Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію
Изучали влияние ионов кадмия и салициловой кислоты на содержание сахаров (растворимых и общих) в тканях Triticum aestivum и Zea mays. Обнаружены изменения углеводного состава растений под действием исследуемых факторов. Авторами отмечено разницу в накоплении сахаров в тканях растений в зависимост...
Saved in:
| Published in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175075 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію / І.В. Бойко, М.С. Кобилецька, О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 1. — C. 103-107. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175075 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Бойко, І.В. Кобилецька, М.С. Терек, О.І. 2021-01-30T14:05:01Z 2021-01-30T14:05:01Z 2013 Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію / І.В. Бойко, М.С. Кобилецька, О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 1. — C. 103-107. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175075 Изучали влияние ионов кадмия и салициловой кислоты на содержание сахаров (растворимых и общих) в тканях Triticum aestivum и Zea mays. Обнаружены изменения углеводного состава растений под действием исследуемых факторов. Авторами отмечено разницу в накоплении сахаров в тканях растений в зависимости от генетически детерминированных механизмов устойчивости растений к влиянию тяжелых металлов. Предполагается, что действие салицилата в стрессовых условиях направлено на усиление естественных специфических и неспецифических защитных реакций растений. The effect of cadmium ions and salicylic acid on sugar content (soluble and total) was studied. The changes of carbohydrate composition of plants under the influence of the investigated factors were estimated. The authors noted a difference in the accumulation of sugars in plant tissues depending on genetically determined mechanisms of plant resistance to the action of heavy metals. It is assumed that the effect of salicylate in a stressful environment is directed to increasing of the natural specific and nonspecific defense reactions of plants. uk Український ботанічний журнал Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію Участие сахаров в салицилат-индуцированной адаптации растений к действию ионов кадмия The role of sugars in salicylate-induced adaptation of plants to cadmium ions Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію |
| spellingShingle |
Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію Бойко, І.В. Кобилецька, М.С. Терек, О.І. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title_short |
Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію |
| title_full |
Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію |
| title_fullStr |
Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію |
| title_full_unstemmed |
Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію |
| title_sort |
участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію |
| author |
Бойко, І.В. Кобилецька, М.С. Терек, О.І. |
| author_facet |
Бойко, І.В. Кобилецька, М.С. Терек, О.І. |
| topic |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| publishDate |
2013 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Український ботанічний журнал |
| format |
Article |
| title_alt |
Участие сахаров в салицилат-индуцированной адаптации растений к действию ионов кадмия The role of sugars in salicylate-induced adaptation of plants to cadmium ions |
| description |
Изучали влияние ионов кадмия и салициловой кислоты на
содержание сахаров (растворимых и общих) в тканях Triticum
aestivum и Zea mays. Обнаружены изменения углеводного состава растений под действием исследуемых факторов. Авторами отмечено разницу в накоплении сахаров в
тканях растений в зависимости от генетически детерминированных механизмов устойчивости растений к влиянию
тяжелых металлов. Предполагается, что действие салицилата в стрессовых условиях направлено на усиление естественных специфических и неспецифических защитных реакций растений.
The effect of cadmium ions and salicylic acid on sugar content
(soluble and total) was studied. The changes of carbohydrate
composition of plants under the influence of the investigated factors
were estimated. The authors noted a difference in the accumulation
of sugars in plant tissues depending on genetically determined
mechanisms of plant resistance to the action of heavy
metals. It is assumed that the effect of salicylate in a stressful environment
is directed to increasing of the natural specific and
nonspecific defense reactions of plants.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175075 |
| citation_txt |
Участь цукрів у саліцилат-індукованій адаптації рослин до дії іонів кадмію / І.В. Бойко, М.С. Кобилецька, О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 1. — C. 103-107. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT boikoív učastʹcukrívusalícilatíndukovaníiadaptacííroslindodíííonívkadmíû AT kobilecʹkams učastʹcukrívusalícilatíndukovaníiadaptacííroslindodíííonívkadmíû AT terekoí učastʹcukrívusalícilatíndukovaníiadaptacííroslindodíííonívkadmíû AT boikoív učastiesaharovvsalicilatinducirovannoiadaptaciirasteniikdeistviûionovkadmiâ AT kobilecʹkams učastiesaharovvsalicilatinducirovannoiadaptaciirasteniikdeistviûionovkadmiâ AT terekoí učastiesaharovvsalicilatinducirovannoiadaptaciirasteniikdeistviûionovkadmiâ AT boikoív theroleofsugarsinsalicylateinducedadaptationofplantstocadmiumions AT kobilecʹkams theroleofsugarsinsalicylateinducedadaptationofplantstocadmiumions AT terekoí theroleofsugarsinsalicylateinducedadaptationofplantstocadmiumions |
| first_indexed |
2025-11-25T20:37:28Z |
| last_indexed |
2025-11-25T20:37:28Z |
| _version_ |
1850527069029531648 |
| fulltext |
103ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 1
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Фізіологія, біохімія, клітинна
та молекулярна біологія рослин
І.В. БОЙКО, М.С. КОБИЛЕЦЬКА, О.І. ТЕРЕК
Львівський національний університет імені Івана Франка
вул. Грушевського, 4, м. Львів, 79005, Україна
iryna.boiko@yahoo.com
УЧАСТЬ ЦУКРІВ У САЛІЦИЛАТ-ІНДУКОВАНІЙ АДАПТАЦІЇ РОСЛИН
ДО ДІЇ ІОНІВ КАДМІЮ
Ключові слова: вуглеводи, саліцилова кислота, кадмій, стреспротекція, Zea mays, Triticum aestivum
© І.В. БОЙКО, М.С. КОБИЛЕЦЬКА, О.І. ТЕРЕК, 2013
Цукри відіграють важливу роль у метаболізмі рос-
лин, виконуючи енергетичну, структурну, запасну
та низку інших функцій. Останніми роками актив-
но вивчаються сигнальні та регуляторні властивос-
ті вуглеводів.
Різноманітні стресори спричиняють зміни вуг-
леводневого складу, що пов’язано насамперед зі
стрес-індукованим пригніченням фотосинтетичних
процесів у рослин. Відомо також, що й самі цук ри
(глюкоза, сахароза) можуть впливати на перебіг
реакцій фотосинтезу, виконуючи регуляторну і сиг-
нальну роль, яка реалізується шляхом контролю
експресії генів [3, 11, 17]. Розчинні вуглеводи мо-
жуть здійснювати й антиоксидантну та антиденату-
раційну функції в межах захисту рослинних струк-
тур від токсичної дії активних форм кисню [2]. Таке
нагромадження низькомолекулярних сполук може
бути наслідком як посилення їхнього синтезу, так і
активації деградаційних процесів за стресових умов,
під час яких відбувається реорганізація різноманіт-
них метаболітів для уможливлення виконання ни-
ми протекторних функцій.
За стресових умов можуть також нагромаджува-
тися нерозчинні полісахариди (целюлози, калози),
які відіграють певну роль у формуванні опірності
клітини до дії стресора.
До стресорів, що є великою екологічною загро-
зою, пов’язаною зі зростанням антропо-техно ген-
ного навантаження на природу, належать важкі ме-
тали (ВМ) [4]. Рослини, які легко поглинають іони
ВМ із повітря та ґрунту, володіють низкою адапта-
ційних механізмів для подолання стресу. Як роз-
чинні цукри, так і полісахариди мають важливе
значення при формуванні цих механізмів [13].
Як відомо, речовини зі стреспротекторними
влас тивостями, зокрема саліцилова кислота (СК),
здатні підсилювати захисні реакції рослин. Вияв-
лено зв’язок між нагромадженням калози та СК у
рослин за патогенової атаки [8]. СК розглядається
як перспективний засіб для зниження токсичного
впливу іонів важких металів на рослини [5], актив-
но вивчаються фізіологічні та біохімічні аспекти
цього процесу. Проте дані щодо кооперації сигна-
лінгу СК і ролі цукрів при адаптації рослин до дії
іонів ВМ майже відсутні. Саме тому метою нашого
дослідження стало вивчення впливу саліцилату та
іонів кадмію на вміст розчинних і нерозчинних
вуглеводів у рослинах.
Об’єкти та методи досліджень
Об’єктами вивчення були рослини Triticum aesti-
vum L. і Zea mays L., вирощені в теплиці. Частину на-
сін ня спочатку замочували в 0,5 мМ розчині салі-
цилової кислоти, іншу — в дистильованій воді (кон т-
роль) протягом 5 год і пророщували за стандарт-
ною методикою. Потім добирали однорідні про-
ростки та висаджували їх на піщану культуру. Для
вивчення дії іонів кадмію до субстрату додавали
104 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 1
сіль кадмію хлориду (CdCl
2
·2,5 H
2
O) із розрахунку
25 мг/кг. Щоб забезпечити оптимальне живлення
рослин, у субстрат двічі на тиждень добавляли мо-
дифікований розчин Хогланда. На 14-ту, 21-шу та
28-му доби в рослин відбирали зразки для аналізу.
Загальний вміст цукрів визначали фенол-суль-
фатним методом після 3-годинного кислотного гід-
ролізу екстракту [18]. Для визначення вмісту роз-
чинних цукрів їх екстрагували дистильованою во-
дою протягом 24 год і вимірювали спектрофото-
метрично за допомогою фенол-сульфатного методу.
Експерименти проводили в 3-кратній біологіч-
ній і аналітичній повторностях і опрацьовували
статистично.
Рис. 1. Загальний вміст цукрів у коренях і пагонах рослин Tri-
ticum aestivum за дії іонів кадмію та саліцилової кислоти (СК)
Fig. 1. Total sugar content in roots and shoots аffected by cadmium
ions and salicylic acid
Рис. 2. Загальний вміст цукрів у коренях i пагонах рослин
Zea mays за дії іонів кадмію та саліцилової кислоти (СК)
Fig. 2. Total sugar content in roots and shoots affected by cadmium
ions and salicylic acid
105ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 1
Результати досліджень та їх обговорення
Вивчаючи загальний вміст вуглеводів у рослин T. aes-
tivum і Z. mays, що зазнавали токсичного впливу
кадмію, ми виявили в них однакову тенденцію, не-
зважаючи на відмінності в типі фотосинтезу та особ-
ливостях взаємодії з іонами ВМ (рослини Z. mays
мають здатність до гіперакумуляції іонів Cd у коре-
нях [1]). Як з’ясувалося, за дії іонів кадмію в рос-
лин відбувається помітне зниження вмісту вуглево-
дів у пагонах, що може бути наслідком зменшення
вмісту хлорофілу в цих рослинах [7] та послаблен-
ня фотосинтетичної функції загалом. У коренях
спостерігали початкове нагромадження цук рів за дії
стресора з подальшим зниженням вмісту таких спо-
лук (рисунки 1, 2). Щодо вмісту розчинних вуглево-
дів, то в органах пшениці ми виявили значне змен-
шення даного показника лише в коренях (рис. 3).
У рослин кукурудзи відзначена інша закономір-
ність — зниження вмісту розчинних цукрів у паго-
нах рослин одночасно з його різким зростанням у
коренях. Це може бути наслідком активного транс-
порту цукрів від фотосинтезуючих органів до ко-
ренів. Такий процес, імовірно, спрямований на
формування захисних реакцій рослин у органі,
який найпершим страждає від токсичного впливу
іонів кадмію.
Аналіз джерел літератури свідчить про неодно-
значний вплив іонів ВМ на вуглеводневий обмін
рослин. За дії іонів кадмію зменшувався вміст цук-
рів у Pisum sativum L. [6] і Wolffia arrhiza (L.) Hork. ex.
Wimm. [16]. Іони міді спричиняли зниження вмісту
цукрів у коренях рослин Helianthus annuus L. і зрос-
тання у фотосинтезуючих органах [9]. Виявлено
концентраційну залежність впливу іонів кобальту
на рослини Z. mays, котра полягає в посиленні аку-
Рис. 3. Вміст розчинних цукрів у коренях (А) і пагонах (В) рослин T. aestivum за дії іонів кадмію та саліцилової кислоти
Fig. 3. Soluble sugars content in roots and shoots affected by cadmium ions and salicylic acid
Рис. 4. Вміст розчинних цукрів у коренях (А) і пагонах (В) рослин Z. mays за дії іонів кадмію та саліцилової кислоти
Fig. 4. Soluble sugars content in roots and shoots affected by cadmium ions and salicylic acid
106 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 1
муляції цукрів за дії низьких концентрацій ВМ та її
інгібуванні за високих доз полютанта [12]. Іони
кадмію можуть також активувати процеси дихан-
ня, в яких цукри відіграють роль основних субстра-
тів окислювального перетворення [14]. Проте є
дані, що свідчать про зростання пулу редукуючих
цукрів за дії іонів Cd у рослин Prunus dulcis (Mill.)
D.A. Webb [15]. Отже, результат впливу іонів ВМ на
вуглеводневий склад залежить насамперед від кон-
центрації стресора та генетично зумовлених аспек-
тів стійкості рослин.
Саліцилова кислота, як показали наші експери-
менти, теж впливає на вміст вуглеводів у тканинах
рослин за стресових і нестресових умов. Самостій-
ний вплив СК спричиняв відтік метаболітів вугле-
водневої природи від коренів до фотосинтезуючих
органів у рослин пшениці (рисунки 1, 3) та нагрома-
дження цукрів у коренях кукурудзи (рисунки 2, 4).
Це узгоджується з результатами досліджень інших
учених, у працях яких виявлено зміну розподілу вуг-
леводів між органами рослин за дії саліцилату [10].
Із літературних джерел відомо про здатність СК
спричиняти збільшення вмісту цукрів у органах
рослин за дії біотичних [19] і абіотичних [9] стресо-
рів. Це може бути викликано як посиленням їхньо-
го синтезу, так і зниженням активності окислю-
вальних процесів, адже відомо, що СК може при-
гнічувати мітохондріальне дихання в рослин [20].
Наші дослідження показали, що за дії на рослини
Z. mays СК та іонів кадмію зростає вміст нерозчин-
них вуглеводів як у коренях, так і в пагонах тих рос-
лин, котрі зазнавали токсичного впливу іонів кадмію
(рис. 2). Проте спостерігається зниження вмісту
низькомолекулярних цукрів у коренях з одночас-
ним збільшенням їхнього вмісту в пагонах Z. mays.
Це може свідчити про активне нагромадження цук-
рів у надземній частині рослин та їхнє перетво-
рення в нерозчинні полісахариди, що, очевидно, є
проявом посилення дії захисних механізмів росли-
ни. У пагонах рослин T. aestivum ми спостерігали
значне нагромадження вуглеводів (рис. 1), а також
їхніх розчинних форм у коренях (рис. 3). Збільшен-
ня вмісту низькомолекулярних цукрів у коренях
T. aestivum без зростання вмісту полісахаридів може
свідчити про катаболітичні зміни вуглеводневого
складу, які, можливо, спрямовані на забезпечення
сигнальної функції цукрів. Як відомо, T. aestivum
не має специфічних механізмів компартменталіза-
ції іонів ВМ, тому ми припускаємо, що такі мета-
болічні зміни спрямовані насамперед на захист най-
уразливішої фізіологічної функції — фотосинтетич-
ної. Отже, виявлені нами модифікації вуглеводне-
вого балансу, спричинені впливом СК і стресора,
можна вважати підтвердженням протекторної функ-
ції саліцилату. СК-індукований перерозподіл мета-
болітів вуглеводневої природи відрізняється в рос-
лин із різною генетично зумовленою здатністю до
детоксикації ВМ, що свідчить про властивість салі-
цилату посилювати характерні рос линам механізми
їхньої стійкості до дії стресових факторів.
Висновки
Уперше досліджено вміст вуглеводів у рослин T. aes-
tivum і Z. mays за дії саліцилату та іонів кадмію.
Отримані результати дозволяють стверджувати про
важливе значення як розчинних, так і нерозчинних
форм вуглеводів у саліцилат-індукованій стійкості
рослин T. aestivum і Z. mays до токсичного впливу
іонів кадмію. Аналіз рослин із різними механізма-
ми стійкості до дії ВМ свідчить про важливе зна-
чення екзогенного саліцилату при індукції форму-
вання специфічних і неспецифічних адаптивних
реакцій рослин.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Кобилецька М.С. Адаптація рослин кукурудзи та сої до
токсичної дії іонів кадмію. Автореф. дис. … канд. біол.
наук. — Львів, 2003. — 20 с.
2. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Участие растворимых угле-
водов и низкомолекулярных соединений азота в адап-
тивных реакциях растений // Вісн. ХНАУ. Сер. Біол. —
2010. — 20, № 2. — С. 36—53.
3. Сиваш О.О, Михайленко Н.Ф., Золотарьова О.К. Цукри як
ключова ланка регуляції метаболізму фотосинтезуючих
клітин // Укр. ботан. журн. — 2001. — 58, № 1. — С. 121—
127.
4. Терек О.І. Механізми адаптації та стійкості рослин до
несприятливих факторів довкілля // Журн. агробіол. та
екол. — 2004. — 1, № 1—2. — С. 41—56.
5. Пат. UA 70741 U Україна, МПК А01N 25/00, А01N 25/02,
А01N 37/10, А01С 1/00. Спосіб підвищення стійкості
сі льськогосподарських рослин до дії іонів важких мета-
лів кадмію та свинцю / Бойко І.В., Кобилецька М.С.,
Терек О.І.; заявник і власник Львівський національний
університет імені Івана Франка. — № u 201114216; заявл.
01.12.2011; опубл. 25.06.2012, Бюл. № 12.
6. Al-Hakimi A.M.A. Modification of cadmium toxicity in pea
see dlings by kinetin // Plant Soil Environ. — 2007. — 53 (3). —
P. 129—135.
7. Boiko I.V., Kobyletska M. S., Terek O.I. Salicylic acid as growth
regulator for cadmium-stressed plants // Вісн. ЛНУ ім. Іва-
на Франка. — Сер. Біол. — 2012. — 58. — С. 244—256.
8. Chen X.-Y., Kim J.-Y. Callose synthesis in higher plants // Plant
Signaling & Behaviour. — 2009. — 4 (6). — P. 489—492.
9. El-Tayeb M.A., El-Enany A.E., Ahmed N.L. Salicylic acid-
in duced adaptive response to copper stress in sunflower (He-
107ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 1
li an thus annuus L.) // Plant Growth Regul. — 2006. — 50. —
P. 191—199.
10. Elwan M.W.M., El-Hamahmy M.A.M. Improved productivity
and quality associated with salicylic acid application in gre-
en house pepper // Scientia Horticulturae. — 2009. — 122. —
P. 521—526.
11. Gibson S.I. Plant sugar-response pathways. Part of a complex re-
gu latory web // Plant Physiol. — 2000. — 124. — P. 1532—1539.
12. Jaleel C.A., Jayakumar K., Chang-Xing Z., Igbal M. Low con-
centration of cobalt increases growth, biochemical consti tu-
ents, mineral status and yield in Zea mays // J. Sci. Res. —
2009. — 1 (1). — P. 128—137.
13. Mossor-Pietraszewska T. Effect of aluminium on plant growth
and metabolism // Acta Biochim. Polonica. — 2001. — 48
(3). — P. 673—686.
14. Lee K.C., Cunningham B.A., Paulsen G.M., Liang G.H., Moore R.B.
Effect of cadmium on respiration rate and activities of several
enzymes in soybean seedlings // Physiol. Plant. — 1976. —
36 (1). — P. 4—6.
15. Nada E., Ferjani B.A., Ali R., Bechir B.R., Imed M., Makki B.
Cadmium-induced growth inhibition and alteration of bio-
che mical parameters in almond seedlings grown in solution
culture // Acta Physiol. Plant. — 2007. — 29. — P. 57—62.
16. Piotrowska A., Bajguz A., Godlewska-Żylkiewicz B., Zambrzy c-
ka E. Changes in growth, biochemical components, and
anti oxidant activity in aquatic plant Wolffia arrhiza (Lem na-
ceae) exposed to cadmium and lead // Arch. Environ. Con-
tam. Toxicol. — 2010. — 58. — P. 594—604.
17. Rolland F., Sheen J. Sugar sensing and signaling networks in
plants // Biochem. Soc. Transact. — 2005. — 33 (1). — P. 269—271.
18. Sadasivam S., Manickam A. Biochemical methods. — New
Age International, 2007. — 284 p.
19. Shabana Y.M., Abdel-Fattah G.M., Ismail A.E., Rashad Y.M.
Control of brown spot pathogen of rice (Bipolaris oryzae)
using some phenolic antioxidants // Braz. J. Microbiol. —
2008. — 39. — P. 438—444.
20. Xie Z., Chen Z. Salicylic acid induces rapid inhibition of mi to-
chondrial electron transport and oxidative phospho ry lation in to-
bacco cells // Plant Physiol. — 1999. — 120 (1). — P. 217—226.
Рекомендує до друку Надійшла 15.03.2012 р.
О.К. Золотарьова
И.В. Бойко, М.С. Кобылецкая, О.И. Терек
Львовский национальный университет
имени Ивана Франко
УЧАСТИЕ САХАРОВ
В САЛИЦИЛАТ-ИНДУЦИРОВАННОЙ АДАПТАЦИИ
РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ ИОНОВ КАДМИЯ
Изучали влияние ионов кадмия и салициловой кислоты на
содержание сахаров (растворимых и общих) в тканях Tri-
ticum aestivum и Zea mays. Обнаружены изменения углевод-
ного состава растений под действием исследуемых факто-
ров. Авторами отмечено разницу в накоплении сахаров в
тканях растений в зависимости от генетически детермини-
рованных механизмов устойчивости растений к влиянию
тяжелых металлов. Предполагается, что действие салици-
лата в стрессовых условиях направлено на усиление естес-
твенных специфических и неспецифических защитных ре-
акций растений.
К л ю ч е в ы е с л о в а: углеводы, салициловая кислота, кад-
мий, стреспротекция, Zea mays, Triticum aestivum.
I.V. Boiko, М.S. Kobyletska, О.I. Terek
Ivan Franko National University of Lviv
THE ROLE OF SUGARS
IN SALICYLATE-INDUCED ADAPTATION
OF PLANTS TO CADMIUM IONS
The effect of cadmium ions and salicylic acid on sugar content
(soluble and total) was studied. The changes of carbohydrate
composition of plants under the influence of the investigated fac-
tors were estimated. The authors noted a difference in the accu-
mulation of sugars in plant tissues depending on genetically de-
termined mechanisms of plant resistance to the action of heavy
metals. It is assumed that the effect of salicylate in a stressful en-
vironment is directed to increasing of the natural specific and
nonspecific defense reactions of plants.
K e y w o r d s: carbohydrates, salicylic acid, cadmium, stress
protection, Zea mays, Triticum aestivum.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <FEFF004e006100750064006f006b0069007400650020016100690075006f007300200070006100720061006d006500740072007500730020006e006f0072011700640061006d00690020006b0075007200740069002000410064006f00620065002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400750073002c0020006b00750072006900650020006c0061006200690061007500730069006100690020007000720069007400610069006b007900740069002000610075006b01610074006f00730020006b006f006b007900620117007300200070006100720065006e006700740069006e00690061006d00200073007000610075007300640069006e0069006d00750069002e0020002000530075006b0075007200740069002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400610069002000670061006c006900200062016b007400690020006100740069006400610072006f006d00690020004100630072006f006200610074002000690072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610072002000760117006c00650073006e0117006d00690073002000760065007200730069006a006f006d00690073002e>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR <FEFF04120438043a043e0440043804410442043e043204430439044204350020044604560020043f043004400430043c043504420440043800200434043b044f0020044104420432043e04400435043d043d044f00200434043e043a0443043c0435043d044204560432002000410064006f006200650020005000440046002c0020044f043a04560020043d04300439043a04400430044904350020043f045604340445043e0434044f0442044c00200434043b044f0020043204380441043e043a043e044f043a04560441043d043e0433043e0020043f0435044004350434043404400443043a043e0432043e0433043e0020043404400443043a0443002e00200020042104420432043e04400435043d045600200434043e043a0443043c0435043d0442043800200050004400460020043c043e0436043d04300020043204560434043a0440043804420438002004430020004100630072006f006200610074002004420430002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002004300431043e0020043f04560437043d04560448043e04570020043204350440044104560457002e>
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|