Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss.

Обобщены данные о числах хромосом видов семейства Сaryophyllaceae Juss. Основными числами хромосом являются: х = 5, 7, 9—19. Наиболее часто встречается х = 9, что считается исходным для семейства. Разнообразие чисел хромосом и широко представленная полиплоидия выделяет Caryophyllaceae среди других с...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Український ботанічний журнал
Date:	2011
Main Author:	Федорончук, М.М.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2011
Subjects:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175185
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss. / М.М. Федорончук // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 174-182. — Бібліогр.: 72 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175185
record_format	dspace
spelling	Федорончук, М.М. 2021-01-31T12:39:48Z 2021-01-31T12:39:48Z 2011 Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss. / М.М. Федорончук // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 174-182. — Бібліогр.: 72 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175185 Обобщены данные о числах хромосом видов семейства Сaryophyllaceae Juss. Основными числами хромосом являются: х = 5, 7, 9—19. Наиболее часто встречается х = 9, что считается исходным для семейства. Разнообразие чисел хромосом и широко представленная полиплоидия выделяет Caryophyllaceae среди других семейств порядка Caryophyllales. Data on chromosome numbers of the Caryophyllaceae species is summarized. It was established that the main chromosome numbers of the Caryophyllaceae family are x = 5, 7, 9—19. The most com mon is x = 9; it is considered to be initial for the family. The chromosome numbers' diversity and widely represented polyploidy distinguish the Caryophyllaceae family among other families of the Caryophyllales order. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss. Числа хромосом и их значение для систематики Caryophyllaceae Juss. The chromosome numbers and their significance for systematics of Caryophyllaceae Juss. Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss.
spellingShingle	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss. Федорончук, М.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора
title_short	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss.
title_full	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss.
title_fullStr	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss.
title_full_unstemmed	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss.
title_sort	числа хромосом та їх значення для систематики caryophyllaceae juss.
author	Федорончук, М.М.
author_facet	Федорончук, М.М.
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
publishDate	2011
language	Ukrainian
container_title	Український ботанічний журнал
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
format	Article
title_alt	Числа хромосом и их значение для систематики Caryophyllaceae Juss. The chromosome numbers and their significance for systematics of Caryophyllaceae Juss.
description	Обобщены данные о числах хромосом видов семейства Сaryophyllaceae Juss. Основными числами хромосом являются: х = 5, 7, 9—19. Наиболее часто встречается х = 9, что считается исходным для семейства. Разнообразие чисел хромосом и широко представленная полиплоидия выделяет Caryophyllaceae среди других семейств порядка Caryophyllales. Data on chromosome numbers of the Caryophyllaceae species is summarized. It was established that the main chromosome numbers of the Caryophyllaceae family are x = 5, 7, 9—19. The most com mon is x = 9; it is considered to be initial for the family. The chromosome numbers' diversity and widely represented polyploidy distinguish the Caryophyllaceae family among other families of the Caryophyllales order.
issn	0372-4123
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175185
citation_txt	Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss. / М.М. Федорончук // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 174-182. — Бібліогр.: 72 назв. — укр.
work_keys_str_mv	AT fedorončukmm čislahromosomtaíhznačennâdlâsistematikicaryophyllaceaejuss AT fedorončukmm čislahromosomiihznačeniedlâsistematikicaryophyllaceaejuss AT fedorončukmm thechromosomenumbersandtheirsignificanceforsystematicsofcaryophyllaceaejuss
first_indexed	2025-11-24T16:10:08Z
last_indexed	2025-11-24T16:10:08Z
_version_	1850851079546208256
fulltext	УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ 174 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2 © М.М. ФЕДОРОНЧУК, 2011 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Судинні рослини: систематика, географія, флора М.М. ФЕДОРОНЧУК Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна syst@botany.kiev.ua ЧИСЛА ХРОМОСОМ ТА ЇХ ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ СARYOPHYLLACEAE JUSS. К л ю ч о в і с л о в а: хромосомні числа, диплоїди, поліплоїди, Сaryophyllaceae, флора України У літературі є багато відомостей щодо хромосомних чи- сел видів родини Caryophyllaceae Juss. (Brett, 1955; Lö ve, Kjellqvist, 1972, 1974; Moore, 1973, 1974; Böcher, 1977; Engelskjøn, 1979; Dvořák, Kuhn, 1980; Pogan, Rychlewski, 1980(1981); Celebioglu, Favarger, 1982, 1984; Goldblatt, 1984; Kovanda, 1984; Halkka, 1985; Gol dblatt, Johnson, 1990, 1994; Hagen, Saether, Borgen et al., 1992, 2002; Boşcaiu, Marhold, Ehrendorfer, 1996; та ін.). Уза га ль нен- ня цих даних показало, що для родини Caryophyllaceae характерна найбільша різноманітність основного числа хромосом порівняно з іншими родинами порядку Ca- ryo phyllales (Зосимович, 1965; Федоров, Болховских, 1969; Eh rendorfer, 1976; Алексеева, 1977; Löve, 1978, 1980; Слад- ков, 1979; Жукова, 1982; Числа хромосом …, 1990). Ос- нов ними числами хромосом родини Caryophyllaceae є: х = 5, 7, 9 — 19. Найчастіше трапляється основне число х = 9, яке, згідно з даними деяких авторів (Гвинианидзе, 1982), вважається вихідним для досліджуваної родини. Зауважимо, що таким самим основним числом (х = 9) характеризується й родина Phytolaccaceae R. Br., яку ба- гато дослідників вважають вихідною для родини Ca ryo- phy llaceae, зокрема підродини Alsinoideae A. Br., де, крім однакового основного хромосомного числа, їх зближу- 175ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2 ють також ознаки будови квітки. Проте концепція походження Caryophylla- ceae від Phytolaccaceae не підтверджується сучасними молекулярно-філо гене- тичними даними. Для підродини Caryophylloideae (= Silenoideae A. Br.) вказуються основні числа хромосом — х = (10)12—15(17, 18); зокрема, для триби Sileneae DC. x = 12, але зрідка трапляються також x = 10, що характерно для деяких однорічних видів роду Sile- ne L., та x = 15 — деяких інших видів Silene i Drypis L. (Kruckenberg, 1960; Ghazanfar, 1983; Badr, Hamoud, Badr, 1987; Elmquist, Ågnen, Tuhlid, 1988; Mag her, 1992; Про ба- това, Соколовская, 1995; Nersesian, Goukasian, 1995; Car l s son, Elmquist, Ågnen, Gar dfjell, 1998). Найбільша різноманітність основних чисел хромосом має місце у трибі Caryophylleae (= Diantheae A. Br.) підродини Ca ryo phylloideae, де, ймовірно, первинне основне число хромосом х = 15 свідчить, незважаючи на деякі розбіж- ності, про зв’язки триб Caryophylleae та Sileneae (= Lychnideae Fenzl ex A. Br.) (Фе до- рончук, 2005). За даними С. Favarger (1946), ці триби різняться також величиною хромосом: для Sileneae характерні великі, а для Caryophylleae — дрібні хромосоми. У межах родини Caryophyllaceae мають місце як поліплоїдія, що простежу- ється на рівні внутрішньородових груп, так і анеуплоїдія — на рівні родів (Mel z- heimer, Damboldt, 1973; Böcher, 1977; Скворцов, 1982; Boşcaiu, Vicente, Ehre n- dor fer, 1999; Brysting, 2000; Favarger, Conti, 2000). Виявлені випадки поліплоїдії для чисел х = 9, 10, 11, 12, 15 (Böcher, 1977; Гви нианидзе, 1982; Hagen, Saether, Borgen et al., 2002). Згідно з даними деяких авторів (Darlington, Wylie, 1961; Зосимович, 1965), загальна кількість поліпло- їдних видів у Caryophyllaceae становить близько 50 %, що є найвищим показни- ком порівняно з ін шими родинами порядку Caryophyllales. Серед поліплоїдних видів переважають тетраплоїди, ймовірно, авто- й алотетраплоїдного (гібрид- ного) походження. Кі ль кість амфідиплоїдних і гексаплоїдних гібридних видів набагато менша порівняно з тетраплоїдами. Досить мало видів із високим рів- нем поліплоїдності (октоплоїди й вище). Поліплоїдія часто спостерігається у трибах Caryophylleae і Sileneae, що є од- ним із доказів більшої просунутості цих груп, а також у підродині Alsinoideae (Bö cher, 1977; Boşcaiu, Vicente, Ehrendorfer, 1999; Favager, 1999; Brysting, 2000; Hagen, Saether, Borgen et al., 2002). Отже, особливості поліплоїдизації родини Caryophyllaceae збігаються з результатами узагальнених даних, отриманих G.L. Stebbins (1966) й іншими ав- торами для покритонасінних загалом. Крім поліплоїдії, для родини Caryophyllaceae, як уже зазначалося, харак тер- на також анеуплоїдія. Остання представлена двома лініями — висхідною (х = 9, 10, 12, 15), що властиво, зокрема, підродинам Alsinoideae та Caryophylloideae, i нис- хідною (х = 9, 7, 5), яка має місце в підродині Paronychioideae Vierh. (Алек сеева, 1977; Гвинианидзе, 1982). Зі збільшенням основного числа хромосом нерідко спо- стерігається зменшення їхніх розмірів. За розмірами хромосом добре різняться роди Silene та Melandrium Roehl., хоч основні хромосомні числа в них однакові. Найдрібніші хромосоми виявлені у видів роду Dianthus L. (Favager, 1999). 176 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2 Невелика кількість хромосом у видів підродини Paronychioideae, на думку деяких авторів (Оксіюк, 1948; Aryavand, Fagarger, 1980; Diosdado, Pastor, 1994), свід- чить про більшу примітивність цієї підродини. Однак, як стверджує О.К. Сквор- цов (1982), мале число хромосом може бути одним із доказів структурних, якіс- них змін генома, тоді як поліплоїдизація (олігоплоїдизація) — лише кількісна зміна, яка, проте, не призводить до значних якісних змін. На дум ку З.І. Гві ніа- нід зе (1982), анеуплоїдне зменшення числа хромосом у Paro nychioideae, а також особливості морфологічної будови рослин підродини (наявність димерного гі- нецею, однонасінних нерозкривних плодів, перигінних квіток, переважання аномоцитного типу продихів, наявність триборозних пилкових зерен, зник- нення плацентарної колонки) свідчать про доцільність визнання Paro ny chioi- deae окремою родиною. Для більшості видів родів Caryophyllaceae характерні стабільні числа хро- мосом, проте в деяких видів це число варіює, наявні також супутникові й до- даткові хромосоми. За даними V. Melzheimer (1974, 1977), супутникові хромо- соми виявлені в дев’яти із сімнадцяти досліджених ним видів роду Silene. Цікаво відзначити, що в деяких видів Caryophyllaceae добре помітні статеві хромосоми. Уперше їх виявили в Melandrium album (Mill.) Garcke (Сorrens, 1907). Цей автор, а також E. Heitz (1926) дослідили генетичний механізм розпо- ділу статі в M. album. Виявилося, що, крім 11 аутосомних пар, жіночі рослини мають іще пару однакових за розмірами Х-хромосом, а чоловічі — велику Х-хромосому й маленьку Y-хромосому, що є переконливим свідченням наявнос- ті статевої гетерогамії в рослин цього виду. Те, що види роду Melandrium мають статеві хромосоми, пізніше підтвердили ще деякі дослідники (Löve, 1944; Mulcahy, 1967; Kay, Lack, Bamber, Davis, 1984; Elmquist, Gardfjell, 1988; Gehring, 1993; Gehring, Linhart, 1993; Giles, Goudet, 1997). Гетероморфні статеві хромо- соми виявлені також у інших представників родини Caryophyllaceae, зокрема в деяких видів роду Silene [секція Melandriformes (Boiss.) Chowdhuri], що дало під- ставу віднести ці види до роду Melandrium (Degraeve, 1980), а також у Moehringia lateriflora (L.) Fenzl і деяких видів роду Arenaria L. (Sugawara, Horii, 1995, 2000). Дані стосовно хромосомних чисел родини Caryophyllaceae нерідко мають важливе значення при вирішенні спірних питань систематики. Зокрема, на- явність різних гаплоїдних наборів хромосом у Bufonia parviflora Griseb. (n = 8) i B. tenuifolia L. (n = 17), що було встановлено С. Favarger, Kim-Lang Huynh (1980), може бути доказом недоцільності об’єднання цих двох видів в один. Однією з підстав вважати два близькі таксони — середземноморський Oberna commutata (Guss.) Ikonn. (2n = 48) та євразійський O. behen (L.) Ikonn. (2n = 24) — окреми- ми видами є, на нашу думку, відмінність їх хромосомних наборів. Іноді дані чисел хромосом враховуються під час обгрунтування самостій- ності окремих родів, як, наприклад, це мало місце при виділенні роду Pleconax Raf. (2n = 20) із роду Silene (2n = 24), Eremogone Fenzl (n = 11) із Arenaria (n = 10). Одним із доказів неправомірності об’єднання в один рід Silene i Lychnis L., як це робить W. Greuter (1995), можуть свідчити також особливості їхніх каріо- 177ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2 типів. На основі вивчення морфології хромосом 99-ти видів роду Silene, 8-ми видів роду Lychnis i 5-ти видів роду Melandrium N. Degraeve (1980) було встанов- лено, що в усіх хромосом видів Lychnis плечовий індекс був вищим, ніж у хро- мосом видів родів Silene та Melandrium, у яких він був майже однаковим. Абсолютна довжина хромосом видів роду Lychnis виявилася більшою, ніж у ви- дів Silene, тимчасом як абсолютна довжина 11-ти аутосом видів роду Melandrium була майже однаковою з довжиною гомологічних хромосом видів Silene. Нерідко каріотипічні дані, зокрема наявність поліплоїдних рядів у окре- мих групах Caryophyllaceae, використовуються під час реконструкції філогенії і шляхів розселення видів. Так, за даними O. Rohwedwer (1965) багато близьких груп у роді Dianthus містять поліплоїдні види, що свідчить про їхній відносно молодий вік. Про те, що поліплоїдні види в роді Dianthus є молодшими, свід- чить той факт, що виведені в культурі нові форми та різновидності гвоздик та- кож є поліплоїдними. Багато середньо- і східноєвропейських степових видів роду Dianthus є поліплоїдними, тому їх можна вважати еволюційно більш мо- лодими, ніж близькі до них південноєвропейські та середземноморські види, які є переважно диплоїдними. За даними H. Meusel, H. Mühlberg (1979), серед гірських видів секції Fimbriati (Boiss.) F. Williams (= Plumaria Opiz) роду Dianthus у Піренеях є лише один диплоїдний вид — D. monspessulanus L.; всі інші — по- ліплоїди. В Альпах диплоїдні види секції представлені в нижньому й середньо- му гірському поясі, а поліплоїдні — у верхньому, що теж є одним зі свідчень про молодший вік останніх. Тим часом на сьогодні майже невідомі, за невеликим винятком, поліплоїдні види з секцій Armerium F. Williams і Carthusiani (Boiss.) F. Williams, а також із підсекції Alpini Vierh. секції Barbulatum F. Williams, що вва- жаються багатьма авторами «примітивнішими». Здатність видів роду Dianthus до гібридизації, що зближує окремі система- тичні групи, узгоджується зі структурою хромосом: вони невеликі, морфоло- гічно подібні. Вивчення впливу схрещуваності на основі спостереження за фер- тильністю гібридних форм дає змогу пізнати зв’язки спорідненості між цими таксонами. Так, виявлено, що між віддаленими секціями (Fimbriati та Car- thusiani) існує бар’єр стерильності, а між близькими видами бар’єру схрещува- ності (з утворенням фертильних форм) немає. У дослідах зі схрещуванням D. del- toides L. і D. armeria L., D. barbatus L. і D. japonicus Thunb., а також D. seguieri Vill. і D. collinus Waldst. et Kit., D. seguieri і D. chinensis L. виявлені тісні споріднені зв'язки між цими видами. Надзвичайно легко схрещуються між собою види секції Carthusiani, які географічно ще не ізольовані один від одного й розмежу- вання їхніх ареалів лише починається. Заслуговує на увагу також відносно лег- ка схрещуваність D. superbus L. і D. barbatus, які належать до різних секцій, з утворенням фертильних гібридів, що є досить цікавим, оскільки обидва види, незважаючи на різницю в будові їхніх квіток, вважаються одними із, імовірно, первинних таксонів роду Dianthus. Однак у роді Silene види у природі дуже рід- ко схрещуються між собою, а більшість штучних гібридів, отриманих A.R. Kru- ckeberg (1955, 1960, 1961), виявилися стерильними. Тому на відміну від роду 178 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2 Di an thus ступінь фертильності гібридів у Silene не може бути надійною ознакою встановлення спорідненості видів. Отже, каріотипічні дані та особливості гібридизації нерідко є вагомими таксо- номічними ознаками при вирішенні питань систематики та філогенії ок ремих груп таксонів. Проте наявність однакових чисел хромосом у багатьох видів і родів, зокрема у трибі Сaryophylleae, а також їх невеликі розміри, що ускладнює визна- чення їхньої морфології, обмежує широке застосування каріотипічних даних для цілей систематики родини Caryophyllaceae. Крім того, каріотипічні ознаки не завж ди узгоджуються з морфологічними ознаками генеративних і вегетативних органів, що є одним із виявів гетеробатмії. Так, згідно з Y.I. Barkoudah (1962), основне хро- мосомне число в роді Gypsophila L. x = 17, і в цьому аспекті рід суттєво відрізняєть- ся від інших родів Caryophylloіdeae, у яких основне хромосомне число часто буває 12 або 15. Але за C. Favarger (1946) основне хромосомне число х = 17, характерне для Gypsophila, має розглядатися як вторинна ознака, а це не узгоджується з інши- ми даними, зокрема з будовою квітки, що свідчить про його більшу примітивність. Для більшості видів (141 вид) Caryophyllaceae України хромосомні числа ві- домі. Диплоїдні набори хромосом нараховують від 2n = 18 до 2n = 90, і лише в деяких видів вони можуть бути значно вищими. Найвищими числами хромо- сом характеризуються роди підродини Alsinoideae (Сerastium L. — 2n = 18, 36, 72, 90, 100, 126, 144, 152; Stellaria L. — 2n = 100 — 130, 180; Sagina L. — 2n = 20, 22, 24, 44, 56, 88; Scleranthus L. — 2n = 22, 44). Зокрема, в роді Cerastium високі поліпло- їдні числа хромосом мають C. pumilum Curtis (2n = 100), C. holosteoides Fr. (2n = = 126), C. fontanum Baumg. (2n = 108, 126, 144, 152), C. lucorum (Schur) Möschl (2n = = 144); у роді Stellaria — S. longifolia Muehl. ex Willd. (2n = 100 — 130, 180); у роді Sagina — S. nodosa (L.) Fenzl (2n = 20, 24, 44, 56), S. saginoides (L.) H. Karst (2n = 22, 88). Поліплоїдні ряди властиві також багатьом видам роду Dianthus (підро- дина Caryophylloideae), насамперед D. carthusianorum L. (2n = 30, 60), D. collinus Waldst. et Kit. (2n = 30, 60), D. pseudoserotinus Błocki (2n = 60, 90), D. squarrosus M. Bieb. (2n = 90), D. speciosus Rchb. (2n = 30, 60). У підродині Paronychioideae поліплоїдні числа хромосом виявлені лише в Herniaria besseri Fisch. ex Hornem. (2n = 72) i H. hirsuta L. (2n = 36). Більшiсть же родів Caryophyllaceae України мають невисокі основні числа хро- мосом — від 2n = 18 до 2n = 24 та 2n = 30. Досить одноманітними в каріотипічному аспекті (за кількістю хромосом) є роди підродини Paronychioideae (2n = 18) і триби Sileneae (підродина Caryophylloideae) — 2n = 24, де вирізняється лише рід Pleconax (2n = 20). Одноманітними за основним числом хромосом є також роди триби Caryophylleae (2n = 30 (34)), крім Saponaria L. i Velezia L., у яких 2n = 28. Найбільшим різноманіттям основного числа хромосом характеризується підродина Alsinoideae (2n = 18, 20, 22, 26, 28, 36, 38), якій властивий також високий рівень поліплоїдії. Висновки 1. Узагальнення літературних даних хромосомних чисел видів Caryophyllaceae по- казало, що для цієї родини характерна найвища різноманітність основного чис- 179ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2 ла хромосом порівняно з іншими родинами порядку Caryophyllales (х = 5, 7, 9 — 19). Найчастіше трапляється х = 9, що вважається вихідним для Ca ryo phyl la ceae. 2. Для родини характерні як поліплоїдія (простежується на рівні внутріш- ньородових груп), так і анеуплоїдія — виявлена на рівні родів. Загальна кіль- кість поліплоїдних видів у Caryophyllaceae становить близько 50 %, що є найви- щим показником серед інших родин порядку Caryophyllales. З-поміж поліплоїдних видів переважають тетраплоїди; кількість амфіди- плоїдних і гексаплоїдних таксонів набагато менша порівняно з тетраплоїдами. Досить мало видів із високим рівнем поліплоїдії (октоплоїди й вище). Анеу- пло їдія представлена двома лініями — висхідною: х = 9, 10, 12, 15 (переважно види підродин Alsinoideae та Caryophylloideae) i нисхідною: х = 9, 7, 5 (підродина Pa ronychioideae). 3. Для більшості видів родів Caryophyllaceae характерні стабільні числа хро- мосом, але в деяких видів це число варіює, іноді наявні супутникові й додатко- ві хромосоми. Відзначені також статеві хромосоми (деякі види родів Melan - d rium, Silene, Arenaria, Moehringia lateriflora). 4. Дані щодо хромосомних чисел родини Caryophyllaceae нерідко мають важ- ливе значення для вирішення спірних питань систематики: обґрунтування са- мостійності окремих родів (Pleconax, Eremogone, Lychnis, Melandrium) чи видів (Bu fonia parviflora, B. tenuifolia, Oberna commutata, O. behen та ін.). 5. Нерідко каріотипічні дані, зокрема наявність поліплоїдних рядів у окре- мих групах Caryophyllaceae, можна використати при реконструкції філогенії та шляхів розселення видів (рід Dianthus). Проте наявність однакових чисел хро- мосом у багатьох видів і родів, зокрема у трибі Сaryophylleae, а також невеликі розміри, що ускладнює визначення їх морфології, обмежує широке застосу- вання каріотипічних даних для цілей систематики родини Caryophyllaceae. 1. Алексеева Т.В. Кариологический обзор важнейших таксономических групп цент ро се- мен ных // Мат.-лы совещ. по филоген. центросеменных. — М.: Изд-во Москов. ун-та, 1977. — С. 3—6. 2. Гвинианидзе З.И. Хромосомные числа и эволюция гвоздичных // Филогения высших рас тений. — М.: Наука, 1982. — С. 34—36. 3. Жукова П.Г. Числа хромосом некоторых видов растений северо-востока Азии // Ботан. журн. — 1982. — 67, № 3. — С. 360—365. 4. Зосимович В.П. Жизненные формы, полиплоидия и эволюция видов семейств центро- се менных // Цитол. и генет. (Респ. межвед. сб.). — К.: Наук. думка, 1965. — С. 5—38. 5. Оксіюк П.Ф. Каріологічне вивчення флори УРСР // Ботан. журн. АН УРСР. — 1948. — 5, № 1. — С. 11—19. 6. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом некоторых видов сосудистых расте- ний Советского Дальнего Востока // Ботан. журн. — 1995. — 80, № 3. — C. 85—88. 7. Скворцов А.К. Два пути уменьшения числа хромосом в ходе эволюции высших растений // Филоген. высш. раст. — М.: Изд-во Москов. ун-та, 1982. — С. 119—124. 8. Сладков А.Н. Рабочее совещание по филогении центросеменных. Москва, 27—29 дек., 1977 // Ботан. журн. — 1979. — 64, № 5. — С. 771—773. 9. Федоров А.А., Болховских З. Хромосомные числа цветковых растений. — Л.: Наука, 1969. — 245 с. 180 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2 10. Федорончук М.М. Каріологічна характеристика Caryophyllaceae флори України // Історія та сучасний стан дослідження фітобіоти Карпат. Тези наук. конф., присв’яч. 60-тій річн. каф. ботан. Ужгород. нац. ун-ту. — Ужгород, 30 вересня — 1 жовтня 2005. — С. 41—42. 11. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Аceraceae — Menyanthaceae / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1990. — 509 с. 12. Aryavand A., Fağarger C. Contribution à l’étude cytotaxonomique des caryophyllacées de l’Iran // Biol. et écol. méditer. — 1980. — 7, № 1. — P. 15—26. 13. Badr A., Hamoud A.M., Badr S.F. Karyotypes of seven species in the genus Silene L. Caryo phyl- la ceae // Egypt. J. Bot. — 1987. — 28, № 1—3. — P. 161—164. 14. Barkoudah Y.I. A revision of Gypsophila, Bolanthus, Ankyropetalum and Phryna. — Utrecht; Ams terdam, 1962. — 203 c. 15. Böcher T.W. Cerastium alpinum and C. arcticum, a mature polyploid comlex // Bot. Not. — 1977. — 130. — P. 303—309. 16. Boşcaiu M., Marhold K., Ehrendorfer F. Karyological and nomenclatural notes on the Cerastium banaticum group (Caryophyllaceae) // Flora Medit. — 1996. — N 6. — P. 71—79. 17. Boşcaiu M., Vicente O., Ehrendorfer F. Chromosome numbers, karyotypes and nuclear DNA contents from perennial polyploid groups of Cerastium (Caryophyllaceae) // Pl. Syst. Evol. — 1999. — Vol. 218 (1, 2). — P. 13—21. 18. Brett O.E. Cytotaxonomy of the genus Cerastium. I. Cytology // New Phytol. — 1955. — Vol. 54. — P. 138—148. 19. Brysting A.K. Chromosome number variation in the polyploid Cerastium alpinum — C. arcticum complex (Caryophyllaceae) // Nordic J. Bot. — 2000. — Vol. 20 (2). — P. 149—156. 20. Carlsson U., Elmquist T., Ågnen J., Gardfjell H. Floral sex ratios, disease and set in dioecious Si lene dioica // J. Evol. — 1998. — Vol. 86. — P. 79—91. 21. Celebioglu T., Favarger C. Contribution à la cytotaxonomie du genre Minuartia L. (Ca ryo phy l- lacées) en Turquie et dans quelques régions voisines // Biol. et écol. méditer. — 1982. — Vol. 9 (2, 3). — P. 139—160. 22. Celebioglu T., Favarger C. Recherches cytotaxonomiques et cytogeographiques sur Minuartia sect. Sabuliba en Turquie (Caryophyllaceae) // Pl. Syst. Evol. — 1984. — Vol. 144 (3, 4). — P. 241—255. 23. Сorrens C. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes nach neuen Versuchen mit hö he- ren Pflanzen. — Berlin, 1907. — 122 S. 24. Darlington C.D., Wylie A.P. Chromosome atlas of flowering plants. — London, 1961. — 519 p. 25. Degraeve N. Étude de diverses particularités caryotypiques des genres Silene, Lychnis et Me lan- d rium // Bol. Soc. Broter. — 1980. — Vol. 53. — P. 595—643. 26. Diosdado J.C., Pastor J. Estudio cariologico del genero Paronychia Miller (Caryophyllaceae) en Andalucia (España) //Acta Bot. Malacitana. — 1994. — Vol. 19. — P. 89—95. 27. Dvořák F., Kuhn F. Spergula arvensis L. and Spergula maxima Weihe: chromosome counts and the distribution in Czechoslovakia // Scr. Fac. sci. natur. UJEP brun. — 1980. — Vol. 10 (9). — P. 429—446. 28. Ehrendorfer F. Chromosome numbers and differentiation of Centrospermous families // Plant Syst. Evol. — 1976. — Vol. 126 (1). — P. 27—30. 29. Elmquist T., Ågnen J., Tuhlid A. Sexual dimorphism and between-year variation in flowering, fru it set and pollinator behaviour in a boreal willow // Oicos. — 1988. — Vol. 53. — P. 58—66. 30. Elmquist T., Gardfjell H. Differences in response to defoliation between males and females of Silene dioica (L.) Clairv. // Oecologia. — 1988. — Vol. 77. — 225—230. 31. Engelskjøn T. Chromosome numbers in vascular plants from Norway, including Svalbard // Opera Bot. — 1979. — Vol. 52. — P. 1—8. 32. Favager C. Contribution a la cytogeographie du Minuartia glomerata (M. Bieb.) Degen // Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat. — 1999. — Vol. 122. — P. 27—33. 33. Favarger C. Recherches caryologiques sur la sous-famille des Silenoidées // Bull. Soc. Bo t. Suisse. — 1946. — Vol. 56. — P. 446—451. 34. Favarger C., Conti E. Minuartia glomerata (M. Bieb.) Degen s.l. dans l’Europe sudoccidentale // Candollea. — 2000. — Vol. 55, № 1. — P. 205—210. 181ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2 35. Favarger C., Huynh Kim-Lang. Contribution à la cytotaxonomie des caryophyllacées médi ter- ra néennes // Bol. Soc. Broter. — 1980. — Vol. 53. — P. 493—514. 36. Gehring J.L. Temporal patterns in the development of sexual dimorphisms in Silene latifolia (Ca ryophyllaceae) // Bull. Torrey Bot. Club. — 1993. — Vol. 120. — P. 405—416. 37. Gehring J.L., Linhart Y.B. Sexual dimorphism and response to low resources in the dioecious plant Silene latifolia (Caryophyllaceae) // J. Plant Sci. — 1993. — Vol. 154. — P. 152—162. 38. Ghazanfar Sh. Cytological studies in the genus Silene L. // New. Phytol. — 1983. — Vol. 93 (1). — P. 123—127. 39. Giles B.E., Goudet J. Genetic differentiation in Silene dioica metapopulation: estimation of spa- tio-temporal effects in a successional plant species // Amer. Naturalist. — 1997. — Vol. 149. — P. 507—526. 40. Goldblatt D. Index to plant chromosome numbers 1979—1981. — Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, Missouri, USA, 1984. — 85 р. 41. Goldblatt D., Johnson D.E. Index to plant chromosome numbers 1986—1987. — Missouri Bota- ni cal Garden Press, St. Louis, Missouri, USA, 1990. — 163 р. 42. Goldblatt D., Johnson D.E. Index to plant chromosome numbers 1990—1991. — Missouri Bota- ni cal Garden Press, St. Louis, Missouri, USA, 1994. — P. 34—45. 43. Goldblatt D. Index to plant chromosome numbers 1982—1983. — Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, Missouri, USA, 1985. — 128 р. 44. Greuter W. Silene (Caryophyllaceae) in Grecce: — a subgeneric and sectional classification // Ta xon. — 1995 — Vol. 44 (4). — P. 543—581. 45. Hagen A.R., Saether T., Borgen L. et al. A new chromosome number for Finnish Stellaria gra- minea (Caryophyllaceae) // Ann. Bot. Fenn. — 1992. — Vol. 29 (4). — P. 325—327. 46. Hagen A.R., Saether T., Borgen L. et al. The arctic-alpine polyploids Cerastium alpinum and C. nig rescens (Caryophyllaceae) in a sympatric situation: breakdown of species integrity? // Pl. Syst. Evol. — 2002. — Vol. 230 (3—4). — P. 203—219. 47. Halkka L. Chromosome counts of Finnisch vascular plants // Ann. Bot. Fenn. — 1985. — Vol. 22 (4). — P. 315—317. 48. Heitz E. Beitrag zur Cytologie von Melandrium // Planta. — 1926. — № 1. — S. 241—259. 49. Kay Q.O.N., Lack A.J., Bamber F.C., Davis C.K. Differences between sexes in floral morphology, nectar production and insect visit in a dioecious species, Silene dioica // New Phytol. — 1984. — Vol. 98. — P. 515—529. 50. Kovanda M. Chromosome numbers in selected Angiosperms (2) // Preslia. — 1984. — Vol. 56 (4). — P. 289—301. 51. Kruckenberg A.R. Artificial crosses of western North American Silenes // Brittonia. — 1961. — Vol. 13. — P. 305—333. 52. Kruckenberg A.R. Chromosome numbers in Silene. II. // Madroño. — 1960. — Vol. 29. — P. 205—215. 53. Kruckenberg A.R. Interspecific hybridizations of Silene // Amer. Journ. Bot. — 1955. — Vol. 42. — P. 373—378. 54. Löve Å. Chromosome number reports. LIX. // Taxon. — 1978. — Vol. 27 (1). — P. 53—61. 55. Löve Å. Chromosome number reports. LXIX. // Taxon. — 1980. — Vol. 29 (5—6). — P. 703—730. 56. Löve D. Cytogenetic studies on dioecious Melandrium // Bot. Not. — 1944. — P. 125—213. 57. Löve Å., Kjellqvist E. Cytotaxonomical vindication of the genus Conosilene // J. Ind. Bot. Soc. — 1972. — Vol. 50. — P. 366—376. 58. Löve A., Kjellqvist E. Cytotaxonomy of Spanish plants, III // Lagascalia. — 1974. — Vol. 4. — P. 12—15. 59. Magher T.R. The quantitave genetics of sexual dimorphism in Silene latifolia (Caryophyllaceae). I. Genetic variation // Evolution. — 1992. — Vol. 46. — P. 445—457. 60. Melzheimer V. Bemerkungen zur Cytologie einzelner Arten der Gattung Silene L. von der Bal- kan-Halbinzel // Candollea. — 1974. — Vol. 29. — P. 337—343. 61. Melzheimer V. Biosystematische Revision einiger Silene-Arten (Caryophyllaceae) der Bal kan- hal binsel (Griechenland) // Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. — 1977. — Bd. 98 (1). — S. 1—92. 182 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2 62. Melzheimer V., Damboldt J. Zur Morphologie und Cytologie tetraploider Sippen von Silene vulgaris (Caryophyllaceae) // Willdenowia. — 1973. — Bd. 7 (1). — S. 83—100. 63. Meusel H., Mühlberg H. Unterfamilie Silenoideae (Lindl.) A. Br. // Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. — Berlin; Hamburg: Verlag Paul Parey, 1979. — Bd. 3, Teil 2. — S. 947 Ed. Hegi G. 1182. 64. Moore R.L. (Ed.) Index to plant chromosome numbers 1967—1971 // Regnum Veg. — 1973. — Vol. 90. — 343 p. 65. Moore R.L. (Ed.) Index to plant chromosome numbers for 1972 // Regnum Veg. —1974. — Vol. 91. — 122 p. 66. Mulcahy D.L. Optimal sex ratio in Silene alba // Heredity. — 1967. — Vol. 22. — P. 411—423. 67. Nersesian A.A., Goukasian A.G. On the karyology of the representatives of the genus Silene L. s. l. (Caryophyllaceae) from southern Transcaucasia // Thaiszia. — 1995. — Vol. 5 (1). — P. 13—19. 68. Pogan E., Rychlewski J. Further studies in chromosome numbers of Polish Angiosperms. Part XIV // Acta Biol. Cracov., ser. Bot. — 1980 (1981). — Vol. 22 (2). — P. 129—153. 69. Rohweder O. Centrospermen-Studien. 1. Der Blutenbau bei Uebelinia kiwuensis T.C.E. Fries (Caryophyllaceae) // Bot. Jahrb. Syst. — 1965. — Vol. 83. — P. 406—418. 70. Stebbins G.L. Chromosomal variation and evolution // Science. — 1966. — Vol. 152, № 37. — P. 1463—1469. 71. Sugawara T., Horii Y. Sexual dimorphism in Arenaria merckioides var. chokaiensis (Caryo phy l la- ceae) // Acta Phytotax. Geobot. — 1995. — Vol. 46 (1). — P. 47—53. 72. Sugawara T., Horii Y. Morphological and cytological variation and infraspecific taxa in Arenaria merckioides (Caryophyllaceae) // Acta Phytotax. Geobot. — 2000. — Vol. 51 (2). — P. 139—146. Рекомендує до друку Надійшла 14.03.2010 р. Я.П. Дідух Н.М. Федорончук Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев ЧИСЛА ХРОМОСОМ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ СARYOPHYLLACEAE JUSS. Обобщены данные о числах хромосом видов семейства Сaryophyllaceae Juss. Основными чис- лами хромосом являются: х = 5, 7, 9—19. Наиболее часто встречается х = 9, что считается исходным для семейства. Разнообразие чисел хромосом и широко представленная поли- плоидия выделяет Caryophyllaceae среди других семейств порядка Caryo phy lla les. К л ю ч е в ы е с л о в а: хромосомные числа, диплоиды, полиплоиды, Сaryophyllaceae, флора Украины. M.M. Fedoronchuk M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv THE CHROMOSOME NUMBERS AND THEIR SIGNIFICANCE FOR SYSTEMATICS OF CARYOPHYLLACEAE JUSS. Data on chromosome numbers of the Caryophyllaceae species is summarized. It was established that the main chromosome numbers of the Caryophyllaceae family are x = 5, 7, 9—19. The most com mon is x = 9; it is considered to be initial for the family. The chromosome numbers' diversity and widely represented polyploidy distinguish the Caryophyllaceae family among other families of the Caryophyllales order. K e w w o r d s: chromosome numbers, dyploidy, polyploidy, Сaryophyllaceae, flora of Ukraine.

Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae Juss.

Institution

Similar Items