Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae)

В результате многолетних сравнительно-морфологических исследований видов рода Anemone (Ranunculaceae) мы проанализировали более 70 существенных морфологических признаков их растений и выделили из них около 30 диагностических признаков плодолистиков, тычинок, листочков око лоцветника, плодов, лист...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2013
Main Authors:	Зиман, С.М., Кадота, Ю., Булах, О.В.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Series:	Український ботанічний журнал
Subjects:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175192
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae) / С.М. Зиман, Ю. Кадота, О.В. Булах // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 152-157. — Бібліогр.: 38 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175192
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1751922025-02-23T18:13:55Z Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae) Сравнительно-морфологические подходы к таксономии рода Anemone L. (Ranunculaceae) Comparative-morphological approaches to the taxonomy of the genus Anemone L. (Ranunculaceae) Зиман, С.М. Кадота, Ю. Булах, О.В. Судинні рослини: систематика, географія, флора В результате многолетних сравнительно-морфологических исследований видов рода Anemone (Ranunculaceae) мы проанализировали более 70 существенных морфологических признаков их растений и выделили из них около 30 диагностических признаков плодолистиков, тычинок, листочков око лоцветника, плодов, листьев, побегов и корней (при необходимости учитывали как дополнительные признаки пыльцевых зерен и основные числа хромосом). Результаты исследований послужили основой для критического многоступенчатого пересмотра таксономии рода Anemone в полном объеме (подроды, секции, подсекции, ряды и виды). Кроме того, мы аргументировали морфологическую основу нашей, в значительной степени новой, интерпретации таксонов рода, согласно которой для рода обоснованы 22 таксономические новации. As a result of long-term comparative-morphological studies of species of Anemone (Ranunculaceae), we analyzed more than 70 essential morphological characters and selected among them about 30 diagnostic characters of carpels, stamens, petals, fruits, leaves, shoots and roots (if necessary, pollen morphology and basic chromosome numbers were also considered). Finally, taxonomy of the genus Anemone as a whole (subgenera, sections, subsections, series and species) was revised. Besides, we provide morphological background for our interpretation of these taxa, including 22 taxonomic novelties validated in our earlier publications. 2013 Article Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae) / С.М. Зиман, Ю. Кадота, О.В. Булах // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 152-157. — Бібліогр.: 38 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175192 uk Український ботанічний журнал application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора
spellingShingle	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Зиман, С.М. Кадота, Ю. Булах, О.В. Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae) Український ботанічний журнал
description	В результате многолетних сравнительно-морфологических исследований видов рода Anemone (Ranunculaceae) мы проанализировали более 70 существенных морфологических признаков их растений и выделили из них около 30 диагностических признаков плодолистиков, тычинок, листочков око лоцветника, плодов, листьев, побегов и корней (при необходимости учитывали как дополнительные признаки пыльцевых зерен и основные числа хромосом). Результаты исследований послужили основой для критического многоступенчатого пересмотра таксономии рода Anemone в полном объеме (подроды, секции, подсекции, ряды и виды). Кроме того, мы аргументировали морфологическую основу нашей, в значительной степени новой, интерпретации таксонов рода, согласно которой для рода обоснованы 22 таксономические новации.
format	Article
author	Зиман, С.М. Кадота, Ю. Булах, О.В.
author_facet	Зиман, С.М. Кадота, Ю. Булах, О.В.
author_sort	Зиман, С.М.
title	Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae)
title_short	Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae)
title_full	Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae)
title_fullStr	Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae)
title_full_unstemmed	Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae)
title_sort	порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду anemone l. (ranunculaceae)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2013
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175192
citation_txt	Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae) / С.М. Зиман, Ю. Кадота, О.В. Булах // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 152-157. — Бібліогр.: 38 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT zimansm porívnâlʹnomorfologíčnípídhodidotaksonomííroduanemonelranunculaceae AT kadotaû porívnâlʹnomorfologíčnípídhodidotaksonomííroduanemonelranunculaceae AT bulahov porívnâlʹnomorfologíčnípídhodidotaksonomííroduanemonelranunculaceae AT zimansm sravnitelʹnomorfologičeskiepodhodyktaksonomiirodaanemonelranunculaceae AT kadotaû sravnitelʹnomorfologičeskiepodhodyktaksonomiirodaanemonelranunculaceae AT bulahov sravnitelʹnomorfologičeskiepodhodyktaksonomiirodaanemonelranunculaceae AT zimansm comparativemorphologicalapproachestothetaxonomyofthegenusanemonelranunculaceae AT kadotaû comparativemorphologicalapproachestothetaxonomyofthegenusanemonelranunculaceae AT bulahov comparativemorphologicalapproachestothetaxonomyofthegenusanemonelranunculaceae
first_indexed	2025-11-24T06:45:02Z
last_indexed	2025-11-24T06:45:02Z
_version_	1849653148622258176
fulltext	152 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Судинні рослини: систематика, географія, флора С.М. ЗИМАН1, Ю. КАДОТА2, О.В. БУЛАХ1 1 Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна ziman2@mail.ru 2 Національний науковий музей Токіо, 4-1-1, Амакубо, Цукуба, 305-0005, Японія ПОРІВНЯЛЬНО-МОРФОЛОГІЧНІ ПІДХОДИ ДО ТАКСОНОМІЇ РОДУ ANEMONE L. (RANUNCULACEAE) Ключові слова: Anemone, порівняльна морфологія, таксономія © С.М. ЗИМАН, Ю. КАДОТА, О.В. БУЛАХ, 2013 Вступ Протягом останніх років нами опубліковані резу- льтати таксономічної ревізії роду Anemone L. (Ra- nun culaceae Juss.) в повному обсязі [1—4, 30—37]. У цій статті ми узагальнили наші пропозиції з таксо- номії Anemone з акцентом на порівняльно-мор фо- логічних підходах. Підставою для наших висновків щодо таксоно- мії роду Anemone були переважно багаторічні по- рівняльно-морфологічні дослідження. Вра хо вую чи наявність у сучасній літературі, здебільшого іно- земній, низки різних, іноді суперечливих, поглядів на таксономію цього надзвичайно складного роду, основною метою даної публікації був критичний перегляд значущості морфологічних ознак рослин Anemone, обговорення підстав для власних пропо- зицій щодо трактування складових частин роду та їх подання в якомога стислішому вигляді. Об’єкт та методи дослідження Об’єктами були всі наявні (у вихідному варіанті — понад 150 видів) таксони роду Anemone, з викорис- танням результатів критичного опрацювання більш як 10 000 зразків із 32 гербаріїв України, інших країн колишнього Радянського Союзу і світу (AA, BC, BCC, BKL, BM, BRNU, CLUJ, E, GH, K, KRA, KRAM, KW, LE, LW, LWS, MARSSJ, MXA, NY, PAC, PRG, SAV, SLO, TAD, TASH, TBI, TNS, US, VAB, VLA, WU, — скорочення назв гербаріїв подані за Holmgren et al. (1990). Окрім гербарних зразків, ми дослідили понад 1500 рослин усіх вікових станів з більш як 100 при- родних популяцій, які ми вивчали впродовж бага- тьох років на території України та інших країн світу (Грузія, Казахстан, Узбекистан, Таджикистан, Ав с т- рія, Болгарія, Іспанія, Росія, Румунія, Сербія, Сло- вач чи на, США, Чехія, Чорногорія, Франція). Результати досліджень та їх обговорення Ми приймаємо рід Anemone L. sensu stricto, тобто в розумінні Tamura [23—25], й не визнаємо «вузькі» чи сегрегатні роди, виділені з Anemone раніше, а саме Anemonastrum Holub, Anemonidium Spach i Anemo noi- des Miller. Оскільки ми взяли за основу нашої обробки фун- даментальну багаторічну працю Tamura [25], мусимо зазначити, що в його трактуванні рід Anemone охоп- лював 9 підродів, 16 секцій, 5 підсекцій і 6 рядів, які включали майже 140 видів, визнаних цим автором. Тим часом у межах означеного роду ми прийняли 16 підродів, 18 секцій, 5 підсекцій та 27 рядів, що вклю- чають 118 видів, 15 підвидів і близько 50 різновидів. Саме цими суттєвими розбіжностями пояснюється те, що ми побудували свою публікацію у формі дис- кусії з нашим високошановним попередником. 153ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 Tamura [24] визнавав підрід Anemone як такий, що складається з трьох секцій (sec. Anemone, Erio ca pitella (Nakai) Tamura і Eriocephalus Hook.f. & Thoms.). Рос- ли ни, згідно з цим автором, мали плоди, вкриті до- вгими вовнистими волосками, які розрізнялися за довжиною плодоніжок і бульбоподібними чи не- бу ль боподібними підземними пагонами. На нашу думку, відмінності між цими групами рослин суттєвіші й відповідають рівню підродів. Зокрема, в підроді Anemone sensu Ziman, Kadota & Bulakh [2—4] плодолистки сидячі, стиснуті, з вузь- кими стилодіями та лінійними приймочками, рос- лини мають бульбоподібні кореневища, симподі- альні надземні пагони й малоквіткові цимоїдні су- цвіття. Тим часом у підроді Eriocapitella (Nakai) Zi- man, Kadota & Bulakh [2—4] плодолистки на ніжках, нестиснуті, з лійкоподібними стилодіями та го лов- частими приймочками, підземні пагони — гіл ки каудекса, надземні пагони моноподіальні, суцвіття галузисті, облиснені, багатоквіткові. Нарешті в рос- лин із підроду Eriocephalus (Hook. f. & Thoms.) Juz. [10] плодолистки, як і в підроді Eriocapitella, на ніж- ках, нестиснуті, але з вузькими стилодіями та ліній- ними або дещо розширеними приймочками, а під- земні пагони — гілки каудекса чи непотовщені ко- реневища, надземні пагони симподіальні чи моно- подіальні, квітки поодинокі або нечисленні. Все це є, на нашу думку, серйозною підставою вважати, що Eriocapitella й Eriocephalus відповідають рівню під ро- дів, а не секцій, як ми нещодавно зазначали [2—4]. Декілька років тому ми [12] опублікували новий варіант таксономії типової секції Anemone, в якому вона складається з чотирьох підсекцій, а саме sub- sect. Anemone і subsect. Carolinianae Starod. [6, 7], прий- нятих Tamura [24], також subsect. Biflorae P. Popov [10], не визнаної ним, і нещодавно описаної нами subsect. Somalienses Ziman, Bulakh & Kadota [35]. Рос- лини підсекцій розрізняються здебільшого за фор- мою плодолистків і плодів, довжиною волосків на їхній поверхні, опадними чи неопадними при пло- дах листочками оцвітини, з численними або по- одинокими анастомозами жилок, також черешка- ми прикореневих листків, при основі вузькими чи рап тово розширеними. Ми надаємо великого значення розв’язанню від- к ритого питання щодо статусу A. somaliensis Hepper, описаної у 1971 р. на підставі гербарних зразків, зі- браних C. Barrington у 1929 р. на горі Al Hills (Сомалі, Схі д на Африка). Колектор розглядав ці рослини як належні до A. blanda Schott et Kotschy з секції Tuberosa (Ulbr.) Juz., тоді як Hepper [14] вважав їх близькими до A. hortensis L. і пропонував ввести но- вий вид до складу секції Anemone підсекції Anemone. Тим часом за результатами нашого критичного перегляду типових зразків A. somaliensis у K, BM і LE, рослини A. somaliensis за ознаками квіток, паго- нів та листків ближчі до середньоазійських A. tscher- njaewii Regel і A. serawschanica Kom. із секції Anemone підсекції Biflorae. Вирішальним аргументом під час перегляду статусу виду стали наші результати до- слідження пилкових зерен, люб’язно наданих нам Thulin & Warfa з UPS-K, які виявились належни- ми до триборозного типу, наявного лише у видів з північноамериканської підсекції Carolinianae. Так бу- ло отримано підставу для виділення A. somaliensis у монотипну підсекцію [35] і пропозицій про інші, ніж ті, які визнані раніше, шляхи розповсюдження видів роду Anemone з країн Старого світу до Америки [12]. Підрід Eriocephalus ми розглядаємо як такий, що складається з двох секцій: sect. Eriocephalus Hook. f. Thoms. з чотирьох рядів, ser. Multifidae Ulbr. [27], ser. Virginianae Ulbr. [27], ser. Rupicolae (Chaudhary & Tri- fonova) Tamura [24], ser. Sylvestres (Starod.) Ziman [37], та монотипної секції, sect. Parviflora (Ulbr.) Zi man [1]. Рослини секцій розрізняються плодолистками (стиснуті або нестиснуті), їх приймочками (лі нійні або розширені), квітками (численні або поодино- кі), формою прикореневих та приквіткових листків і підземними пагонами (гілки каудекса, кореневи- ща чи столони). Підрід Eriocapitella, який раніше розглядали як рід [20] чи секцію [24], складається з трьох видів [4]. Ми підтвердили без змін та коментарів три мо- нотипні підроди sensu Tamura [24, 25]: subgen. Ane- moclema (Franch.) Tamura (колишній рід Anemoclema (Franch.) W.T. Wang), subgen. Rigida (Ulbr.) Tamura (колишня секція Rigida Ubr.) і subgen. Hepaticifolia (Ulbr.) Tamura (колишня секція Hepaticifolia Ulbr.). Ми також підтвердили наявність п’яти підродів Ane- mone sensu Juzepchuk [10]: subgen. Anemonanthea (DC.) Juz., subgen. Anemonidium (Spach.) Juz., subgen. Rivu- laridium (Jancz.) Juz., subgen. Omalocarpus (DC.) Juz. і subgen. Pulsatilloides (DC.) Juz., проте залишили без змін трактування підроду Anemonidium, а в струк- туру решти чотирьох підродів внесли певні зміни. Серед них найсуттєвіших змін зазнав підрід Ane- monanthea [32], оскільки від нього як підрід була відокремлена секція Stolonifera (Ulbr) Juz. Cуттєві відмінності в рослин підродів Anemonanthea і Sto- lonifera (Ulbr. ex Juz.) Ziman, Kadota & Bulakh [32] 154 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 від вихідного Anemonanthea полягають у тому, що в таксонів Anemonanthea плодолистки й плоди з лі- нійними приймочками, прикореневі листки пооди- нокі, листки приквіткового покривала черешкові, за формою і розмірами близькі до прикореневих листків, пилкові зерна триборозні чи багатопорові, основне число хромосом x = 8. Тим часом у таксо- нів Stolonifera плодолистки і плоди з головчастими прий мочками, прикореневих листків декілька, в ро- зетці, листки приквіткового покривала редуковані си дячі, пилкові зерна багатоборозні, основне число хро мосом x = 7. Підрід Anemonanthea визнаний як такий, що скла- дається з трьох секцій — sect. Anemonanthea, sect. Rosulantes Ziman et Kadota [32], sect. Tuberosa (Ulbr.) Juz. [10]. У межах секції Anemonanthea нами визнані п’ять рядів: два раніше встановлені ряди, ser. Anemonanthea DC. і ser. Reflexae Ulbr. [27]; окрім того, описано два ряди, ser. Nikoenses Ziman, Kadota & Bulakh [32] і ser. Quinquefoliae Ziman, Kadota & Bulakh [32] та здій- снено нову комбінацію ser. Altaicae (Starod.) Ziman, Kadota & Bulakh [32]. Рослини цих рядів розрізня- ються за особливостями кореневищ (мономорфні чи диморфні), довжиною черешочків листочків у складних листків та шириною черешків приквітко- вих листків, також анастомозами й опушеністю листочків оцвітини. Нова секція Rosulantes у межах підроду Ane mo- nanthea відрізняється від типової секції підроду за такими суттєвими ознаками: епігеальне (надземне) проростання, декілька прикореневих листків роз- виваються до цвітіння, пилкові зерна триборозні — чи гіпогеальне (підземне) проростання, також на- явні поодинокі прикореневі листки, що розвива- ються перед цвітінням, та багатопорові пилкові зерна. В межах цієї секції два ряди, ser. Rosulantes і ser. Exiguae Ziman, Kadota & Bulakh [32], описані на підставі таких відмінностей: частина приквіткових листків являє собою дрібні приквіточки, квітконо- сів декілька з небагатьма квітками, листочки оцві- тини опушені, є стамінодії — або приквіточки від- сутні, квітконоси поодинокі, з поодинокими квіт- ками, листочки оцвітини голі, стамінодії відсутні. Тим часом у межах секції Tuberosa визнано два монотипні ряди, ser. Tuberosa (Ulbr.) Juz. і новий ряд, ser. Caucasicae Ziman, Bulakh & Kadota [4], по- при дискусійний статус A. caucasica Willd. ex Rupr., що розглядався як географічний вікаріант A. apen- ni na L. [10 та ін.]. Проте, за нашими даними, A. cau- casica відрізняється від A. apennina за розмірами та кількістю листочків оцвітини, формою приймочок і довжиною стилодіїв та черешків листків приквіт- кового покривала, а також формою кореневищ. У новому підроді Stolonifera було прийнято одну секцію (sect. Stolonifera (Ulbr.) Juz.) і два ряди — ser. Stolonifera Ziman, Kadota & Bulakh [32] i ser. Fla c- cidae Juz. [10]. Tamura [24, 25] трактував A. keiskeana T. Ito ex Ma- xim. як представника монотипної секції Keiskea Ta- mura в межах підроду Anemonanthea, однак В.М. Ста- родубцев [7] пропонував розглядати цей так сон як монотипний рід Tamuria Starodub. — на підставі плодів на ніжках, поодиноких квіток й основного числа хромосом x = 7. Ми підтверджуємо суттєві відмінності A. keis kea- na від решти видів підроду Anemonanthea, додаємо до вказаних відмінностей наявність численних лис- точків оцвітини з великою кількістю анастомозів та сидячих редукованих листків приквіткового по- кривала. Але враховуючи, що ці ознаки не є в ме- жах роду Anemone s. str. унікальними, вважаємо їх такими, що відповідають рівню підроду Keiskea (Ta- mura) Ziman & Kadota [4]. Більше за це, ми підтри- муємо висловлену Tamura [24] пропозицію ввес ти до складу підроду Keiskea ще один вид, а саме A. del- toidea Hook. f. ex Douglas із флори Пів ніч ної Аме- рики, який раніше включали до секції Ane mo nanthea та підроду Anemonanthea sensu lato. Проте чіткі від- мінності між A. keiskeana та A. deltoidea (стис нуті або нестиснуті плодолистки і плоди, 10—22 лі ній- но-ланцетних опушених чи 5 овальних голих лис- точків оцвітини, декілька прикореневих листків чи поодинокі листки, що розвиваються перед цвітін- ням або після нього, трилопатеві або цілісні листки приквіткового покривала) відповідають, на нашу думку, рівню монотипних рядів, ser. Keiskea (Tamura) Ziman, Kadota & Bulakh і ser. Deltoidea Ziman, Kadota & Bulakh [32]. Tamura [24, 25] визнавав підрід Rivularidium (Jancz.) Juz. [10] і вважав, що він складається з трьох секцій, sect. Rivularidium Jancz., sect. Crassifolia Ulbr. [27] і sect. Richardsonia (Ulbr.) Juz. [10], оскільки їхні пред- ставники мають спільні ознаки (майже сидячі пло- долистки і плоди, їхні голі стилодії з видовженими приймочками, перикарпій із чіткими шарами скле- ренхіми), притому, що він визнавав гетероморфізм вегетативних органів. Тим часом результати нашого детального дослі- дження всіх органів цих рослин стали підставою 155ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 для виділення секції Crassifolia і Richardsonia з під- роду Rivularidium як монотипних підродів Crassifolia (Ulbr.) Ziman, Kadota & Bulakh [4] і Richardsonia (Ulbr.) Ziman, Kadota & Bulakh [4]. Рослини підроду Cras- sifolia відрізняються від рослин підроду Ri vularidium своїми опушеними еліпсоїдними плодолистками і плодами, що мають парні бічні ребра, вузькі прямі стилодії та бульбоподібні або столоноподібні коре- невища — проти майже голих яйцеподібних плодо- листків і плодів без ребер, конічних зігнутих на вер- хівці стилодіїв та підземних пагонів — гілок каудекса і коротких або довгих кореневищ без потовщення. Рослини підроду Richardsonia відрізняються від рослин підроду Rivularidium веретеноподібними голими плодолистками і плодами та довгими гори- зонтальними кореневищами, а від рослин підроду Anemonidium, куди їх включав Tamura, — нестисну- тими плодами без бічних крил, поодинокими анас- томозами жилок на листочках оцвітини і довгими кореневищами. Тому підрід Rivularidium, після нашого критич- ного перегляду, складається з двох секцій — sect. Ri vu laridium Jancz. і sect. Begoniifolia (Ulbr.) Tamura [23]. Ми розглядаємо у складі секції Rivularidium чотири ряди: ser. Rivulares Ulbr. [27] і три ряди, опи- сані на ми з флори Південної півкулі (ser. Angustilobae Ziman, Bulakh & Kadota [35], ser. Jamesonii Ziman, Bulakh & Kadota [35] і ser. Mexicanae (Starod.) Ziman, Bulakh & Kadota) [35]. Відмінності між рядами по- лягають у довжині плодів та їхніх стилодіїв, кіль- кості листочків оцвітини, їх жилкуванні й опушен- ні, особливостях прикореневих листків, суцвіть і підземних пагонів. Другу секцію підроду Rivularidium, а саме Bego- nii folia (Ulbr.), Tamura [23] розглядав спочатку як ряд Begoniifolia Ulbr. [27] у межах секції Pulsatilloides DC. [11] і згодом перевів [24] до складу підроду Oma locarpus. Згідно з нашими даними, рослини сек- ції Begoniifolia відрізняються від таких у межах під- роду Omalocarpus своїми ромбічно-яйце подіб ними плодолистками і плодами з поодинокими бічними ребрами, прямими стилодіями, оцвітиною з 5 лис- точків, висхідними кореневищами, симподіальни- ми надземними пагонами та основним числом хро- мосом x = 8, тоді як у рослин підроду Oma locarpus плодолистки і плоди кулясто-яйце подібні, стисну- ті, з парними бічними крилами, зігнутими (іноді гачкоподібно) стилодіями, 5—10 листочками оцві- тини, вертикальними кореневищами, моноподіаль- ними надземними пагонами і x = 7. Тому ми вклю- чили ці рослини до окремої секції підроду Rivu la- ridium, незважаючи на їхні коротші стилодії та деякі інші відмінності. Після зазначених змін ми визнаємо підрід Oma- locarpus як такий, що складається з трьох секцій, sect. Omalocarpus DC. [11], sect. Himalayicae (Ulbr.) Juz. [10] та sect. Imbricata Starod. [6], оскільки, крім загальноприйнятих рядів, ser. Involucratae Ulbr. [27] і ser. Involucellatae Ulbr. [27], ми визнали в його ме- жах також монотипну секцію (sect. Imbricata) і мо- нотипний ряд (ser. Fuscopurpurea (Tarasevicz & Chau d - hary) Ziman, Kadota & Bulakh [4]. Окрім того, ми описали в секції Himalayicae три ряди, ser. Obtusilobae Ziman, Ehrendorfer & Bulakh [36], ser. Trullifoliae Zi- man, Ehrendorfer & Bulakh [36] і ser. Rupestres Ziman, Ehrendorfer & Bulakh [36], рослини яких розрізня- ються за розмірами листочків оцвітини, формою тичинкових ниток і стилодіїв, формою й опушен- ням плодолистків та плодів, суцвіттями і формою прикореневих листків. Нами підтверджено [35], що підрід Pulsatilloides складається з двох секцій, а саме sect. Pulsatilloides DC. [11] і sect. Alchimillifolia (Ulbr.) Tamura [24], ос- кільки ми вилучили з нього sect. Kilimandscharica (Ulbr.) Tamura, яку розглядаємо як монотипний під- рід, subgen. Kilimandscharica (Ulbr. ex Tamura) Ziman, Kadota & Bulakh [4]. Адже A. thomsonii Oliver відріз- няється від інших таксонів Pulsatilloides плодолист- ками і плодами на ніжках, опушеними волосками завдовжки 3—4 мм, стилодіями завдовжки 1—2 мм, головчастими приймочками, листочками оцвітини майже без анастомозів і розсіяно опушеними, вуш- коподібно розширеними при основі черешками при кореневих листків, їх голими пластинками і мич куватими коренями та короткими кореневи- щами — проти сидячих плодолистків і плодів, опу- шеними волосками завдовжки 1—3 мм, стилодіїв завдовжки 6—10 мм, лінійних приймочок, листоч- ків оцвітини з багатьма анастомозами й густо опу- шеними, злегка розширених при основі черешків прикореневих листків та їхніх опушених пласти- нок, але також підземних пагонів у вигляді каудек- са і стрижневих коренів. Перелік таксономічних новацій у результаті на- шого перегляду таксономії роду Anemone L. sensu strictо можна знайти в «International Plant Names In dex» (www.ipni.org), але ми вважали за доцільне подати в цій пуб лікації якомога стисліший і водно- час конкретний аналіз сучасних підходів до ревізії таксономії роду Anemone. Ми використали близько 156 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 70 ознак плодолистків, плодів, квіток, листків, па- гонів і коренів, за необхідності — також особливос- ті пилкових зерен та основні хромосомні числа. Нещодавно була висловлена незгода з частиною наших пропозицій з таксономії представни ків ро- ду Anemone у флорі Південної півкулі публікації відомого дослідника молекулярно-біо ло гічних особ- ливостей видів цього роду в широкому розумінні (Anemone L. s.l.) S. Hoot зі співавторами [17]. Ос кі- льки кількість суттєвих морфологічних ознак рос- лин, проаналізованих нами в даній публікації, не- зіставна з кількістю і значущістю ознак, викорис- таних S. Hoot для «рекласифікації» частини роду, вважаємо за доцільне присвятити науковій диску- сії з цим автором окрему статтю й надрукувати її англійською мовою у відповідному зарубіжному журналі. Висновки Таким чином, у результаті багаторічного і багато- ступеневого порівняльно-морфологічного дослі- джен ня роду Anemone в повному обсязі, який су- проводжувався переглядом значущості понад 70 оз- нак плодолистків, тичинок, елементів оцвітини, пло- дів, листків, пагонів і коренів (за необхідності — також пилкових зерен та основних хромосомних чисел), ми аргументували нещодавно запропоно- ваний [4] новий варіант системи роду. Він склада- ється з 16 підродів, 19 секцій, 5 підсекцій і 27 рядів та охоплює 118 видів. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лю ти- ковых. — Киев: Наук. думка, 1985. — 247 с. 2. Зиман С.Н., Булах Е.В., Кадота Ю. Современный взгляд на таксономию рода Anemone L. sensu stricto (Ranun cu- laceae Juss.). Ч. 1 // Інтродукція рослин. — 2008. — № 1. — С. 56—65. 3. Зиман С.Н., Булах Е.В., Кадота Ю. Современный взгляд на таксономию рода Anemone L. sensu stricto (Ranun cu la- ceae Juss.). Ч. 2. // Інтродукція рослин. — 2010. — № 1. — С. 47—60. 4. Зиман С.Н., Булах Е.В., Кадота Ю. Современный взгляд на таксономию рода Anemone L. sensu stricto (Ranun cu la- ceae Juss.). Ч. 3. // Інтродукція рослин. — 2012. — № 3. — С. 15—21. 5. Луферов В.Н. Структурный анализ подтрибы Anemoninae (Ranunculaceae) в соответствии с ее систематикой и эво- люцией: Автореф. дис. … д-р биол. наук. — Екатеринбург, 2000. — 45 с. 6. Стародубцев В.Н. Новые таксоны подтрибы Anemoninae (Ranunculaceae) // Ботан. журн. — 1989. — 74. — С. 1344— 1246. 7. Стародубцев В.Н. Ветреница: систематика и эволюция. — Л.: Наука, 1991. — 197 с. 8. Тарасевич В.Ф., Чаудхари Р.П. Палинологическое изуче- ние видов рода Anemone (Ranunculaceae) из Непала в свя- зи с их систематикой // Ботан. журн. — 1987. — 72. — С. 887—896. 9. Цвелев Н.Н. Триба Anemoneae DC. // Флора Восточной Ев ропы. — СПб.: Мир и семья, 2001. — T. 10. — С. 77— 95. 10. Юзепчук С.В. Anemone L. // Флора СССР. — М.: Наука, 1937. — T. 7. —С. 236—282. 11. Candolle A.P. de. Regni Vegetabilis Systema Naturale. — Pa- ris, 1817. — Vol. 1. 12. Ehrendorfer F., Ziman S.N., Keener C.S. et al. Taxonomic revision, phylogenetics and transcontinental distribution of Anemone section (Ranunculaceae) // Bot. J. Linnean Soc. — 2009. — 160. — Р. 312—354. 13. Franchet M.A. Plantae Yunnanensis // Bul. Soc. Bot. France. — 1886. — 33. — Р. 360—382. 14. Hepper F.N. A new species of Anemone (Ranunculaceae) from Somalia // Kew Bull. — 1971. — 26. — Р. 57—59. 15. Holub J. New names of Phanerogamae. 2—3 // Folia Geobot. Phytotax (Praha). — 1973. — 8. — Р. 155—179. 16. Hooker J.D., Thomson T. Flora of India. — London, 1855. — V. 1. — Р. 1—40. 17. Hoot S.B., Meyer K.M., Manning J.C. Phylogeny and rec la s- sification of Anemone (Ranunculaceae), with an emphasis on austral species // Syst. Bot. — 2012. — 37(1). — P. 139— 152. 18. Linnaeus C. Species Рlantarum. — Stockholm, 1753. — V. 1. 19. Löve Å., Löve D. Nomenclature notes on Arctic plants // Bot. Notis. — 1975. — 128. — P. 497—523. 20. Miller P. The Gardener’s Dictionary. Ed. 4. — London: John and James Livingston, 1754. — Vol. 3. — 1582 p. 21. Nakai T. Classes, ordines, familiae, subfamiliae, tribus, ge- ne ra nov quae attinet ad plantas Koreanas // J. Jаpan. Bot. — 1949. — 24. — P. 8—14. 22. Schur G.F. Enumeratio plantarum Transsilvaniae. — Vin do- bo nae, 1886. — 984 p. 23. Spach H. Anemone L. // Historie naturelle des vegetaux pha- nerogames. — Paris, 1839. — 7. — P. 307—317. 24. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ra nu n- culaceae. VII // Sci. Rep. Osaka Univ. — 1967. — 16. — P. 21—43. 25. Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae. 2 // Acta Phytotax. Geobot. — 1991. — 142. — P. 177—187. 26. Tamura M. Anemone L. // Die naturlichen Pflanzenfamilien / Hiepko P. (ed.). — Berlin: Duncker & Humblot, 1995. — 17. — P. 324—349. 27. Thulin M. Anemone L. // Flora of Somalia. — Kew: Royal Botanic Gardens, 1993. — Vol. 1. — Р. 22. 28. Ulbrich E. Uber die systematische Gliederung und geog ra- phische Verbreitung der Gattung Anemone L. // Bot. Jahrb. — 1905/1906. — 37. — P. 171—334. 29. Wang W.T. Duo genera nova Ranunculacearum sinensium // Acta Phytotax. Sinica. — 1964. — 9. — P. 105. 30. Wang W.T., Ziman S.N., Dutton B.E. Anemone L. // Flora of Chi na. — Beijing & St. Louis: Science Press & Missouri Botanical Garden, 2001. — Vol. 6. — P. 307—322. 31. Ziman S.N., Sytnik K., Ehrendorfer F. et al. Taxonomy and evolution of the Anemone narcissiflora complex. — Kyiv: Cher- nobylinform, 1997. — 38 p. 157ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 32. Ziman S., Ehrendorfer F., Keener C.S. et al. The Anemone biflora complex (Ranunculaceae) in Central and South-West Asia: its differentiation and affinities // Thaiszia (Košice). — 1998. — 8. — P. 57—85. 33. Ziman S.N., Kadota Y., Keener C.S. et al. A taxonomic re vi- sion of Anemone L. subgenus Anemonanthea (DC.) Juz. sen su lato (Ranunculaceae). I // J. Japan. Bot. — 2004a. — 79. — P. 43— 71; II. // J. Japan. Bot. — 2004b. — 79. — P. 196—206; III // J. Japan. Bot. — 2004c. — 79. — Р. 281—310. 34. Ziman S.N., Ehrendorfer F., Kadota Y. et al. A taxonomic re vi- sion of Anemone L. section Omalocarpus DC. sensu lato (Ra- n un culaceae). I // J. Japan. Bot. — 2005. — 80. — Р. 282—302. 35. Ziman S.N., Ehrendorfer F., Kadota Y. et al. A taxonomic re- vi sion of Anemone L. section Omalocarpus DC. sensu lato (Ra- nu nculaceae). II // J. Japan. Bot. — 2006. — 81. — Р. 1—19. 36. Ziman S.N., Keener C.S., Kadota Y. et al. Revision of Anemone L. (Ranunculaceae Juss.) from the Southern Hemisphere // J. Japan. Bot. — 2006. — 81. — Р. 193—224. 37. Ziman S.N., Ehrendorfer F., Keener C.S. et al. Revision of Anemone sect. Himalayicae (Ranunculaceae) with three new series // Edinb. J. Bot. — 2007. — 64. — Р. 51—99. 38. Ziman S.N., Bulakh E.V., Kadota Y., Keener C.S. Modern view on the taxonomy of the genus Anemone L. sensu stricto (Ra- nu nculaceae) // J. Japan. Bot. — 2008. — 83. — Р. 127—155. Рекомендує до друку Надійшла 19.09.2012 р. М.М. Федорончук С.Н. Зиман1, Ю. Кадота2, Е.В. Булах1 1 Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев 2 Национальный природоведческий музей, г. Токио, Япония СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ТАКСОНОМИИ РОДА ANEMONE L. (RANUNCULACEAE) В результате многолетних сравнительно-морфологических исследований видов рода Anemone (Ranunculaceae) мы про- анализировали более 70 существенных морфологических признаков их растений и выделили из них около 30 диагнос- тических признаков плодолистиков, тычинок, листочков око лоцветника, плодов, листьев, побегов и корней (при не- обходимости учитывали как дополнительные признаки пы- льцевых зерен и основные числа хромосом). Результаты ис- следований послужили основой для критического мно- гоступенчатого пересмотра таксономии рода Anemone в пол- ном объеме (подроды, секции, подсекции, ряды и виды). Кроме того, мы аргументировали морфологическую основу нашей, в значительной степени новой, интерпретации так- сонов рода, согласно которой для рода обоснованы 22 так- сономические новации. К л ю ч е в ы е с л о в а: Anemone, сравнительная морфоло- гия, таксономия. S.M. Ziman1, Y. Kadota2, O.V. Bulakh1 1 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences, Kyiv, Ukraine 2 National Museum of Nature and Sciences, Tokyo, Japan COMPARATIVE-MORPHOLOGICAL APPROACHES TO THE TAXONOMY OF THE GENUS ANEMONE L. (RANUNCULACEAE) As a result of long-term comparative-morphological studies of species of Anemone (Ranunculaceae), we analyzed more than 70 es- sential morphological characters and selected among them about 30 diagnostic characters of carpels, stamens, petals, fruits, leaves, shoots and roots (if necessary, pollen morphology and basic chro- mosome numbers were also considered). Finally, taxonomy of the genus Anemone as a whole (subgenera, sections, subsections, se- ries and species) was revised. Besides, we provide morphological background for our interpretation of these taxa, including 22 tax- onomic novelties validated in our earlier publications. K e y w o r d s: Anemone, comparative morphology, taxonomy. << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 1200 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages false /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 1200 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages false /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages false /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /CreateJDFFile false /Description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> /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /CZE <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> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /ETI <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> /FRA <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> /GRE <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a stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.) /HUN <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /LTH <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> /LVI <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> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /POL <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> /PTB <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> /RUM <FEFF005500740069006c0069007a00610163006900200061006300650073007400650020007300650074010300720069002000700065006e007400720075002000610020006300720065006100200064006f00630075006d0065006e00740065002000410064006f006200650020005000440046002000610064006500630076006100740065002000700065006e0074007200750020007400690070010300720069007200650061002000700072006500700072006500730073002000640065002000630061006c006900740061007400650020007300750070006500720069006f006100720103002e002000200044006f00630075006d0065006e00740065006c00650020005000440046002000630072006500610074006500200070006f00740020006600690020006400650073006300680069007300650020006300750020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020015f00690020007600650072007300690075006e0069006c006500200075006c0074006500720069006f006100720065002e> /RUS <FEFF04180441043f043e043b044c04370443043904420435002004340430043d043d044b04350020043d0430044104420440043e0439043a043800200434043b044f00200441043e043704340430043d0438044f00200434043e043a0443043c0435043d0442043e0432002000410064006f006200650020005000440046002c0020043c0430043a04410438043c0430043b044c043d043e0020043f043e04340445043e0434044f04490438044500200434043b044f00200432044b0441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d043d043e0433043e00200434043e043f0435044704300442043d043e0433043e00200432044b0432043e04340430002e002000200421043e043704340430043d043d044b04350020005000440046002d0434043e043a0443043c0435043d0442044b0020043c043e0436043d043e0020043e0442043a0440044b043204300442044c002004410020043f043e043c043e0449044c044e0020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200431043e043b043504350020043f043e04370434043d043804450020043204350440044104380439002e> /SKY <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> /SLV <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> /SUO <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> /SVE <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> /TUR <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) /UKR <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> >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Порівняльно-морфологічні підходи до таксономії роду Anemone L. (Ranunculaceae)

Institution

Similar Items