Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню
Изучалось изменение интенсивности пероксидного окислення липидов и активности супероксиддисмутазы под действием пероксида водорода в листьях озимой пшеницы степного экотипа, которая произрастает на Полесье. Показано, что адаптивные реакции в этих условиях направлены на стабилизацию равновесия проокс...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175236 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню / Л.М. Бацманова, Н.Ю. Таран, М.М. Мусієнко // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 259-264. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859660217971638272 |
|---|---|
| author | Бацманова, Л.М. Таран, Н.Ю. Мусієнко, М.М. |
| author_facet | Бацманова, Л.М. Таран, Н.Ю. Мусієнко, М.М. |
| citation_txt | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню / Л.М. Бацманова, Н.Ю. Таран, М.М. Мусієнко // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 259-264. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | Изучалось изменение интенсивности пероксидного окислення липидов и активности супероксиддисмутазы под действием пероксида водорода в листьях озимой пшеницы степного экотипа, которая произрастает на Полесье. Показано, что адаптивные реакции в этих условиях направлены на стабилизацию равновесия прооксидантов-антиоксидантов. Ответная реакция предопределяется генетическими особенностями сорта. У более устойчивых сортов это равновесие восстанавливается быстрее.
Changes of lipid peroxidation intensity and activity of superoxide dismutase in photosynthetic tissue of winter wheat of steppe ecotype cultivated in Polissya condition have been studied. Plant adaptive reactions under research condition are directed on stabilization of prooxidant-antioxidant balance. Response-reaction is defined by genetic peculiarities of cultivar. It is investigated, that more tolerant cultivar restores that balance faster.
|
| first_indexed | 2025-11-30T09:40:36Z |
| format | Article |
| fulltext |
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
259ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2
© Л.М. БАЦМАНОВА,
Н.Ю. ТАРАН,
М.М. МУСІЄНКО, 2011
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Фізіологія, біохімія, клітинна
та молекулярна біологія рослин
Л.М. БАЦМАНОВА, Н.Ю. ТАРАН, М.М. МУСІЄНКО
Київський національний університет імені Тараса Шевченка
вул. Володимирська, 64, м. Київ, 01033, Україна
ПРООКСИДАНТИ-АНТИОКСИДАНТИ В
ЛИСТКАХ ПШЕНИЦІ СТЕПОВОГО
ЕКОТИПУ ЗА ДІЇ ПЕРОКСИДУ ВОДНЮ
К л ю ч о в і с л о в а: пероксид водню, озима пшениця, перок-
сид не окиснення ліпідів, супероксиддисмутаза, ТБК-ак тив-
ні продукти, оксидативний стрес
Як відомо, активні форми кисню (АФК) можуть бути по-
середниками при передачі сигналів, що сприяють фор-
муванню стійкості рослин до дії абіотичних стресів [10].
Найпростішим та інформативним методом з’ясування
ролі АФК в індукції стійкості рослин є штучна зміна про-
антиоксидантної рівноваги у тканинах. Найзручнішою
моделлю створення оксидного стресу є обробка надзем-
ної частини рослин пероксидом водню [8]. За даними лі-
тератури відомий позитивний вплив екзогенного перок-
сиду водню на стійкість рослин до дії низьких [2] і висо-
ких [9] температур, осмотичного [13] та сольового [4]
стресів. Ми показали, що обробка пшениці пероксидом
водню оптимізує її метаболічні процеси, стимулює роз-
виток адаптаційних реакцій та підвищує зернову продук-
тивність [6]. Проте досі недостатньо досліджено особли-
вості індукції стійкості до окиснювальних ушкоджень і
характер змін про-антиоксидантної активності в рослин.
Тому метою роботи було дослідження активності про-
ок сидантів−антиоксидантів різних сортів озимої пше-
ниці степового екотипу, що зростають на Поліссі за дії
пероксиду водню.
260 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2
Об’єкти та методи досліджень
Ми вивчали фізіолого-біохімічні показники рослин сортів озимої пшениці сте-
пового екотипу: Лада одеська, Тронка, Одеська 267, Херсонська безоста, Шос-
ти палівка, Алмаз, Скала. Рослини вирощували у дрібноділянкових (10 м2) до-
слідах на полях Інституту землеробства НААН України в умовах Полісся, на
сі рих лісових легкосуглинкових ґрунтах. Агротехнічна обробка — загально-
прий нята для зони вирощування.
Вивчаючи процеси формування неспецифічної резистентності в досліджу-
ваних сортів, двічі (з інтервалом у три доби) проводили позакореневу обробку
дослідних рослин Н
2
О
2
у концентрації 1⋅10−4 М, контрольні обробляли дисти-
льованою водою. Рослини обприскували навесні (фаза кущіння), коли товщи-
на кутикулярного шару листків і стебел мала, що є передумовою проникнення
діючої речовини. На 1 м2 витрачали 1 л розчину Н
2
О
2
. За 24 години вивчали
реак цію рослин на дію стресора, а у фазу молочновоскової стиглості (МВС) —
ступінь адаптації рослин.
Пероксидне окиснення ендогенних ліпідів виявляли в надосадовій ріди-
ні гомогенату рослинних тканин за утворенням одного з кінцевих продуктів
пер оксидації — ТБК-активних продуктів, вміст яких встановлювали за вели-
чиною екстинції продукту їхньої конденсації з тіобарбітуровою кислотою [1].
Актив ність супероксиддисмутази (СОД) (КФ 1.15.1.1) визначали за Чеварі зі
співавтор. [7]. Наважку листків 300 мг гомогенізували у 20 мл 50 мМ калій-
фосфатного буферу, рН 7,8. Гомогенат центрифугували 15 хв за 7000 g (з охо-
лодженням), супернатант використовували як грубий екстракт цитозольної
Рис. 1. Вміст ТБК-активних продуктів у лист-
ках озимої пшениці за дії Н
2
О
2
(1⋅10–4 М)
після першої обробки. Тут і на рисунках 2—
6: 1 — Херсонська безоста; 2 — Лада Одесь-
ка; 3 — Одеська 267; 4 — Тронка; 5 — Ал-
маз; 6 — Скала; 7 — Шостипалівка
Fig. 1. Content of TBA-active products in lea ves of winter wheat under Н
2
О
2
-treatment (1⋅10–4 М)
after the first application. Here and on the fig. 2—6: 1 — Khersonska Unbearded; 2 — Lada Odeska;
3 — Odeska 267; 4 — Tronka; 5 — Almaz; 6 — Skala; 7 — Shostypalivka
Рис. 2. Вміст ТБК-активних продуктів у лис т-
ках озимої пшениці за дії Н
2
О
2
(1⋅10–4 М)
після другої обробки
Fig. 2. Content of TBA-active products in lea-
ves of winter wheat under Н
2
О
2
-treatment
(1⋅10–4 М) after the second application
261ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2
фрак ції СОД. Інкубаційне середовище містило 1,3 мМ рибофлавіну, 13 мМ ме-
тіоніну, 63 мкМ нітросинього тетразолію (НСТ), 0,1 мМ ЕДТА та ферментний
екстракт. Реакцію запускали додаванням рибофлавіну з подальшою інкубаці-
єю 20 хв на білому світлі (освітлення 4000 лк на рівні пробірок). Максимальною
кількість формазану була у варіанті без ферментного екстракту (буфер, рН 7,8).
Вимірювали оптичну густину (λ = 560 нм) проти контрольного варіанта, який
витримували в темряві. Метод ґрунтується на здатності СОД інгібувати віднов-
лення нітросинього тетразолію радикалами супероксиду на світлі за наявності
рибофлавіну та метіоніну. За одиницю активності ферменту брали 50 % при-
гнічення утворення формазану.
Отримані результати обробляли методом варіаційної статистики [3]. Пов-
тор ність усіх дослідів — триразова, вірогідність різниці між середніми арифме-
тич ними значеннями показників встановлювали за критерієм Стьюдента. Від-
мінності вважали суттєвими за P ≤ 0,05.
Результати досліджень та їх обговорення
Згідно з нашими даними, за дії пероксиду водню у рослин озимої пшениці роз-
вивався оксидативний стрес, що засвідчувало підсилення процесів пероксид-
ного окиснення ліпідів (ПОЛ), причому на інтенсивність пероксидації ліпідів
значною мірою впливають генетичні особливості сорту (рис. 1).
Серед дослідних сортів є як стійкі до дії пероксиду водню, так і досить чут-
ливі. За стійкістю до оксидативного стресу вигідно вирізняються сорти Хер-
сонська безоста, Одеська 267, Алмаз, у яких вміст ТБК-активних продуктів за-
лишався на рівні контрольних варіантів. Проте у таких сортів, як Шос ти па лів-
ка, Скала, Лада одеська, Тронка, процеси ПОЛ розвивалися достатньо інтен-
сивно. Кількість ТБК-активних продуктів у тканинах цих сортів збільшувалась:
у Шостипалівки — удвічі, Скали — в 1,8, Лади одеської — у 1,3, Тронки — в 1,1
раза, що засвідчує доволі високу чутливість фотосинтетичних тканин до впли-
ву стресора такої інтенсивності.
Рис. 3. Вміст ТБК-активних продуктів у лис т-
ках озимої пшениці за дії Н
2
О
2
(1⋅10–4 М),
фаза МВС
Fig. 3. Content of TBA-active products in lea-
ves of winter wheat under Н
2
О
2
-treat ment
(1⋅10-4 М) at the stage of milky-wax ripeness
Рис. 4. Активність СОД у листках ози-
мої пшениці за дії Н
2
О
2
(1⋅10–4 М) після
першої обробки
Fig. 4. Activity of SOD in leaves of winter
wheat under Н
2
О
2
-treatment (1⋅10–4 М)
after the first application
262 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2
Після повторної обробки рослин пероксидом водню процеси ПОЛ стабілі-
зувалися у більшості дослідних сортів (рис. 2). Вміст ТБК-активних продуктів
на рівні контрольних варіантів був у сортів: Шостипалівка, Скала, Одеська 267,
Алмаз, проте у Лади одеської, як і раніше, підвищувався (на 29,8 %). Водночас
у рослин сортів Херсонська безоста і Тронка їхній вміст суттєво знижувався по-
рівняно з контролем — на 20 та 22 % відповідно.
У наступну фазу онтогенезу, МВС, спостерігалося поступове гальмування
інтенсивності процесів ПОЛ (рис. 3). Концентрація ТБК-активних продуктів
значно знижувалася у рослин сорту Алмаз (на 24,6 %), а також в Одеської 267
(на 12,2 %) і Лади одеської (на 9,2 %). У сортів Херсонська безоста, Скала,
Шостипалівка їхній вміст був на рівні контрольних варіантів, тоді як у Тронки
відзначено тенденцію до його зростання.
Отже, після першої обробки рослин пероксидом водню розвивався окси-
дативний стрес у фотосинтетичних тканинах рослин більшості сортів, про що
свідчить накопичення ТБК-активних продуктів. Процеси пероксидації стабі-
лізувалися після повторної обробки, така ж тенденція зберігалася й у фазу МВС
в усіх сортів, окрім Тронки. Можна припустити, що зниження інтенсивності
процесів ПОЛ після другої обробки пов’язане з передадаптацією за першої об-
робки пероксидом водню, в результаті чого підвищувалася їхня неспецифічна
резистентність, зокрема за рахунок активації антиоксидантних ферментів.
Як відомо [5], з інтенсивністю ПОЛ пов’язана активність СОД — одного з
ферментів, що обриває ланцюги кисеньзалежних вільнорадикальних реакцій у
клітинах. Так, за першої обробки активність СОД збільшувалась у рослин сортів
Шостипалівка (на 21 %), Одеська 267 (на 18 %), Херсонська безоста (на 14 %), Лада
одеська (на 10 %) (рис. 4), у рослин сортів Алмаз та Скала вона залишалася на рів-
ні контрольних варіантів, а в Тронки суттєво знижувалася (на 30 %). Після повтор-
ної обробки пероксидом водню у рослин дослідних сортів активність СОД була на
рівні контрольних варіантів (рис. 5), така ж картина зберігалася й у фазу МВС у
всіх сортів, окрім Одеської 267, в якої вона зросла на 14 % (рис. 6). Встановлено,
Рис. 5. Активність СОД у листках ози-
мої пшениці за дії Н
2
О
2
(1⋅10–4 М) після
другої обробки
Fig. 5. Activity of SOD in leaves of winter
whe at under Н
2
О
2
-treatment (1⋅10–4 М)
after the second application
Рис. 6. Активність СОД у листках озимої
пшениці за дії Н
2
О
2
(1⋅10–4 М) фаза МВС
Fig. 6. Activity of SOD in leaves of winter
wheat under Н
2
О
2
-treatment (1⋅10–4 М) at
the stage of milky-wax ripeness
263ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2
що за дії екзогенного пероксиду водню або токсикантів, які зумовлюють оксида-
тивний стрес, водночас підсилюються синтез глутатіону та активність СОД [11].
Також відомо, що активність СОД регулюється багатокомпонентною редокс-
системою клітини. Інтермедіати окисно-відновного метаболізму виступають три-
герним механізмом: індукують синтез ферменту за збільшення концентрації до-
норів електронів або пригнічують — за накопичення акцепторів [12].
Отже, одержані дані щодо впливу пероксиду водню на рослини озимої
пшениці степового екотипу свідчать про те, що пероксид водню у фізіоло-
гічних концентраціях (1·10–4 М) може бути індуктором захисних реакцій за
умов подвійної обробки їх надземної частини. На формування реакції-відповіді
впли вають генетичні особливості сорту.
Висновки
Адаптаційні реакції рослин пшениць степового екотипу, що зростають за межею
природного ареалу в умовах оксидативного стресу, індукованого пероксидом
водню, спрямовані на стабілізацію про−антиоксидантної рівноваги у фотосин-
тетичних тканинах. У стійких сортів ця рівновага відновлюється швидше.
1. Андреева Л.И., Кожемякин Л.А., Кишкун А.А. Модификация метода определения пере ки-
сей липидов в тесте с тиобарбитуровой кислотой // Лаб. дело. — 1988. — № 11. — С. 41—43.
2. Зауралов О.А. Влияние перекиси водорода на холодоустойчивость теплолюбивых расте-
ний // Агрохимия. — 2003. — № 12. — С. 42—45.
3. Маслов Ю.И. Установление степени достоверности (значимости) различий между сери-
ями измерений // Методы биохим. анализа раст. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. —
С. 415—424.
4. Нариманов А.А. Влияние перекиси водорода на солеустойчивость растений // Агро хи-
мия. — 2001. — № 7. — С. 57—60.
5. Поберезкина Н.Б., Осинская Л.Ф. Биологичекая роль супероксиддисмутазы // Укр. био-
хим. журн. — 1989. — 61, № 2. — С. 14—27.
6. Таран Н.Ю., Бацманова Л.М., Грудіна Н.С. та ін. Вплив пероксиду водню на зернову про-
дуктивність рослин озимої пшениці в умовах Полісся // Вісн. аграр. науки. — 2008. —
№ 9. — С. 21—25.
7. Чевари С., Чаба И., Секей Й. Роль супероксиддисмутазы в окислительных процессах клет-
ки и метод определения ее в биологических материалах //Лаб. дело. — 1985. — № 11. —
С. 678—681.
8. Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst: Roles in stress, senescence and sig-
nal transduction in plants // Curr. Sci. — 2005. — Vol. 89. — P. 1113—1121.
9. Loppez-Delgado H., Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.M. Induction of thermotolerance in potato mic-
roplants by acetylsalicylic acid and H
2
O
2
// J. Exp. Bot. — 1998. — Vol. 49. — P. 713—720.
10. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends Plant Sci. — 2002. — 7. —
P. 405—410.
11. Scandalios J.G. Oxidative stress: moiecular perception and transduction of signals triggering an-
tioxidant gene defenses // Braz. J. Med. Biol. Res. — 2005. — Vol. 38, N 7. — P. 995—1014.
12. Vanacker H., Sandalio L., Jiménez A. et al. Oxidative Modifications to Cellular Components in
Plants // J. Exp. Bot. — 2006. — Vol. 57, N 8. — P. 1747—1758.
13. Xu Y.C., Wang J., Shan L. Effect of H
2
O
2
stress hardening on drought resistance of wheat seed-
lings // Acta Bot. Boreali-Occident. Sin. — 2000. — Vol. 20. — P. 382—386.
Рекомендує до друку Надійшла 24.11.2010 р.
Л.І. Мусатенко
264 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2
Л.М. Бацманова, Н.Ю. Таран, Н.Н. Мусиенко
Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко
ПРООКСИДАНТЫ-АНТИОКСИДАНТЫ В ЛИСТЬЯХ ПШЕНИЦЫ
СТЕПНОГО ЭКОТИПА ПОД ДЕЙСТВИЕМ ПЕРОКСИДА ВОДОРОДА
Изучалось изменение интенсивности пероксидного окислення липидов и активности су-
пероксиддисмутазы под действием пероксида водорода в листьях озимой пшеницы степно-
го экотипа, которая произрастает на Полесье. Показано, что адаптивные реакции в этих
условиях направлены на стабилизацию равновесия прооксидантов-антиоксидантов. Ответ-
ная реакция предопределяется генетическими особенностями сорта. У более устойчивых
сортов это равновесие восстанавливается быстрее.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пероксид водорода, озимая пшеница, пероксидное окисление липидов,
супероксиддисмутаза, ТБК-активные продукты, окислительный стресс.
L.M. Batsmanova, N.Yu. Taran, M.M. Musienko
National Taras Shevchenko University of Kyiv
PROOXIDANTS-ANTIOXIDANTS IN PHOTOSYNTHETIC TISSUES
OF WHEAT OF STEPPE ECOTYPE UNDER H
2
O
2
ACTION
Changes of lipid peroxidation intensity and activity of superoxide dismutase in photosynthetic tissue
of winter wheat of steppe ecotype cultivated in Polissya condition have been studied. Plant adaptive
reactions under research condition are directed on stabilization of prooxidant-antioxidant balance.
Response-reaction is defined by genetic peculiarities of cultivar. It is investigated, that more tolerant
cultivar restores that balance faster.
K e y w o r d s: hydrogen peroxide, winter wheat, lipid peroxidation, superoxide dismutase, TBA-
active products, oxidative stress.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175236 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-30T09:40:36Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Бацманова, Л.М. Таран, Н.Ю. Мусієнко, М.М. 2021-01-31T16:09:20Z 2021-01-31T16:09:20Z 2011 Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню / Л.М. Бацманова, Н.Ю. Таран, М.М. Мусієнко // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 259-264. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175236 Изучалось изменение интенсивности пероксидного окислення липидов и активности супероксиддисмутазы под действием пероксида водорода в листьях озимой пшеницы степного экотипа, которая произрастает на Полесье. Показано, что адаптивные реакции в этих условиях направлены на стабилизацию равновесия прооксидантов-антиоксидантов. Ответная реакция предопределяется генетическими особенностями сорта. У более устойчивых сортов это равновесие восстанавливается быстрее. Changes of lipid peroxidation intensity and activity of superoxide dismutase in photosynthetic tissue of winter wheat of steppe ecotype cultivated in Polissya condition have been studied. Plant adaptive reactions under research condition are directed on stabilization of prooxidant-antioxidant balance. Response-reaction is defined by genetic peculiarities of cultivar. It is investigated, that more tolerant cultivar restores that balance faster. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню Прооксиданты-антиоксиданты в листьях пшеницы степного экотипа под действием пероксида водорода Prooxidants-antioxidants in photosynthetic tissues of wheat of steppe ecotype under H₂O₂ action Article published earlier |
| spellingShingle | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню Бацманова, Л.М. Таран, Н.Ю. Мусієнко, М.М. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню |
| title_alt | Прооксиданты-антиоксиданты в листьях пшеницы степного экотипа под действием пероксида водорода Prooxidants-antioxidants in photosynthetic tissues of wheat of steppe ecotype under H₂O₂ action |
| title_full | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню |
| title_fullStr | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню |
| title_full_unstemmed | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню |
| title_short | Прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню |
| title_sort | прооксиданти-антиоксиданти в листках пшениці степового екотипу за дії пероксиду водню |
| topic | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175236 |
| work_keys_str_mv | AT bacmanovalm prooksidantiantioksidantivlistkahpšenicístepovogoekotipuzadííperoksiduvodnû AT tarannû prooksidantiantioksidantivlistkahpšenicístepovogoekotipuzadííperoksiduvodnû AT musíênkomm prooksidantiantioksidantivlistkahpšenicístepovogoekotipuzadííperoksiduvodnû AT bacmanovalm prooksidantyantioksidantyvlistʹâhpšenicystepnogoékotipapoddeistviemperoksidavodoroda AT tarannû prooksidantyantioksidantyvlistʹâhpšenicystepnogoékotipapoddeistviemperoksidavodoroda AT musíênkomm prooksidantyantioksidantyvlistʹâhpšenicystepnogoékotipapoddeistviemperoksidavodoroda AT bacmanovalm prooxidantsantioxidantsinphotosynthetictissuesofwheatofsteppeecotypeunderh2o2action AT tarannû prooxidantsantioxidantsinphotosynthetictissuesofwheatofsteppeecotypeunderh2o2action AT musíênkomm prooxidantsantioxidantsinphotosynthetictissuesofwheatofsteppeecotypeunderh2o2action |