Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі
В статье обсуждаются принципы классификации покрытосеменных растений на уровне высоких таксономических рангов с точки зрения нового видения филогении покрытосеменных на основе молекулярно-филогенетических и традиционных данных. Приводятся доводы в пользу целесообразности при-как монофилетических,...
Збережено в:
| Дата: | 2013 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2013
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175770 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі / С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 289-307. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175770 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1757702025-02-23T18:47:33Z Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі Семейства и порядки цветковых растений флоры Украины: прагматическая классификация и положение в филогенетической системе Families and orders of angiosperms of the flora of Ukraine: a pragmatic classification and placement in the phylogenetic system Мосякін, С.Л. Судинні рослини: систематика, географія, флора В статье обсуждаются принципы классификации покрытосеменных растений на уровне высоких таксономических рангов с точки зрения нового видения филогении покрытосеменных на основе молекулярно-филогенетических и традиционных данных. Приводятся доводы в пользу целесообразности при-как монофилетических, так и парафилетических таксонов, по крайней мере, на уровнях выше ранга порядка. Покрытосеменные рассматриваются как отдел Magnoliophyta с тремя классами: Magnoliopsida (базальные покрытосеменные, с подклассами Nymphaeidae и Magnoliidae), Liliopsida (однодольные, с подклассами Alismatidae, Liliidae и Commelinidae) и Rosopsida (настоящие двудольные, с подклассами Ranunculidae, Hamamelidae, Rosidae, Caryophyllidae и Asteridae). Приведена сравнительная таблица, показывающая соответствие этих таксонов и единиц, которые признаются в других недавних системах (APG III, 2009; Chase & Reveal, 2009, Takhtajan, 2009; Shipunov, 2013). Конспект семейств и порядков цветковых растений флоры Украины (как аборигенных, так и широко культивируемых) содержит 174 признанных семейства, помещенных в 70 порядков. В случаях различного понимания объемов семейств и порядков приведены комментарии в пользу принятого понимания. Порядки и семейства в основном признаются в более узком объеме, чем в системе APG. The article provides a discussion of principles of high-rank classification of angiosperms from the viewpoint of a new vision of the angiosperm phylogeny based on molecular phylogenetic and traditional data. It is argued that recognition of both monophyletic and paraphyletic taxa should be recommended at the supraordinal levels. Angiosperms are recognized as a division Magno liophyta, with three classes, Magnoliopsida (basal angiosperms, with subclasses Nympha eidae and Magnoliidae), Liliopsida (monocots, with subclasses Alismatidae, Liliidae, and Commelinidae), and Rosopsida (eudicots, with subclasses Ranunculidae, Hamamelidae, Rosidae, Caryophyllidae, and Asteridae). A comparison table is provided showing correspondence of these taxa and units recognized by other recent systems (APG III, 2009; Chase & Reveal, 2009, Takhtajan, 2009; Shipunov, 2013). A synopsis of families and orders of angiosperms occurring in Ukraine (native and widely cultivated plants) contains 174 recognized families placed in 70 orders. In cases of different circumscription of families and orders, comments are provided in favor of the adopted circumscription. The orders and families recognized here are mainly more narrowly circumscribed than those in the APG system. Автор висловлює щиру подяку Дж. Ревілу (James L. Reveal, Cornell University, Ithaca, New York) за надання копій деяких публікацій та обговорення декількох проблемних номенклатурних питань, а також Ан.В. Єні (Південний філіал НУБіП України «Кримський агротехнологічний університет», м. Сімферополь) за слушні пропозиції, спрямовані на поліпшення тексту статті. 2013 Article Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі / С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 289-307. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175770 uk Український ботанічний журнал application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Мосякін, С.Л. Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі Український ботанічний журнал |
| description |
В статье обсуждаются принципы классификации покрытосеменных растений на уровне высоких таксономических рангов
с точки зрения нового видения филогении покрытосеменных
на основе молекулярно-филогенетических и традиционных
данных. Приводятся доводы в пользу целесообразности при-как монофилетических, так и парафилетических таксонов, по крайней мере, на уровнях выше ранга порядка. Покрытосеменные рассматриваются как отдел Magnoliophyta с тремя классами: Magnoliopsida (базальные покрытосеменные, с
подклассами Nymphaeidae и Magnoliidae), Liliopsida (однодольные, с подклассами Alismatidae, Liliidae и Commelinidae) и Rosopsida
(настоящие двудольные, с подклассами Ranunculidae,
Hamamelidae, Rosidae, Caryophyllidae и Asteridae). Приведена
сравнительная таблица, показывающая соответствие этих таксонов и единиц, которые признаются в других недавних системах (APG III, 2009; Chase & Reveal, 2009, Takhtajan, 2009; Shipunov,
2013). Конспект семейств и порядков цветковых растений флоры Украины (как аборигенных, так и широко культивируемых) содержит 174 признанных семейства, помещенных
в 70 порядков. В случаях различного понимания объемов семейств и порядков приведены комментарии в пользу принятого понимания. Порядки и семейства в основном признаются в
более узком объеме, чем в системе APG. |
| format |
Article |
| author |
Мосякін, С.Л. |
| author_facet |
Мосякін, С.Л. |
| author_sort |
Мосякін, С.Л. |
| title |
Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі |
| title_short |
Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі |
| title_full |
Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі |
| title_fullStr |
Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі |
| title_full_unstemmed |
Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі |
| title_sort |
родини і порядки квіткових рослин флори україни: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175770 |
| citation_txt |
Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі / С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 289-307. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT mosâkínsl rodiniíporâdkikvítkovihroslinfloriukraínipragmatičnaklasifíkacíâtapoložennâufílogenetičníjsistemí AT mosâkínsl semejstvaiporâdkicvetkovyhrastenijfloryukrainypragmatičeskaâklassifikaciâipoloženievfilogenetičeskojsisteme AT mosâkínsl familiesandordersofangiospermsofthefloraofukraineapragmaticclassificationandplacementinthephylogeneticsystem |
| first_indexed |
2025-11-24T11:46:59Z |
| last_indexed |
2025-11-24T11:46:59Z |
| _version_ |
1849672146188500992 |
| fulltext |
289ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Судинні рослини: систематика,
географія, флора
С.Л. МОСЯКІН
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601 Україна
inst@botany.kiev.ua
РОДИНИ І ПОРЯДКИ КВІТКОВИХ РОСЛИН
ФЛОРИ УКРАЇНИ: ПРАГМАТИЧНА КЛАСИФІКАЦІЯ
ТА ПОЛОЖЕННЯ У ФІЛОГЕНЕТИЧНІЙ СИСТЕМІ
К л ю ч о в і с л о в а: покритонасінні, квіткові рослини, система, філогенія, номенклатура, флора України,
Angiosperm Phylogeny Group
© С.Л. МОСЯКІН, 2013
Вступ
За останнє десятиліття досягнуто значного прогресу в
розумінні філогенетичних відносин різних груп квіт-
кових або покритонасінних рослин. Насамперед це
пов’язано із значними успіхами та масштабним роз-
ширенням молекулярно-філогенетичних досліджень,
які охопили практично всі варті уваги групи покрито-
насінних, принаймні до рівня родин, а в багатьох гру-
пах — і до рівня родів й окремих видів та видових груп.
Істотно розширено також спектр застосовуваних ге-
нів та інших нуклеотидних послідовностей усіх трьох
геномів рослин (ядерного, хлоропластного та міто-
хондріального), які використовуються для філогене-
тичних реконструкцій. Не завжди філогенетичні ре-
конструкції за окремими послідовностями збігають-
ся, але такі розбіжності (особливо за послідовностями
різних геномів рослинної клітини) не лише є джере-
лом проблем, а й часто — джерелом додаткової інфор-
мації. Ком плексні дослідження різних послідовнос-
тей та зас тосування методів філогеноміки (зокрема,
порівняльний аналіз уже повністю секвенованих хло-
ропластних геномів багатьох видів із різних родин)
дають змогу в багатьох випадках надійніше рекон-
струювати закономірності еволюції квіткових рос-
лин. Тому можна стверджувати, що молекулярна фі-
логенетика покритонасінних значною мірою пере-
йшла від вивчення можливої еволюції окремих генів
до еволюції організмів. Цей перехід має якісний ха-
рактер, оскільки можна вважати доведеним, що «де-
рево гена» (gene tree) зовсім не завжди відповідає ре-
альному «дереву організмів» (organism tree).
Однак на тлі безперечних досягнень сучасної мо-
лекулярної філогенетики рослин не варто забувати
чи применшувати і значення більш традиційних
ме тодів, передусім морфолого-анатомічних, біохі-
мічних, біогеографічних тощо, які також суттєво
доповнили й уточнили вражаючу картину загаль-
ної філогенії покритонасінних. Зрештою, еволюція
організмів відбувається в часі та просторі, у взаємо-
дії з іншими організмами, під впливом факторів се-
редовища, процесів природного добору, а із загаль-
нобіологічного та еволюційного погляду саме ево-
люція організмів, а не їхніх окремих генів, є най-
цікавішим і значущим феноменом, вартим всебіч-
ного вивчення.
Деякі принципові проблеми трансформації
філогенетичних гіпотез у класифікаційні схеми
Підсумком і водночас практичним застосуванням
результатів новітніх філогенетичних досліджень,
безперечно, має бути класифікаційна схема, засно-
вана на еволюційно-філогенетичних принципах. У
290 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
ній слід, до того ж, враховувати не лише патерн і
послідовність філогенетичного галуження клад (за-
кономірності кладогенезу, кладистична класифіка-
ція), а й морфологічні, екологічні, біогеографічні
та інші еволюційно значущі риси відмінності або
подібності тих чи інших таксонів, які виділяються
та визнаються в системі. У цьому відношен ні прин-
циповими є розбіжності в поглядах щодо можли-
вості визнання або категоричного невизнан ня па-
рафілетичних таксонів у сенсі принципів кладис-
тичної систематики.
Позиція автора з цього питання полягає у: 1) не-
визнанні поліфілетичних таксонів (стосовно чого в
кладистичних та еволюційних систематиків розбіж-
ностей немає); 2) униканні парафілетичних так со-
нів у тих випадках, коли ці таксони є виразно гете-
рогенними; 3) визнанні парафілетичних таксонів у
тих випадках, коли їхня еволюційна єдність є оче-
видною і проявляється у відповідних морфологіч-
них (морфолого-анатомічних), біохімічних та ін-
ших ознаках, а також біогеографічних та екологіч-
них особливостях.
Ця позиція відповідає концепції послідовників
філогенетичної еволюційної систематики у вихід-
ному й основному (але не звуженому кладистично-
му) розумінні цього терміна. Аргументація на ко-
ристь такого принципового підходу викладена в ба-
гатьох публікаціях як класиків систематики рослин
та еволюційної біології (Cronquist, 1988; Grant, 2003;
Mayr, Bock, 2002; Takhtajan, 1997, 2009; та ін.), так і
детальніше під час недавньої жвавої дискусії на
сторінках журналу «Taxon» та інших наукових пері-
одичних видань (Brummitt, 1997, 2002, 2003, 2006;
Diggs, Lipscomb, 2002; Ebach et al., 2006; Hörandl,
2006, 2007; Hörandl, Stuessy, 2010; Nordal, Stedje,
2005; Podani, 2009; 2010a, 2010b; Stace, 2010; Stuessy,
1997, 2010; Stuessy, König, 2009; Tang, Lu, 2005; Zan-
der, 2007, 2008 та ін.). Детальний розгляд основних
тез і висновків цієї дискусії може бути предметом
окремої публікації (тим паче, що кожна зі сторін
залишилася на своїй позиції) і не входить до зав-
дань цієї статті (див. додаткові посилання й обго-
ворення в огляді: Мосякин, 2008). Зазначимо, що
категоричне невизнання парафілетичних таксонів
(див. для прикладу: Ebach et al., 2006) і намагання
перетворити систему на абсолютне відображення
кладограми (або, точніше, якоїсь однієї з гіпоте-
тично можливих і більш чи менш імовірних кладо-
грам) із виключно монофілетичними (точніше, го-
лофілетичними або монокладистичними) таксона-
ми є неприйнятним для будь-якої діахронічної
класифікації (тобто такої, що включає або враховує
як нині існуючі, так і вимерлі таксони, на проти-
вагу синхронічній, що включає лише нині існуючі
таксони). Математична й логічна невідворотність
визнання парафілетичних груп для діахронічної кла-
сифікації переконливо доведена Я. Подані (Podani,
2009, 2010a, 2010b), який, однак, зробив з цього па-
радоксальні висновки для практичної систематики
(відмова від біноміальної номенклатури на користь
уніноміальної; висновок про недоцільність діахро-
нічної класифікації тощо). Ці твердження зазнали
справедливої критики у статті Р. Холинського (Ho-
lynski, 2011).
Отже, вважаємо принциповим для еволюційної
систематики визнання: 1) еволюційного й таксоно-
мічного змісту як клад, так і град, як кладогенезу,
так й анагенезу; 2) визнання еволюційної і таксоно-
мічної значущості як синапоморфій, так і симпле-
зіоморфій; 3) визнання часової, еволюційно-істо-
ричної основи виділення таксонів і повернення до
традицій та принципів еволюційної систематики (а
не звужених концепцій кладистики).
Особливості основних сучасних
філогенетичних систем покритонасінних
У результаті узагальнення різноманітних даних що-
до еволюційних зв’язків і диференціації покрито-
насінних нещодавно були запропоновані декілька
нових систем, класифікаційних схем або їхніх варі-
антів. Передусім слід назвати систему Групи з філо-
генії покритонасінних (Angiosperm Phylogeny Gro-
up), перший варіант якої опублікований у 1999 р.
(APG, 1999). Згодом з’явилися два оновлені варіан-
ти системи APG (APG II, 2003; APG III, 2009). На
додаток до них були запропоновані лінійні послі-
довності родин і порядків (Haston et al., 2007, 2009),
загальна система доповнена номенклатурною та біб-
ліографічною інформацією (Reveal, Cha se, 2011). На
принципах системи APG значною мірою ґрунтую-
ться й численні конкретні філогенетичні та таксо-
номічні рішення, які стосуються як загальної сис-
теми наземних рослин (Chase, Reveal, 2009), так і
окремих груп, зокрема, плауноподібних і папороте-
подібних (Christenhusz, Zhang, Schneider, 2011) та
голонасінних (Christenhusz et al., 2011).
Подобається це комусь чи ні, але система APG
de facto все частіше розглядається як певний стан-
дарт або ж навіть як істина в останній інстанції. Ця
291ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
система дедалі ширше використовується або вра-
ховується в наукових, навчальних і довідкових пуб-
лікаціях (Judd et al., 1999, 2007; Heywood et al., 2007;
Mabberley, 2008; Тимонин и др., 2009), для розмі-
щен ня матеріалів гербаріїв тощо. Знаходить вона
визнання й у флористичних зведеннях, у тому чис-
лі й в Україні. Наприклад, А.В. Єна в конспекті
флори судинних рослин Криму (Ена, 2012) майже
повністю приймає родини квіткових рослин у ро-
зумінні APG: Araceae1 (incl. Lemnaceae), Asparagaceae
(incl. Anthericaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae), Plan-
ta ginaceae (incl. Callitrichaceae, Globulariaceae, Hippu-
ri daceae etc.), Sapindaceae (incl. Aceraceae) та ін.
Безперечно, широке застосування новітніх фі-
логенетичних схем слід вітати, але при цьому варто
розуміти, що система APG (як і будь-яка інша) не є
істиною в останній інстанції, особливо щодо обся-
гів та визнання чи невизнання тих чи інших родин
і порядків. Слід чітко усвідомлювати, що система
APG є лише одним із багатьох можливих варіантів
класифікації різноманіття квіткових рослин, при-
чому альтернативні рішення можуть бути обґрун-
тованими настільки ж, як, або й більше, ніж певні
рішення, запропоновані в системі APG. Значний
суб’єктивізм у системі APG особливо помітний у
надто широкому розумінні обсягів більшості по-
рядків, об’єднанні або, навпаки, розділенні деяких
традиційно визнаних родин, причому в багатьох
випадках такі рішення зовсім не випливають одно-
значно з принципів філогенетичної (чи навіть суто
кладистичної) класифікації. Тобто досить часто
пропозиції щодо об’єднання або роз’єднання ро-
дин або порядків зумовлені не якимись новітніми
даними стосовно морфологічних чи інших ознак
рослин, а аналізом молекулярно-філогенетичних
кладограм і намаганням за будь-яку ціну уникнути
парафілетичних таксонів.
Практика використання основної схеми систе-
ми APG з навчальною метою (у тому числі й авто-
ром) показала, що вона дає змогу досить добре сис-
тематизувати величезне різноманіття покритона-
сінних і краще «розкласти його по полицях», аніж
багато раніше запропонованих традиційних сис-
тем. Проте значним недоліком є те, що через надто
широке розуміння порядків і родин система APG
істотно утруднює або й майже унеможливлює ви-
явлення та демонстрацію тих очевидних синапо-
1 Автори таксонів наведені у систематичній частині стат ті (крім
тих таксонів, які згадуються лише в основному тексті).
морфій, тих морфологічних чи інших ознак, котрі
об’єднують чи розділяють таксони різних рангів
(або неформальні безрангові групи, які широко за-
стосовуються в цій системі). Особливо це відчува-
ється на високих рівнях таксономічної ієрархії (по-
рядки, підкласи тощо). Крім того, однією з особли-
востей усіх варіантів системи APG є її неповна іє-
рархічність — вище рівня порядків у ній донедавна
визнавалися лише неформальні безрангові групи.
Саме тому деякі інші нещодавно запропоновані
системи покритонасінних досить помітно (або й
радикально) відрізняються від системи APG, хоча
також враховують молекулярно-філогенетичні дані.
Серед нових систем слід згадати, звичайно ж, ос-
танній варіант системи А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan,
2009), значно доповнений порівняно з попередні-
ми (Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997 та ін.). Ця сис-
тема, опублікована на сотому році життя великого
систематика рослин, є величним пам’ятником і
підсумком його наукової діяльності. Проте цей ва-
ріант системи має й певні ознаки незавершеності;
очевидно, Армену Леоновичу просто не вистачило
відведеного йому часу для врахування деяких но-
вих результатів, що, однак, у жодному разі не при-
меншує величі його звершення. Варто зауважити,
що нова система А.Л. Тахтаджяна є не просто спис-
ком таксонів з окремими коментарями (як деякі
інші недавні класифікаційні схеми), а цілісною на-
уковою монографією, з детальними ключами для
визначення, описами та обговореннями, потужним
довідково-бібліографічним апаратом.
Серед інших нових систем покритонасінних слід
згадати систему Р. Торна і Дж. Ревіла (Thorne, Re-
veal, 2007), досить еклектичну і в деяких рішеннях
надто «сміливу» систему О.Б. Доуельда (Doweld,
2001), маловідому поза межами Китаю «полі фі ле тич-
но-політопно-поліхронну» систему китайських ав-
торів (Wu et al., 2002), різні версії системи О.Б. Ши-
пу нова (2003; постійно оновлюваний електронний
варіант: Shipunov, 2013), динамічний електронний
варіант системи П. Стівенса (Stevens, 2001—on-
wards), детально розроблену (в багатьох родинах —
до рівня підродин і триб) систему Дж. Ревіла (Re-
veal, 2012).
Корисний порівняльний синопсис декількох но-
вих систем нещодавно поданий Дж. Ревілом (Re-
veal, 2011). Зокрема, він наводить статистичні дані
щодо кількості порядків і родин покритонасінних,
які визнаються авторами розглянутих схем: APG III
(2009) — 413 родини / 68 порядків; Stevens (2001—
292 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
onwards; станом на травень 2010 р.) — 433 / 67; Mab-
berley (2008) — 418 / 62; Takhtajan (2009) — 554 / 156;
Shipunov (див. Shipunov, 2013, але за попередньою
версією 4.977 станом на травень 2010 р.) — 339 / 38.
Як бачимо, для системи О.Б. Шипунова (2003;
Shipunov, 2013) характерне широке розуміння об-
сягів родин і порядків. В останньому варіанті його
системи (станом на січень 2013 р.) визнано 351 ро-
дину та 41 порядок. Прикладами широкого і досить
нетрадиційного трактування обсягів родин є Pota-
mogetonaceae s. l. (incl. Zannichelliaceae, Zosteraceae, Rup-
piaceae та ін.), Cactaceae s. l. (incl. Portulacaceace s.
str. (Portulaca L.), Anacampserotaceae, Talinaceae; тоб-
то, включаючи значну частину Portulacaceace у тра-
диційному розумінні; інша ж частина відійшла зде-
більшого до Didiereaceae та Montiaceae), Tamaricaceae
s. l. (incl. Frankeniaceae) та багато інших. Особливістю
цієї системи є також помірковане визнання пара-
філетичних таксонів, переважно на високих таксо-
номічних рівнях (від порядку і вище), що слід вітати.
Сподіваємося, що у відображенні філогенетич-
ного різноманіття покритонасінних різні сучасні
системи, в тому числі й ті, що пропонуватимуться в
майбутньому, будуть дедалі більше «конвергувати»,
наближатися одна до одної та до певного прийнят-
ного консенсусного рішення. Слід сподіватися, що
це стосуватиметься й конкретних таксономічних
рішень, відповідно до теоретичних і практичних
завдань сучасної систематики. Наприклад, у нових
варіантах системи APG або інших системах хотіло-
ся би побачити обережніше ставлення до традицій-
но визнаних родин, визнання окремості яких жод-
ним чином не порушує принципи філогенетичної
систематики: Chenopodiaceae та Amaranthaceae s. str.
замість Amaranthaceae sensu APG; Caprifoliaceae s.
str., Dipsacaceae, Valerianaceae та ін. замість Cap ri fo-
lia ceae sensu latissimo (sensu APG III); Hemero ca lli-
daceae, Asphodelaceae та Xanthorrhoeaceae s. str. за-
мість Xanthorrhoeaceae sensu APG III тощо. Хотілося
би побачити звуження обсягу деяких надзвичайно
«широких» і дуже різнорідних за своїм складом по-
рядків (наприклад, Malpighiales, Caryophyllales, Poa-
les sensu APG тощо), розділення їх на менші, чіткі-
ше окреслені порядки.
Певні риси цього вже помітні в новітньому варі-
анті системи Дж. Ревіла (Reveal, 2012), який до того
брав участь у таксономічному та номенклатурному
оформленні системи APG (Chase, Reveal, 2009; Re-
veal, Chase, 2011). На погляд автора цієї статті, сис-
тема Дж. Ревіла (Reveal, 2012) є найбільш філогене-
тично виваженою, детально розробленою з номен-
клатурної точки зору та придатною для практично-
го використання на рівнях від родин до порядків.
Ба гато рішень з цієї системи (але, звичайно ж, не
всі) прийнято в запропонованому тут фрагменті
праг матичної системи для класифікації покрито-
насінних флори України.
Метою цієї статті не є створення нової системи
або нового варіанта повної системи покритонасін-
них. Автор намагався, слідуючи в основному зага-
льній філогенетичній схемі квіткових рослин, ви-
явленій численними сучасними філогенетичними
дослідженнями та формалізованій у системі APG і
деяких інших системах, усунути певні недоречнос-
ті або незручності цих схем, зокрема, в розумінні
обсягів порядків і родин, представлених у флорі
України (як природній флорі, так і почасти в куль-
турі у відкритому ґрунті; не включені групи, пред-
ставники яких вирощуються в Україні лише в бота-
нічних садах й арборетумах). При цьому враховані
й інші нові системи, що цитуються у списку літера-
тури, а також численні конкретні філогенетичні
публікації та обрані надійні ресурси Інтернету, про-
цитувати навіть обмаль яких тут неможливо через
брак місця, але посилання на які здебільшого до-
ступні в цитованих працях.
Запропонована класифікаційна схема також має
бути певним орієнтиром насамперед для виклада-
чів і студентів, авторів, читачів і користувачів фло-
ристичних й інших ботанічних праць. Важливість
урахування новітніх філогенетичних даних для
флористичних, геоботанічних та інших досліджень
детальніше обґрунтована в низці публікацій (Diggs,
Lipscomb, 2002; Stace, 2010; Мосякін, Тищенко,
2010; Ена, 2012 та ін.).
Проблема загальної класифікації
покритонасінних: ранги від порядку й вище
Як уже зазначалося, крім родин і порядків, у систе-
мі APG не визнаються будь-які інші вищі ранги
(надпорядки, підкласи, класи тощо), а натомість
ви ділені неформальні безрангові групи, які зде-
більшого відповідають певним кладам (наприклад,
Magnoliids, Monocots, Eudicots, Rosids, Asterids то-
що), або ж зрідка градам (приміром, Basal Angio-
sperms). Ситуація змінилася в 2009 р., коли водно-
час із третім варіантом системи APG (APG ІІІ,
2009) була запропонована відповідна їй класифіка-
ційна схема (Chase, Reveal, 2009). У цій системі по-
293ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
слідовно визнані лише монофілетичні (голофіле-
тичні) групи. Незвичним є те, що всі наземні рос-
лини (як судинні, так і три групи мохоподібних)
вміщені лише в один клас, для якого обрана назва
Equisetopsida C.Agardh. Усі інші великі групи (їм у
різних системах здебільшого надавалися ранги від
відділів до класів) сучасних наземних рослин (ви мер-
лі групи не включені) розглядаються як підкласи,
яких автори виділили чотирнадцять. Серед них —
три підкласи мохоподібних (Anthocerotidae Engl., Bry-
idae Engl., Marchantiidae Engl.), плауноподібні (Ly-
co podiidae Beketov), п’ять підкласів папоротеподіб-
них («monilophytes») у широкому розумінні (Equ ise-
tidae Warm., Marattiidae Klinge, Ophioglossidae Klinge,
Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Psilotidae
Reveal; останній підклас тепер розглядається як си-
нонім Ophioglossidae: див. Christenhusz et al., 2011),
чотири підкласи голонасінних (Ginkgoidae Engl. («Gin-
kgooidae», sphalm.), Cycadidae Pax, Pinidae Cron quist,
Takht. & Zimmerm., Gnetidae Pax) й один підклас по-
критонасінних (Magnoliidae Novák ex Takht.). У ме-
жах останнього підкласу виділено 16 надпорядків,
у які згруповані визнані в APG ІІІ порядки. Таким
чином, значно знижено (або, краще сказати, зани-
жено) ранги практично всіх основних груп покри-
тонасінних, а сама система видається досить не-
практичною.
Деякі надпорядки є величезними за обсягом і
рівнем морфологічної різноманітності. Наприклад,
надпорядок Asteranae охоплює всі астериди і при-
близно відповідає двом підкласам (Asteridae та La-
miidae) в розумінні А.Л. Тахтаджяна. Аналогічно до
цього, всі розиди включені до надпорядку Rosanae.
Все різноманіття однодольних (один клас і чотири
підкласи, за А.Л. Тахтаджяном) вміщене в один
над порядок Lilianae. Тим часом інші надпорядки
охо плюють лише по декілька родин (наприклад,
Ny mphaeanae, Austrobaileyanae, Myrothamnanae, Ber-
beridopsidanae та ін.) або й одну родину і лише один
рід (приміром, Ceratophyllanae), навіть один рід і вид
(наприклад, Amborellanae).
Невипадково, що такі «дрібні» надпорядки, пред-
ставлені невеликою кількістю включених до них
порядків, родин і родів, були виділені переважно
або майже винятково серед груп, які займають ба-
зальне положення стосовно великих і різноманіт-
них клад справжніх дводольних і формують гради
при основі цих клад. Очевидно, це є проявом фе-
номену анцестрального різноманіття, що, у свою
чергу, відбиває переривчастий або ступінчастий ха-
рактер еволюції рослинного світу (див. відому кон-
цепцію «переривчастої рівноваги»: Gould, Eldredge,
1977; або класичну концепцію Дж.Г. Симпсона в її су-
часному розвитку: Fitch, Ayala, 1995), або ж чергу-
вання етапів «когерентної» та «некогерентної» ево-
люції в розумінні В.А. Красилова (1969), О.П. Рас-
ніцина (Расницын, 1987, 2002) та ін.
Цілком зрозуміло, що еволюційно сформоване
морфологічне різноманіття базальних покритона-
сінних (надпорядки Amborellanae, Nymphaeanae, Aus-
trobaileyanae в розумінні М. Чейза та Дж. Ревіла)
неможливо порівняти з різноманіттям однодоль-
них (надпорядок Lilianae за тими ж авторами) або
астерид чи розид.
Таким чином, класифікаційні системи, які на ви-
соких рівнях ієрархії використовують суто кладис-
тичний підхід на основі визнання лише монофіле-
тичних (точніше, голофілетичних або монокладис-
тичних) груп, спричиняють втрату еволюційного
сенсу системи і просто не дозволяють раціонально-
го включення до класифікації нині вимерлих груп.
Логічнішими та зручнішими для застосування є
загальні системи, які використовують, принаймні
на високих таксономічних рівнях, не лише моно-
філетичні, а й парафілетичні таксони вищих ран-
гів, наприклад, системи О.Б. Шипунова (2003; Shi-
pu nov, 2013), А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009), слуш-
ні пропозиції Т. Стьюссі (Stuessy, 2004, 2010), мало-
відома, але варта уваги класифікаційна схема А. Бор-
хіді (Borhidi, 2007) та деякі інші.
Як зазначалося вище, система Дж. Ревіла (Reveal,
2012) нині є найбільш детально розробленою з но-
менклатурної точки зору та найбільш прийнятною
з огляду на обсяги та межі визнаних у ній родин і
порядків (але не таксонів вищих рангів). Саме тому
ця система була широко використана нами. На рів-
ні ж таксонів вищих рангів (підкласів, класів) ми
значною мірою спиралися на класичні системи,
передусім систему А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009).
Також істотно врахована система О.Б. Ши пу нова
(Shipunov, 2013), яка на рівні згаданих вищих рангів
логічно поєднує переваги класичних філогенетич-
них і молекулярно-філогенетичних (кладистичних)
систем і в якій на високих таксономічних рівнях
визнаються парафілетичні таксони. Проте основ-
ним недоліком цієї системи, на наш погляд, є над-
то широке розуміння обсягів родин і порядків.
Парафілетичні таксони високих рангів визнаються
й у вдалому російському підручнику з систематики
вищих рослин (Тимонин и др., 2009).
294 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
Нижче наводимо загальну схему запропонованої
прагматичної класифікації всіх сучасних квіткових
рослин на рівнях класів і підкласів. Співвідношення
цих таксонів із відповідними таксонами та іншими
групами, прийнятими у системах APG III (2009),
М. Чейза та Дж. Ревіла (Chase, Reveal, 2009),
А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009) і О.Б. Шипунова
(Shipunov, 1013), наводиться в таблиці.
Прагматична класифікація
покритонасінних на рівні класів та підкласів
Відділ Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zim merm.
ex Reveal, 1996
Клас Magnoliopsida Brongn., 1843 (= Archaea n gio sper-
mae sensu Stuessy, 2010)
Підклас Nymphaeidae J.W.Walker ex Takht., 1997
(Pro a ngiospermidae sensu Stuessy, 2010)
Підклас Magnoliidae Novák ex Takht., 1967
Клас Liliopsida Batsch, 1802 (= Monocotyledonae)
Підклас Alismatidae Takht., 1967
Підклас Liliidae J.H. Schaffn., 1911
Підклас Commelinidae Takht., 1967
Клас Rosopsida Batsch, 1802 (= Dicotyledonae)
Підклас Ranunculidae Takht. ex Reveal, 1992
Підклас Hamamelidae Takht., 1967
Підклас Rosidae Takht., 1967
Підклас Caryophyllidae Takht., 1967
Підклас Asteridae Takht., 1967
У поданому нижче синопсисі прийнятий такий
формат наведення даних. Для всіх таксонів вказані
автори, а для таксонів рангом від родини і вище —
ще й рік публікації. КЛАСИ та ПІДКЛАСИ наво-
дяться напівжирним шрифтом великими літерами.
Порядки наводяться без абзацного відступу пря-
мим напівжирним шрифтом. Родини наводяться з
абзацного відступу напівжирним курсивом. У разі
потреби в круглих дужках вказані синоніми, але
зде більшого ті, що стосуються рослин флори Ук раї-
ни. Автори таксонів і дати публікації наведені пе-
реважно за Дж. Ревілом (Re veal, 2012). Детальнішу
номенклатурну інформацію читач може отримати з
цитованих публікацій або вільних для доступу он-
лайнових ресурсів.
Визнані родини і порядки мають наскрізну нуме-
рацію, шрифт номерів відповідає шрифту тексту. У
тих випадках, коли родина або порядок у розумінні
APG охоплює декілька визнаних тут родин або по-
Співвідношення визнаних тут класів та підкласів покритонасінних із відповідними групами інших систем
Запропонована
система
APG III (2009) Chase & Reveal (2009) Takhtajan (2009) Shipunov (2013)
Відділ
Magnoliophyta
покритонасінні (an gio s-
perms) — безрангова гру па
підклас Magnoliidae класу
Equisetopsida
відділ Magnoliophyta клас Magnoliopsida
Клас
Magnoliopsida
Brongn.
града базальних покри-
то насінних + клада маг-
ноліїд (Magnoliids)
надпорядки Amborellanae M.W.
Chase & Reveal, Nymphaeanae
Thor ne ex Reveal, Aus tro bai ley-
anae Doweld ex M.W.Chase &
Reveal, Magnolianae Takht. + Chlo-
ranthales
за обсягом в основ но-
му відповідає підкла-
су Magnoliidae (за ви-
нятком Cerato phy llales
та надпорядку Raffle-
sianae)
підклас Magnoliidae (за
винятком Cera to phy lla-
les)
Підклас
Nymphaeidae
J.W. Walker ex
Takht.
града базальних покрито-
насінних
надпорядки Amborellanae M.W.
Chase & Reveal, Nymphaeanae
Thor ne ex Reveal та Austro bai le-
ya nae Doweld ex M.W.Chase &
Reveal
надпорядок Nym pha-
ea nae Thorne ex Reveal
підкласу Ma gnoliidae
(за ви нят ком Cera to-
phy llales)
порядки Nymphaeales
та Amborellales підкла-
су Magnoliidae
Підклас
Magnoliidae
Novák ex Takht.
клада (або града?) маг но-
ліїд (Magnoliids) та поря-
док Chloranthales
надпорядок Magnolianae Takht.
та порядок Chloranthales Mart.
надпорядки Mag no lia-
nae Takht., Lau ra nae
Takht. та Pi pe ra nae Re-
veal підкласу Mag no li-
idae
підклас Magnoliidae (по-
рядки Magnoliales, Chlo-
ranthales, Lau ra les), за
ви нятком порядків Ny-
m phaeales, Ambo rel lales
та Ceratophyllales
Клас Liliopsida
Batsch (= Mo no-
co ty le do nae)
однозначно відповідає кла-
ді однодольних (Mo no-
cots)
єдиний надпорядок Lilianae
Takht.
відповідає класу Li li-
o psida (за винятком ро-
дини Hydatellaceae U.
Hamann, яку слід пе-
ремістити до підкла-
су Nymphaeidae)
підклас Liliidae
295ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
Закінчення таблиці
Запропонована
система
APG III (2009) Chase & Reveal (2009) Takhtajan (2009) Shipunov (2013)
Підклас
Alismatidae Takht.
града базальних однодо ль-
них (Acorales + Ali s ma tales
sensu APG + Pet ro sa viales
Takht.)
частина надпорядку Lilianae: по-
рядки Acorales, Alismatales, Pet-
ro saviales
загалом відповідає під-
класу Alismatidae
відповідає порядку Alis-
matales підкласу Lili-
idae
Підклас Liliidae
J.H. Schaffn.
града ліліоїдних одно до ль-
них (охоплює всі одно-
до ль ні, за винятком Aco-
ra les + Alismatales sen su
APG, Petrosaviales та Com-
me li ni ds)
частина надпорядку Lilianae:
порядки Asparagales, Dios co-
reales, Liliales, Pandanales R.Br.
ex Bercht. & J.Presl
загалом відповідає під-
класу Liliidae
відповідає порядку Li-
liales підкласу Li liidae
Підклас Com me-
li nidae Takht.
(incl. Arecidae
Takht.)
клада комеліноїдних од-
нодольних (Commelinids
sensu APG)
частина надпорядку Lilianae:
порядки Arecales, Comme lina les,
Poales, Zingiberales та не вклю-
чена до згаданих порядків ро-
дина Dasypogonaceae Dumort.
загалом відповідає під-
класам Arecidae та Co m-
melinidae
відповідає порядкам Zi-
ngiberales, Poales та Are-
cales підкласу Lilii dae
Клас Rosopsida
Batsch (= Dico ty-
ledonae, справж-
ні дводольні)
клада справжніх дводо ль-
них (Eudicots) + Cera to-
phyllales
група надпорядків справжніх
дводольних (Eudicots) + над-
порядок Ceratophyllanae Takht.
ex Reveal & Doweld
клас Magnoliopsida, за
винятком більшої час-
тини підкласу Magno-
liidae
підкласи Ranunculidae
(+ Ceratophyllales), Ro-
sidae, Asteridae
Підклас
Ranunculidae
Takht. ex Reveal
града, що включає Ce ra-
tophyllales та граду база ль-
них справжніх дводо ль-
них (Eudicots) до від ок рем-
лен ня від неї клади ви-
щих справжніх дводоль-
них (Core Eudicots)
надпорядки Ceratophyllanae Takht.
ex Reveal & Doweld, Buxanae
Takht. ex Reveal & Doweld, Pro-
teanae Takht. та Ranunculanae
Takht. ex Reveal
в основному спів від но-
ситься з підкласом Ra-
nunculidae, зі змінами
(включення Ce ra to phy l-
lales, Bu xa les, вилу чен-
ня Paeo niales то що)
загалом відповідає під-
класу Ranunculidae, але
з пропонованим тут
вклю ченням Cerato phy l-
lales
Підклас
Hamamelidae
Takht.
базальна града клади ви-
щих справжніх дводоль-
них (Core Eudicots) до від-
ок рем лен ня від неї розид
та/або астерид
надпорядок Myrothamnanae Takht.
та не включені до надпорядків
порядок Saxifragales і родина
Dilleniaceae Salisb.
дуже мало співвід но-
ситься з розумінням
підкласу Hama me li dae
А.Л. Тахтаджяном
надпорядок Saxif ra ga-
nae підкласу Rosidae
Підклас Rosidae
Takht.
клада розид (Rosids), вклю-
ч но з кладами фабід (Fa-
bids = Eurosids I) та маль-
від (Malvids = Euro sids II)
надпорядок Rosanae Takht. значною мірою спів -
від носиться з під кла-
сом Rosidae в розу мін-
ні А.Л. Тахтаджя на, але
з багатьма суттєвими
змінами
загалом відповідає під-
класу Rosidae (за ви нят-
ком надпорядку Saxi-
fraganae)
Підклас
Caryophyllidae
Takht.
базальна града біля ос-
но ви групи астерид, до
від ок рем лен ня від неї кла-
ди справ жніх астерид (As-
te rids)
надпорядки Berberidopsidanae
Thorne & Reveal, Caryo phy lla-
nae Takht., Santalanae Thorne
ex Reveal
значною мірою спів-
відноситься з під кла-
сом Caryophillidae в ро-
зумінні А.Л. Тах тад жя-
на, але з певни ми змі-
нами (зокрема, вклю-
чення Santala les тощо)
надпорядок Ca ryo phyl-
la nae підкласу Asteri dae
Підклас
Asteridae Takht.
клада справжніх астерид
(Asterids), включно з кла-
дами ляміїд (Lamiids =
Euas terids I) та кампану-
лід (Campanulids = Euas-
terids II)
єдиний надпорядок Asteranae
Takht.
значною мірою спів від-
носиться з під кла сами
Asteridae та La mii dae в
розумінні А.Л. Тахта-
джяна, але з багатьма
суттєвими змінами
підклас Asteridae, за ви-
нятком надпорядку Ca-
ryophyllanae
296 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
рядків, то у квадратних дужках вказується, що роди-
ни або порядки з такими номерами включені до шир-
шої родини або порядку в розумінні APG; наприклад,
запис [Порядки 7—10. Alismatales sensu APG] озна-
чає, що наведені під номерами з 7 по 10 визнані тут
порядки включені до порядку Alismatales у розумінні
APG. У деяких випадках після певної родини в квад-
ратних дужках зі знаком «+» і без номерів наведені
сегрегатні родини, визнання яких не рекомендоване,
але умовно допустиме для практичних цілей. Зде бі ль-
шого у примітках надається пояснення або обґрунту-
вання позиції автора.
Синопсис родин і порядків
покритонасінних флори України
Клас MAGNOLIOPSIDA Brongn., 1843
Підклас NYMPHAEIDAE J.W.Walker ex Takht., 1997
1. Nymphaeales Salisb. ex Bercht. & J.Presl, 1820
1. Nymphaeaceae Salisb., 1805, nom. cons.
2. Austrobaileyales Takht. ex Reveal, 1992 (incl. Schi-
san drales Mart., 1835)
2. Schisandraceae Blume, 1830, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (Schisandra Michx.).
На відміну від авторів системи APG (APG II, 2003; APG III,
2009 та ін.), вважаємо за необхідне розглядати цю родину в її
традиційному обсязі, за виключенням родини Illiciaceae
Bercht. & J.Presl., як це і прийнято в системах А.Л. Тахтаджяна
(Ta khtajan, 2009) та Дж. Ревіла (Reveal, 2012).
Підклас MAGNOLIIDAE Novák ex Takht., 1967
3. Piperales Bercht. & J.Presl, 1820 (incl. Aris to lo chi a les
Juss. ex Bercht. & J.Presl 1820)
3. Aristolochiaceae Juss., 1789, nom. cons.
4. Magnoliales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
4. Magnoliaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Lirio-
de ndraceae F.A.Barkley, 1975)
5. Annonaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. Обидві родини порядку в Україні лише в куль-
турі.
5. Laurales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
Примітка. В Україні в культурі (але переважно в ботаніч-
них садах і парках) трапляються представники родів Ca ly-
canthus L. та Chimonanthus Lindl. з родини Calycanthaceae
Lindl., яка належить до цього ж порядку.
6. Lauraceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі (переважно Laurus L., зрідка —
на півдні Lindera Thunb., nom. cons. та Ci n namomum Scha eff., nom.
cons.); Laurus nobilis L. інколи лишається в місцях попереднього
культивування, дичавіє і натуралізується в Криму.
Клас LILIOPSIDA Batsch, 1802 (= Monoco tyle do-
nae)
Підклас ALISMATIDAE Takht., 1967
6. Acorales Mart., 1835
7. Acoraceae Martinov, 1820
[Порядки 7—10. Alismatales sensu APG]
Примітка. Порядок Alismatales у розумінні APG (APG, 1999;
APG II, 2003; APG III, 2009) може бути розділений принай-
мні на чотири менші за обсягом і досить чітко філогенетич-
но окреслені порядки Arales, Tofieldiales, Alismatales s. str. та
Potamogetonales (Reveal, 2012), які ми вважаємо за доцільне
визнавати.
7. Arales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820
8. Araceae Juss., 1789, nom. cons.
[+ Araceae Juss.]
[+ Lemnaceae Gray, 1822, nom. cons.]
Примітка. Родина Lemnaceae філогенетично вкорінена в
родині Araceae і тому в новітніх філогенетичних системах
(APG, 1999; APG II, 2003; APG III, 2009 та ін.; Reveal, 2012 та
ін.) здебільшого вклю чається до останньої, оскільки визнан-
ня Lem naceae перетворює решту Araceae на парафілетичну
групу. На наш погляд, включення Lemnaceae до Araceae слід
рекомендувати, проте висока спеціалізація та значна мор-
фологічна відокремленість Lemnaceae дає можливість для
умовного визнання цієї родини в традиційному обсязі.
8. Alismatales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820, s. str.
9. Alismataceae Vent., 1799, nom. cons.
10. Butomaceae Mirb., 1804, nom. cons.
11. Hydrocharitaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Na-
jadaceae Juss., 1789, nom. cons.)
9. Tofieldiales Reveal & Zomlefer, 1998
12. Tofieldiaceae Takht., 1995
10. Potamogetonales Dumort., 1829
13. Scheuchzeriaceae F.Rudolphi, 1830, nom. cons.
14. Juncaginaceae Rich., 1808, nom. cons.
Примітка. У системі О.Б. Шипунова (Shipunov, 2013) до Jun-
caginaceae включена родина Scheuch ze riaceae.
15. Zosteraceae Dumort., 1829, nom. cons.
[Родини 16—17: Potamogetonaceae sensu APG]
16. Potamogetonaceae Bercht. & J.Presl, 1823, nom.
cons.
17. Zannichelliaceae Chevall., 1827, nom. cons.
Примітка. Родина Zannichelliaceae в новітніх філогенетич-
них системах (APG, 1999; APG II, 2003; APG III, 2009 та ін.)
часто включається до Po tamo getonaceae, проте, з огляду на
ймовірно сестринські філогенетичні відносини цих груп,
кра щим рішенням є, очевидно, визнання двох окремих ро-
дин. У системі О.Б. Шипунова (Shipunov, 2013) до Pota mo-
geto naceae включені Zannichelliaceae, Zosteraceae, Po sido nia-
ceae Vines, Ruppiaceae та Cymodoceaceae Vines.
18. Ruppiaceae Horan., 1834, nom. cons.
Підклас LILIIDAE J.H. Schaffn., 1911
11. Dioscoreales Mart., 1835
297ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
19. Dioscoreaceae R.Br., 1810, nom. cons.
12. Liliales Perleb, 1826 (incl. Melanthiales Link, 1829;
Pa ridales Link, 1829; Trilliales Takht., 1997)
20. Melanthiaceae Batsch ex Borkh., 1797, nom. cons.
(incl. Trilliaceae Chevall., 1827, nom. cons.; Veratraceae
Salisb., 1807)
Примітка. Включення Trilliaceae до Melanthiaceae в ранзі
триби (Parideae Bartl., в Україні представленої родом Paris L.)
є цілком виправданим з філогенетичної точки зору. У систе-
мі А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009) Melanthiaceae та Trillia-
ceae віднесені до різних порядків — Melanthiales і Trilliales.
21. Colchicaceae DC., 1804, nom. cons.
22. Smilacaceae Vent., 1799, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі.
23. Liliaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. До цієї родини у флорі України, крім родів Ery-
thronium L., Fritillaria L., Gagea Salisb. s. l. (incl. Lloydia Salisb.
ex. Rchb.), Lilium L. та Tulipa L., слід включати також рід
Streptopus Michx. з видом S. amplexifolius (L.) DC., який рані-
ше здебільшого відносили до Convallariaceae.
[Порядки 13—14: Asparagales sensu APG]
Примітка. До порядку Asparagales у розумінні APG (APG,
1999; APG II, 2003; APG III, 2009) включена родина Or chi-
daceae, яка з філогенетичної точки зору є сестринською кла-
дою стосовно клади, що охоплює всіх інших представників
порядку. З огляду на морфологічну, еволюційну та філогене-
тичну відокремленість, цю родину доцільно виділяти в ок-
ремий порядок Orchidales, до якого Дж. Ревіл (Reveal, 2012)
відносить також Boryaceae M.W. Chase, Rudall & Conran, Blan-
dfordiaceae R. Dahlgren & Clifford, Lanariaceae H. Huber ex
R. Dahlgren, As teliaceae Dumort., Hypoxidaceae R. Br., а А.Л. Тах-
та джян (Takhtajan, 2009) — ті самі родини, але за винятком
Boryaceae, помилково синонімізованої з Anthericaceae. На наш
погляд, до порядку Orchidales варто відносити лише одну ро-
дину Orchidaceae s. l. (incl. Apostasiaceae Lindl., Cyp ri pediaceae
Lindl., Neu wiediaceae R. Dahlgren ex Reveal & Hoog land, etc.),
а групу згаданих вище базальних родин зі складу As paragales
sensu APG виділяти, за бажанням, в окремий порядок As-
teliales Dumort., 1829 (Hypoxidales Mart., 1835).
13. Orchidales Raf., 1815
24. Orchidaceae Juss., 1789, nom. cons.
14. Asparagales Link, 1829 (Iridales Raf., 1815; incl. Ama-
ryllidales Link, 1829)
Примітка. В більшості систем для цього порядку прийня-
та назва Asparagales (APG, 1999; APG II, 2003; APG III, 2009
та ін.), але Дж. Ревіл (Reveal, 2012) використовує раніше
опубліковану назву Iridales, що, проте, не вимагається по-
ложеннями нині чинного та попередніх номенклатурних
кодексів. У розумінні А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009) по-
рядок Asparagales охоплює лише порівняно невелику части-
ну Asparagales sensu APG, налічує тільки 6 родин (Convalla-
riaceae, Dracaenaceae, Nolinaceae, Ruscaceae, Asparagaceae, Erio-
spermaceae), а за обсягом приблизно відповідає визнаній тут
родині Ruscaceae s. l. (за винятком самої родини Aspa ra ga-
ceae). Біль шість інших родин віднесені ним до Amary llidales.
25. Iridaceae Juss., 1789, nom. cons.
[Родини 26—27: Xanthorrhoeaceae sensu APG]
Примітка. Родину Xanthorrhoeaceae в розумінні APG (APG
III, 2009) можна розділити принаймні на три підродини, He-
merocallidoideae Lindl., Xanthorrhoeoideae Reveal, Asphodeloideae
Burnett (Chase et al., 2009; Reveal, 2012), або ж на три окремі
родини, Hemerocallidaceae, Asphodelaceae (incl. Aloaceae) та
Xanthorrhoeaceae Dumort. (s. str.). Ми вважаємо за доцільне
визнання трьох згаданих родин, з яких в Україні представле-
ні дві (у природній флорі — лише Asphodelaceae).
26. Hemerocallidaceae R.Br., 1810
Примітка. В Україні в культурі, інколи як здичавілі (Heme-
rocallis L.).
27. Asphodelaceae Juss., 1789 (incl. Aloaceae Batsch,
1802)
[Родини 28—30: Amaryllidaceae sensu APG]
28. Agapanthaceae F.Voigt, 1850
Примітка. В Україні лише в культурі (Agapanthus L’Hér.).
29. Amaryllidaceae J.St.-Hil., 1805, nom. cons.
30. Alliaceae Borkh., 1797, nom. cons.
Примітка. У системі APG (APG III, 2009) родини Alliaceae
та Agapanthaceae включені до Amaryllidaceae, це ж рішення
прийнято в деяких інших системах (наприклад, Shipunov,
2013). З огляду на сестринські філогенетичні відносини двох
основних клад (а клада Agapanthaceae в різних філогенетичних
ана лізах або приєднується до основи однієї з них, або ж ви-
являється сестринською до їх спільної клади) та їхні досить
чіткі морфологічні відмінності, вважаємо за доцільне визнан -
ня трьох окремих родин.
[Родини 31—34: Asparagaceae sensu APG]
Примітка. Надто широке розуміння родини Asparagaceae у
системі APG (APG III, 2009) та опублікованій одночасно з нею
статті (Chase et al., 2009) приймати недоцільно, оскільки в та-
кому обсязі ця родина втрачає морфологічну визначеність.
Віднесення ж до Asparagaceae родин Hyacinthaceae, Agavaceae
s. l., Aphyllanthaceae Burnett та Themidaceae Salisb. (як підродин
Scilloideae Burnett, Agavoideae Herb., Aphy llan tho i deae Lindl. і
Brodiaeoideae Traub, відповідно), очевидно, є найбільш супереч-
ливим або й хибним, що було продемонстровано вже наступ-
ного року після згаданого «великого об’єднання» (Kim et al.,
2010 та ін.; Reveal, 2012). Інші новіші результати також лиша-
ються значною мірою контроверсійними (Seberg et al., 2012),
але навряд чи можуть бути однозначно інтерпретовані на ко-
ристь визнання Asparagaceae sensu latissimo. Основні клади (що
здебільшого відповідають визнаним тут «помірно вужчим» ро-
динам) у більшості філогенетичних аналізів підтверджуються,
але їхнє взаємне розташування на кладограмах не є сталим.
Тому, на противагу APG III (2009), доцільніше визнавати окре-
мі досить «широкі» родини, які загалом за обсягом відповіда-
ють підродинам, що були визнані М. Чейзом та ін. (Chase et al.,
2009) як монофілетичні групи, а тепер визнані як родини
Дж. Ревілом (Reveal, 2009).
31. Hyacinthaceae Batsch ex Borkh., 1797
32. Agavaceae Dumort., 1829, nom. cons. (incl. Anthe-
ricaceae J. Agardh, 1858; Hostaceae B.Mathew, 1988;
Yuc caceae J. Agardh, 1858)
298 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
Примітка. Зважаючи на певну невизначеність філогене-
тичних зв’язків груп, які включали до родин Agavaceae,
Anthericaceae, Hostaceae та Yuccaceae, і доведену досить тісну
спорідненість цих груп, на даний момент слід визнати за до-
цільне їхнє об’єднання в родині Agavaceae. Крім Hyacinthaceae
та Agavaceae s. l., до цієї ж клади належать і родини Aphy l-
lanthaceae та Themidaceae. Всі чотири родини навряд чи
можна відносити до Asparagaceae, навіть у дуже широкому
розумінні (або хіба що з включенням клади Alliaceae — Ama-
ryllidaceae — Agapanthaceae, що навряд чи прийнятно).
33. Asparagaceae Juss., 1789, nom. cons., s. str.
34. Ruscaceae M.Roem., 1840, nom. cons.
[+ Convallariaceae Horan., 1834]
[+ Ruscaceae s. str.]
Примітка. Найбільші проблеми на родинному рівні в As-
paragales породжує поєднання в одній родині Ruscaceae мор-
фологічно досить різнорідних груп, представників яких від-
носили до родин Convallariaceae, Dracaenaceae Salisb., Rus-
caceae, Nolinaceae Nakai, Eriospermaceae Orb., Ophiopogonaceae
Meissn. та деяких інших. Проте, за наявними філогенетич-
ними даними, Dracaenaceae та Ruscaceae s. str. є монофіле-
тичними сестринськими групами у верхівковій частині фі-
логенетичної схеми і тому їх можна умовно визнати окреми-
ми родинами, але тоді Convallariaceae (у широкому розумін-
ні) виявляється парафілетичною групою. Тому сегрегатні
родини з Ruscaceae s. l. тут розглядаємо поки що як такі, кот-
рі можна визнати лише умовно. Проте в майбутньому не ви-
ключені подальші переміщення родів між групами та надій-
ніше розділення Convallariaceae на природніші сегрегатні
ро дини, зокрема, Polygonataceae Salisb., 1866 (в Україні — Po-
lygonatum Mill., Maianthemum F.H.Wigg.) та Convallariaceae s.
str. (в Україні — Convallaria L.).
Підклас COMMELINIDAE Takht., 1967
15. Arecales Bromhead, 1840
35. Arecaceae Bercht. & J.Presl, 1820, nom. cons.,
nom. alt. = Palmae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі на півдні (переважно
в Криму), або зрідка спонтанно біля місць культивування.
16. Commelinales Mirb. ex Bercht. & J.Presl, 1820
36. Commelinaceae Mirb., 1804, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі (види Tradescantia L., Com-
melina L.), зрідка як занесені (Commelina communis L.) або на
півдні здичавілі біля місць культивування (Tradescantia vir gi-
niana L. etc.).
37. Pontederiaceae Kunth 1816, nom. cons.
Примітка. В Україні Monochoria korsakowii Regel & Maack
зростає як бур’ян на рисових чеках (Хер сонська обл. та
Крим), а Eichhornia crassipes (Mart.) Solms може спорадично
траплятися як ефемерний «втікач» з акваріумної культури.
17. Zingiberales Griseb., 1854 (Cannales R.Br. ex
Bercht. & J.Presl, 1820; incl. Musales Juss. ex Bercht. &
J. Presl, 1820 etc.)
Примітка. Для цього порядку здебільшого вживається
назва Zingiberales, проте Дж. Ревіл (Reveal, 2012) використо-
вує раніше опубліковану назву Cannales.
38. Musaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі, переважно в бота-
нічних садах на півдні.
39. Cannaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (види Canna L.).
[Порядки 18—20: Poales sensu APG]
Примітка. Порядок Poales у розумінні APG (APG, 1999;
APG II, 2003; APG III, 2009) трактується надто широко і
може бути розділений на декілька менших за обсягом і філо-
генетично досить чітко окреслених порядків (Takhtajan, 2009;
Reveal, 2012). Ми вважаємо за доцільне визнавати окремі
порядки, представники трьох з яких наявні у природній
фло рі України.
18. Typhales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
[Родини 40—41: Typhaceae sensu APG]
40. Typhaceae Juss., 1789, nom. cons., s. str.
41. Sparganiaceae Hanin, 1811, nom. cons.
19. Juncales Bercht. & J.Presl, 1820 (incl. Cyperales Juss.
ex Bercht. & J.Presl, 1820)
42. Juncaceae Juss., 1789, nom. cons.
43. Cyperaceae Juss., 1789, nom. cons.
20. Poales Small, 1903
44. Poaceae Barnhart, 1895, nom. cons., nom. alt. =
Gramineae Juss., 1789, nom. cons.
Клас ROSOPSIDA Batsch, 1802 (= Dicoty ledo nae)
Підклас RANUNCULIDAE Takht. ex Reveal, 1992
21. Ceratophyllales Link, 1829
45. Ceratophyllaceae Gray, 1822, nom. cons.
22. Ranunculales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Berberidales Bercht. & J.Presl, 1820; Papaverales Juss.
ex Bercht. & J.Presl, 1820)
46. Menispermaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі.
47. Berberidaceae Juss., 1789, nom. cons.
48. Ranunculaceae Juss., 1789, nom. cons.
49. Papaveraceae Juss., 1789, nom. cons.
[+ Papaveraceae s. str.]
[+ Fumariaceae Marquis, 1820, nom. cons.]
Примітка. Якщо визнавати окрему родину Fumariaceae (=
Papaveraceae subfam. Fumarioideae Eaton), то тоді логічно ви-
знавати як родини і декілька інших груп Papaveraceae s. l.,
яким нині здебільшого надається статус підродин (Papave-
roideae Eaton = Papaveraceae s. str.; Eschscholzioideae Luerss. =
Eschscholziaceae Ser.; Chelidonioideae W.R. Ernst = Chelidoniaceae
Martinov; Hypecoideae Prantl & Kündig = Hypecoaceae Willk. &
Lange). А.Л. Тахтаджян (Takhtajan, 2009) визнає з переліче-
них вище родини Papaveraceae (incl. Chelidoniaceae, Eschscho-
299ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
lziaceae, Platystemonaceae Lilja), Hypecoaceae та Fumariaceae.
Прийняте тут широке (і досить традиційне в минулому) ро-
зуміння обсягу родини Papaveraceae є доцільним, а визнан-
ня Fumariaceae припустиме, але не рекомендоване.
[Порядки 23—24: Proteales sensu APG]
Примітка. Дещо несподівана філогенетична спорідненість
Proteaceae Juss., Platanaceae та Nelumbonaceae тепер уже доб-
ре підтверджена як молекулярними, так і деякими мікро-
морфологічними даними, але об’єднання в одному порядку
Proteales Juss. ex Bercht. & J. Presl цих трьох морфологічно
різнорідних родин з різною і досить давньою біогеографіч-
ною історією (що видно з аналізу їх сучасних ареалів та ви-
копних свідчень) навряд чи доцільно.
23. Nelumbonales Mart., 1835
50. Nelumbonaceae A.Rich. 1827, nom. cons.
Примітка. В Україні Nelumbo nucifera Gaertn. s. l. був вка-
заний тільки в культурі; зараз, очевидно, лише в ботанічних
садах.
24. Platanales Mart., 1835
51. Platanaceae T.Lestib., 1826, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (види роду Plata nus L.).
25. Buxales Takht. ex Reveal, 1996
52. Buxaceae Dumort., 1822, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (Buxus sempervirens L.).
Підклас HAMAMELIDAE Takht., 1967
[Порядки 26—28: Saxifragales sensu APG]
26. Hamamelidales Link, 1829
53. Altingiaceae Horan., 1841, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (Liquidambar styra ci-
flua L.).
54. Hamamelidaceae R.Br. 1818, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (види родів Hamamelis
L., Parrotia C.A. Mey. та деякі інші).
27. Paeoniales Heintze, 1927
55. Paeoniaceae Raf., 1815, nom. cons.
28. Saxifragales Bercht. & J.Presl, 1820 (incl. Cras su-
lales Link, 1829; Grossulariales DC. ex Bercht. & J.
Presl, 1820; Haloragales Link, 1829)
56. Grossulariaceae DC. 1805, nom. cons.
57. Saxifragaceae Juss., 1789, nom. cons.
58. Crassulaceae J.St.-Hil., 1805, nom. cons.
59. Haloragaceae R.Br. 1814, nom. cons.
Підклас ROSIDAE Takht., 1967
29. Vitales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
60. Vitaceae Juss., 1789, nom. cons.
[Порядки 30—43 — FABIDS sensu APG]
30. Zygophyllales Link, 1829
61. Zygophyllaceae R.Br. 1814, nom. cons.
Примітка. До цієї родини традиційно відносили також
представлені в Україні роди Nitraria L., Tetradiclis Steven ex
M. Bieb. та Peganum L. Нині показано, що вони філогенетич-
но досить віддалені від Zygophyllaceae і їх слід віднести до
родини Nitrariaceae s. l. (або до Nitrariaceae s. str., Tetra dic li-
daceae та Peganaceae; див. нижче) з групи мальвід.
31. Fabales Bromhead, 1838
62. Fabaceae Lindl., 1836, nom. cons., nom. alt. = Le-
guminosae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Caesalpiniaceae
R.Br. 1814, nom. cons.; Mimosaceae R.Br. 1814, nom. cons.;
Papilionaceae Giseke, 1792, nom. cons., nom. alt.)
Примітка. Визнання окремих родин Caesalpiniaceae та Mi-
mosaceae не варто рекомендувати, оскільки тоді з філогене-
тичної точки зору логічно було б додатково виділити в окре-
му родину (або навіть родини) базальні групи бобових (Cercis
L., Bauhinia L. та ін.). Окрім того, й сама група Caesalpiniaceae
(= Fabaceae subfam. Caesalpinoideae DC.) є, очевидно, пара-
філетичною як у традиційному, так і в нинішньому, дещо
зміненому, розумінні. Враховуючи еволюційну та морфоло-
гічну єдність усієї групи бобових, рекомендоване тут широ-
ке (і досить звичне) розуміння обсягу родини Fabaceae (з
трьома або чотирма підродинами) прийнято також у біль-
шості інших сучасних систем.
63. Polygalaceae Hoffmanns. & Link, 1809, nom. cons.
[Порядки 32—34: Rosales sensu APG]
32. Rosales Bercht. & J.Presl, 1820
64. Rosaceae Juss., 1789, nom. cons.
33. Rhamnales Link, 1829
65. Elaeagnaceae Juss., 1789, nom. cons.
66. Rhamnaceae Juss., 1789, nom. cons.
34. Urticales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820
67. Ulmaceae Mirb., 1815, nom. cons.
[Родини 68—69: Cannabaceae sensu APG]
68. Cannabaceae Martinov, 1820, nom. cons.
69. Celtidaceae Endl., 1841
70. Moraceae Gaudich., 1835, nom. cons.
71. Urticaceae Juss., 1789, nom. cons.
35. Fagales Engl., 1892 (Juglandales Bercht. & J. Presl,
1820)
Примітка. Для цього порядку в прийнятому тут обсязі
здебільшого використовується назва Fagales, проте Дж. Ре-
віл (Reveal, 2012) надає перевагу раніше опублікованій назві
Juglandales. Звичайно ж, за умови включення родин Fagaceae
і Juglandaceae до різних порядків можуть незалежно застосо-
вуватися обидві назви порядків.
72. Fagaceae Dumort., 1829, nom. cons.
73. Myricaceae Rich. ex Kunth 1817, nom. cons.
74. Juglandaceae DC. ex Perleb, 1818, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі та подекуди у здичавілому
стані.
75. Betulaceae Gray, 1822, nom. cons. (incl. Car pina-
ceae Vest, 1818; Corylaceae Mirb., 1815, nom. cons.)
300 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
36. Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
76. Cucurbitaceae Juss., 1789, nom. cons.
77. Begoniaceae C.Agardh, 1824, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі.
37. Celastrales Link, 1829
[Родини 78—79: Celastraceae sensu APG]
78. Celastraceae R.Br. in M. Flinders, 1814, nom. cons.
79. Parnassiaceae Martinov, 1820, nom. cons.
Примітка. У системі APG III (2009) родина Parnassiaceae
(Parnassia L. та американський монотипний рід Lepuropetalon
Elliott) включена до Celastraceae. Очевидно, Parnassiaceae і
Celastraceae є сестринськими групами, а тому, з огляду на
морфологічні відмінності представників цих груп, доцільні-
ше визнавати обидві родини.
38. Oxalidales Bercht. & J.Presl, 1820
80. Oxalidaceae R.Br. 1818, nom. cons.
[Порядки 39—43: Malpighiales sensu APG]
Примітка. Порядок Malpighiales у розумінні APG (APG,
1999; APG II, 2003; APG III, 2009) трактується надто широко
і морфологічно є дуже різнорідним. Його можна розділити
на декілька менших за обсягом і філогенетично досить чітко
окреслених порядків, межі яких тут, в основному, прийняті за
Дж. Ревілом (Reveal, 2012), з урахуванням даних А.Л. Тах та-
джяна (Takhtajan, 2009).
39. Violales Vent. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (Salicales
Lindl., 1833; Passiflorales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820)
81. Passifloraceae Juss. ex Roussel, 1806, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі.
82. Salicaceae Mirb., 1815, nom. cons. (incl. Fla cou r-
tiaceae Rich. ex DC., 1824, nom. cons.)
83. Violaceae Batsch, 1802, nom. cons.
40. Hypericales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
84. Hypericaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. За нинішнього розуміння обсягів родин у по-
ряд ку родина Clusiaceae Lindl., nom. cons., nom. alt., s. str. (=
Gut tiferae Juss., nom. cons.) у природній флорі України не пред-
ставлена.
41. Malpighiales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Elatinales Mart., 1835)
85. Elatinaceae Dumort., 1829, nom. cons.
42. Euphorbiales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
86. Euphorbiaceae Juss., 1789, nom. cons.
87. Phyllanthaceae Martinov, 1820, nom. cons.
Примітка. В Україні родина Phyllanthaceae представлена
родами Andrachne L. та Flueggea Willd., які раніше відносили
до Euphorbiaceae. Ймовірно, що Phyllanthaceae є сестрин-
сь кою групою стосовно Linaceae, а не Euphorbiaceae, а тому
доцільність виділення окремого порядку Linales (див. ниж-
че) є доволі проблематичною.
43. Linales Bercht. & J.Presl, 1820
88. Linaceae DC. ex Perleb, 1818, nom. cons.
[Порядки 44—49 — MALVIDS sensu APG]
44. Geraniales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
89. Geraniaceae Juss., 1789, nom. cons.
45. Myrtales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Lythrales Link, 1829; Melastomatales Juss. ex Bercht. &
J.Presl, 1820; Onagrales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820)
90. Lythraceae J.St.-Hil., 1805, nom. cons.
[+ Lythraceae s. str.]
[+ Lagerstroemiaceae J. Agardh, 1858]
[+ Punicaceae Bercht. & J.Presl, 1825, nom. cons.]
[+ Trapaceae Dumort., 1829, nom. cons.]
Примітка. Альтернативою рекомендованому тут розумін-
ню родини Lythraceae може бути лише виділення з неї де-
кількох сегрегатних родин, але це навряд чи можна реко-
мендувати, оскільки Punicaceae та Trapaceae філогенетично
глибоко вкорінені серед основної частини цієї групи, а тому
можуть визнаватися в ранзі родин лише умовно.
91. Onagraceae Juss., 1789, nom. cons.
92. Myrtaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі (Myrtus L., Euca lyptus L’Hér.
та ін.), переважно на півдні.
46. Crossosomatales Takht. ex Reveal, 1993 (Staphy lea-
les Mart., 1835)
93. Staphyleaceae Martinov, 1820, nom. cons.
47. Sapindales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Ace rales Bercht. & J.Presl, 1820; Nitrariales Mart., 1835;
Rutales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820)
94. Nitrariaceae Lindl., 1830
Примітка. Nitrariaceae sensu APG є морфологічно доволі
різнорідною групою. Досить згадати, що Peganum здебіль-
шого відносили до Zygophyllaceae (див. вище), а рід Tetradiclis
Steven ex M. Bieb. різні автори в різні часи взагалі вміщували
до Crassulaceae, Elatinaceae, Zygophyllaceae або Rutaceae, зго-
дом — до Tetradiclidaceae, а за молекулярно-філогенетичними
даними — до Nitrariaceae s.l. Peganum і Tetradiclis ближче спо-
ріднені між собою, ніж з Nitraria, відрізняються від пред-
ставників останнього роду за будовою плодів (коробочки
або ягодоподібні плоди у Peganum і Tetradiclis, кістянкопо-
дібні — в Nitraria) та кількістю насіннєвих зачатків у плодо-
листку, а тому можуть бути виділені або в родину Tet radi-
clidaceae s.l., або в дві окремі родини (як це рекомендовано
тут). Можливе виділення трьох згаданих родин в окремий
порядок Nitrariales.
95. Tetradiclidaceae Takht., 1986
96. Peganaceae Tiegh. ex Takht., 1987
97. Anacardiaceae R.Br. 1818, nom. cons.
[Родини 98—101: Sapindaceae sensu APG]
98. Xanthoceraceae Buerki, Callm. & Lowry, 2010
Примітка. В Україні лише в культурі (Xanthoceras sorbifolium
Bunge).
99. Aceraceae Juss., 1789, nom. cons.
301ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
100. Hippocastanaceae A.Rich., 1823, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі та інколи як здичавілі (зо-
крема, Aesculus hippocastanum L.).
101. Sapindaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. У системі APG (усі версії: APG, 1999; APG II,
2003; APG III, 2009) і багатьох інших новітніх публікаціях
прийняте дуже широке розуміння родини Sapindaceae, до
якої включені родини Aceraceae та Hippocastanaceae. За такого
розуміння родина Sapindaceae практично втрачає морфоло-
гічну визначеність. Нині вважається, що Aceraceae та Hippo-
castanaceae є сестринськими групами, які разом формують
кладу, що, у свою чергу, є сестринською стосовно всіх інших
представників Sapindaceae s.l., за винятком роду Xan thoceras
Bunge, який виявився сестринським щодо спільної клади
Sapindaceae s. str. + (Aceraceae + Hippocastanaceae). Про те не-
щодавно (Buerki et al., 2010) проблема Xanthoceras була успіш-
но і досить переконливо розв’язана шляхом виділення нової
родини Xanthoceraceae (див. вище), що знімає формальні кла-
дистичні заперечення проти збереження самостійності родин
Aceraceae та Hippocastanaceae. За такого трактування родина
Sapindaceae представлена в Україні лише в культурі.
102. Rutaceae Juss., 1789, nom. cons.
103. Meliaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі, зрідка (Me lia aze da-
rach L.).
104. Simaroubaceae DC., 1811, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі та як здичавілий і подекуди
натуралізований трапляється Ailanthus altissima (Mill.) Swingle.
48. Malvales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
[Родини 105—106: Malvaceae sensu APG]
105. Malvaceae Juss., 1789, nom. cons.
106. Tiliaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В усіх варіантах системи APG (APG, 1999; APG
II, 2003; APG III, 2009) та в багатьох інших новітніх публіка-
ціях прийняте дуже широке розуміння родини Malvaceae
(incl. Bombacaceae Kunth, nom. cons.; Byttneriaceae R. Br., nom.
cons.; Sterculiaceae Vent., nom. cons.; Tiliaceae, etc.). Однак іс-
нують і можливості альтернативних рішень, коли склад се-
грегатних родин дещо змінюється порівняно з традиційни-
ми поглядами, але зберігаються (хоч і в дещо іншому розу-
мінні) родини Sparmanniaceae J. Agardh (incl. Grewiaceae Do-
weld & Reveal), Bombacaceae, Byttneriaceae, Sterculiaceae, Tilia-
ceae та інші (загалом до 9 або 10 родин). Дж. Ревіл (Reveal,
2012) визнає у складі Malvineae Rchb. дев’ять родин.
107. Thymelaeaceae Juss., 1789, nom. cons.
108. Cistaceae Juss., 1789, nom. cons.
49. Brassicales Bromhead, 1838
109. Tropaeolaceae Juss. ex DC., 1824, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі.
110. Resedaceae Martinov, 1820, nom. cons.
111. Capparaceae Juss., 1789, nom. cons.
112. Cleomaceae Bercht. & J.Presl, 1825
113. Brassicaceae Burnett, 1835, nom. cons., nom.
alt. = Cruciferae Juss., 1789, nom. cons.
Підклас CARYOPHYLLIDAE Takht., 1967
50. Santalales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820
114. Santalaceae R.Br., 1810, nom. cons.
[+ Thesiaceae Vest, 1818]
[+ Viscaceae Batsch, 1802]
Примітка. Альтернативою рекомендованому тут «помір-
но широкому» розумінню родини Santalaceae може бути ли-
ше виділення з неї декількох сегрегатних родин (до 4—5, на-
віть не враховуючи ті групи, які раніше включалися до
Santalaceae, а тепер відійшли до Loranthaceae s. l.). З них у
флорі України представлені тільки дві наведені вище.
115. Loranthaceae Juss., 1808, nom. cons.
[Порядки 51—54: Caryophyllales sensu APG]
51. Nepenthales Dumort., 1829 (Droserales Bercht. &
J. Presl, 1820)
116. Droseraceae Salisb., 1808, nom. cons.
52. Polygonales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Plum baginales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820)
117. Plumbaginaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl.
Ar meriaceae Horan., 1834; Limoniaceae Ser., 1851,
nom. cons.)
118. Polygonaceae Juss., 1789, nom. cons.
53. Tamaricales Link, 1829 (incl. Frankeniales Link,
1829)
119. Frankeniaceae Desv., 1817, nom. cons.
120. Tamaricaceae Link, 1821, nom. cons.
54. Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Illecebrales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820; Phy to lac-
cales Link, 1829)
121. Caryophyllaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Ille-
cebraceae R.Br., 1810, nom. cons.)
[Родини 122—123: Amaranthaceae sensu APG]
122. Amaranthaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Po-
ly cnemaceae Menge, 1839)
123. Chenopodiaceae Vent., 1799, nom. cons. (incl. Sa-
licorniaceae Martinov, 1820; Salsolaceae Menge, 1839)
Примітка. В усіх варіантах системи APG (APG, 1999; APG
II, 2003; APG III, 2009) родина Chenopodiaceae об’єднана з
родиною Amaranthaceae (остання назва має номенклатурний
пріоритет). Однак із цим рішенням не погодилися не лише
бі льшість фахівців із систематики Chenopodiaceae, а й А.Л. Тах-
таджян (Takhtajan, 2009), Дж. Ревіл (Reveal, 2012) та інші
автори. Chenopodiaceae та Amaranthaceae є близькоспорідне-
ними і сестринськими філогенетичними гілками, але мор-
фологічно вони досить чітко відрізняються, за винятком од-
нієї невеликої за кількістю видів і родів перехідної групи,
відомої як підродина Polycnemoideae Raf. (в Україні — тільки
Polycnemum L.), на подібність представників якої до Ama-
ranthaceae вказували багато авторів. Самостійність родин
Chenopodiaceae та Amaranthaceae слід визнавати, але за умови
приєднання Polycnemoideae до Amaranthaceae s. str. або мож-
ливого виділення окремої родини Polycnemaceae.
302 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
124. Aizoaceae Martinov, 1820, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі.
125. Phytolaccaceae R.Br. 1818, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі та інколи як здичавілі.
126. Nyctaginaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі (види Mirabilis L.) та як зди-
чавілі або занесені (Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet =
Mirabilis nyctagyneus Michx.).
127. Molluginaceae Bartl. 1825, nom. cons.
128. Montiaceae Raf., 1820
129. Basellaceae Raf., 1837, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі та, можливо, як здичавілі
(Anredera cordifolia (Ten.) Steenis = Boussingaultia base llo ides
auct. non Kunth).
130. Portulacaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. Родина приймається у значно звуженому об-
сязі, оскільки чималу частину родів тепер запропоновано
перенести з Portulacaceae s.l. до Anacampserotaceae Eggli &
Nyffeler, Talinaceae Doweld, Didiereaceae Radlk. (у флорі Ук-
раїни ці три родини не представлені, але деякі види вирощу-
ють у закритому ґрунті) та Montiaceae (див. вище). Альте р-
нативою цьому рішенню може бути об’єднання Portulacaceae
(incl. Anacampserotaceae та Talinaceae) в одну родину з Cac ta-
ceae (як це і прийнято в системі О.Б. Шипунова: Shipunov,
2013), з чим навряд чи варто погоджуватися, принаймні з
практичних міркувань.
131. Cactaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі та подекуди на півдні (Крим)
як здичавілі.
Підклас ASTERIDAE Takht., 1967
55. Cornales Link, 1829
132. Cornaceae Bercht. & J.Presl, 1825, nom. cons.
133. Hydrangeaceae Dumort., 1829, nom. cons. (incl.
Philadelphaceae Martinov, 1820)
Примітка. В Україні лише в культурі.
[Порядки 56—60: Ericales sensu APG]
56. Balsaminales Link, 1829
134. Balsaminaceae A.Rich. 1822, nom. cons.
57. Polemoniales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
135. Polemoniaceae Juss., 1789, nom. cons.
58. Primulales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl. Ebe-
nales Engl., 1892)
136. Ebenaceae Gürke 1892, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі, інколи на півдні як здича-
вілі (Diospyros L.).
137. Primulaceae Batsch ex Borkh., 1797, nom. cons.
[+ Myrsinaceae R.Br., 1810, nom. cons.]
[+ Samolaceae Raf., 1820]
[+ Primulaceae s. str.]
[+ Lysimachiaceae Juss., Gen. Pl.: 95. 4 Aug 1789]
Примітка. Дж. Ревіл (Reveal, 2012) визнає окремі родини
Maesaceae Anderb., B. Ståhl & Källersjö, Myr sinaceae, Samo la-
ceae, Theophrastaceae G. Don, nom. cons., Lysimachiaceae,
Primulaceae s.str. За такого вужчого розуміння родин пред-
ставлені в Україні роди розподіляться таким чином: Myrsina-
ceae (Cyclamen L.), Lysimachiaceae (Lysimachia L., Anagallis L.,
Asterolinon Hoffmanns. & Link, Centunculus L., Glaux L., Ho-
ttonia L., Trientalis L.; нещодавно запропоновано об’єд на ти
всі ці роди в Lysimachia s.l. (Manns, Anderberg, 2009); можли-
ве також віднесення цієї групи до Myrsinaceae s.l.), Samolaceae
(Samolus L.; можливе віднесення до Theophrastaceae s.l.), Pri-
mulaceae s.str. (Androsace L., Cortusa L., Soldanella L., Primu la
L., причому Cortusa, очевидно, філогенетично вкорінена в ро-
ді Primula). З огляду на певну невизначеність філогенетич-
них відносин у групі, рекомендуємо звичне для вітчизняних
ботаніків широке розуміння родини Primulaceae, яке також
прийняте в системі APG III (2009); у системі ж APG II (2003)
були визнані родини Maesaceae, Myrsinaceae (incl. Lysima chi-
aceae), Theophrastaceae (incl. Samolaceae) та Primulaceae s. str.
59. Theales Bercht. & J.Presl, 1820
138. Theaceae Mirb. ex KerGawl., 1816, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі.
60. Ericales Bercht. & J.Presl, 1820
139. Actinidiaceae Engl. & Gilg, 1924, nom. cons.
Примітка. В Україні тільки в культурі (види Actinidia Lindl.).
140. Ericaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Arbu ta ceae
Bromhead, 1840; Arctostaphylaceae J. Agardh, 1858; Em-
petraceae Hook. & Lindl. 1821, nom. cons.; Monotro pa-
ceae Nutt., 1818, nom. cons.; Pyrolaceae Lindl., 1829, nom.
cons.; Vacciniaceae DC. ex Perleb, 1818, nom. cons.)
Примітка. Альтернативою прийнятому тут широкому (і
досить традиційному) розумінню родини Ericaceae може бути
лише «подрібнення» її принаймні на 9 близько споріднених і
слабо відокремлених сегрегатних родин. Якщо ж виділяти як
родину (або дві родини) групу «Monotropaceae—Pyrolaceae»
(підродина Monotropoideae Arn.), то логічно слід виділяти в та-
кому ж ранзі (як родину Arbutaceae = Arc to staphylaceae) й під-
родину Arbutoideae Nied. та інші нині визнані підродини
(лише деякі з них представлені у флорі України), що навряд
чи є виправданим. Більше того, виділення сегрегатних родин
зумовить деякі незвичні для вітчизняних ботаніків перемі-
щення родів (наприклад, тоді рід Andromeda L. слід включати
до Vacciniaceae тощо), а це не вельми практичне рішення з
огляду на зручність використання системи. У системах
А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009) та Дж. Ревіла (Reveal, 2012)
родина Ericaceae прийнята в широкому розумінні.
61. Garryales Mart., 1835 (incl. Eucommiales Nèmejc
ex Cronquist, 1981)
Примітка. До цього ж порядку належать родини Aucu-
baceae Bercht. & J. Presl та Garryaceae Lindl., nom. cons., пред-
ставники яких (Aucuba japonica Thunb. та Garrya wrightii Torr.,
відповідно) зрідка культивуються в Криму.
303ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
141. Eucommiaceae Engl., 1907, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (Eucommia ulmoides Oliv.).
62. Gentianales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Apocynales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820; Asclepiadales
R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820; Rubiales Juss. ex
Bercht. & J.Presl, 1820)
142. Rubiaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Theli go-
naceae Dumort., nom. cons.)
Примітка. Група спеціалізованих анемофільних рослин,
яку виділяли в окрему родину Theligonaceae (в Україні —
Theligonum cynocrambe L.), філогенетично вкорінена в Rubia-
ceae і заслуговує щонайбільше на статус триби Theligoneae
Baill. у підродині Rubioideae Bremek. ex Verdc. (див. Bremer,
Eriksson, 2009; Reveal, 2012).
143. Gentianaceae Juss., 1789, nom. cons.
144. Apocynaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Ascle-
piadaceae Borkh., 1797, nom. cons.)
Примітка. Група Asclepiadaceae (=Apocynaceae subfam. Asc-
le piadoideae Burnett, 1835) є лише однією з багатьох філоге-
нетично окреслених груп усередині Apocynaceae s.l., тому
виділення її зі складу ширшої за обсягом родини не є ви-
правданим.
[Порядки 63—66 — LAMIIDS sensu APG]
63. Boraginales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Cor diales Mart., 1835; Ehretiales Mart., 1835)
Примітка. У системі М. Чейза та Дж. Ревіла (Chase, Reveal,
2009) родина Boraginaceae не була включена до жодного з
порядків, згодом ці автори (Reveal, Chase, 2011) виділили її в
окремий порядок Boraginales, а через рік Дж. Ревіл (Reveal,
2012) включив її до Solanales.
145. Boraginaceae Juss., Gen. Pl.: 128. 4 Aug 1789, nom.
cons. (incl. Cordiaceae R.Br. ex Dumort., 1829, nom.
cons.; Ehretiaceae Mart., 1827, nom. cons.; Heliotro pia-
ceae Schrad., 1819, nom. cons.; Hydrophyllaceae R.Br.,
1817, nom. cons.)
Примітка. Прийняте тут широке (і досить традиційне)
розуміння обсягу родини Boraginaceae є доцільним з огляду
на морфологічну та філогенетичну єдність групи. Але ос-
кільки три основні групи Boraginaceae s. l., які представлені у
флорі України (і відповідають широко визнаним підроди-
нам Boraginoideae Arn., Heliotropoideae Arn. та Hydro phy lloi-
deae Burnett), очевидно, є монофілетичними, то припустиме
і їхнє визнання як окремих родин Boraginaceae s. str., Helio-
tro piaceae та Hydrophyllaceae. Проте навряд чи це доцільно,
оскільки тоді логічно буде піднести до рангу родини ще три
або чотири інші підродини (які не представлені у флорі
України), довівши кількість виділених з Boraginaceae s. l. ро-
дин мінімум до 5 або й навіть 8. Отже, ситуація з визнанням
сегрегатних родин у цій групі нагадує ситуацію з Ericaceae
s. l. (див. вище).
64. Solanales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Convolvulales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820)
146. Convolvulaceae Juss., 1789, nom. cons.
[+ Convolvulaceae Juss. s. str.]
[+ Cuscutaceae Dumort., 1829, nom. cons.]
Примітка. Група Cuscutaceae філогенетично вкорінена се-
ред інших представників родини Convolvulaceae, тому в но-
вітніх філогенетичних системах (APG, 1999; APG II, 2003;
APG III, 2009; Reveal, 2012 та ін.) включається до неї, оскіль-
ки визнання Cuscutaceae перетворює решту Convolvulaceae
(s. str.) на парафілетичну групу. Як і в розглянутому вище ви-
падку з парою Lemnaceae та Araceae (і в деяких інших анало-
гічних випадках), включення Cuscutaceae до Convolvulaceae
слід рекомендувати, залишивши, проте, можливість для умов-
ного визнання цих родин у традиційних обсягах.
147. Solanaceae Juss., 1789, nom. cons.
[Порядки 65—66: Lamiales sensu APG]
65. Oleales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820
148. Oleaceae Hoffmanns. & Link, 1809, nom. cons.
66. Lamiales Bromhead, 1838 (incl. Bignoniales Juss. ex
Bercht. & J.Presl, 1820; Callitrichales Link, 1829; Glo-
bulariales Dumort., 1829; Hippuridales Link, 1829; Len-
tibulariales Rich. ex Bercht. & J.Presl, 1820; Plan ta-
ginales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820; Scrophulariales
Lindl., 1833; Verbenales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820)
Примітка. До цього ж порядку належать родини Calceo-
lariaceae Olmstead та Gesneriaceae Rich. & Juss., nom. cons.,
представники яких широко культивуються в Україні, але
тільки в закритому ґрунті.
149. Plantaginaceae Juss., 1789, nom. cons.
[+ Callitrichaceae Link, 1821, nom. cons.]
[+ Globulariaceae DC. 1805, nom. cons.]
[+ Hippuridaceae Vest, 1818, nom. cons.]
[+ Plantaginaceae s. str.]
[+ Veronicaceae Cassel, 1817, nom. cons. prop.; incl.
Antirrhinaceae Pers., 1807; Linariaceae Bercht. & J.
Presl, 1820]
Примітка. Очевидно, з погляду раціонального і філогене-
тично виправданого виділення родин ця група є найбільш
проблематичною і суперечливою не лише стосовно її пред-
ставників у флорі України, а й загалом серед квіткових рос-
лин. Рекомендоване тут широке розуміння обсягу родини
Plantaginaceae є доцільним і логічним з точки зору філогене-
тичної систематики, але досить непрактичним з огляду на
надзвичайне морфологічне різноманіття групи. Проте наве-
дені в квадратних дужках сегрегатні родини філогенетично
вкорінені серед Plantaginaceae s. l. і можуть бути визнані
лише умовно для практичних цілей, наприклад, складання
ключів з метою зручнішого визначення або флористичних
порівнянь для забезпечення порівняльності з даними тих
робіт, де такі родини визнавалися в традиційному обсязі.
150. Scrophulariaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl.
Li mosellaceae J. Agardh, 1858; Buddlejaceae K. Wilh.,
1910, nom. cons.)
304 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
Примітка. У природній флорі України родина в новому
розумінні представлена лише родами Scrophularia L., Ver bas-
cum L. (incl. Celsia L.) та Limosella L. Рід Buddleja L. (в Україні
в культурі; B. davidii Franch. інколи як здичавілий) часто від-
носять до окремої родини Buddlejaceae; ця група, проте, гли-
боко філогенетично вкорінена серед інших Scrophulariaceae.
151. Linderniaceae Borsch, K. Müll. & Eb.Fisch., 2005
Примітка. В Україні лише Lindernia All.
152. Lamiaceae Martinov, 1820, nom. cons., nom. alt. =
Labiatae Juss., 1789, nom. cons.
[+ Lamiaceae s. str.]
[+ Viticaceae Juss., 1789]
Примітка. Обсяг та розуміння родини останнім часом за-
знали значних змін. Зокрема, до Lamiaceae тепер віднесені
представлені у природній та культурній флорі України роди
Vitex L. (зокрема, культивований здебільшого на півдні та,
ймовірно, природно поширений у Криму Vitex agnus-castus
L.; Lamiaceae subfam. Viticoideae Briq.) і Clerodendrum L. (ку ль-
тивований C. bungei Steud.; Lamiaceae subfam. Ajugoideae Lu-
erss. trib. Clerodendreae Briq.), які раніше відносили до Ver-
be naceae.
153. Phrymaceae Schauer 1847, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі трапляються пред-
ставники збірного роду Mimulus L. s. l., який тепер пропо-
нують розділити на низку монофілетичних родів (Barker et
al., 2012). У такому разі наведений для України диплоїдний
вид Mimulus guttatus Fisch. ex DC. має бути вміщений до роду
Erythranthe Spach і матиме назву Erythranthe guttata (Fisch. ex
DC.) G.L. Nesom, а близький до нього тетраплоїд M. luteus L. —
E. lutea (L.) G.L. Nesom (останній вид також може бути знай-
дений як культивований або здичавілий в Україні).
154. Paulowniaceae Nakai, 1949
Примітка. Paulownia tomentosa (Thunb.) Steud., в Україні в
культурі та подекуди (переважно на півдні) у здичавілому
стані.
155. Orobanchaceae Vent., 1799, nom. cons. (incl. Pe-
dicularidaceae Juss., 1789; Rhinanthaceae Vent., 1799)
Примітка. Крім паразитних (голопаразитних) та напівпара-
зитних (геміпаразитних) представників, у нашій флорі до цієї
родини належить і Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.)
Klokov & Zoz (Cymbaria borysthenica Pall. ex Schlecht.).
156. Verbenaceae J.St.-Hil., 1805, nom. cons.
157. Pedaliaceae R.Br., 1810, nom. cons.
Примітка. В Україні лише в культурі (зокрема, Sesamum
indicum L., зрідка).
158. Martyniaceae Horan., 1847, nom. cons.
159. Acanthaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні тільки в культурі.
160. Bignoniaceae Juss., 1789, nom. cons.
Примітка. В Україні в культурі (Campsis Lour., Catalpa Scop.
та ін.) або інколи як здичавілі, переважно на півдні.
161. Lentibulariaceae Rich. 1808, nom. cons.
[Порядки 67—70 — CAMPANULIDS sensu APG]
67. Aquifoliales Senft, 1856
162. Aquifoliaceae Bercht. & J.Presl, 1825, nom. cons.
68. Asterales Link, 1829 (incl. Campanulales Juss. ex
Bercht. & J.Presl, 1820; Lobeliales Link, 1829; Meny-
a nthales J.Presl, 1846)
163. Campanulaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl.
Lo beliaceae Juss. 1813, nom. cons.)
164. Menyanthaceae Dumort., 1829, nom. cons.
165. Asteraceae Bercht. & J.Presl, 1820, nom. cons.,
nom. alt. = Compositae Giseke, 1792, nom. cons.
69. Dipsacales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 (incl.
Adoxales Nakai, 1949; Caprifoliales Bercht. & J.Presl,
1820; Sambucales Bercht. & J.Presl, 1820; Valerianales
DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820; Viburnales Dumort., 1829)
Примітка. Розуміння обсягу родин у порядку є досить су-
перечливим. Зокрема, обсяг родини Caprifoliaceae в третьо-
му варіанті системи APG (APG III, 2009), порівняно з дру-
гим (APG II, 2003), зазнав певних змін. Якщо в другому ва-
ріанті умовно визнавалися родини Diervillaceae Pyck, Dip sa-
caceae, Linnaeaceae, Morinaceae Raf., Valerianaceae, то в третій
версії всі вони беззастережно віднесені до Caprifoliaceae,
оскільки, як зазначено в поясненні, «[t]he expanded family is
well characterized, but half the clades it includes are poorly cha rac-
terized morphologically» (APG III, 2009, p. 118). Але тоді чому б
не віднести до тієї ж родини ще й Adoxaceae s. l., оскільки
сказане є справедливим і для всієї групи Dipsacales (яка в та-
кому разі матиме у своєму складі лише одну родину Cap ri-
foliaceae)? Зважаючи на монофілетичність і значне морфо-
логічне різноманіття всіх згаданих груп, слід рекомендувати
традиційне вужче розуміння родин порядку, як це прийнято
(з деякими відмінностями) у системах А.Л. Тахтаджяна (Takh-
tajan, 2009) та Дж. Ревіла (Reveal, 2012).
[Родини 166—168: Adoxaceae sensu APG]
166. Adoxaceae E.Mey., 1839, nom. cons.
167. Sambucaceae Batsch ex Borkh., 1797, nom. cons.
prop.
168. Viburnaceae Raf., 1820, nom. cons. prop.
[Родини 169—172: Caprifoliaceae sensu APG III]
169. Caprifoliaceae Juss., 1789, nom. cons.
170. Dipsacaceae Juss., 1789, nom. cons.
171. Linnaeaceae Backlund, 1998
172. Valerianaceae Batsch, 1802, nom. cons.
70. Apiales Nakai, 1930
Примітка. До цього ж порядку належить родина Pitto spo-
raceae R. Br., nom. cons., представники якої (види Pittosporum
Banks ex Gaertn., nom. cons.) інколи культивуються в Криму.
173. Araliaceae Juss., 1789, nom. cons. (incl. Hyd ro-
co tylaceae Bercht. & J.Presl, 1820, nom. cons.)
Примітка. Як і в розглянутому вище випадку з парою ро-
дин Chenopodiaceae та Amaranthaceae, у ранніх молекулярно-
305ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
філогенетичних публікаціях висловлювалася пропозиція що-
до об’єднання Araliaceae й Apiaceae, але проблема ймовірної
парафілетичності Araliaceae в разі визнання Apiaceae була
успішно вирішена переміщенням невеликої за кількістю
представників групи (підродина Hydrocotyloideae Burmeist. s.
str.) з Apiaceae до Araliaceae. Відповідно, представлений у
флорі України рід Hydrocotyle L. слід вміщувати в Araliaceae
(альтернативою може бути виділення окремої родини Hyd-
rocotylaceae).
174. Apiaceae Lindl., 1836, nom. cons., nom. alt. = Um-
belliferae Juss., 1789, nom. cons.
Автор висловлює щиру подяку Дж. Ревілу (James
L. Reveal, Cornell University, Ithaca, New York) за на-
дання копій деяких публікацій та обговорення декіль-
кох проблемних номенклатурних питань, а також
Ан.В. Єні (Південний філіал НУБіП України «Крим-
ський агротехнологічний університет», м. Сімфе ро-
поль) за слушні пропозиції, спрямовані на поліпшення
тексту статті.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. —
Симферополь: Н. Оріанда, 2012. — 232 с.
2. Красилов В.А. Филогения и систематика // Проблемы
филогении и систематики: Мат-лы симпоз. — Вла ди-
восток, 1969. — С. 12—30.
3. Мосякин С.Л. Вид и видообразование у растений: фит о-
эйдологические взгляды М.В. Клокова и современ-
ность. — К.: Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАН
Украины, 2008. — 72 с.
4. Мосякін С.Л., Тищенко О.В. Прагматична філогенетична
класифікація спорових судинних рослин флори України //
Укр. ботан. журн. — 2010. — 67, № 6. — С. 802—817.
5. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория
(гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и био-
ценотические кризисы. — М.: Наука, 1987. — С. 46—64.
6. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систе-
матики // Тр. Русск. энтомол. об-ва. — СПб., 2002. —
Т. 73. — С. 1—108.
7. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука,
1987. — 439 с.
8. Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б. Систематика
высших растений // Ботаника: учебник для студ. высш.
учебн. заведений, в 4 т. / Под ред. А.К. Тимонина. — М.:
Издат. центр «Академия», 2009. — Т. 4, кн. 2. — 352 с.
9. Шипунов А.Б. Система цветковых растений: синтез тра-
ди ционных и молекулярно-генетических подходов //
Журн. общ. биол. — 2003. — 64, № 6. — С. 499—507.
10. Angiosperm Phylogeny Group (APG). An ordinal classification
for the families of flowering plants // Ann. Missouri Bot.
Gard. — 1998. — 85. — P. 531—553.
11. Angiosperm Phylogeny Group II (APG II). An update of the
Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linnean
Soc. — 2003. — 141. — P. 399—436.
12. Angiosperm Phylogeny Group III (APG III). An update of the
Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG III // Bot. J. Linnean
Soc. — 2009. — 161. — P. 105—121.
13. Barker W.R., Nesom G.L., Beardsley P.M., Fraga N.S. A ta-
xo nomic conspectus of Phrymaceae: A narrowed circum sc-
riptions for Mimulus, new and resurrected genera, and new
names and combinations // Phytoneuron. — 2012. — 2012-
39: 1—60.
14. Borhidi A. An attempt to transform molecular cladistic trees
of angiosperms into a comprehensive system // Acta Botanica
Hungarica. — 2007. — 49(3—4). — P. 305—310.
15. Bremer B., Eriksson T. Time tree of Rubiaceae: phylogeny
and dating the family, subfamilies, and tribes // Int. J. Plant
Sci. — 2009. — 170. — P. 766—793.
16. Brummitt R.K. Taxonomy versus cladonomy, a fundamental
controversy in biological systematics // Taxon. — 1997. —
46. — P. 723—734.
17. Brummitt R.K. How to chop up a tree // Taxon. — 2002. —
51. — P. 31—41.
18. Brummitt R.K. Further dogged defense of paraphyletic taxa //
Taxon. — 2003. — 52. — P. 803—804.
19. Brummitt R.K. Am I a bony fish? // Taxon. — 2006. — 55. —
P. 268—269.
20. Buerki S., Lowry II P.P., Alvarez N., Razafimandimbison S.G.,
Küpfer P., Callmander M.W. Phylogeny and circumscription
of Sapindaceae revisited: molecular sequence data, morpho-
logy and biogeography support recognition of a new family,
Xanthoceraceae // Plant Ecology and Evolution. — 2010. —
143. — P. 148—159.
21. Chase M.W., Reveal J.L. A phylogenetic classification of the
land plants to accompany APG III // Bot. J. Linnean Soc. —
2009. — 161. — P. 122—127.
22. Chase M.W., Reveal J.L., Fay M.F. A subfamilial classification
for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Aspa-
ra gaceae and Xanthorrhoeaceae // Bot. J. Linnean Soc. —
2009. — 161. — P. 132—136.
23. Christenhusz M.J.M., Zhang Xian-Chun, Schneider H. A linear
sequence of extant families and genera of lycophytes and
ferns // Phytotaxa. — 2011. — 19. — P. 7—54.
24. Christenhusz M.J.M., Reveal J.L., Farjon A., Gardner M.F.,
Mill R.R., Chase M.W. A new classification and linear se-
quence of extant gymnosperms // Phytotaxa. — 2011. — 19. —
P. 55—70.
25. Cronquist A. The evolution and classification of flowering
plants. — 2nd edition. — Bronx, New York: New York Bota ni-
cal Garden, 1988. — viii + 555 p.
26. Diggs G.M., Lipscomb B.L. What is the writer of a Flora to do?
Evolutionary taxonomy or phylogenetic systematics? // Sida. —
2002. — 20. — P. 647—674.
27. Doweld A.B. Prosyllabus Tracheophytorum: tentamen syste-
ma tis plantarum vascularium. [Доуэльд А. Prosyllabus Tra che-
o phytorum. Опыт системы сосудистых растений (Trache o-
phyta).] — Moscow: GEOS, 2001. — LXXX + 110 p.
28. Ebach M.C., Williams D.M., Morrone J.J. Paraphyly is bad ta-
xonomy // Taxon. — 2006. — 55. — P. 831—832.
29. Fitch W.M., Ayala F.J. (eds.). Tempo and mode in evolution:
genetics and paleontology 50 years after Simpson. — Wa-
shington, D.C.: National Academy Press, 1995. — x + 326 p.
30. Gould S.J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and
mode of evolution reconsidered // Paleobiology. — 1977. —
3. — P. 115—151.
31. Grant V. Incongruence between cladistic and taxonomic sys-
tems // Amer. J. Bot. — 2003. — 90. — P. 1263—1270.
306 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
32. Haston E., Richardson J.E., Stevens P.F., Chase M.W., Harris
D.J. A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II
families // Taxon. — 2007. — 56. — P. 7—12.
33. Haston E., Richardson J.E., Stevens P.F., Chase M.W., Harris D.J.
The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: A
linear sequence of the families in APG III // Bot. J. Linnean
Soc. — 2009. — 161. — P. 128—131.
34. Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O. (eds.)
Flo wering plant families of the world. — Royal Botanic Gar-
dens, Kew, 2007. — 424 p.
35. Holynski R.B. Philosophy, evolution, and taxonomy, or: what
biological classification is for? (practicising biologist’s com-
ments on some recent papers by Podany) // Munis Ento-
mology & Zoology. — 2011. — 6. — P. 525—534.
36. Hörandl E. Paraphyletic versus monophyletic taxa — evolu-
tionary versus cladistic classifications // Taxon. — 2006. —
55. — P. 564—570.
37. Hörandl E. Neglecting evolution is bad taxonomy // Taxon. —
2007. — 56. — P. 1—5.
38. Hörandl E., Stuessy T.F. Paraphyletic groups as natural units of
biological classification // Taxon. — 2010. — 59. — P. 1641—
1653.
39. Judd W.S., Campbell C.S., Kellog E.A., Stevens P.F. Plant sys-
tematics: a phylogenetic approach. — Sunderland, Mass.:
Sinauer Associates, Inc., 1999. — xvi + 464 p.
40. Judd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A., Stevens P.F., Donog-
hue M.J. Plant systematics: a phylogenetic approach. 3rd ed. —
Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, Inc., 2007. — 565 p.
41. Kim Joo-Hwan, Kim Dong-Kap, Forest F., Fay M.F., Chase M.W.
Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related
families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA
sequences // Ann. Bot. — 2010. — 106. — P. 775—790.
42. Mabberley D.J. Mabberley’s plant-book. A portable dictionary
of plants, their classifications, and uses. 3rd ed. — London:
Cambridge University Press, 2008. — 1040 p.
43. Manns U., Anderberg A.A. New combinations and names in
Lysimachia (Myrsinaceae) for species of Anagallis, Pelletiera
and Trientalis // Willdenowia. — 2009. — 39. — P. 49—54.
44. Mayr E., Bock W.J. Classifications and other ordering systems //
J. Zool. Syst. Evol. Research. — 2002. — 40. — P. 169—194.
45. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine:
A nomenclatural checklist. — Kiev, 1999. — xxiv + 346 p.
46. Nordal I., Stedje B. Paraphyletic taxa should be accepted //
Taxon. — 2005. — 54. — P. 5—6.
47. Podani J. Taxonomy versus evolution // Taxon. — 2009. —
58. — P. 1049—1053.
48. Podani J. Taxonomy in evolutionary perspective // Synbiol.
Hungar. — 2010a. — 6. — P. 1—42.
49. Podani J. Monophyly and paraphyly: A discourse without
end? // Taxon. — 2010b. — 59. — P. 1011—1015.
50. Reveal J.L. A checklist of family and suprafamilial names for
extant vascular plants // Phytotaxa. — 2010. — 6. — P. 1—402.
51. Reveal J.L. Summary of recent systems of angiosperm clas si-
fi cation // Kew Bulletin. — 2011. — 66. — P. 5—48.
52. Reveal J.L. An outline of a classification scheme for extant
flowering plants // Phytoneuron. — 2012. — 2012-37. — P. 1—
221.
53. Reveal J.L., Chase M.W. APG III: bibliographical information
and synonymy of Magnoliidae // Phytotaxa. — 2011. — 19. —
P. 71—134.
54. Seberg O., Petersen G., Davis J.I., Pires J.C., Stevenson D.W.,
Chase M.W., Fay M.F., Devey D.S., Jørgensen T., Sytsma K.J.,
Pillon Y. Phylogeny of the Asparagales based on three plastid
and two mitochondrial genes // Amer. J. Bot. — 2012. —
99. — P. 875—889.
55. Shipunov A.B. 2013. Systema angiospermarum. Version 5.8,
January 3, 2013. <http://herba.msu.ru/shipunov/ang/current/
syang.pdf> Accessed 24 January 2013
56. Stace C.A. Classification by molecules: What’s in it for field
botanists? // Watsonia. — 2010. — 28. — P. 103—122.
57. Stevens P.F. (2001—onwards) Angiosperm phylogeny web-
si te, version 12, June 2008 — onwards. Available at http://
www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
58. Stuessy T.F. Classification: more than just branching patterns
of evolution // Aliso. — 1997. — 15. — P. 113—124.
59. Stuessy T.F. A transitional-combinational theory for the ori-
gin of angiosperms // Taxon. — 2004. — 53. — P. 3—16.
60. Stuessy T.F. Paraphyly and the origin and classification of
angiosperms // Taxon. — 2010. — 59. — P. 689—693.
61. Stuessy T.F., König C. Classification should not be constrained
solely by branching topology in a cladistic context // Taxon. —
2009. — 58. — P. 347—348.
62. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering
plants. — New York: Columbia Univ. Press, 1997. — 663 p.
63. Takhtajan A. Flowering plants. — Berlin: Springer Verlag
(Springer Science+Business Media B.V.), 2009. — xlvi + 872 p.
64. Tang Yan-Cheng, Lu An-Ming. Paraphyletic group, PhyloCode
and phylogenetic species—the current debate and a preli-
minary commentary // Acta Phytotaxonomica Sinica. —
2005. —43. — P. 403—419.
65. Thorne R.F., Reveal J.L. An updated classification of the class
Magnoliopsida («Angiospermae») // Bot. Rev. — 2007. —
73. — P. 67—181.
66. Wu Zheng-Yi, Lu An-Ming, Tang Yan-Cheng, Chen Zhi-Duan,
Li De-Zhu. Synopsis of a new «polyphyletic-polychronic-
polytopic» system of the angiosperms // Acta Phytotaxonoica
Sinica. — 2002. — 40. — P. 289—322.
67. Zander R.H. Nine easy steps for constructing reliable trees
from published phylogenetic analyses // Ann. Missouri Bot.
Gard. — 2007. — 94. — P. 691—709.
68. Zander R.H. Evolutionary inferences from non-monophyly
on molecular trees // Taxon. — 2008. — 57. — P. 1182—1188.
Рекомендує до друку Надійшла 04.03.2013 р.
Ан.В. Єна
307ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
С.Л. Мосякин
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного
НАН Украины, г. Киев
СЕМЕЙСТВА И ПОРЯДКИ ЦВЕТКОВЫХ
РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ УКРАИНЫ: ПРАГМАТИЧЕСКАЯ
КЛАССИФИКАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ
В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ
В статье обсуждаются принципы классификации покрытосе-
менных растений на уровне высоких таксономических рангов
с точки зрения нового видения филогении покрытосеменных
на основе молекулярно-филогенетических и традиционных
данных. Приводятся доводы в пользу целесообразности при-
знания как монофилетических, так и парафилетических так-
сонов, по крайней мере, на уровнях выше ранга порядка. Пок-
рытосеменные рассматриваются как отдел Magnoliophyta с тре-
мя классами: Ma gnoliopsida (базальные покрытосеменные, с
подклассами Nym phaeidae и Mag noliidae), Liliopsida (однодоль-
ные, с подклассами Alismatidae, Liliidae и Commelinidae) и Ro-
sopsida (настоящие двудольные, с подклассами Ranunculidae,
Hamamelidae, Rosidae, Ca ryophy llidae и Asteridae). Приведена
сравнительная таблица, показывающая соответствие этих так-
сонов и единиц, которые признаются в других недавних систе-
мах (APG III, 2009; Chase & Reveal, 2009, Takhtajan, 2009; Shi-
punov, 2013). Кон спект семейств и порядков цветковых расте-
ний флоры Ук раины (как аборигенных, так и широко культи-
вируемых) содержит 174 признанных семейства, помещенных
в 70 порядков. В случаях различного понимания объемов се-
мейств и порядков приведены комментарии в пользу принято-
го понимания. Порядки и семейства в основном признаются в
более узком объеме, чем в системе APG.
К л ю ч е в ы е с л о в а: покрытосеменные, цветковые рас-
тения, система, филогения, номенклатура, флора Украины,
Angiosperm Phylogeny Group.
S.L. Mosyakin
M.G. Kholodny Institute of Botany,
National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
FAMILIES AND ORDERS
OF ANGIOSPERMS OF THE FLORA
OF UKRAINE: A PRAGMATIC CLASSIFICATION
AND PLACEMENT IN THE
PHYLOGENETIC SYSTEM
The article provides a discussion of principles of high-rank clas-
sification of angiosperms from the viewpoint of a new vision of
the angiosperm phylogeny based on molecular phylogenetic and
traditional data. It is argued that recognition of both monophylet-
ic and paraphyletic taxa should be recommended at the supraor-
dinal levels. Angiosperms are recognized as a division Magno lio-
phyta, with three classes, Magnoliopsida (basal angiosperms, with
subclasses Nympha eidae and Magnoliidae), Liliopsida (monocots,
with subclasses Alismatidae, Liliidae, and Commelinidae), and
Rosopsida (eudicots, with subclasses Ranunculidae, Hamamelidae,
Rosidae, Caryophyllidae, and Asteridae). A comparison table is
provided showing correspondence of these taxa and units recog-
nized by other recent systems (APG III, 2009; Chase & Reveal,
2009, Takhtajan, 2009; Shipunov, 2013). A synopsis of families
and orders of angiosperms occurring in Ukraine (native and wide-
ly cultivated plants) contains 174 recognized families placed in 70
orders. In cases of different circumscription of families and or-
ders, comments are provided in favor of the adopted circumscrip-
tion. The orders and families recognized here are mainly more
narrowly circumscribed than those in the APG system.
K e y w o r d s: angiosperms, flowering plants, system, phy lo-
geny, nomenclature, flora of Ukraine, Angiosperm Phylogeny
Group.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <FEFF005900fc006b00730065006b0020006b0061006c006900740065006c0069002000f6006e002000790061007a006401310072006d00610020006200610073006b013100730131006e006100200065006e0020006900790069002000750079006100620069006c006500630065006b002000410064006f006200650020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020006f006c0075015f007400750072006d0061006b0020006900e70069006e00200062007500200061007900610072006c0061007201310020006b0075006c006c0061006e0131006e002e00200020004f006c0075015f0074007500720075006c0061006e0020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020004100630072006f006200610074002000760065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200076006500200073006f006e0072006100730131006e00640061006b00690020007300fc007200fc006d006c00650072006c00650020006100e70131006c006100620069006c00690072002e>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR <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>
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|