Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму

Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму

Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована ультраструктура поверхности эпидермы листьев 12 видов рода Pilosella Vaill. флоры Крыма. Установлены общие (амфистоматичность; расположение устьиц относительно уровня основных эпидермальных клеток, кристаллический и корковый типы во...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2013
Автор: Павленко-Баришева, В.С.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Назва видання:Український ботанічний журнал
Теми:
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175855
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму / В.С. Павленко-Баришева // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 410-417. — Бібліогр.: 21 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175855
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1758552025-02-23T20:11:35Z Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму Характеристика ультраструктуры поверхности листьев видов рода Pilosella Vaill. (Acteraceae) флоры Крыма Characterization of ultrastructure of the leaf surface in species of the genus Pilosella Vaill. (Acteraceae) in the Crimean flora Павленко-Баришева, В.С. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована ультраструктура поверхности эпидермы листьев 12 видов рода Pilosella Vaill. флоры Крыма. Установлены общие (амфистоматичность; расположение устьиц относительно уровня основных эпидермальных клеток, кристаллический и корковый типы восковых отложений; аномоцитный тип устьичного аппарата) и специфические признаки ультраструктуры листа исследуемых видов рода. Большинство из них являются дополнительными диагностическими признаками на уровнях секции (тип рельефа поверхности, наличие и тип трихом, ориентация кристаллов воска) и вида (тип рельефа поверхности). Установлено сходство ультраструктуры поверхности эпидермы листьев гибридных видов с родительскими. For the first time the surface ultrastructure of leaf epidermis of 12 species of the genus Pilosella in the flora of Crimea was studied using SEM. Both common (amphystomatic features, arrangement of stomata relative to the level of basal epidermal cells, crystalloid and crusts types of wax deposits; anomocytic type of stomata) and specific characteristics of the leaf ultrastructure of the studied species have been revealed. Most of them are additional diagnostic characters on the sectional level (surface relief type, presence and type of trichomes) and the species level (surface relief type). Similar surface ultrastructure of leaf epidermis in hybrid and parent species was found. Автор щиро вдячний старшому науковому співробітникові Ботанічного саду імені О.В. Фоміна О.А. Футорній за допомогу та цінні поради. 2013 Article Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму / В.С. Павленко-Баришева // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 410-417. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175855 uk Український ботанічний журнал application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
spellingShingle Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Павленко-Баришева, В.С.
Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму
Український ботанічний журнал
description Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована ультраструктура поверхности эпидермы листьев 12 видов рода Pilosella Vaill. флоры Крыма. Установлены общие (амфистоматичность; расположение устьиц относительно уровня основных эпидермальных клеток, кристаллический и корковый типы восковых отложений; аномоцитный тип устьичного аппарата) и специфические признаки ультраструктуры листа исследуемых видов рода. Большинство из них являются дополнительными диагностическими признаками на уровнях секции (тип рельефа поверхности, наличие и тип трихом, ориентация кристаллов воска) и вида (тип рельефа поверхности). Установлено сходство ультраструктуры поверхности эпидермы листьев гибридных видов с родительскими.
format Article
author Павленко-Баришева, В.С.
author_facet Павленко-Баришева, В.С.
author_sort Павленко-Баришева, В.С.
title Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму
title_short Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму
title_full Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму
title_fullStr Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму
title_full_unstemmed Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму
title_sort характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду pilosella vaill. флори криму
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2013
topic_facet Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175855
citation_txt Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Pilosella Vaill. флори Криму / В.С. Павленко-Баришева // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 410-417. — Бібліогр.: 21 назв. — укр.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT pavlenkobariševavs harakteristikaulʹtrastrukturipoverhnílistkívvidívrodupilosellavaillflorikrimu
AT pavlenkobariševavs harakteristikaulʹtrastrukturypoverhnostilistʹevvidovrodapilosellavaillacteraceaeflorykryma
AT pavlenkobariševavs characterizationofultrastructureoftheleafsurfaceinspeciesofthegenuspilosellavaillacteraceaeinthecrimeanflora
first_indexed 2025-11-25T00:09:37Z
last_indexed 2025-11-25T00:09:37Z
_version_ 1849718868991279104
fulltext 410 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Фізіологія, біохімія, морфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин В.С. ПАВЛЕНКО-БАРИШЕВА Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна 1pilosella@mail.ru ХАРАКТЕРИСТИКА УЛЬТРАСТРУКТУРИ ПОВЕРХНІ ЛИСТКІВ ВИДІВ РОДУ PILOSELLA VAILL. (ASTERACEAE) ФЛОРИ КРИМУ К л ю ч о в і с л о в а: Pilosella, листок, ультраструктура поверхні, СЕМ, флора, Крим © В.С. ПАВЛЕНКО-БАРИШЕВА, 2013 Рід Pilosella Vaill. є критичною таксономічною гру- пою і одним із найчисленніших родів за кількістю описаних таксонів у світовій флорі (він містить більше 4000 таксонів). За останніми зведеннями (дані Euro+Med Plant Base — http://www.emplan t ba- se.org/home.html; Ена, 2012), у Криму рід налічує 12 видів. Аналіз морфологічних ознак може допомогти при розв’язанні проблем, пов’язаних із обсягом виду та спорідненістю секцій (Баранова, 1985; Ільїнська, Шевера, 2003; 2004; Оптасюк, 2004). Ультраструктуру поверхні листка видів роду Pilosella досі детально не досліджували, однак у результаті вивчення ін- ших об’єктів встановлено, що ознаки ультраструк- тури поверхні листка можуть бути діагностичними на різних таксономічних рівнях (Ільїнська та ін., 2003; 2004; Оптасюк, 2004; Milan, Hayashi, 2006; Дремлюга, Футорна, 2012). Анатомічні досліджен- ня видів роду Pilosella проводилися лише в межах загальних досліджень родини Asteraceae, увагу при- діляли переважно типу та локалізації трихом (Krak et al., 2008). Рід Pilosella у флорі Криму представлений при- наймні трьома секціями (Pilosella, Praealtina (Grem- li) Schljak., Echinina (Naeg. et Peter) Schljak.), а та- кож видами гібридогенного походження. Найбільш поширеними є представники секцій Pilosella та Pra- ea ltina. За останніми даними (Ена, 2012), sect. Pra- ea ltina включає один вид (Pilosella bauhini (Schult.) Arv.-Touv.) із двома підвидами (P. bauhini subsp. bau- hini та P. bauhini subsp. magyarica (Peter) S. Bräut.), sect. Echinina — два види (P. procera (Fr.) F.W. Schultz & Sch. Bip. і P. echioides (Lumn.) F.W. Schultz & Sch. Bip.), sect. Pilosella — також два види (P. officinarum Vaill. і P. hoppeana (Schult.) F.W. Schultz & Sch. Bip.). Видів гібридогенного походження у Криму сім (P. × auriculoides (Láng) Arv.-Touv., P. × bifurca (M. Bieb.) F.W. Schultz & Sch. Bip., P. × calodon (Peter) Soják, P. × × euchaetia (Nägeli & Peter) Soják, P. × hypeurya (Peter) Soják, P. × leptophyton (Nägeli & Peter) S. Bräut. & Gre uter і P. × tephrocephala (Vuk.) Soják). Для гібри- догенних видів P. × auriculoides, P. × bifurca, P. × calodon, P. × euchaetia, P. × hypeurya та P. × tephro- cephala батьківські форми наводять P.D. Sell, C. West [20] і K.Н. Zahn [21] . Проте вид P. × leptophyton вка- зується лише як гібридогенний. Завдання нашої роботи — дослідити ультраструк- туру поверхні листка видів роду Pilosella флори Кри- му та з’ясувати можливість використання ознак ультраструктури для систематики роду, а також під- твердити чи спростувати думку K.Н. Zahn, P.D. Sell і C. West та інших авторів стосовно батьківських форм гібридогенних видів і виявити ймовірні пред- кові форми виду P. × leptophyton. Матеріали та методи досліджень Для вивчення особливостей поверхні листків роду Pilosella Vaill. флори Криму використовувалися ма- 411ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 теріали, зібрані нами у 2011—2012 рр., а також ві діб- рані в гербаріях Інституту ботаніки імені М.Г. Хо- лодного НАН України (KW) і Нікітського ботаніч- ного саду (YALT). З кожного гербарного аркуша ми досліджували адаксіальну та абаксіальну поверхні одного листка. Листок відбирали з урахуванням його розміщення на рослині (середня третина стеб- ла або середнє положення в розетці) в генератив- а в б г Рис. 1. Продиховий апарат і типи воскових відкладів: а — продих і кутикулярний валик (адаксіальна поверхня P. officinarum); б — пластинчасті кристали (адаксіальна поверхня P. bauhini); в — «розетки» пластинок воску (абаксіальна поверхня P. bauhini); г — кірка (адаксіальна поверхня P. officinarum) Fig. 1. The stoma and types of wax deposits: А — stoma and the cuticle roller (abaxial surface of P. officinarum); б — platelets (adaxial surface of P. bauhini); в — wax rosettes (adaxial surface of P. bauhini); г — crusts (adaxial surface of P. officinarum) 412 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 Досліджені зразки Sect Вид Місцезростання Колектор Дата Гер ба- рій E ch in in a P. procera Крым, Ялтинский заповедник, Гурзуфское лесничество, каменистое обнажение «Красный камень» Дидух Я.П. 13.06.1975 KW Ленінський р-н, західні околиці с. Завадське, степ вздовж кліфи Азовського моря у напрямку на с. Каліянське, спо- радично Коломійчук В.П. 30.05.2011 KW P. echioides Вершина Ай-Петрі, біля метеостанції, відслонення вапня- ків Білик, Ілляренко 20.05.1954 KW Крым, Ай-Петринская яйла, северный склон Глаголева Н. 18.05.1959 KW Окрестности Черноморского, Тарханкут Павленко В. 31.05.2012 KW Хмельницька обл., Кам’янець-Подільський р-н, між с. Го- раївка та Бакота Ковтун І.В. 07.07.2000 KW P ra ea lt in a P. bauhini Крым, г. Роман-Кош Мамонтов 13.07.1961 KW Над Симеизом, 1 ЛП, опушка леса Павленко В. 31.05.2011 KW АР Крым, Алуштинский р-н, за с. Лаванда, пологий склон Павленко В. 03.06.2011 KW АР Крым, сосновый лес над пгт Симеиз Павленко В. 31.05.2011 KW Біля виноградників над Сімеїзом Павленко В. 31.05.2011 KW Симферопольский район, с. Донское, на правом берегу Би шберека О. Дубовик 08.09.1964 KW Возле трассы Ялта — Севастополь, над Симеизом Павленко В. 31.05.2011 KW За переездом, ст. ж/д Остряково Павленко В. 28.05.2012 KW За Черноморским, каменистое обнажение Павленко В. 02.06.2012 KW Крым, с. Верхоречье, Бахчисарайский р-н Дідух, Макаренко 13.06.1982 KW P il o se ll a P. officinarum Чернігівська обл., окр. с. Остра, на схилах до 2-ої тераси р. Десни у східній частині гребня Котов М.И. 21.07.1964 KW Долгоруковская яйла Павленко В. 28.05.2012 KW Склоны Долгоруковской яйлы Павленко В. 03.06.2011 KW P. hoppeana Ай-Петри. Ур. Беш-Тенке Косых 16.06.1979 YALT Г іб ри до ге н н і в и ди P. × auri cu loi- des За с. Перевальное, склон у Долгоруковской яйлы Павленко В. 03.06.2011 KW Крымская обл., восточнее г. Симферополя, у пос. Свобода Глаголева Н. 10.06.1959 KW Яйла в районе Красного камня Рындина Г. 28.09.1960 YALT P. × bifurca м. Житомир, Богунія, узбіччя дороги Орлов А. 09.06.2003 KW За с. Школьное Павленко В. 03.06.2012 KW P. × calodon Крым, Ялтинский заповедник, Ливадийское лесничество, Боткинская тропинка, сосновый лес Дідух Я.П. 11.06.1975 KW Склон Долгоруковской яйлы, сосновый лес Павленко В. 28.05.2012 KW P. × euchaetia АР Крым, за с. Лаванда. На пологом склоне Павленко В. 03.06.2011 KW P. × hyperya АР Крим, за с. Лаванда вздовж стежки на яйлу Демерджі Павленко В. 03.06.2011 KW P. × leptophyton Склон Демерджи Павленко В. 03.06.2011 KW P. × tephroce- phala Крым, Ялтинский р-н, Крымский государственный запо- ведник, Грушовая поляна, в еловом лесу из Pinus pallasiana Котов Н.И. 16.07.1956 KW Ай-Петри Павленко В. 02.06.2011 KW 413ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 Рис. 2. Типи рельєфу листкової поверхні видів досліджуваного роду флори Криму: а — остеогребінчастий рельєф (адаксіаль- на поверхня P. hoppeana); б — горбкувато-остеогребінчастий (абаксіальна поверхня P. procera); в — горбкуватий рельєф (адаксіальна поверхня P. procera); г — гребнеохоплювальний рельєф (P. bauhini subsp. magyarica) Fig. 2. Patterns of the leaf surface of Pilosella species: а — ossiform ridges surface ( P. hoppeana); б — tuberculate-ossiform ridges surface (P. procera); в — tuberculate surface (P. procera); г — captor — ridges surface (P. bauhini subsp. magyarica) ній стадії розвитку рослини. Зразки листків фіксу- вали на латунних столиках і напиляли тонким ша- ром золота у вакуумній камері, дослідження здійс- нювали з допомогою сканувального електронного мікроскопа JSM-6060 LA. При описах використо- вували загальноприйняту термінологію (Миросла- вов, 1974; Эзау, 1980; Баранова, 1985; Джунипер и др., 1986; Chakrabarty, Mukherjee, 1986). Вивчали аба ксіальну та адаксіальну поверхні листка. Мате- ріал відібраний із різних точок ареалу. а б в г 414 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 Результати досліджень і їх обговорення За допомогою методів електронної мікроскопії бу- ло вивчено ультраструктуру поверхні листків 12 ви- дів роду Pilosella флори Криму, що дало змогу вста- но вити їхні спільні та відмінні ознаки. Всі дослі- джені види характеризуються округлими або ви- довженими епідермальними клітинами, їх антик лі- нальні стінки округлі або звивисті. Основні клітини епідерми мають чіткі (всі види sect. Echinina, P. hop- peana, P. × tephrocephala, P. × hyperya) або нечіткі контури (P. bauhini, P. officinarum, P. × auriculoides, P. × bifurca, P. × calodon, P. × euchaetia, P. × leptophyton). Листки всіх видів роду амфістоматичні; продихи загалом орієнтовані своєю довшою віссю паралель- но поздовжній осі листка (винятком є всі види sect. Echinina). Тип продихового апарату — аномоцит- ний (Metcafle et al., 1950; Баранова, 1985). Продихи в усіх досліджуваних видів розміщуються на одно- му рівні з основними епідермальними клітинами. Довкола продихів є кутикулярний валик (рис. 1, а). Тип воскових відкладів — діагностична ознака, котра часто використовується як додатковий сис- тематичний критерій (Hallam et al., 1970; Husain et al., 1991; Barthlott et al., 1998; Jayeola et al., 2000). У результаті проведеного вивчення встановлено, що для всіх досліджених видів роду Pilosella характерні воскові відклади. Віск формується нерівномірно — більше його спостерігається на адаксіальному боці листка. В усіх досліджених видів він представлений цілокраїми нерівноспрямованими пластинками (рис. 1, б) і кіркою (рис. 1, г). Пластинки воску, кристали 1—3 мкм заввишки з цілісними краями, можуть су- цільно покривати поверхню листа, рідше зібрані в «розетки» (P. bauhini) (рис. 1, в). Кірка — це переважно суцільне покриття (часто заввишки близько 1 мкм), з рельєфною поверхнею, що нагадує луску. Кірка зосереджена здебільшого на адаксіальній поверхні листків, пластинки воску розміщуються рівномірно по всій листковій по- верхні, причому на адаксіальному боці воску завж- ди більше, ніж на абаксіальному. Потужний розви- ток воскових відкладів характерний майже для всіх видів роду Pilosella флори Криму. Менше воску спостерігається в P. hoppeana та P. × auriculoides. У гібридогенних видів воскові відклади подібні до одного з батьківських. Унаслідок проведеного дослідження з’ясувалося, що в P. echioides, а також у гібридогенних видів із її участю (P. × calodon, P. × bifurca) кірки не виявлено, а в P. × auriculoides вона буває дуже рідко. Отже, ми дотримуємося думки, висловленої О.М. Оптасюк (2004), що воскові від- клади можуть бути використані як додаткові діа- гностичні ознаки, зокрема в нашому випадку на рівні секцій. Досить стабільною таксономічною ознакою є тип рельєфу листкової поверхні (Chakrabarty, Muk- herjee, 1986; Оптасюк, 2004). Це підтверджують ре- зультати досліджень на різних об’єктах (Chakrabarty, Mukherjee, 1986; Ільїнська, Шевера, 2003; 2004; Оп- тасюк, 2004; Milan, Hayashi, 2006; Дремлюга, Фу- тор на, 2012). В обстежених нами видів роду Pilosella виявлено чотири типи рельєфу: остеогребінчастий (P. echioides, P. bauhini subsp. bauhini, P. of ficinarum, P. hoppeana, P. × bifurca; рис. 2, а), горб ку вато-ос те- ог ребінчастий (абаксіальна поверхня у видів P. echi- oides і P. procera; рис. 2, б), горбкуватий (P. pro cera; рис. 2, в) та гребнеохоплювальний (P. bauhini subsp. magyarica, P. × leptophyton, P. × euchaetia, P. × teph ro- ce phala, P. × hyperya; рис. 2, г). Досліджені види роду Pilosella характеризуються наявністю двох типів трихом: щетинистих і зірчас- тих. За кількістю та локалізацією трихом їх можна розділити на три групи: 1. Середня кількість щетинистих (3,2 ± 0,3 на 10 мм2) та невелика (2,5 ± 0,2 на 10 мм2) — зірчастих трихом (рис. 3, а). Щетинисті трихоми зосереджені більшою мірою на адаксіальній поверхні листка, зірчасті — на абаксіальній (види sect. Echinina. Крім того, є гібридогенні види: P. × calodon, P. × auri cu loi- des, однією з батьківських форм яких були види sect. Echinina). 2. Поодинокі щетинисті та зірчасті трихоми (0,4 ± 0,2 на 10 мм2), які зосереджені на абаксіальній по- верхні листка: види sect. Prаealtina (рис. 3, б), а та- кож P. × leptophyton (походження невідоме). 3. Середня кількість щетинистих трихом (3,2 ± 0,3 на 10 мм2) та велика — зірчастих (>7 на 10мм2). Щетинисті трихоми зосереджені на адаксіальній по верхні, зірчасті — на абаксіальній. Вони утворю- ють повстистий покрив у видів sect. Pilosella (рис. 3, в), а також гібридогенних видів P. × bifurca, P. × euchaetia, P. × tephrocephala, P. × hyperya (гібридо- генні види з участю видів указаної секції). Отже, в обох видів sect. Echinina роду Pilosella фло- ри Криму абаксіальна поверхня горбкувато-остеог- ребінчаста, контури клітин чіткі, обриси звивисті. Воскові відклади в межах секції представлені кір- кою (P. procera), пластинчастим типом із різноспря- мованими пластинками (P. echioides). Їхня кіль кість 415ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 значно варіює в межах кожного з досліджуваних видів. Відмінності спостерігаються у характері опу- шення. Зокрема, в P. echioides відсутні зірчасті три- хоми на адаксіальній поверхні листкової пластин- ки, тимчасом як у P. procera наявне рідке (поодино- ке) опушення, сформоване зірчастими трихомами. Крім того, ці види розрізняються за характером ре- льєфу адаксіальної поверхні листкової пластинки: для P. echioides властивий остеоргебінчастий тип рельєфу, а для P. procera — горбкуватий. Так, вид Pilosella bauhini (sect. Prаealtina), який ми досліджували, виявився неоднорідним. Зокрема, адаксіальна й абаксіальна поверхні P. bauhini subsp. bauhini мають остеоргебінчастий рельєф, обриси клітин нечіткі; воскові відклади виглядають як плас- тиноподібні кристали, кірка в них буває дуже рід- ко; а для P. bauhini subsp. magyarica характерний гребнеохоплювальний рельєф абаксіальної поверх- ні, на адаксіальній поверхні часто трапляються воскові відклади у вигляді кірки. Рис. 3. Групи видів роду Pilosella флори Криму за кількістю та локалізацією трихом: а — перша група (абаксіальна по- верхня P. procera); б — друга група (абаксіальна поверхня P. bauhini); в — третя група (абаксіальна поверхня P. offici na- rum) Fig. 3. Groups of Pilosella species of the flora of Crimea, by quan- ti ty and localization trichomes: а — first group (abaxial surface of P. procera); б — second group (abaxial surface of P. bauhini); в — third group (abaxial surface of P. officinarum) а б в 416 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 Sect. Pilosella є досить морфологічно однорід- ною: всім її видам властивий остеогребінчастий ре- льєф поверхні, воскові відклади у вигляді пластин- частих кристалів або кірки. Розрізняються вони за контурами клітин: у P. officinarum — нечіткі обриси клітин, а для клітин P. hoppeana характерні чіткі контури та звивисті обриси клітин. Досліджені гібридогенні види умовно можна по- ділити на три групи: 1. Види, подібні до видів sect. Pilosella за конту- рами та обрисами клітин, а також за характером вос кових відкладів і опушенням: P. × euchaetia, P. × tephrocephala, P. × hyperya, P. × bifurca. Тут за рельєфом поверхні також можна виділити дві групи: рельєф остеогребінчастий (P. × bifurca) та гребнеохоплю- вальний (P. × euchaetia, P. × tephrocephala, P. × hy pe- rya). Види з гребнеохоплювальним рельєфом мо- жуть мати чіткі, зі звивистими обрисами (P. × te- phro cephala, P. × hyperya), та нечіткі контури (P. × euchaetia). 2. Види, подібні до видів sect. Echinina за рельє- фом, характером воскових відкладів, орієнтацією про дихів відносно центральної жилки листка, кон- турами та обрисами клітин епідерми: P. × auricu loi- des, P. × calodon. 3. Види, подібні до видів sect. Prаealtina за рельє- фом поверхні, характером воскових відкладів, кон- турами та обрисами основних клітин епідерми: P. × leptophyton. Клітини округлі, контури нечіткі, обри- си звивисті. Отже, в результаті здійсненого порівняльного аналізу ультраструктури поверхні листкової плас- тинки видів роду Pilosella флори Криму встановле- но, що досліджувані види характеризуються амфіс- томатичним типом листка, наявністю воскових від кладів, аномоцитними продихами, котрі мають кутикулярний валик і розміщуються на одному рів- ні з основними епідермальними клітинами. Гібридогенні види P. × euchaetia, P. × tephrocephala, P. × hyperya, P. × bifurca мають подібну до видів сек- ції Pilosella ультраструктуру поверхні епідерми лис т ка. Отже, результати наших досліджень зага- лом уз годжуються з думкою P.D. Sell і C. West (1976) сто совно походження зазначених видів. Так, P. × hy perya та P. × tephrocephala (серед батьківських форм вказано P. hoppeana) подібні до P. hoppeana за контурами та обрисами клітин. P. × bifurca (вважа- ється гібридогенним видом між P. officinarum і P. echioides) рельєфом і характером воскових відкла- дів схожа на P. officinarum. P. × euchaetia також по- дібна до P. officinarum за характером воскових від- кладів, контуром і обрисами клітин. На близкість P. × auriculoides і P. × calodon із P. ec hi- oides указував спочатку К.Н. Zahn (1921—1923), по- тім — P.D. Sell і C. West (1976). Наші результати під- тверд жують ці припущення, оскільки дані види по- дібні до P. echioides типом рельєфу листкової плас- тинки, характером воскових відкладів, орієнтацією продихів відносно центральної жилки листка, кон- турами та обрисами клітин епідерми. Зважаючи на подібність P. × leptophyton із видами sect. Prаealtina (рельєф поверхні, характер воскових відкладів, контури та обриси основних клітин епі- дерми), ми припускаємо близькість даного виду до таксонів цієї секції. Висновки Унаслідок проведеного дослідження вперше опи- сано ультраструктуру поверхні епідерми листків 12 видів роду Pilosella флори Криму. Зокрема, вста- новлено спільні (амфістоматичність листка, про- диховий апарат аномоцитного типу, наявність ку- тикулярного валика навколо продихів, розміщення продихів відносно рівня основних епідермальних клітин, форму воскових пластинок клітини — ок- ругла або видовжена з хвилястими антиклінальними стінками, характер розміщення воскових відкладів, кристалічний тип воскових відкладів) і відмінні (тип рельєфу, тип воскових відкладів, характер орієнтації продихів відносно центральної жилки листка, кон- тури клітин та ін.) ознаки ульт раструктури листка; виявлені додаткові діагностичні ознаки на рівні секцій (тип рельєфу поверхні, кількість і локаліза- цію трихом), виду (тип рельєфу поверхні для sect. Echinina) та підвиду (тип рельєфу поверхні, контури клітин для виду P. bauhini); встановлено подібність ультраструктури поверхні епідерми листка гібридо- генних видів до батьківських. Так, до видів секції Echinina подібні P. × auriculoides і P. × calodon; секції Prealtina — P. × leptophyton; секції Pilosella — P. × euchaetia, P. × tephrocephala, P. × hyperya, P. × bifurca. Автор щиро вдячний старшому науковому співро біт- никові Ботанічного саду імені О.В. Фоміна О.А. Фу- тор ній за допомогу та цінні поради. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ Баранова М.А. Классификации морфологических типов устьиц // Ботан. журн. — 1985. — 70, № 2. — С. 1585—1594. Джунипер Б.Э., Джеффри К.Э. Морфология поверхнос- ти растений. — М.: Агропромиздат, 1986. — 160 с. 417ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 Дремлюга Н., Футорна О. Структура поверхні листків ви- дів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України // Укр. ботан. журн. — 2012. — 69, № 5. — С. 729—743. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. — Симферополь: Н. Оріанда, 2012. — 231 с. Ільїнська А.П., Шевера М.В. Структура поверхні листка пред- ставників родів Berteroa DC., Descurainia Webb et Berth. та Capsella Medic. (Brassicaceae) // Укр. ботан. журн. — 2003. — 60, № 5. — С. 522—528. Ільїнська А.П., Шевера М.В. Структура поверхні листків пред ставників родів Lepidium L. та Cardaria Desv. (Brassi- caceae) // Укр. ботан. журн. — 2004. — 61, № 2. — С. 115— 123. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. — Л.: Наука, 1974. — 120 с. Оптасюк О.М. Ультраструктура поверхні листкової плас- тинки видів роду Linum L. флори України // Укр. ботан. журн. — 2004. — 63, № 6. — С. 805—815. Шляков Р.Н. Ястребинка — Hieracium L., Ястребиночка — Pilosella Hill // Фл. европ. части СССР. — Л.: Наука, 1989. — Т. 8. — С. 140—379. Эзау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1980. — Т. 1—2. — 565 с. Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D. et al. Classification and ter- minology of plant epicuticular waxes // Bot. J. Linn. Soc. — 1998. — 126(3). — Р. 237—260. Chakrabarty C., Mukherjee P.K. Studies on Bupleurum L. (Um- belliferae) in India II. SEM observations of leaf surfaces // Feddes Repert. — 1986. — 97(7—8). — P. 489—496. Euro+Med Plant Base — http://www.emplantbase.org/ho- me.html (05.03.2012). Hallam N.D., T.S. Chambers. The leaf waxes of the genus Euca- lyptus L’Heritier // Austr. J. Bot. — 1970. — 18(3). — Р. 335— 386. Husain T., Paul S.R. SEM study of the leaf epidermis in In di an species of Ixora L. (Rubiaceae) // Feddes Repert. — 1991. — 102. — P. 75—86. Jayeola A.A., Thorpe J.R. A Scanning electron microscope stu dy of the adaxial leaf surface of the genus Calyptrochilum Kmenzl. (Orchidaceae) in West Africa // Feddes Repert. — 2000. — 111. — P. 315—320. Krak K., Mraz P. Trichomes in the tribe Lactuceae (Asteraceae) — taxonomic implications // Biol. (Bratislava). — 2008. — 63(5). — P. 1—15. Milan P., Hayashi A.H., Appezzato-da-Glуria B. Comparative leaf morphology and anatomy of three Asteraceae species // Brazilian Archives of Biol. and Technology. — 2006. — 49(1). — P. 135 — P 144. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledones. — Ox ford: Univ. Press, 1950. — Vol. I—II. —1500 p. Sell P.D., West C. Hieracium L. (incl. Pilosella Hill) // Flora Euro- paea. — Cambridge, London, New York, Melbourne: Cam b- rid ge Univ. Press, 1976. — Vol. 4. — P. 358—410, 479—489. Zahn K.H. Compositae—Hieracium // Engler A. Das Pflan- zenreich. — Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1921—1923. — Hf. 75—77, 79, 82. — S. 1—1705. Рекомендує до друку Надійшла 05.03.2013 р. Є.Л. Кордюм В.С. Павленко-Барышева Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев ХАРАКТЕРИСТИКА УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТЬЕВ ВИДОВ РОДА PILOSELLA VAILL. (ACTERACEAE) ФЛОРЫ КРЫМА Впервые с помощью сканирующего электронного микро- скопа исследована ультраструктура поверхности эпидермы листьев 12 видов рода Pilosella Vaill. флоры Крыма. Установ- лены общие (амфистоматичность; расположение устьиц от- носительно уровня основных эпидермальных клеток, крис- таллический и корковый типы восковых отложений; аномо- цитный тип устьичного аппарата) и специфические признаки ультраструктуры листа исследуемых видов рода. Бо льшинство из них являются дополнительными диаг нос тическими при- знаками на уровнях секции (тип рельефа поверхности, нали- чие и тип трихом, ориентация кристаллов воска) и вида (тип рельефа поверхности). Установлено сходство ультраструк- туры поверхности эпидермы листьев гибридных видов с ро- дительскими. К л ю ч е в ы е с л о в а: Pilosella, лист, ультраструктура поверхности, СЭМ, флора, Крым. V.S. Pavlenko-Barysheva M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv CHARACTERIZATION OF ULTRASTRUCTURE OF THE LEAF SURFACE IN SPECIES OF THE GENUS PILOSELLA VAILL. (ACTERACEAE) IN THE CRIMEAN FLORA For the first time the surface ultrastructure of leaf epidermis of 12 species of the genus Pilosella in the flora of Crimea was studied using SEM. Both common (amphystomatic features, arrangement of stomata relative to the level of basal epidermal cells, crystalloid and crusts types of wax deposits; anomocytic type of stomata) and specific characteristics of the leaf ultrastructure of the studied species have been revealed. Most of them are additional diagnostic characters on the sectional level (surface relief type, presence and type of trichomes) and the species level (surface relief type). Similar surface ultrastructure of leaf epidermis in hybrid and parent species was found. K e y w o r d s: Pilosella, Prаealtina, Echinina, leaf, SEM, surface ultrastructure of leaves, Crimean flora.

Схожі ресурси