Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья
Рассматриваются механизмы симпатрического формообразования в реликтовых популяциях арктических гольцов Salvelinus Забайкалья. С помощью анализа микросателлитной ДНК показаны время генетической дивергенции между симпатрическими формами, величина генной миграции и её корреляция с различиями по экомо...
Saved in:
| Published in: | Фактори експериментальної еволюції організмів |
|---|---|
| Date: | 2008 |
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175902 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья / Н.В. Гордеева, С.С. Алексеев, В.П. Самусенок, А.Н. Матвеев // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2008. — Т. 4. — С. 7-11. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859647258420576256 |
|---|---|
| author | Гордеева, Н.В. Алексеев, С.С. Самусенок, В.П. Матвеев, А.Н. |
| author_facet | Гордеева, Н.В. Алексеев, С.С. Самусенок, В.П. Матвеев, А.Н. |
| citation_txt | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья / Н.В. Гордеева, С.С. Алексеев, В.П. Самусенок, А.Н. Матвеев // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2008. — Т. 4. — С. 7-11. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Фактори експериментальної еволюції організмів |
| description | Рассматриваются механизмы симпатрического формообразования в реликтовых
популяциях арктических гольцов Salvelinus Забайкалья. С помощью анализа микросателлитной ДНК показаны время генетической дивергенции между симпатрическими
формами, величина генной миграции и её корреляция с различиями по экоморфологическими признакам, связанным с трофической специализацией.
Розглядаються механiзми симпатричного формоутворення в релiктових
популяцiях арктичних гольцiв Salvelinus Забайкалля. За допомогою аналiзу
мiкросателiтної ДНК оцінюються час генетичної дивергенції між симпатричними формами, величина генної міграції та її кореляція з различiями по еко-морфологичним ознакам, повязаним з трофічною спеціалізацією.
Mechanisms of sympatric speciation in relict populations of Transbaikalian Arctic
charrs (genus Salvelinus) are considered. Аnalysis of microsatellite DNA helped to estimate
the time of genetic divergence between sympatric forms, the size of gene migration and its
correlation with differences in eco-morphological traits connected with trophic specialization.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:29:45Z |
| format | Article |
| fulltext |
7
4. Иммуногенетическая экспертиза в селекционном процессе/ Буркат В.П., Мельник
Ю.Ф., Ефименко М.Я. и др.// Научное наследие П.Н. Кулешова и современное раз-
витие зоотехнической науки и практики животноводства: Сб. матер. Междунар. на-
учно-пр. конф., посв. 150-летию … П.Н.Кулешова, 26-29 окт. 2004 г. – М., 2006. – С.
85-90.
5. Мельник Ю.Ф., Буркат В.П., Гузев И.В. Селекционный процесс и состояние генети-
ческих ресурсов животноводства в Украине. – К.: Аграрна наука. – 2002. – 68 с.
6. Методологічні аспекти збереження генофонду сільськогосподарських тварин/
М.В.Зубець, В.П.Буркат, Ю.Ф.Мельник та ін.; Наук. ред. І.В.Гузєв. – К.: Аграрна на-
ука, 2007. – 120 с.
7. Національна програма збереження та раціонального використання генетичних ресур-
сів сільськогосподарських тварин України/ М.В.Зубець, В.П.Буркат, М.Я.Єфіменко
та ін.// Розвиток наукової спадщини акад. М.Ф.Іванова щодо породоутворення та се-
лекції сільськогосподарських тварин. – К.: Асоціація «Україна», 1996. – С.53-56.
8. Закон України Про Загальнодержавну програму селекції у тваринництві на період до
2010 року// Нормативно-правові акти з питань племінної справи у тваринництві. –
К., 2004. – С. 17-21.
9. Рэфф Р., Кофлан Т. Эмбрионы, гены и эволюция. – М.: Мир, 1986. – 402с.
10.Стоянов Р.О. Оцінка генетичної ситуації в популяціях сільськогосподарських тва-
рин з використанням генетичних маркерів// Методики наукових досліджень із селе-
кції, генетики та біотехнології у тваринництві. – К.: Аграрна наука, 2005. – С. 234-
236.
11. Эйснер Ф.Ф., Подоба Б.Е. Исследование генетических процессов в популяции
крупного рогатого скота с использованием иммуногенетических маркеров// III съезд
Всесоюз. о-ва. генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова: Тез.докл/ АН СССР.
Всесоюз. о-во генет.и селекционеров им. Н.И.Вавилова. – Л., 1977. – С. 67.
12. Hart D. Stochastic selection of gametes and zygotes// Gamete competition in plants and
animals: Ed. D. L. Mulcahy. Amsterdam, Oxford. – 1975. – P. 233-242.
Резюме
Імуногенетичним аналізом генофондових популяцій великої рогатої худоби і
свиней встановлена спрямованість мікроеволюційних процесів на відтворення
гетерозиготних генотипів.
Иммуногенетическим анализом генофондовых популяций крупного рогатого
скота и свиней установлено направление микроэволюционных процессов на
воспроизводство гетерозиготных генотипов.
Immunogenetic analysis of cows and pigs gene pool populations has been used to
establish that micro evolutionary processes are directed on reproduction of heterozygotic
genotypes.
ГОРДЕЕВА Н.В.1, АЛЕКСЕЕВ С.С.2, САМУСЕНОК В.П.3, МАТВЕЕВ А.Н.3
1Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН,
Россия, 119991, Москва, ул. Губкина, 3, е-mail: ribka04@mail.ru
2Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН,
Россия, 119991 Москва, ул. Вавилова, 26
3 Россия, Иркутск, Иркутский государственный университет
8
МЕХАНИЗМЫ СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ: ПРИМЕР
ФОРМООБРАЗОВАНИЯ У АРКТИЧЕСКИХ ГОЛЬЦОВ SALVELINUS ALPINUS
ЗАБАЙКАЛЬЯ
Симпатрическое видообразование, т.е. происхождение видов из единой популя-
ции в отсутствие физической изоляции, всё ещё остаётся наиболее противоречивой
концепцией эволюционной биологии. Хотя возможность этого способа видообразова-
ния доказана теоретически, эмпирические свидетельства весьма редки. Интересным
объектом для исследования механизмов симпатрического видообразования служат эко-
логические морфы у рыб. Гольцы рода Salvelinus, занимающие обширный циркумпо-
лярный ареал, отличаются широкой экологической пластичностью и быстрой скоро-
стью эволюции. Популяции гольцов, как правило, экологически неоднородны и пред-
ставлены двумя или более симпатрическими формами, между которыми прослежива-
ются различия в размерах и окраске, объектах питания, скорости роста и полового со-
зревания, возрастной структуре, внешней морфологии и репродуктивном поведении
[1]. В Забайкалье арктический голец населяет небольшие олиготрофные озёра в вер-
ховьях крупных притоков р. Лены и оз. Байкал. В большинстве исследованных забай-
кальских популяций найдены две или три симпатрические формы (экотипа): крупная,
мелкая и карликовая [2]. В водоёме они осваивают различные биотопы: крупная и мел-
кая форма занимают нишу хищника и планктофага литоральной зоны, а карликовые,
преимущественно, глубоководные планктофаги или бентофаги. Морфологическая
дифференциация наиболее заметно выражена у более специализированной карликовой
формы [2]. Симпатрическое происхождение этих форм не вызывает сомнений, если
принять во внимание вероятную историю заселения гольцами озёр и недавнее исследо-
вание мтДНК [3]. В задачи нашего исследования входил анализ дивергенции симпатри-
ческих внутриозерных форм с помощью микросателлитных локусов. Использование
микросателлитной ДНК обусловлено рядом её преимуществ перед другими маркерами,
в частности, повышенной скорости мутирования и нейтральностью. Механизм эволю-
ции микросателлитов хорошо известен, поэтому они зарекомендовали себя как хоро-
ший инструмент для прояснения филогенетических взаимоотношений между близко-
родственными популяциями и видами.
Материалы и методы
Материал собран в 1995-2003 гг. на озёрах Светлинское (бассейн оз. Байкал),
Б.Намаракит, Каларский Даватчан (Витим), Даватчан и Камканда (Олёкма). Сведения о
биологии и морфологии гольцов опубликованы в ряде работ [2,4]. Амплифицировали
восемь микросателлитных локусов. Генетическую изменчивость в выборках оценивали
с помощью программы FSTAT 2.9.3.2. Тесты на соответствие генотипических распре-
делений равновесию Харди-Вайнберга и оценки генетической дифференциации
FST(θST,) и RST считали в программе GENEPOP 3.4. Иерархическое подразделение гене-
тического разнообразия выполнено с помощью анализа молекулярной вариансы
(AMOVA) в программе ARLEQUIN 3.1 (http://lgb.unige.ch/arlequin). Анализ популяци-
онной структуры в каждом озере на основе общей матрицы мультилокусных генотипов
и проводили в программе STRUCTURE 2.1 (http://pritch.bsd.uchicago.edu). Долю гибри-
дов первого поколения оценивали в программе GENECLASS 2. Оценки генетически
эффективной численности и величины миграции получали с помощью MIGRATE
(http://popgen.csit.fsu.edu/). Тест на возможные отклонения от равновесия между ми-
грацией и дрейфом, т.е. анализ демографической истории каждой популяции, проводи-
ли в программе BOTTLENECK
Результаты и обсуждение
Величины генетической изменчивости широко варьируют между выборками,
при этом обнаружена достоверная корреляция оценок генетического разнообразия с
размерами озёр и с жизненной стратегией: карлики из всех форм отличаются наиболь-
9
шим генетическим разнообразием. По всей видимости, это связано с различиями в эф-
фективном размере популяций Ne, т.е. с численностью особей, передающих генофонд
следующему поколению, который у карликов почти всегда больше, чем у других форм
(варьирует в озёрах от 169 до 652 особи).
На различия между симпатрическими формами приходится значительная доля
общей генетической изменчивости (15% в величинах FST и 21% в величинах RST). Оцен-
ки дифференциации между формами в каждом из озёр оказались во всех случаях стати-
стически значимы (θST = 0.030 - 0.285, ρST = 0.084 - 0.359).
Кластеризация особей внутри каждого озера (задавалось от 2 до 4 кластеров) для
объединённых выборок симпатричных форм проводилась в условиях модели, допус-
кающей исходно смешанное происхождение особей и корреляцию частот между сим-
патрическими популяциями. В трёх озёрах продемонстрированы высокие оценки «род-
ства» гольцов одной формы и их ограниченная гибридизация с другими симпатриче-
скими формами. В оз. Светлинском и Б. Намаракит чёткая кластеризация наблюдалась
только при использовании априорной информации о происхождении каждой особи.
Время дивергенции симпатрических форм в озёрах по нашим оценкам заняло
215 – 622 поколений при «быстрой» скорости мутации в исследуемых локусах и 1430 -
4150 при более вероятной «средней» скорости, или, если принять усреднённую по всем
формам забайкальских гольцов длину поколения, равную восьми годам, 11500 – 33000
лет.
Оценки миграции между симпатрическими формами гольцов, вычисленные раз-
ными способами, в целом, схожи и их величина согласуется с долей обнаруженных
гибридных особей. Поток генов между симпатрическими формами оказывается, как
правило, несимметричным. Наиболее интенсивный обмен генетической информацией
по нашим данным происходит в оз. Камканда между карликовой и крупной формами
(оценка миграции m=0.033) и между карликами и мелкими гольцами в оз. Светлинском
(m=0.023), а минимальной миграция оказывается между карликовой и мелкой формами
из оз. Камканда (0.001). Часть особей, определённых как гибриды первого поколения,
представлена незрелыми рыбами, для которых нельзя полностью исключать возмож-
ность ошибочной классификации при анализе внешней морфологии.
Как было показано, симпатрические формы занимают в забайкальских озёрах
различные трофические ниши и различаются по размерам и форме тела, меристическим
признакам, скорости роста и продолжительности жизни, срокам полового созревания,
плодовитости и стратегии размножения. При этом степень фенотипических различий
между симпатрическими формами варьирует от озера к озеру. Несомненно, что энерго-
ёмкость объектов питания определяет скорость роста и связанные с нею параметры
жизненного цикла. Оценки таксономических дистанций, вычисленные по комплексу 9-
ти меристических признаков между симпатрическими формами обнаруживают корре-
ляцию, положительную - с генетическими расстояниями и отрицательную - с долей об-
наруженных гибридов. Очевидно, это указывает на связь между степенью специализа-
ции и репродуктивной изоляцией между формами.
Механизмы возникновения и эволюции репродуктивной изоляции между эколо-
гическими формами должны включать дивергенцию по функционально значимым при-
знакам, связанным с адаптацией к различным нишам и трофической специализацией,
направляемую дизруптивной формой отбора. Репродуктивная изоляция между марги-
нальными формами возникает и поддерживается из-за постепенного расхождения по
срокам нереста, особенностям репродуктивного поведения и ассортативного скрещива-
ния, а также, по мере всё большего расхождения форм, пониженной жизнеспособности
и фертильности гибридов.
Интересно, что интенсивность процессов симпатрического формо- и видообра-
зования у рыб связана с наличием разнообразия свободных трофических ниш, которые,
очевидно, можно найти в озёрах вулканического, рифтового и кратерного происхожде-
10
ния, а также в озёрах, только что освободившиеся от ледника [обзор: 5]. В Забайкалье
возникновение большинства горных озер связано с гляциологическими и неотектони-
ческими процессами в плейстоценовую эпоху (0,8-0,01 млн.лет). Характерная морфо-
логия озёрных котловин байкальского типа предоставила возможность адаптивной ра-
диации в предковых популяциях гольцов и привела к образованию крайне специализи-
рованной глубоководной карликовой формы. Наши данные не дают основания утвер-
ждать, что в озёрах моренного происхождения процессы дивергенции у гольцов нача-
лись позже, чем в более древних тектонических. Понятно, что возраст современных
популяций может и не совпадать с возрастом озёр, а наши оценки датируют не время
колонизации, а начало дивергенции симпатрических форм, связанной с трофической
специализацией и направленной на максимальное освоение ресурсов. Возможно, что
подходящие условия для таких разнообразящих процессов отбора могли возникнуть в
случае резкого обеднения ихтиофауны водоёма и его кормовой базы.
Выводы
Можно заключить, что разнообразие экологических форм, которое демонстри-
руют популяции забайкальских гольцов представляет собой продукт параллельных
процессов адаптивной радиации, направленной на освоение различных трофических
ниш, что представляет начальные стадии симпатрического видообразования. Но дос-
тижение симпатрическими популяциями видового статуса, очевидно, возможно в ста-
бильных биоценозах со множеством ниш, как, например, у рыб в некоторых африкан-
ских и южноамериканских озёрах, характеризующихся быстрым видообразованием и
имеющих «букеты» видов. Показано, что отбор на репродуктивную изоляцию, и следо-
вательно, симпатрическое видообразование успешнее идёт в процветающих популяци-
ях, в то время как маленький эффективный размер популяции сам по себе препятствует
процессам дивергенции [6]. В нашем примере с гольцами рода Salvelinus, небольшие
малокормные водоёмы, по-видимому, позволяют существовать возникшим симпатри-
ческим формам в состоянии устойчивого равновесия (в виде «гантелевидных струк-
тур»). При этом, достижение такого равновесия, очевидно, происходит при различной
степени генетической изоляции.
Литература
1. Hindar K. and Jonsson B. Ecological polymorphism in Arctic charr. // Biol. J. Linn. Soc.
– 1993.- vol. 48. P.63–74.
2. Alekseyev, S.S., Samusenok, V.P., Matveev, A.N., Pichugin, M.Yu. Diversification, sym-
patric speciation, and trophic polymorphism of Arctic charr (Salvelinus alpinus complex)
in Transbaikalia // Environmental Biol. Fish. – 2002. – vol. 64, № 1-3). – P. 97-114.
3. Alekseyev, S.S., Bajno, R., Gordeeva, N.V. et al. Sympatric speciation and phy-
logeographic patterns in Arctic charr, Salvelinus alpinus complex, from Transbaicalia re-
vealed by mtDNA sequence analysis // 5th International Charr Symposium, 2-5 August
2006 – Reykjavik Iceland. 2006. - P. 12.
4. Самусенок В.П., Алексеев С.С., Матвеев А.Н. и др. Вторая в бассейне Байкала и са-
мая высокогорная в России популяция арктического гольца Salvelinus alpinus com-
plex (Salmoniformes, Salmonidae) // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т. 46, № 8. - С. 587 -
599.
5. Smith T.B., Skúlason S. Evolutionary significance of resource polymorphisms in fishes,
amphibians and birds // Ann. Rev. Ecol. Systematics - 1996. – vol. 27. – P.111–133.
6. Kondrashov A.S., Mina M.V. Sympatric speciation: when is it possible? // Biol. J. Linn.
Soc. -1986. – vol.27. – P.201-223.
Резюме
Рассматриваются механизмы симпатрического формообразования в реликтовых
популяциях арктических гольцов Salvelinus Забайкалья. С помощью анализа микроса-
теллитной ДНК показаны время генетической дивергенции между симпатрическими
11
формами, величина генной миграции и её корреляция с различиями по эко-
морфологическими признакам, связанным с трофической специализацией.
Розглядаються механiзми симпатричного формоутворення в релiктових
популяцiях арктичних гольцiв Salvelinus Забайкалля. За допомогою аналiзу
мiкросателiтної ДНК оцінюються час генетичної дивергенції між симпатричними фор-
мами, величина генної міграції та її кореляція з различiями по еко-морфологичним оз-
накам, повязаним з трофічною спеціалізацією.
Mechanisms of sympatric speciation in relict populations of Transbaikalian Arctic
charrs (genus Salvelinus) are considered. Аnalysis of microsatellite DNA helped to estimate
the time of genetic divergence between sympatric forms, the size of gene migration and its
correlation with differences in eco-morphological traits connected with trophic specialization.
КАШИН А.С.1, ЦВЕТОВА М.И.2, ДЕМОЧКО Ю.А.1
1Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
Россия, 410012, Саратов, ул. Астраханская, 83, e-mail: kashinas@sgu.ru,
2Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока РАСХН
Россия, 410010 Саратов, ул. Тулайкова, 7, e-mail: ravichaf@mail.ru
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕТОК ЗАРОДЫШЕВОГО ПУТИ
И
ПРОБЛЕМА ДЕТЕРМИНАЦИИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА
У большинства изученных видов, как растений, так и животных, в ходе онтоге-
неза происходит полиплоидизация соматических клеток в процессе их дифференциа-
ции. Однако видовое число хромосом сохраняется неизменным в клетках зародышево-
го пути, что и обеспечивает генетическую стабильность вида [1].
Исключением преимущественно являются растения, являющиеся продуктом
гибридизации и/или полиплоидии, у которых геномная изменчивость затрагивает не
только дифференцирующиеся соматические клетки, но и апикальные меристемы. Гиб-
ридизация и полиплоидия нарушают хромосомный баланс. Это вызывает, - как одно из
следствий, особенно в первых поколениях, - миксоплоидию и анеуплоидию. Известно,
что значительная часть миксоплоидных форм – гибриды [2]. При этом спонтанная гиб-
ридизация и полиплоидия – явления, значительно распространенные среди высших
растений [3, 4]. Считается, что эволюция растений осуществляется в значительной сте-
пени путем изменения уровней плоидности [5, 6] и гибридогенеза [7]. Считается, что от
50-60 [8] до 70% [9, 10] видов покрытосеменных имеют аллополиплоидную природу.
При этом и амфиплоидия, и аллоплоидия у растений в природе осуществляется пре-
имущественно с участием либо гаметофитного апомиксиса, либо апомейоза, как эле-
мента всё того же апомиксиса [11].
Известно, что реализация гаметофитного апомиксиса зачастую сопровождается
хромосомной нестабильностью [12-15] и ещё целым рядом явлений, которые обычно
сопровождают полиплоидию и отдалённую гибридизацию: стерильность мужской ге-
неративной сферы [13, 16, 17], сложный характер полиморфизма, во многом аналогич-
ный расщеплению сложных гибридов [18] и т.п. Очевидна и тесная корреляция между
полиплоидией, гибридогенезом и апомиксисом [11, 18, 19].
Принципиально важно понять характер отношений между всеми этими явле-
ниями и установить причинно-следственные связи между ними, остающимися до сего-
дняшнего дня достаточно неопределёнными. В данной работе на примере растений
Pilosella officinarum F. Schultz et Sch. Bip. и ряда других видов Asteraceae проанализи-
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175902 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2219-3782 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:29:45Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Гордеева, Н.В. Алексеев, С.С. Самусенок, В.П. Матвеев, А.Н. 2021-02-02T20:30:51Z 2021-02-02T20:30:51Z 2008 Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья / Н.В. Гордеева, С.С. Алексеев, В.П. Самусенок, А.Н. Матвеев // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2008. — Т. 4. — С. 7-11. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. 2219-3782 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175902 Рассматриваются механизмы симпатрического формообразования в реликтовых популяциях арктических гольцов Salvelinus Забайкалья. С помощью анализа микросателлитной ДНК показаны время генетической дивергенции между симпатрическими формами, величина генной миграции и её корреляция с различиями по экоморфологическими признакам, связанным с трофической специализацией. Розглядаються механiзми симпатричного формоутворення в релiктових популяцiях арктичних гольцiв Salvelinus Забайкалля. За допомогою аналiзу мiкросателiтної ДНК оцінюються час генетичної дивергенції між симпатричними формами, величина генної міграції та її кореляція з различiями по еко-морфологичним ознакам, повязаним з трофічною спеціалізацією. Mechanisms of sympatric speciation in relict populations of Transbaikalian Arctic charrs (genus Salvelinus) are considered. Аnalysis of microsatellite DNA helped to estimate the time of genetic divergence between sympatric forms, the size of gene migration and its correlation with differences in eco-morphological traits connected with trophic specialization. ru Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Фактори експериментальної еволюції організмів Загальні питання еволюції Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья Article published earlier |
| spellingShingle | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья Гордеева, Н.В. Алексеев, С.С. Самусенок, В.П. Матвеев, А.Н. Загальні питання еволюції |
| title | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья |
| title_full | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья |
| title_fullStr | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья |
| title_full_unstemmed | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья |
| title_short | Механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов Salvelinus Alpinus Забайкалья |
| title_sort | механизмы симпатрического видообразования: пример формообразования у арктических гольцов salvelinus alpinus забайкалья |
| topic | Загальні питання еволюції |
| topic_facet | Загальні питання еволюції |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175902 |
| work_keys_str_mv | AT gordeevanv mehanizmysimpatričeskogovidoobrazovaniâprimerformoobrazovaniâuarktičeskihgolʹcovsalvelinusalpinuszabaikalʹâ AT alekseevss mehanizmysimpatričeskogovidoobrazovaniâprimerformoobrazovaniâuarktičeskihgolʹcovsalvelinusalpinuszabaikalʹâ AT samusenokvp mehanizmysimpatričeskogovidoobrazovaniâprimerformoobrazovaniâuarktičeskihgolʹcovsalvelinusalpinuszabaikalʹâ AT matveevan mehanizmysimpatričeskogovidoobrazovaniâprimerformoobrazovaniâuarktičeskihgolʹcovsalvelinusalpinuszabaikalʹâ |