — опушені [12]; згідно з даними протологу, в B. japonicus s.str. голі колоски [22], а у B. wolgensis, згідно з описами, — опушені [5, 8, 9, 14, 18]. Найцікавішою є пробле- ма морфологічної окресленості виду B. anatolicus, оскільки для нього як діагностичні ознаки наво- дять довжину остюків і нижніх квіткових лусок [1, 8, 20] та/або опушення колосків (табл. 2) [1, 5]. Для обґрунтування самостійності вказаних критичних видів використовуються дані про клейстогамність їхніх квіток, що унеможливлює безперешкодний потік генів [9], а також відсутність перехідних за опушенням форм [9]. З метою з’ясування морфо- логічної й таксономічної диференціації всередині окресленого комплексу таксонів і критичної оцін- ки деяких діагностичних ознак (особливо опушен- ня колосків) ми здійснили вивчення макроморфо- логічних ознак. Видовий склад порівнювали за обраними озна- ками з метою оцінки ступеня внутрішньовидової морфологічної подібності видів за допомогою од- ного з методів багатовимірної статистики — ліній- ного дискримінантного аналізу. Всі розрахунки зроблені з використанням стандартного пакета прикладних програм статистичної обробки даних «STATISTICA» Vers. 6.0 (StatSoft, Inc., 2001, США). Проаналізували чотири вибірки, кожна з яких мала 69ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 1 Таблиця 1. Тлумачення обсягу Bromus squarrosus s. l. i B. japonicus s. l. за деякими даними літератури Автори опрацювання Назва виду B. squarrosus B. wolgensis B. japonicus B. anatolicus Введенский и др., 1934 + як синонім B. squarrosus + + Лаврінко, 1940 + — + — Прокудин, 1951 + — + як B. squarrosus β ana to- licus (p.p.) і як синомнм (p.p.) B. japonicus Цвелев, 1976 + як форма B. squarrosus як B. japonicus subsp. ja- po nicus як B. japonicus subsp. ana- tolicus Слюсаренко, 1977 + як форма B. squarrosus + як синонім B. japonicus Цвелев, 2006 + + + + Bor, 1970 + — + — Garcke, 1972 + — + — Smith, 1980 + як синонім B. squarrosus як B. japonicus subsp. ja- ponicus як B. japonicus subsp. ana- tolicus Smith, 1985 + — як B. japonicus subsp. ja- ponicus як B. japonicus subsp. ana- tolicus Liang Liu et al, 2006 + як форма B. squarrosus + — Pavlick et al., 2007 як B. squarrosus var. squarrosus як синонім B. squarrosus var. villosus Roth + — Saarela, 2008 як B. squarrosus var. squarrosus як синонім B. squarrosus var. villosus Roth + — П р и м і т к а: символ «—» означає, що назва виду в праці не згадується; символ «+» означає, що таксону наданий ранг виду. Таблиця 2. Діагностичні ознаки B. japonicus і B.anatolicus за даними літератури Автор опрацювання Діагностичні ознаки видів B. japonicus B. anatolicus Цвелев, 1976 довжина: н.кв.л. 7—9 мм, остюки 5—11 мм довжина: н.кв.л. 9—12 мм, остюки 9—15 мм Smith, 1985 довжина: н.кв.л. 8—10 мм, остюки рідко пе ре- вищують н.кв.л. довжина: н.кв.л. 10—12 мм, ос тю ки довші за н.кв.л. Введенский и др., 1934 довжина: н.кв.л. 8—9 мм, (клоски ... голые, ре- же пушистые) довжина: н.кв.л. 10—11 мм, (клоски пушистые) 24 ознаки; 15 з них (табл. 3) були опрацьовані. Вхід- ні дані перевіряли на нормальність розподілу за критерієм Пірсона χ2. Роботу виконували за загаль- ноприйнятими методиками [6]. Рослинний матеріал відбирали під час власних екс- педиційних виїздів, а також у гербаріях KW і YALT. Спершу проаналізували ознаки, які є діагнос- тичними для B. japonicus s.str. і B. anatolicus, а саме: довжину нижньої квіткової луски та довжину її остюка. Показник кореляції цих ознак в межах ви- бірки B. japonicus s. l. має достовірне значення 0,56. Із двох аналізованих ознак довжина нижньої квіт- кової луски характеризується меншим значенням коефіцієнта варіації (0,08 проти 0,19), тому надалі ми працювали лише з ознакою довжини нижньої квіткової луски. Серед представників B. japonicus s. l. ми знайшли дев’ять голоколоскових і два опуше- ноколоскових екземпляри, котрі за цією ознакою (табл. 2) можна віднести до B. anatolicus. Лише чо- тири з одинадцяти даних особин мали таку довжи- ну нижніх квіткових лусок, яка поєднується з від- повідними значеннями довжини остюків (табл. 2). На гістограмі розподілу (рис. 1) найбільші показ- ники довжини нижніх квіткових лусок (9—10,5 мм) займають крайню праву частину. Відокремлення рослин із такими ознаками, на нашу думку, було б 70 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 1 суто механічним розділенням однієї цілісної групи на дві. З цієї причини ми проводили аналіз, не ви- діляючи окрему вибірку B. anatolicus, а опрацьову- ючи морфометричні дані вказаних 11 особин у межах B. japonicus s. l. Для формування вибірок і опрацювання даних усі рослини за ознакою ширини плівчастої обля- мівки нижньої квіткової луски були розділені на дві групи: B. squarrosus s.l. (0,6—0,9 мм) i B. ja- ponicus s.l. (0,3—0,6 мм) (рис. 2) [17], які в подаль- шому ще раз були розподілені на голо- й опушено- колоскові. Усього було опрацьовано 106 рослин B. ja ponicus s.l.: 86 — голоколоскових (JP) і 20 — опушеноколоскових (JP_VILL); 78 рослин B. squar- rosus s.l.: 48 — голоколоскових (SQ) і 30 — опуше- ноколоскових (SQ_VILL). Із діаграми розсіяння між ознаками, які дослі- джувалися, отриманої за результатом дискримінан т- ного аналізу (рис. 3), видно, що голоколоскові B. squarrosus i B. japonicus утворюють два окремі, доб- ре виражені скупчення, а розподіли опушеноко- лоскових представників значно перекриваються із «хмаринками» відповідних видів, хоча й дещо змі- щені відносно них. На діаграмі відзначені поло- ження одинадцяти особин, котрі мають деякі мор- фометричні ознаки, близькі до B. anatolicus. Вони розміщені по периферії та всередині скупчення й тенденції до об’єднання не мають. Відстані між чотирма групами (табл. 4) різні: най- більші є між голоколосковими B. japonicus i опуше- ноколосковими B. squarrosus, а також між голоко- лосковими B. squarrosus i опушеноколосковими B. ja ponicus, а найменші — між опушено- й голоко- лосковими особинами всередині одного виду. Коректність попередньої класифікації (табл. 5) виявилася найвищою серед голоколоскових B. japo- nicus (95,35 %) і B. squarrosus (81,25), найнижчою — в опушеноколоскових B. japonicus (25 %). Проміж- не положення зайняла вибірка опушеноколоско- вих B. squarrosus (60 %). Майже всі некоректно кла- сифіковані екземпляри слід відносити до тих самих морфометричних груп, але до протилежних за опу- шенням. Виявлено лише три рослини, які за резу- льтатами дискримінантного аналізу потрібно пере- нести до іншої групи: одну з голоколоскових B. squ a- Таблиця 3. Перелік біометричних ознак, досліджених за допо- могою дискримінантного аналізу VAR Ознака 4 Відношення довжини колоска до його ширини 5 Довжина нижньої квіткової луски 6 Ширина нижньої квіткової луски 7 Відношення довжини нижньої квіткової луски до її ширини 8 Висота зубців 9 Відстань від верхівки нижньої квіткової луски до місця відходження остюка 11 Ость нижньої квіткової луски 12 Довжина верхньої квіткової луски 13 Ширина верхньої квіткової луски 17 Довжина нижньої колоскової луски 19 Відношення довжини нижньої колоскової луски до її ширини 20 Довжина верхньої колоскової луски 22 Відношення довжини верхньої колоскової луски до її ширини 23 Відношення довжини верхньої колоскової луски до довжини нижньої колоскової луски 25 Відношення ширини облямівки до ширини нижньої квіткової луски Рис. 1. Гістограма розподілу довжини нижньої квіткової луски рослин B. japonicus s. l. Fig. 1. Frequency distribution of the lemma length of specimens of B. japonicus s. l. Рис. 2. Нижні квіткові луски (вигляд збоку): а — B. ja po ni- cus s. l., б — B. squarrosus s. l. Fig. 2. Lemmas (side view): а — B. japonicus s. l., б — B. squ ar ro- sus s. l. а б 71ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 1 rrosus до голоколоскових B. japonicus, дві з групи опу шеноколоскових B. japonicus до опушено- і голо- колоскових B. squarrosus відповідно (табл. 5; рис. 3, див. позначення довгими стрілками). Визначені три фактори, які найсильніше коре- люють із такими ознаками: перший — зі значенням ширини нижньої квіткової луски і відношенням довжини її до ширини; другий — із відношенням довжини верхньої колоскової луски до довжини нижньої колоскової луски, відношенням довжини колоска до його ширини; третій — із довжиною остюка, довжиною нижньої квіткової луски й ши- риною верхньої квіткової луски. Таким чином, здійснений аналіз ознак дає підстави беззаперечно стверджувати самостійність двох видів — B. japonicus s. str. і B. squarrosus s. str., незважаючи на їхню морфологічну й біохімічну подіб ність, про що йдеться в сучасній літературі [16, 18], де також є мірку- вання про доцільність їх об’єд нання. Рослини з озна- ками B. anatolicus, які зростають на території України, за даними проведеного аналізу, входять до складу виду B. japonicus й утворюють із ним одну групу. За літера- турними даними [8, 9, 20], B. anatolicus поширений на території Ук раїни лише в Південному Криму, проте переважна більшість особин із цього регіону мають оз наки B. japonicus s. str., а рослини з ознаками B. ana- tolicus були зібрані як у Криму, так і за його межами. Тому дані стосовно цього виду не є достатніми для ви- знання його існування у флорі України. Статус опушеноколоскових груп рослин, який най- частіше визначається в ранзі різновидів B. squarrosus і B. japonicus [1, 3—6, 7, 8, 11, 13, 14, 17—20], наші дані можуть значною мірою підтвердити. Загаль- ноприйнятим є те, що різновидом слід вважати таку частину виду, яка відрізняється від типової за Таблиця 4. Відстані Махаланобіса між чотирма вибірками Група JP SQ SQ_VILL JP_VILL JP 0 24,87 27,32 2,77 SQ 24,87 0 1,52 25,07 SQ_VILL 27,32 1,52 0 24,42 JP_VILL 2,77 25,07 24,42 0 Таблиця 5. Коректність класифікації за результатами дискри- мінантного аналізу Група Ко рект ність виз на чен- ня, % JP SQ SQ_VILL JP_VILL JP 95,35 82 0 0 4 SQ 81,25 1* 39 8 0 SQ_VILL 60 0 12 18 0 JP_VILL 25 13 1* 1* 5 * означає ті некоректно класифіковані особини, які на рис. 3 позначені довгими стрілками Рис. 3. Діаграма розсіяння морфометричних ознак голо- і опушеноколоскових форм (VILL) B. japonicus s. l. (JP), B. squarrosus (SQ); довгими стрілками позначені екземпляри, що були некоректно класифіковані (пояснення див. у табл. 4 та в тексті); короткими — рослини з ознаками B. anatolicus Fig. 3. Scatter plot of morphometric features of B. japonicus s. l. (JP), B. squarrosus (SQ) with glabrous and haired (VILL) spikelets; the long arrows indicate incorrect classified specimens (see com ments/explanation in this paper and Table 4); the short arrows de signate the specimens with the lemma characters of B. anatolicus 72 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 1 однією географічно не визначеною ознакою (напри- клад, за опушенням чи забарвленням). Обидві дослі- джені нами опушеноколоскові групи дещо різняться від голоколоскових за сукупністю морфометричних ознак, проте з дуже широкою зоною перекривання. Тому цей незначний «зсув» опушеноколоскових рос- лин відносно голоколоскових, на нашу думку, недо- статній для надання «опушеним формам» рангу ви- щого за різновид, зокрема виду або підвиду. Клейстогамність квіток ми не можемо розгляда- ти як вирішальний аргумент на користь підвищен- ня статусу таксонів до рівня виду, оскільки вона властива як голо-, так і опушеноколосковим фор- мам B. squarrosus і B. japonicus. Цілком імовірно, що самозапилення в ряді поколінь призвело до гене- тичного розщеплення особин за цією ознакою. Найбільш діагностично цінними на видовому рів- ні виявилися такі морфометричні ознаки: шири на облямівки нижньої квіткової луски, відношення її ширини до ширини нижньої квіткової луски, а на рівні різновиду — відношення довжини верхньої до довжини нижньої колоскової луски, відношен- ня довжини колоска до його ширини, довжина остюків, довжина нижньої та ширина верхньої квіткових лусок. Виходячи з викладених вище міркувань, можна зробити певні таксономічні висновки: 1) B. squa rro- sus і B. japonicus є самостійними видами; 2) на нашу думку, опушеноколоскові B. squarrosus і B. japonicus слід вважати різновидами: B. squarrosus var. villosus Roth і B. japonicus var. velutinus (W.D.J. Koch) Asch. & Graebn.; 3) вид B. wolgensis треба звести до синоніму B. squarrosus var. villosus Roth; 4) ознака опушення колосків має діагностичне значення на рівні різно- виду; 5) рослини з ознаками B. anatolicus, які зрос- тають на території України, є невід’ємною части- ною B. japo nicus і окремого видового або підвидо- вого таксона не формують. Автори статті висловлюють подяку молодшому науковому співробітникові відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України Ользі Корнієнко за допомогу в роботі з типовим матеріалом. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Введенский А.И., Кречетович В.И., Невский С. А., Сочава В.Б. Костер — Bromus L. // Флора СССР. — Л.: Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 2. — С. 554—584. 2. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. — Симферополь: Н. Оріанда, 2012. — 232 с. 3. Лавренко Є. М. Родина Gramineae Juss. — Злаки // Флора УРСР. — К.: Вид-во АН УРСР, 1940. — Т. 2. — С. 293— 315. 4. Прокудин Ю.Н. Злаки // Вульф Е.Ф. Флора Крыма / Под ред. С.С. Станкова. — М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит- ры, 1951. — Т. 1, вып. 4. — 155 с. 5. Слюсаренко Л. П. Bromeae Dum. — Костровые // Злаки Ук раины. — Киев: Наук. думка, 1977. — С. 124—153. 6. Статистика / Под ред. И.И. Елисеевой. — М.: Прос- пект, 2011. — 448 с. 7. Флора северо-востока европейской части СССР. — Л.: Наука, 1974.— Т 1. — 274 с. 8. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. — Л.: Наука, 1976. — С. 207— 235. 9. Цвелев Н.Н. Краткий конспект злаков (Poaceae) Восточ- ной Европы: начало системы (трибы Bambuseae — Bro- meae) // Нов. сист. высш. раст. — 2006. — 38. — С. 100—112. 10. Boissier P.-E. Diagnoses plantarum Orientalium novarum. — Como (Italia): Neocomi : Typis Henrici Wolfrath. — 1854. — № 13. — 114 р. 11. Bor N. L. Gramineae — Bromeae // Flora Iranica. — Graz: Akademische Verlagsanstalt, 1970. — P. 105—141. 12. Catalogue des herbiers de Genève (CHG). Conservatoire & Jardin botaniques de la Ville de Genève. 18-10-2012 <http:// www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/chg> 13. Garcke A. Illustrierte Flora. Deutschland und angrenzende Gebiete. — Berlin und Hamburg: Verlag Paul Parey, 1972. — 1607 S. 14. Liang Liu, Zhu Guanghua & Ammann K.H. Bromus // Eds. Z.Y. Wu, P.H Raven and D.Y. Hong. (eds.) Flora of China. — Vol. 22 (Poaceae). Beijing: Science Press & St. Louis: Mis sou ri Botanical Garden Press. — 2006. — P. 371—386. 15. Linnaeus C. Species plantarum. — Holmiae, Impensis Lau- ren tii Salvii, ed.1, 1753. — T. 1. — xvi + 560 p. 16. Oja T., Jaaska V. and Vislap V. Breeding system, evolution and taxonomy of Bromus arvensis, B. japonicus and B. squar rosus (Poaceae) // Plant Syst. Evol. — 2003. — 242. — P. 101—117. 17. Pavlick L.E., Anderton L.K. Bromus L. // Eds. M.E. Barkworth, K.M. Capels, S. Long, L.K. Anderton and M.B. Piep / Flora of North America: North of Mexico. — Vol. 24. Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Poaceae, part 1. — Oxford and New York, Oxford Univ. Press, 2007. — P. 193—237. 18. Saarela J.M. Taxonomy of Bromus (Poaceae: Pooideae: Bro meae) Sec tions Bromopsis, Bromus, and Genea in British Columbia, Canada // J. Bot. Res. Inst. Texas. — 2008. — 2(1). — P. 323 — 372. 19. Smith Ph. M. Bromus L. // Flora Europaea / Eds. T.G. Tutin et al. — Cambridge, Univ. Press, 1980. — 5. — P. 182—189. 20. Smith Ph. M. Tribus Bromeae Dumort. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands / P.H. Davis ed. — Edinburgh: Edinb. Univer. Press. — 1985. — 9. — P. 272—301. 21. The Linnean Collections (http://www.linnean-online.org/) (2012) 22. Thunberg C.P. Flora Japonica. — Lipsiae, In Bibliopolio I.G. Mülleriano, 1784. — [I]-LII, [1]-418 p. 23. Tropicos.org Missouri Botanical Garden. 25 Dec 2012 http:// www.tropicos.org Рекомендує до друку Надійшла 07.12.2012 р. Д.В. Дубина 73ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 1 Е.И. Красняк, И.Н. Анищенко Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ BROMUS SQUARROSUS L. И B. JAPONICUS THUNB. EX MURRAY (POACEAE) ВО ФЛОРЕ УКРАИНЫ: СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ С целью установления объема и структуры видов родства Bromus squarrosus и B. japonicus было проведено всесторон- нее их морфологическое исследование. С помощью дискри- минантного анализа показано значительное сходство между опушено- и голоколосковыми B. japonicus и между опуше- ноколосковыми (B. wolgensis) и голоколосковыми B. squar ro- sus. Подтвержден их ранг разновидности: B. squarrosus var. villosus Roth і B. japonicus var. velutinus Asch. & Graebn., а рас- тения с признаками B. anatolicus, произрастающими на тер- ритории Украины, рассматривать как неотъемлемую часть B. japonicus и в качестве отдельного вида не рассматривать. Согласно результатам анализа следует сохранить видовую самостоятельность B. squarrosus и B. japonicus. Были крити- чески пересмотрены также диагностическое значение неко- торых признаков на уровне вида. К л ю ч е в ы е с л о в а: Bromus squarrosus, B. japonicus, B. anatolicus, B. wolgensis, морфология, таксономия, морфо- метрия. O.I. Krasniak, I.M. Anishchenko M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv MORPHOLOGICAL AND TAXONOMIC DIFFERENTIATION OF THE SPECIES BROMUS SQUARROSUS L. AND B. JAPONICUS THUNB. EX MURRAY (POACEAE) IN THE FLORA OF UKRAINE In order to ascertain the structure and circumscription of spe- cies of the Bromus squarrosus and B. japonicus complex, the comprehensive morphological research was conducted. Using discriminant analysis, high similarity between specimens of B. japonicus with haired and glabrous spikelets, and between specimens of B. squarrosus with haired (B. wolgensis) and gla- brous spikelets was demonstrated. Taxonomic level of varietas for B. squarrosus var. villosus Roth and B. japonicus var. velutinus Asch. & Graebn. is confirmed. According to the results of dis- criminant analysis, B. squarrosus and B. japonicus should be ac- cepted as two separate species. The specimens with features of B. anatolicus growing on the Ukrainian territory cannot be con- sidered as a separate species and should be treated as an integral part of B. japonicus. Some diagnostic characters at the species level are critically reviewed. K e y w o r d s: Bromus squarrosus, B. japonicus, B. anatolicus, B. wolgensis, morphology, taxonomy, morphometry. Лишайники, мохоподібні та наземні водорості гранітних каньйонів України / Михайлюк Т.І., Кондратюк С.Я., Нипор- ко С.О., Дарієнко Т.М., Демченко Е.М., Войцехович А.О. // Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, Навчально-науковий центр «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка. — К.: Альтерпрес, 2011. — 398 с., іл. 40 с. У монографії узагальнено результати комплексного дослідження спорових рослин — лишайників, мохоподібних і наземних водоростей — трьох каньйонів території рівнинної частини України, складених гранітами. У широколис- тянолісовій зоні вивчено каньйон р. Тетерів (м. Житомир, пам’ятки природи «Чотири брати» та «Голова Чацького»), у лісостеповій — каньйон р. Рось (м. Богуслав та його околиці), у степовій — каньйон р. Південний Буг (околиці м. Южноукраїнськ, НПП «Бузький Гард»). Спорові рослини досліджували на модельних ділянках різної експозиції та віддаленості від води. Загалом на обстежених гранітних відслоненнях виявлено 233 види лишайників, 135 видів мо- хоподібних та 256 — наземних водоростей. Розглянуто закономірності поширення спорових рослин у каньйонах, особ- ливості їх видового складу в кожній рослинно-кліматичній зоні, наведено їхні повні анотовані списки. Подається низка нових для флори та цікавих знахідок, охарактеризовано екологічні особливості ряду представників, їх вираже- ність у складі певних екологічних груп тощо. Для ботаніків, альгологів, ліхенологів, бріологів, флористів та екологів, а також для викладачів, аспірантів і студентів біологічних факультетів вишів і всіх, хто цікавиться споровими рослинами. НОВІ ВИДАННЯ << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 1200 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages false /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 1200 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages false /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages false /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /CreateJDFFile false /Description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> /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /CZE <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> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /ETI <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> /FRA <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> /GRE <FEFF03a703c103b703c303b903bc03bf03c003bf03b903ae03c303c403b5002003b103c503c403ad03c2002003c403b903c2002003c103c503b803bc03af03c303b503b903c2002003b303b903b1002003bd03b1002003b403b703bc03b903bf03c503c103b303ae03c303b503c403b5002003ad03b303b303c103b103c603b1002000410064006f006200650020005000440046002003c003bf03c5002003b503af03bd03b103b9002003ba03b103c42019002003b503be03bf03c703ae03bd002003ba03b103c403ac03bb03bb03b703bb03b1002003b303b903b1002003c003c103bf002d03b503ba03c403c503c003c903c403b903ba03ad03c2002003b503c103b303b103c303af03b503c2002003c503c803b703bb03ae03c2002003c003bf03b903cc03c403b703c403b103c2002e0020002003a403b10020005000440046002003ad03b303b303c103b103c603b1002003c003bf03c5002003ad03c703b503c403b5002003b403b703bc03b903bf03c503c103b303ae03c303b503b9002003bc03c003bf03c103bf03cd03bd002003bd03b1002003b103bd03bf03b903c703c403bf03cd03bd002003bc03b5002003c403bf0020004100630072006f006200610074002c002003c403bf002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002003ba03b103b9002003bc03b503c403b103b303b503bd03ad03c303c403b503c103b503c2002003b503ba03b403cc03c303b503b903c2002e> /HEB <FEFF05D405E905EA05DE05E905D5002005D105D405D205D305E805D505EA002005D005DC05D4002005DB05D305D9002005DC05D905E605D505E8002005DE05E105DE05DB05D9002000410064006F006200650020005000440046002005D405DE05D505EA05D005DE05D905DD002005DC05D405D305E405E105EA002005E705D305DD002D05D305E405D505E1002005D005D905DB05D505EA05D905EA002E002005DE05E105DE05DB05D90020005000440046002005E905E005D505E605E805D5002005E005D905EA05E005D905DD002005DC05E405EA05D905D705D4002005D105D005DE05E605E205D505EA0020004100630072006F006200610074002005D5002D00410064006F00620065002000520065006100640065007200200035002E0030002005D505D205E805E105D005D505EA002005DE05EA05E705D305DE05D505EA002005D905D505EA05E8002E05D005DE05D905DD002005DC002D005000440046002F0058002D0033002C002005E205D905D905E005D5002005D105DE05D305E805D905DA002005DC05DE05E905EA05DE05E9002005E905DC0020004100630072006F006200610074002E002005DE05E105DE05DB05D90020005000440046002005E905E005D505E605E805D5002005E005D905EA05E005D905DD002005DC05E405EA05D905D705D4002005D105D005DE05E605E205D505EA0020004100630072006F006200610074002005D5002D00410064006F00620065002000520065006100640065007200200035002E0030002005D505D205E805E105D005D505EA002005DE05EA05E705D305DE05D505EA002005D905D505EA05E8002E> /HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.) /HUN <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /LTH <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> /LVI <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> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e> /POL <FEFF0055007300740061007700690065006e0069006100200064006f002000740077006f0072007a0065006e0069006100200064006f006b0075006d0065006e007400f300770020005000440046002000700072007a0065007a006e00610063007a006f006e00790063006800200064006f002000770079006400720075006b00f30077002000770020007700790073006f006b00690065006a0020006a0061006b006f015b00630069002e002000200044006f006b0075006d0065006e0074007900200050004400460020006d006f017c006e00610020006f007400770069006500720061010700200077002000700072006f006700720061006d006900650020004100630072006f00620061007400200069002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000690020006e006f00770073007a0079006d002e> /PTB <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> /RUM <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> /RUS <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> /SKY <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> /SLV <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> /SUO <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> /SVE <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> /TUR <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) /UKR <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> >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Ähnliche Einträge