Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу

З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна шести видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України. Встановлено, що пилкові зерна вивчених видів 3-порові, сфероїдальні, еліпсоїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора округлі а...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2019
Автори:	Цимбалюк, З.М., Безусько, Л.Г., Мосякін, С.Л., Ниценко, Л.М.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2019
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Систематика, флористика, географія рослин
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176743
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу / З.М. Цимбалюк, Л.Г. Безусько, С.Л. Мосякін, Л.М. Ниценко // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 1. — С. 9-23. — Бібліогр.: 64 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-176743
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1767432025-02-09T14:28:30Z Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу Pollen morphology of species of Dipsacus (Dipsacaceae) in the flora of Ukraine: significance for taxonomy and spore-pollen analysis Цимбалюк, З.М. Безусько, Л.Г. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М. Систематика, флористика, географія рослин З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна шести видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України. Встановлено, що пилкові зерна вивчених видів 3-порові, сфероїдальні, еліпсоїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора округлі або овальні, з полюса округло-трикутні; великих розмірів. Пори чіткі, переважно еліптичні, зрідка округлі, з внутрішнім обідком та кришечкою. Скульптура екзини шипувато-шипикувата. Додатковими діагностичними ознаками видового рівня роду Dipsacus для цілей систематики є розміри пилкових зерен і пор, форма пор, ширина обідка, будова кришечки, структура екзини, розмір та розташування шипів. Для визначення пилкових зерен при спорово-пилковому аналізі перспективними ознаками є розмір пилкових зерен та пор, форма пор, ширина обідка. Скульптуру екзини можна використовувати при ідентифікації пилку до родового рівня. Паліноморфологічні дані частково узгоджуються з розподілом видів за традиційною системою роду. Значення морфологічних особливостей пилкових зерен представників роду Dipsacus очевидніше на видовому рівні. Узагальнено існуючі на цей час палеофлористичні дані про участь пилкових зерен Dipsacaceae як у складі субфосильних спорово-пилкових спектрів, так і в палінофлорах відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України. Встановлено високий ступінь фрагментарності участі пилку представників роду Dipsacus у палеофлористичних матеріалах. Узагальнені дані дозволили обґрунтувати актуальність та перспективність використання представленої паліноморфологічної розробки для роду Dipsacus флори України в практиці палінологічних досліджень відкладів плейстоцену та голоцену. Pollen morphology of six species of the genus Dipsacus (Dipsacaceae) in the flora of Ukraine was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of these species are 3-porate, spheroidal, ellipsoidal or oblate-spheroidal; largesized. Their outline in equatorial view is circular or oval, in polar view circular-triangular. Pores are distinct, lolongate, circular and elliptical, with an annulus and operculum. Sculpture exine is spinate-spinulate. Additional characters of taxa of Dipsacus diagnostic at the species level for the purposes of taxonomy are the dimensions of pollen and pores, shape of pores, width of the annulus, structure of the operculum, structure of the exine, and the size and location of spines. The size of pollen and pores, shape of pores, and the width of the annulus are promising for the pollen identification in the spore-pollen analysis. The exine sculpture can be used for identification of pollen at the generic level. Palynomorphological data are partly consistent with the traditional system of genus. The significance of morphological features of pollen grains of representatives of the genus Dipsacus is more obvious at the species level. The available paleofloristic data on the participation of pollen grains of Dipsacaceae in the composition of subfossil spore-pollen spectra and palynofloras of the deposits of the Upper Pleistocene – Holocene of Ukraine are generalized. The high degree of fluctuation in participation of pollen of representatives of Dipsacus in paleofloristic material has been revealed. The generalized data allowed to substantiate the possibility and significance of the use of the presented palynomorphological data for taxa of Dipsacus of the flora of Ukraine in the practice of palynological studies of the Pleistocene and Holocene deposits. 2019 Article Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу / З.М. Цимбалюк, Л.Г. Безусько, С.Л. Мосякін, Л.М. Ниценко // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 1. — С. 9-23. — Бібліогр.: 64 назв. — укр. 0372-4123 DOI: https://doi.org/10.15407/ukrbotj76.01.009 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176743 uk Український ботанічний журнал application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Систематика, флористика, географія рослин Систематика, флористика, географія рослин
spellingShingle	Систематика, флористика, географія рослин Систематика, флористика, географія рослин Цимбалюк, З.М. Безусько, Л.Г. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М. Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу Український ботанічний журнал
description	З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна шести видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України. Встановлено, що пилкові зерна вивчених видів 3-порові, сфероїдальні, еліпсоїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора округлі або овальні, з полюса округло-трикутні; великих розмірів. Пори чіткі, переважно еліптичні, зрідка округлі, з внутрішнім обідком та кришечкою. Скульптура екзини шипувато-шипикувата. Додатковими діагностичними ознаками видового рівня роду Dipsacus для цілей систематики є розміри пилкових зерен і пор, форма пор, ширина обідка, будова кришечки, структура екзини, розмір та розташування шипів. Для визначення пилкових зерен при спорово-пилковому аналізі перспективними ознаками є розмір пилкових зерен та пор, форма пор, ширина обідка. Скульптуру екзини можна використовувати при ідентифікації пилку до родового рівня. Паліноморфологічні дані частково узгоджуються з розподілом видів за традиційною системою роду. Значення морфологічних особливостей пилкових зерен представників роду Dipsacus очевидніше на видовому рівні. Узагальнено існуючі на цей час палеофлористичні дані про участь пилкових зерен Dipsacaceae як у складі субфосильних спорово-пилкових спектрів, так і в палінофлорах відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України. Встановлено високий ступінь фрагментарності участі пилку представників роду Dipsacus у палеофлористичних матеріалах. Узагальнені дані дозволили обґрунтувати актуальність та перспективність використання представленої паліноморфологічної розробки для роду Dipsacus флори України в практиці палінологічних досліджень відкладів плейстоцену та голоцену.
format	Article
author	Цимбалюк, З.М. Безусько, Л.Г. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М.
author_facet	Цимбалюк, З.М. Безусько, Л.Г. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М.
author_sort	Цимбалюк, З.М.
title	Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу
title_short	Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу
title_full	Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу
title_fullStr	Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу
title_full_unstemmed	Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу
title_sort	паліноморфологія видів роду dipsacus (dipsacaceae) флори україни: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2019
topic_facet	Систематика, флористика, географія рослин
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176743
citation_txt	Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу / З.М. Цимбалюк, Л.Г. Безусько, С.Л. Мосякін, Л.М. Ниценко // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 1. — С. 9-23. — Бібліогр.: 64 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT cimbalûkzm palínomorfologíâvidívrodudipsacusdipsacaceaefloriukraíniznačennâdlâcílejsistematikitasporovopilkovogoanalízu AT bezusʹkolg palínomorfologíâvidívrodudipsacusdipsacaceaefloriukraíniznačennâdlâcílejsistematikitasporovopilkovogoanalízu AT mosâkínsl palínomorfologíâvidívrodudipsacusdipsacaceaefloriukraíniznačennâdlâcílejsistematikitasporovopilkovogoanalízu AT nicenkolm palínomorfologíâvidívrodudipsacusdipsacaceaefloriukraíniznačennâdlâcílejsistematikitasporovopilkovogoanalízu AT cimbalûkzm pollenmorphologyofspeciesofdipsacusdipsacaceaeinthefloraofukrainesignificancefortaxonomyandsporepollenanalysis AT bezusʹkolg pollenmorphologyofspeciesofdipsacusdipsacaceaeinthefloraofukrainesignificancefortaxonomyandsporepollenanalysis AT mosâkínsl pollenmorphologyofspeciesofdipsacusdipsacaceaeinthefloraofukrainesignificancefortaxonomyandsporepollenanalysis AT nicenkolm pollenmorphologyofspeciesofdipsacusdipsacaceaeinthefloraofukrainesignificancefortaxonomyandsporepollenanalysis
first_indexed	2025-11-26T20:34:05Z
last_indexed	2025-11-26T20:34:05Z
_version_	1849886505893363712
fulltext	9Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) https://doi.org/10.15407/ukrbotj76.01.009 Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу Зоя М. ЦИМБАЛЮК, Людмила Г. БЕЗУСЬКО, Сергій Л. МОСЯКІН, Людмила М. НИЦЕНКО Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська 2, Київ 01004, Україна palynology@ukr.net Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G., Mosyakin S.L., Nitsenko L.M. 2019. Pollen morphology of species of Dipsacus (Dipsacaceae) in the flora of Ukraine: significance for taxonomy and spore-pollen analysis. Ukrainian Botanical Journal, 76(1): 9–23. M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine 2 Tereshchenkivska Str., Kyiv 01004, Ukraine Abstract. Pollen morphology of six species of the genus Dipsacus (Dipsacaceae) in the flora of Ukraine was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of these species are 3-porate, spheroidal, ellipsoidal or oblate-spheroidal; large- sized. Their outline in equatorial view is circular or oval, in polar view circular-triangular. Pores are distinct, lolongate, circular and elliptical, with an annulus and operculum. Sculpture exine is spinate-spinulate. Additional characters of taxa of Dipsacus diagnostic at the species level for the purposes of taxonomy are the dimensions of pollen and pores, shape of pores, width of the annulus, structure of the operculum, structure of the exine, and the size and location of spines. The size of pollen and pores, shape of pores, and the width of the annulus are promising for the pollen identification in the spore-pollen analysis. The exine sculpture can be used for identification of pollen at the generic level. Palynomorphological data are partly consistent with the traditional system of genus. The significance of morphological features of pollen grains of representatives of the genus Dipsacus is more obvious at the species level. The available paleofloristic data on the participation of pollen grains of Dipsacaceae in the composition of subfossil spore-pollen spectra and palynofloras of the deposits of the Upper Pleistocene – Holocene of Ukraine are generalized. The high degree of fluctuation in participation of pollen of representatives of Dipsacus in paleofloristic material has been revealed. The generalized data allowed to substantiate the possibility and significance of the use of the presented palynomorphological data for taxa of Dipsacus of the flora of Ukraine in the practice of palynological studies of the Pleistocene and Holocene deposits. Keywords: diagnostic characters, Dipsacaceae, Dipsacus, fossil palynoflora, Holocene, morphology, paleofloristics, pollen, taxonomy, Ukraine, Upper Pleistocene Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Ниценко Л.М. 2019. Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу. Український ботанічний журнал, 76(1): 9–23. Реферат. З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна шести видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України. Встановлено, що пилкові зерна вивчених видів 3-порові, сфероїдальні, еліпсоїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора округлі або овальні, з полюса округло-трикутні; великих розмірів. Пори чіткі, переважно еліптичні, зрідка округлі, з внутрішнім обідком та кришечкою. Скульптура екзини шипувато-шипикувата. Додатковими діагностичними ознаками видового рівня роду Dipsacus для цілей систематики є розміри пилкових зерен і пор, форма пор, ширина обідка, будова кришечки, структура екзини, розмір та розташування шипів. Для визначення пилкових зерен при спорово-пилковому аналізі перспективними ознаками є розмір пилкових зерен та пор, форма пор, ширина обідка. Скульптуру екзини можна використовувати при ідентифікації пилку до родового рівня. Паліноморфологічні дані частково узгоджуються з розподілом видів за традиційною системою роду. Значення морфологічних особливостей пилкових зерен представників роду Dipsacus очевидніше на видовому рівні. Узагальнено існуючі на цей час палеофлористичні дані про участь пилкових зерен Dipsacaceae як у складі субфосильних спорово-пилкових спектрів, так і в палінофлорах відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України. Встановлено високий ступінь фрагментарності участі пилку представників роду Dipsacus у палеофлористичних матеріалах. Узагальнені дані дозволили обґрунтувати актуальність та перспективність використання представленої паліноморфологічної розробки для роду Dipsacus флори України в практиці палінологічних досліджень відкладів плейстоцену та голоцену. Ключові слова: верхній плейстоцен, викопна палінофлора, голоцен, діагностичні ознаки, морфологія, палеофлористика, пилкові зерна, систематика, Україна, Dipsacaceae, Dipsacus © З.М. ЦИМБАЛЮК, Л.Г. БЕЗУСЬКО, С.Л. МОСЯКІН, Л.М. НИЦЕНКО, 2019 10 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(1) Вступ Рід Dipsacus L. згідно зі ст. 10.9 та 18.1 Міжнародного кодексу номенклатури водоростей, грибів та рослин (Turland et al., 2018) є типовим родом роди- ни Dipsacaceae Juss. та порядку Dipsacales (Takhtajan, 1987, 1997, 2009; Reveal, 2012). За системою, що базується переважно на молекулярно-філогене- тичних даних (APG III, 2009; APG IV, 2016), представників Dipsacaceae включають до родини Caprifoliaceae s. l. (включно з Valerianaceae Batsch, Morinaceae Raf., Diervillaceae Pyck тощо). Молекулярно-філогенетичні дослідження пред- ставників родини Dipsacaceae і деяких споріднених родин проведені багатьма дослідниками (Dono- ghue et al., 1992; Caputo, Cozzolino, 1994; Bell et al., 2001; Bremer et al., 2001; Zhang et al., 2003; Caputo et al., 2004; Bell, Donoghue, 2005; etc.). За результатами молекулярних досліджень, родину Dipsacaceae (або загальну кладу, що включає цю групу) розділено на дві великі філогенетичні лінії (клади) (Carlson et al., 2009). Перша клада включає представників родів Pseudoscabiosa Devesa, Succisa Haller та Succisella Beck і є сестринською групою по відношенню до групи родів Knautia L., Pterocephalidium G. López, Dipsacus і Cephalaria Schrad. ex Roem. & Schult. У цій кладі рід Knautia є сестринським по відношенню до Pterocephalidium, а рід Dipsacus – до Сephalaria. Друга клада включає роди Lomelosia Raf. та Pycnocomon Hoffmanns. & Link, які є сестринськими по відношенню до субклади, що містить Pterocephalus Vaill. ex Adans., який, у свою чергу, є сестринським до групи, що включає представників родів Scabiosa L. і Sixalix Raf. Подальші молекулярно-філогенетичні дослідження у поєднанні з морфологічними даними, вірогідно, дозволять дещо деталізувати й вдосконалити обговорену вище загальну філогенетичну схему. У світовій флорі рід Dipsacus налічує близько 15 видів, які поширені переважно у Північній Америці, Середній і Східній Європі, Західній Азії та Східній Індії (Takhtajan, 1987, 2009; Backlund, Donoghue, 1996; Mabberley, 1997). Таксономічну обробку роду Dipsacus для флори колишнього СРСР проведено Є.Г. Бобровим (Bobrov, 1957). Автор наводить сім визнаних видів і включає їх до триби Dipsaceae Rchb.; з цих видів п'ять (D. sativus, D. laciniatus L., D. gmelinii M.Bieb., D. strigosus Willd., D. pilosus L.) представлені у флорі України. Таксономічну обробку роду Dipsacus для флори України здійснено М.І. Котовим (Kotov, 1961). Він визнав шість видів, що належать до двох підродів. С.Л. Мосякін та М.М. Федорончук (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999) у номенклатурному конспекті судинних рослин України наводять шість визнаних видів роду Dipsacus. Рід Dipsacus у паліноморфологічному аспекті досліджувався різними вченими. Раніше під світловим мікроскопом були охарактеризовані ознаки пилкових зерен роду загалом (Erdtman, 1952; Faegri, Iversen, 1964; Moore, Webb, 1983). Детальніше під світловим мікроскопом вивчено пилкові зерна D. gmelinii, D. pilosus (Vinokurova, 1959) та D. fullonum L. (Kupriyanova, Aleshina, 1972). З використанням світлового мікроскопу досліджено пилкові зерна шести видів цього роду (Clarke, Jones, 1981), з них пилок трьох видів вивчено під сканувальним електронним мікроскопом. В електронній базі даних PalDat є відомості про морфологію пилку D. fullonum та D. laciniatus, дослідженого під сканувальним електронним мікроскопом (Halbritter, 2016; Halbritter, Svojtka, 2016). Вивчено морфологічні особливості пилкових зерен D. inermis Wall. флори Пакистану (Perveen, Qaiser, 2011) та D. strigosus флори Ірану (Mostafa et al., 2017). Одним із актуальних завдань сучасної паліно- логії відкладів квартеру України є розвиток палеофлористичного напрямку досліджень, який переважно базується на родових та видових визначеннях викопного пилку (Bezusko et al., 2011; Sirenko, 2017) і потребує залучення новітніх комплексних паліноморфологічних розробок (Tsymbalyuk, Mosyakin, 2013; Tsymbalyuk, Bezusko, 2017a, b, c; Tsymbalyuk et al., 2018). Отже, метою нашої роботи було вивчення пилку та детальна паліноморфологічна характеристика представників роду Dipsacus (види флори України), оцінка таксономічної значущості ознак пилкових зерен для уточнення питань систематики та можливості їхнього використання для визначення пилку при спорово-пилковому аналізі, узагаль- нення наявних на цей час відомостей про участь пилку представників роду Dipsacus у складі субфосильних спорово-пилкових спектрів та палінофлор відкладів верхнього плейстоцену– голоцену України. 11Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) Матеріали та методи Для паліноморфологічних досліджень був викори- станий матеріал з Національного гербарію України (гербарій Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України – KW; акронім наведено за Index Her- bariorum (Thiers, 2008–onward). Для дослідження пилкових зерен під світловим мікроскопом (Biolar, СМ) матеріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом (Erdtman, 1952). Постійні препарати пилкових зерен представників роду Dipsacus зберігаються у палінотеці Національного гербарію України (Bezusko, Tsymbalyuk, 2011). Для вивчення пилку під сканувальним електронним мікроскопом (JSM-6060 LA, СЕМ) матеріал фіксували в 96%-му етанолі та напилювали шаром золота за стандартною методикою. Описували пилкові зерна з використанням загальноприйнятої термінології (Kupriyanova, Aleshina, 1972; Tokarev, 2002; Punt et al., 2007), з окремими модифікаціями (Tsymbalyuk et al., 2018). Нами досліджено пилкові зерна шести видів (12 зразків) роду Dipsacus флори України. При проведенні актуопалінологічних та палео- флористичних досліджень використали метод спорово-пилкового аналізу. Матеріалом для узагальнення відомостей про участь пилку представників роду Dipsacus були палінологічні характеристики поверхневих проб ґрунтів, відібрані з території України (Arap, 1972, 1974, 1976, 1984; Stuchlik, Kvavadze, 1995; Bezusko et al., 2011) та викопні палінофлори відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України (Artyushenko, 1970; Artyushenko et al., 1973, 1982; Pashkevich, 1977, 1987; Kremenetskiy, 1991; Bolikhovskaya, 1995; Gerasimenko, 1997; Bezusko et al., 2011; Bezusko, 2014; Gerasimenko et al., 2014; Sirenko, 2017). Зазначимо, що, враховуючи розподіл складу спорово- пилкового спектру на основні компоненти, який був запропонований В.П. Гричуком (Grichuk, 1989), пилкові зерна видів Dipsacaceae є локальним компонентом (пилок та спори, які переносяться повітрям на відстані, що вимірюються метрами). До цієї групи входить пилок комахозапилювальних (ентомофільних) трав'яних рослин і спори низькорослих спорових рослин. У практиці спорово-пилкових досліджень при ідентифікації викопних пилкових зерен родини Dipsacaceae здебільшого використовувались діагностичні ознаки, наведені у відомому визначнику пилку та спор (Kupriyanova, Aleshina, 1972). Характеристики пилкових зерен вивчених видів наведено за традиційною системою, прийнятою М.І. Котовим (Kotov, 1961). Усі зразки зібрані на території України. Дані гербарних етикеток наведені мовою оригіналу. Результати та обговорення Триба Dipsaceae Rchb. Dipsacus L. Підрід 1. Virga (Hill) Beck Dipsacus pilosus L. (рис. 1, A–C; рис. 4, A–D) СМ. Пилкові зерна (п. з.) 3-порові, сплющено- сфероїдальні або еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса округло-трикутні, з екватора округлі. Полярна вісь (п. в.) 66,5–79,8 мкм, екваторіальний діаметр (е. д.) 66,5–79,8 мкм. Пори чіткі, еліптичні, 11,9–19,9 мкм завдовжки, 4,0–10,6 мкм завширшки, з внутрішнім обідком, 2,7–4,0 мкм завтовшки, з кришечкою, що складається з паличкоподібних виростів та шипів. Більша частина кришечок зберігається, а менша втрачається після ацетолізної обробки, зрідка по краю пори залишаються окремі вирости та шипи. Екзина 5,3–7,9 мкм завтовшки. Ектекзина вдвічі товстіша за ендекзину. Покрив утричі тонший за стовпчиковий шар, ендекзина нерівномірно потовщена, вдвічі тонша за стовпчиковий шар. Стовпчики чіткі, розташовані більш-менш рівномірно. Скульптура екзини чітка, шипувато- гранулярна; гранули різного розміру, розташовані щільно, шипи майже не помітні на поверхні зерна, по краю помітні, розташовані дуже рідко. СЕМ. Скульптура екзини шипувато-шипику- вата, складається з рідко розташованих шипів і шипиків, які порівняно з шипами розташовані щільніше; шипи та шипики конусоподібні за формою, з гострою верхівкою. Шипи 0,7–2,1 мкм заввишки, при основі 0,8–1,7 мкм, шипики 0,2–0,4 мкм заввишки, при основі 0,3–0,5 мкм. Пори закриті кришечкою з паличкоподібними виростами та шипами. Зрідка пори звужені й ніби скидаються на борозни. Досліджені зразки: 1. [м. Київ] Голосіїв, молодий грабовий ліс. 20.VII 1931. В. Михайличенко, Є. Карнаух (KW). 2. Крым, Симферопольский р-н, Перевальное лесничество, у края Долгоруковской яйлы, у опушки. 15.VIII 1971. М. Котов (KW). 3. На лесной поляне в грабовом лесу близ с. Нараев 12 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(1) Рис. 1. Пилкові зерна роду Dipsacus (сканувальний електронний мікроскоп). A–C: D. pilosus; D–F: D. strigosus (A: вигляд з екватора; E: вигляд з полюса; B: паличкоподібні вирости по краю пори; F: кришечка; C, D: скульптура екзини) Fig. 1. Pollen grains of Dipsacus (scanning electron microscopy). A–C: D. pilosus; D–F: D. strigosus (A: equatorial view; E: polar view; B: stick-shaped outgrowths on pore margin; F: operculum; C, D: exine sculpture) A B C D E F 13Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) A B C D E F Рис. 2. Пилкові зерна роду Dipsacus (сканувальний електронний мікроскоп). A–C: D. gmelinii; D–F: D. sativus (A, E: вигляд з екватора; B, F: кришечка; C, D: скульптура екзини). Масштабна лінійка. E: 10 мкм Fig. 2. Pollen grains of Dipsacus (scanning electron microscopy). A–C: D. gmelinii; D–F: D. sativus (A, E: equatorial view; B, F: operculum; C, D: exine sculpture). Scale bars. E: 10 µm 14 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(1) A B C D E F Рис. 3. Пилкові зерна роду Dipsacus (сканувальний електронний мікроскоп). A–C: D. laciniatus; D–F: D. sylvestris (A, E: вигляд з екватора; B, F: кришечка; C, D: скульптура екзини) Fig. 3. Pollen grains of Dipsacus (scanning electron microscopy). A–C: D. laciniatus; D–F: D. sylvestris (A, E: equatorial view; B, F: operculum; C, D: exine sculpture) 15Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) A B C D E F G H I J K L M N O P Рис. 4. Пилкові зерна роду Dipsacus (світловий мікроскоп). A–D: D. pilosus; E–H: D. strigosus; I–L: D. gmelinii; M–P: D. sativus (A, B, E, I, J, M, N: вигляд з екватора, ×400; C, F, G, K, O: вигляд з полюса, ×400; D, H, L, P: пора з паличкоподібними виростами, ×700). Масштабна лінійка. A–P: 10 мкм Fig. 4. Pollen grains of Dipsacus (light microscopy). A–D: D. pilosus; E–H: D. strigosus; I–L: D. gmelinii; M–P: D. sativus (A, B, E, I, J, M, N: equatorial view, ×400; C, F, G, K, O: polar view, ×400; D, H, L, P: pore with stick-shaped outgrowths, ×700). Scale bars. A–P: 10 µm 16 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(1) Бережанского р-на Тернопольской обл. 26.VII 1940. Собр. Данилевская, опр. Е. Карнаух (KW). Dipsacus strigosus Willd. ex Roem. & Schult. (рис. 1, D–F; рис. 4, E–H) СМ. П. з. 3-порові, еліпсоїдальні або сферо- їдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса округло-трикутні, округлі, з екватора овальні або округлі. П. в. 74,5–93,1 мкм, е. д. 71,8–87,8 мкм. Пори чіткі, еліптичні, 11,9– 18,6 мкм завдовжки, 6,6–7,9 мкм завширшки, з внутрішнім обідком, 2,7–4,0 мкм завтовшки, з кришечкою, що складається з паличкоподібних виростів та шипів. Більша частина кришечок втрачається, а менша зберігається після ацетолізної обробки. Екзина 6,6–9,3 мкм завтовшки. Ектекзи- на майже дорівнює або тонша за ендекзину. Покрив утричі тонший за стовпчиковий шар, ендекзина нерівномірно потовщена, в 1,5 разів тонша або майже дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, розташовані більш-менш рівномірно. Скульптура екзини чітка, шипувато-гранулярна; гранули різного розміру, розташовані щільно, шипи майже не помітні по краю зерна. СЕМ. Скульптура екзини шипувато-шипику- вата, складається з рідко розташованих шипів і шипиків, які порівняно з шипами розташовані щільніше; шипи та шипики конусоподібні за формою, з гострою верхівкою. Шипи 0,8–1,5 мкм заввишки, при основі 0,7–1,3 мкм, шипики 0,2–0,3 мкм заввишки, при основі 0,3–0,4 мкм. Пори закриті кришечкою з паличкоподібними виростами та шипами. Досліджені зразки: 1. Ворошиловградская [нині Луганська] обл., Лимаревский р-н, Лима- ревский гос. кон. завод, пойма р. Деркула, между кустарниками. 2.VIII 1938. Н. Косец (KW). 2. Сталинская [нині Донецька] обл., Крас- ноармейский [нині Покровський] р-н, с. Игнать- евка [нині Гнатівка], лес по балке. 1930. Ю. Клеопов, М. Котов (KW). Підрід 2. Dipsacus Dipsacus gmelinii M.Bieb. (рис. 2, A–C; рис. 4, I–L) СМ. П. з. 3-порові, сфероїдальні, сплющено- сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса округло-трикутні, з екватора округлі або овальні. П. в. 66,5–79,8 мкм, е. д. 63,8– 86,4 мкм. Пори чіткі, еліптичні, 15,9–26,6 мкм завдовжки, 4,0–7,9 мкм завширшки, з внутрішнім обідком, 2,7–4,0 мкм завтовшки, з кришечкою, що складається з паличкоподібних виростів і шипів. Більша частина кришечок втрачається, а менша зберігається після ацетолізної обробки. Екзина 6,6–9,3 мкм завтовшки. Ектекзина майже дорівнює або тонша за ендекзину. Покрив удвічі тонший за стовпчиковий шар, ендекзина нерівномірно потовщена, вдвічі тонша або майже дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, розташовані більш-менш рівномірно. Скульптура екзини чітка, шипувато-гранулярна; гранули різного розміру, розташовані щільно, шипи з гострою верхівкою, добре помітні по краю зерна, розташовані рідко. СЕМ. Скульптура екзини шипувато-шипику- вата, складається з рідко розташованих шипів і шипиків, які порівняно з шипами, розташовані щільніше; шипи й шипики конусоподібні за формою, з гострою верхівкою. Шипи 1,6–2,7 мкм заввишки, при основі 1,4–1,9 мкм, шипики 0,3–0,4 мкм заввишки, при основі 0,3–0,5 мкм. Пори закриті кришечкою з паличкоподібними виростами та шипами, зрідка вирости розташовані по краю пори або по центру порової мембрани. Досліджені зразки: 1. Запорожская обл., Кон- ские плавни, Яківлівська плавня (Мыс Доброй Надежды). 19.VIII 1925. О. Соколовський (KW). 2. Запорожская обл., Каменско-Днепровский р-н, с. Благовещенка, Конские плавни. 19.VIII 1930. М. Котов (KW). Dipsacus sativus (L.) Honck. (рис. 2, D–F; рис. 4, M–P) СМ. П. з. 3-порові, сплющено-сфероїдальні або сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса округло- трикутні, з екватора округлі. П. в. 79,9–97,1 мкм, е. д. 74,5–97,1 мкм. Пори чіткі, еліптичні, 15,9– 23,9 мкм завдовжки, 6,6–13,3 мкм завширшки, з внутрішнім обідком, 2,7–6,6 мкм завтовшки, з кришечкою, що складається з паличкоподібних виростів та шипів або паличкоподібні вирости розташовані по краю пори. Більша частина кришечок втрачається, а менша зберігається після ацетолізної обробки. Екзина 6,6–7,9 мкм завтовшки. Ектекзина втричі товстіша за ендекзину. Покрив утричі тонший за стовпчиковий шар, ендекзина нерівномірно потовщена, удвічі тонша за стовпчиковий шар. Стовпчики нечіткі. Скульптура екзини чітка, шипувато-гранулярна; гранули різного розміру, розташовані щільно, шипи з гострою, зрідка із загнутою верхівкою, помітні по краю зерна, розташовані рідко. 17Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) СЕМ. Скульптура екзини шипувато-шипи- кувата, складається з рідко розташованих шипів і шипиків, які порівняно з шипами розташовані щільніше; шипи й шипики конусоподібні за формою, переважно з гострою, зрідка з загнутою верхівкою. Шипи 1,1–2,0 мкм заввишки, при основі 1,1–2,1 мкм, шипики 0,2–0,4 мкм заввишки, при основі 0,3–0,6 мкм. Пори закриті кришечкою з паличкоподібними виростами та шипами, які розташовані щільно, майже зливаються, або пали- чкоподібні вирости розташовані по краю пори. Досліджений зразок: Киевская губ. Радом. уезда, около м. Хабное [нині Поліське, колишній районний центр Поліського району Київської обл., зараз у зоні відчуження Чорнобильської АЕС]. 22.VI 1853. А. Рогович [культивоване?] (KW). Dipsacus laciniatus L. (рис. 3, A–C; рис. 5, A–D) СМ. П. з. 3-порові, еліпсоїдальні, зрідка сферо- їдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса округло-трикутні, з екватора овальні або округлі, по краю хвилясті. П. в. 75,8–103,7 мкм, е. д. 75,8–93,1 мкм. Пори чіткі, еліптичні, 15,9–26,6 мкм завдовжки, 5,3–11,9 мкм завширшки, з обідком, 2,4–4,0 (5,3) мкм завтовшки, з кришечкою, що складається з паличкоподібних виростів. Більша частина кришечок зберігається, а менша втрачається після ацетолізної обробки. Екзина 6,6–10,6 мкм завтовшки. Ектекзина вдвічі товстіша за ендекзину. Покрив удвічі тонший за стовпчиковий шар, ендекзина нерівномірно потовщена, удвічі тонша за стовпчиковий шар. Стовпчики чіткі, розташовані більш-менш рівномірно. Скульптура екзини чітка, шипувато- гранулярна; гранули різного розміру, розташовані щільно, шипи з гострою верхівкою, слабко помітні по краю, розташовані рідко. СЕМ. Скульптура екзини шипувато-шипику- вата, складається з рідко розташованих шипів і шипиків, які порівняно з шипами розташовані щільніше; шипи й шипики конусоподібні за формою, з гострою верхівкою. Шипи 1,4–2,7 мкм заввишки, при основі 1,2–1,8 мкм, шипики 0,3–0,5 мкм заввишки, при основі 0,3–0,5 мкм. Пори закриті кришечкою з паличкоподібними виростами з шипами та шипиками, або вирости розташовані по краю пори, по центру або по всій A B C D E F G H Рис. 5. Пилкові зерна роду Dipsacus (світловий мікроскоп). A–D: D. laciniatus; E–H: D. sylvestris (A, B, E, F: вигляд з екватора, ×400; C, G: вигляд з полюса, ×400; D: пора з кришечкою, ×700; H: пора, ×700). Масштабна лінійка. A–H: 10 мкм Fig. 5. Pollen grains of Dipsacus (light microscopy). A–D: D. laciniatus; E–H: D. sylvestris (A, B, E, F: equatorial view, ×400; C, G: polar view, ×400; D: pore with operculum, ×700; H: pore, ×700). Scale bars. A–H :10 µm 18 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(1) поверхні порової мембрани. Зрідка пори звужені й закриті, скидаються на борозни. Досліджені зразки: 1. Хмельницька обл., Сата- нівський р-н [нині у складі Городоцького р-ну], с. Кринцілів, грабовий ліс. 8.VIII 1973. С.С. Морозюк (KW). 2. Сталинская [нині Донецька] обл., Володарский р-н, з-к "Каменные Могилы", балка. 20.VII 1957. Л. Панова (KW). Dipsacus sylvestris Huds. (рис. 3, D–F; рис. 5, E–H) СМ. П. з. 3-порові, сфероїдальні, сплющено- сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса округло-трикутні, з екватора округлі або овальні. П. в. 66,5–89,1 мкм, е. д. 74,5–90,4 мкм. Пори чіткі, переважно округлі, зрідка еліптичні, 5,3–18,6 мкм завдовжки, 5,3– 10,6 мкм завширшки, з внутрішнім обідком, 2,4– 4,0 мкм завтовшки, з кришечкою, що складається з паличкоподібних виростів. Більша частина кришечок втрачається, а менша зберігається після ацетолізної обробки. Екзина 6,6–9,3 мкм завтовшки. Ектекзина майже дорівнює або тонша за ендекзину. Покрив удвічі тонший за стовпчиковий шар, ендекзина нерівномірно потовщена, вдвічі тонша або майже дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, розташовані більш-менш рівномірно. Скульптура екзини чітка, шипувато- гранулярна; гранули різного розміру, розташовані щільно, шипи з гострою верхівкою, помітні по краю, розташовані рідко. СЕМ. Скульптура екзини шипувато-шипику- вата, складається з рідко розташованих шипів і шипиків, які порівняно з шипами, розташовані щільніше; шипи й шипики конусоподібні за формою, з гострою верхівкою. Шипи 1,7–2,4 мкм заввишки, при основі 1,6–1,8 мкм, шипики 0,3–0,5 мкм заввишки, при основі 0,3–0,5 мкм. Пори закриті кришечкою з паличкоподібними виростами та шипами або вирости розташовані по краю пори. Зрідка пори звужені й закриті, скидаються на борозни. Досліджені зразки: 1. Тульчинська округа. У х. Выдра, к N в 4 км от с. Пирожна [нині с. Пиріжна Кодимського р-ну Одеської обл.], сорное у дороги. 5.VIII 1929. М. Котов (KW). 2. Проскурівська округа. Между с. Гришки и с. Чернелевцы [нині с. Чернелівці Деражнянського р-ну Хмельницької обл.], у дороги. 1.VIII 1928. М. Котов (KW). Результати досліджень показали, що пилкові зерна всіх вивчених видів роду Dipsacus 3-порові. При дослідженні пилкових зерен під сканувальним електронним мікроскопом у деяких видів, зокрема, D. laciniatus та D. sylvestris зрідка пори дещо закриті й скидаються на борозни (рис. 3). Пилкові зерна сфероїдальні, еліпсоїдальні або сплющено- сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса округло-трикутні, зрідка округлі, з екватора округлі або овальні; великих розмірів, полярна вісь становить 66,5–103,7 мкм, екваторіальний діаметр 63,8–97,1 мкм. Найбільші пилкові зерна характерні для D. laciniatus. У пилкових зерен усіх досліджених видів пори чіткі, переважно еліптичні, у D. sylvestris округлі, зрідка еліптичні, 5,3–26,6 мкм завдовжки, 4,0–11,9 мкм завширшки, з внутрішнім обідком, 2,0–6,6 мкм завтовшки. Пори закриті кришечкою з паличкоподібними виростами, які зрідка розташовані по краю пори. Після ацетолізної обробки кришечки частіше втрачаються, але найщільніше прикріплені кришечки властиві для пилкових зерен D. pilosus і D. laciniatus. Екзина товста, 5,3–10,6 мкм завтовшки. Ектекзина удвічі або утричі товстіша, майже дорівнює, або тонша за ендекзину. Покрив удвічі або утричі тонший за стовпчиковий шар; ендекзина нерівномірно потовщена, в 1,5 разів, удвічі тонша, або майже дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, товсті, розташовані більш-менш рівномірно, або нечіткі. Пилкові зерна D. gmelinii та D. sylvestris подібні за співвідношенням шарів екзини, інші види розрізняються за структурою екзини. Скульптура екзини шипувато-шипикувата, складається з рідко розташованих шипів і шипиків, причому шипики розташовані щільніше порівняно з шипами. Шипи і шипики конусоподібної форми, з гострою верхівкою. Шипи 0,7–2,7 мкм заввишки, при основі 0,7–2,1 мкм; шипики 0,2–0,5 мкм заввишки, при основі 0,2–0,6 мкм. Найменші шипи характерні для пилкових зерен D. strigosus. Ми співставили результати паліноморфологіч- них досліджень з системою роду Dipsacus, прийнятою М.І. Котовим (Kotov, 1961). Види підроду Virga, D. pilosus і D. strigosus подібні за розміром пор, шириною обідка й скульптурою екзини та відрізняються за іншими ознаками. Зокрема, пилкові зерна D. pilosus мають дещо менші розміри, ніж у D. strigosus, та щільніше прикріплені кришечки. Ці два види відрізняються за особливостями структури екзини, зокрема 19Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) за співвідношенням шарів екзини. Також для пилкових зерен D. pilosus характерні більші шипи. Серед видів підроду Dipsacus пилкові зерна D. gmelinii мають менші розміри, а D. laciniatus – більші. Пилкові зерна D. sativus вирізняються за структурою екзини та дещо ширшим обідком. Пилковим зернам D. sylvestris характерні переважно більш округлі пори, на відміну від еліптичних в інших видів. Варто також відзначити, що у пилкових зерен D. gmelinii та D. sativus шипи розташовані щільніше, ніж у пилку D. laciniatus і D. sylvestris. Результати нашого дослідження доводять, що пилкові зерна видів підроду Virga загалом характеризуються меншими шипами, на відміну від пилку видів підроду Dipsacus. Інші ознаки у пилко- вих зерен представників цих підродів пере- криваються. Таким чином, значення особливостей морфології пилкових зерен краще проявляється на видовому рівні. За результатами молекулярно- філогенетичних досліджень (Carlson et al., 2009) види підроду Virga, D. pilosus і D. strigosus внесені до однієї підклади, що частково узгоджується з морфологічними особливостями пилкових зерен. Оскільки молекулярно-філогенетичними методами поки ще досліджена невелика кількість видів роду Dipsacus, порівняння філогенетичних свідчень з паліноморфологічними даними ускладнене. Результати аналізу субфосильних спорово- пилкових спектрів з території України (Zubets, 1971; Arap, 1972, 1974, 1976, 1984; Bolikhovskaya, 1981; Stuchlik, Kvavadze, 1995; Bezusko et al., 2011) свідчать про те, що пилок Dipsacaceae був переважно ідентифікований на рівні родини. На території Українських Карпат пилкові зерна Dipsacaceae трапляються у складі палінологічних характеристик поверхневих проб ґрунтів, відібраних у субальпійському поясі (полонини Пожижевська, 1700 м. над р. м. та Рівна, 1482 м над р. м.) (Arap, 1984). Пилок Dipsacaceae спора- дично в невеликій кількості зафіксовано в складі субфосильних спорово-пилкових спектрів, відіб- раних на території Лісостепової (Природний заповідник "Михайлівська цілина") (Arap, 1972) та Степової (біосферні заповідники "Асканія- Нова" ім. Ф.Е. Фальц-Фейна та Чорноморський; Український степовий природний заповідник [відділення "Хомутовський степ" та "Кам'яні Могили"]; Казантипський природний заповідник; Національний заповідник "Хортиця"; ландшафт- ний заказник "Обіточна коса", схили Куяльницько- го лиману, Арабатська стрілка) зон України (Zubets, 1971; Bezusko et al., 2011). На видовому рівні були зафіксовані знахідки пилкових зерен Knautia arvensis L. (Bezusko et al., 2011), на родовому – Scabiosa sp. (Kremenetskiy, 1991). Відмітимо, що на цей час пилкові зерна представників роду Dipsacus були нами ідентифіковані лише в складі двох палінологічних характеристик поверхневих шарів ґрунтів, відібраних на Правобережжі Степової зони України (схили Куяльницького лиману – підзона типчаково-ковилових степів; Національний запо- відник "Хортиця" – підзона різнотравно-типчаково- ковилових степів). Аналіз результатів палінологічного вивчення відкладів плейстоцену–голоцену України (Artyu- shenko, 1970; Artyushenko et al., 1973, 1982; Pashke- vich, 1977, 1987; Kremenetskiy, 1991; Bolikhovskaya, 1995; Gerasimenko, 1997; Simakova, Puzachenko, 2008; Bezusko et al., 2011; Bezusko, 2014; Gerasimenko et al., 2014; Sirenko, 2017) свідчить про відсутність відомостей про пилок представників роду Dipsacus у складі викопних палінофлор. Здебільшого до викопних палінофлор у невеликій кількості входять пилкові зерна родини Dipsacaceae, які не визначені детальніше (Artiushenko et al., 1982; Simakova, Puzachenko, 2008; Bezusko et al., 2011; Bezusko, 2014; Gerasimenko et al., 2014; Sirenko, 2017). Варто відмітити, що до складу викопної флори відкладів максимуму останнього зледеніння (Last Glacial Maximum – LGM) з території Волинської височини входять пилкові зерна роду Scabiosa та S. ochroleuca L. (Bezusko, 2014). Видову складову деяких палінофлор відкладів плейстоцену– голоцену України формує пилок Knautia arvensis (Grichuk, 1972; Gubonina, 1975; Bezusko et al., 2011). Результати аналізу та узагальнення існуючих на цей час палеофлористичних матеріалів свідчать про участь пилкових зерен K. аrvensis у видовій складовій палінофлор відкладів аллереду– голоцену, що дозволило нам уперше реконструю- вати просторово-часову диференціацію поши- рення цього виду на рівнинній частині України (Tsymbalyuk et al., 2018). Наведені нами результати палеофлористичних досліджень показали, що в практиці паліно- логічного вивчення як субфосильних проб, так і відкладів плейстоцену–голоцену України існують суттєві труднощі при визначенні 20 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(1) пилкових зерен Dipsacaceae до родового та видового рівнів. Припускаємо, що при проведенні палеопалінологічних досліджень частина викопного пилку представників роду Dipsacus була віднесена до родини Dipsacaceae (без детальнішої ідентифікації), що можна пояснити фрагментарністю паліноморфологічних даних для представників цієї родини. Узагальнені результати проведених нами паліноморфологічних досліджень показали, що морфологічні ознаки пилкових зерен видів роду Dipsacus добре простежуються під світловим мікроскопом та є перспективними при визначенні викопного пилку для цілей палеопалінології. Ідентифікація викопного пилку на родовому та особливо видовому рівнях передбачає його добру збереженість. Враховуючи це, ми пропонуємо використовувати такий комплекс ознак: розмір пилкових зерен та пор, форма пор і ширина обідка. Скульптура екзини під світловим мікроскопом у пилкових зерен усіх видів шипувато-гранулярна, не має значення для визначення пилку на видовому рівні, але може використовуватись при його ідентифікації до родового рівня. Отримані нами результати паліноморфологічного вивчення видів роду Dipsacus є важливими при проведенні палеофлористичних досліджень відкладів плей- стоцену–голоцену, що дозволить суттєво деталізувати як природні, так і антропогенні зміни у складі рослинного покриву України та суміжних територій. Висновки Нами досліджено та проаналізовано морфологічні ознаки пилкових зерен шести видів роду Dipsacus флори України. Встановлено, що важливими діагностичними ознаками видового рівня для цілей систематики є розміри пилкових зерен і пор, форма пор, ширина обідка, будова кришечки, структура екзини, розмір та розташування шипів. Для визначення пилкових зерен при спорово-пилковому аналізі перспективними ознаками є розмір пилкових зерен та пор, форма пор, ширина обідка. Скульптуру екзини можна використовувати при ідентифікації пилку до родового рівня. Паліноморфологічні дані не повністю узгоджуються з традиційною системою роду. Морфологічні особливості пилкових зерен представників роду Dipsacus особливо вагомі на рівні видів. За результатами палеофлористичних досліджень проаналізовано та узагальнено відомості про участь пилкових зерен як представників роду Dipsacus, так і родини Dipsacaceae у складі палі- нологічних характеристик поверхневих проб ґрунтів та палінофлор відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України. На основі отри- маних палеофлористичних матеріалів обґрунто- вано актуальність і перспективність використання нової паліноморфологічної розробки роду Dipsacus флори України для деталізації реконструкції основних змін у складі рослинного покриву впродовж пізнього плейстоцену–голоцену. СПИСОК ПОСИЛАНЬ Angiosperm Phylogeny Group III (APG III). 2009. An up- date of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 105–121. Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV). 2016. An up- date of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 181: 1–20. Arap R.Ya. 1972. Ukrainian Botanical Journal, 29(4): 506– 513. [Арап Р.Я. 1972. Палінологічні дослідження по- верхневих шарів ґрунту лісостепової частини УРСР. Український ботанічний журнал, 29(4): 506–513]. Arap R.Ya. 1974. Ukrainian Botanical Journal, 31(1): 493– 498. [Арап Р.Я. 1974. Співвідношення рецентних спорово-пилкових спектрів і складу рослинного по- криву Волинського Полісся. Український ботанічний журнал, 31(1): 493–498]. Arap R.Ya. 1976. Palinologicheskie issledovaniya poverkh- nostnykh sloev pochvy Ukrainskogo Polesya. In: Palino- logicheskie issledovaniya osadochnykh otlozheniy Ukrainy i smezhnykh territoriy. Kiev: Naukova Dumka, pp. 11–16. [Арап Р.Я. 1976. Палинологические исследования поверхностных слоев почвы Украинского Поле- сья. В кн.: Палинологические исследования осадочных отложений Украины и смежных территорий. Киев: Наукова думка, с. 11–16]. Arap R.Ya. 1984. Ukrainian Botanical Journal, 41(1): 73–77. [Арап Р.Я. 1984. Палінологічні дослідження субфо- сильних проб з Українських Карпат. Український ботанічний журнал, 41(1): 73–77]. Artyushenko A.T. 1970. Rastitelnost Lesostepi i Stepi Ukrainy v chetvertichnom periode (po dannym sporovo-pyltsevogo analiza). Kiev: Naukova Dumka, 176 pp. [Артюшен- ко А.Т. 1970. Растительность Лесостепи и Степи Украины в четвертичном периоде (по данным споро- во-пыльцевого анализа). Киев: Наукова думка, 176 с.]. Artyushenko A.T., Arap R.Ya., Bezusko L.G. 1982. Istoriya rastitelnosti zapadnykh oblastey Ukrainy v chetvertichnom periode. Kiev: Naukova Dumka, 136 pp. [Артюшен- ко А.Т., Арап Р.Я., Безусько Л.Г. 1982. История рас- 21Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) тительности западных областей Украины в четвер- тичном периоде. Киев: Наукова думка, 136 с.]. Artyushenko A.T., Pashkevich G.A., Parishkura S.I., Ka- reva E.V. 1973. Paleobotanicheskaya kharakteristika opornykh razrezov chetvertichnykh (antropogenovykh) ot- lozheniy sredney i yuzhnoy chasti Ukrainy. Kiev: Naukova Dumka, 96 pp. [Артюшенко А.Т., Пашкевич Г.А., Паришкура С.И., Карева Е.В. 1973. Палеоботаниче- ская характеристика опорных разрезов четвертичных (антропогеновых) отложений средней и южной части Украины. Киев: Наукова думка, 96 с.]. Backlund A., Donoghue M.J. 1996. Morphology and phy- logeny of the order Dipsacales. In: Phylogeny of the Dip- sacales, part 4. Ed. A. Backlund. Uppsala (Sweden): Up- psala Univ., pp. 1–55. Bell C.D., Donoghue M.J. 2005. Dating the diversification of Dipsacales: comparing models, genes, and evolutionary implications. American Journal of Botany, 92: 284–314. Bell C.D., Edwards E.J., Kim S.-T., Donoghue M.J. 2001. Dipsacales phylogeny based on chloroplast DNA se- quences. Harvard Papers in Botany, 6(2): 481–499. Bezusko L.G., Tsymbalyuk Z.M. 2011. Palynotheka of the M.H. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine. In: Herbaria of Ukraine. Index Herbariorum Ucrainicum. Ed. N.M. Shiyan. Kyiv: Alter- press, pp. 138–141. [Безусько Л.Г., Цимбалюк З.М. 2011. Палінотека Інституту ботаніки ім. М.Г. Хо- лодного НАН України. В кн.: Гербарії України. Index Herbariorum Ucrainicum. Ред. Н.М. Шиян. Київ: Аль- терпрес, с. 138–141]. Bezusko L.H. 2014. Ukrainian Botanical Journal, 71(6): 694–701. [Безусько Л.Г. 2014. Нові палінологічні характеристики підкрасилівського лесу Волинської височини. Український ботанічний журнал, 71(6): 694–701]. Bezusko L.H., Mosyakin S.L., Bezusko A.H. 2011. Zako- nomirnosti ta tendentsii rozvytku roslynnoho pokryvu Ukrainy u piznomu pleystotseni ta holotseni. Kyiv: Alterpress, 448 pp. [Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Безу- сько А.Г. 2011. Закономірності та тенденції розвитку рослинного покриву України у пізньому плейстоцені та голоцені. Київ: Альтерпрес, 448 с.]. Bobrov E.G. 1957. Dipsacaceae. In: Flora SSSR, vol. 24. Eds B.K. Shishkin, E.G. Bobrov. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, pp. 10–91. [Бобров Е.Г. 1957. Dip- sacaceae. В кн.: Флора СССР, т. 24. Ред. Б.К. Шиш- кин, Е.Г. Бобров. Москва; Ленинград.: Изд-во АН СССР, c. 10–91]. Bolikhovskaya N.S. 1981. Rastitelnost i klimat Srednego Pridnestrovya v pozdnem pleystotsene. Rezultaty palino- logicheskogo analiza otlozheniy Kishlyanskogo Yara. In: Ketrosy. Musterskaya stoyanka na Srednem Dnestre. Mos- cow: Nauka, pp. 103–124. [Болиховская Н.С. 1981. Растительность и климат Среднего Приднестровья в позднем плейстоцене. Результаты палинологиче- ского анализа отложений Кишлянского Яра. В кн.: Кетросы. Мустьерская стоянка на Среднем Днестре. Москва: Наука, с. 103–124]. Bolikhovskaya N.S. 1995. Evolyutsiya lessovo-pochvennoy formatsii Severnoy Evrazii. Moscow: Izd-vo Mosk. un- ta, 270 pp. [Болиховская Н.С. 1995. Эволюция лессо- во-почвенной формации Северной Евразии. Москва: Изд-во Моск. ун-та, 270 с.]. Bremer K., Backlund A., Sennblad B., Swenson U., An- dreasen K., Hjertson M., Lundberg J., Backlund M., Bremer B. 2001. A phylogenetic analysis of 100+ genera and 50+ families of euasterids based on morphological and molecular data with notes on possible higher level morphological synapomorphies. Plant Systematics and Evolution, 229: 137–169. Caputo P., Cozzolino S. 1994. A cladistic analysis of Dip- sacaceae (Dipsacales). Plant Systematics and Evolution, 189: 41–61. Caputo P., Cozzolino S., Moretti A. 2004. Molecular phy- logenetics of Dipsacaceae reveals parallel trends in seed dispersal syndromes. Plant Systematics and Evolution, 246: 163–175. Carlson S.E., Mayer V., Donoghue M.J. 2009. Phylogenetic relationships, taxonomy, and morphological evolution in Dipsacaceae (Dipsacales) inferred by DNA sequence data. Taxon, 58(4): 1075–1091. Clarke G., Jones M.R. 1981. The Northwest European pollen flora. Dipsacaceae. Review of Palaeobotany and Palynology, 33: 1–25. [Reprinted in: The Northwest European pollen flora, vol. 3, parts 21–28. Eds W. Punt, G.C.S. Clarke. Amsterdam, etc.: Elsevier Sci. Publ. Company, pp. 21–25]. Donoghue M.J., Olmstead R.G., Smith J., Palmer J.D. 1992. Phylogenetic relationships of Dipsacales based on rbcL sequences. Annals of the Missouri Botanical Garden, 79: 333–345. Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxono- my. Angiosperms. Stockholm: Almqvist & Wiksell, 539 pp. Faegri K., Iversen J. 1964. Textbook of pollen analysis. Oxford: Blackwell, 237 pp. Gerasimenko N.P. 1997. Arkheologicheskiy almanakh. (Donetsk), 6: 3–64. [Герасименко Н.П. 1997. Природ- ная среда обитания человека на юго-востоке Украи- ны в позднеледниковье и голоцене (по материалам палеогеографического изучения археологических памятников). Археологический альманах (Донецк), 6: 3–64]. Gerasimenko N.P., Korzun Yu.L., Ridush B.T. 2014. Fizychna heohrafiya ta heomorfolohiya, 2(74): 68–74. [Герасименко Н.П., Корзун Ю.Л., Рідуш Б.Т. 2014. Природні зміни впродовж пізньольодовиків'я та голоцену у Середньому Припрутті (за даними па- леонтологічного та літологічного вивчення відкладів печери Буковинка, зал Сухий). Фізична географія та геоморфологія, 2(74): 68–74]. Grichuk V.P. 1972. Osnovnye etapy istorii rastitelnosti yugo-zapada Russkoy ravniny v pozdnem pleystotsene. In: Palinologiya pleystotsena. Moscow: Nauka, pp. 9–53. 22 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(1) [Гричук В.П. 1972. Основные этапы истории рас- тительности юго-запада Русской равнины в позд- нем плейстоцене. В кн.: Палинология плейстоцена. Москва: Наука, с. 9–53]. Grichuk V.P. 1989. Istoriya flory i rastitelnosti Russkoy ravniny v pleystotsene. Moscow: Nauka, 183 pp. [Гричук В.П. 1989. История флоры и растительности Русской рав- нины в плейстоцене. Москва: Наука, 183 с.]. Gubonina Z.P. 1975. Palinologicheskie issledovaniya os- novnykh gorizontov lessov i iskopaemykh pochv yuzhnoy chasti Russkoy ravniny. In: Problemy regionalnoy i obsh- chey paleogeografii lessovykh i periglyatsialnykh oblastey. Moscow, pp. 43–59. [Губонина З.П. 1975. Палиноло- гические исследования основных горизонтов лессов и ископаемых почв южной части Русской равнины. В кн.: Проблемы региональной и общей палеогеогра- фии лессовых и перигляциальных областей. Москва, с. 43–59]. Halbritter H. 2016. Dipsacus fullonum. In: PalDat – a paly- nological database. Available at: https://www.paldat. org/pub/Dipsacus_fullonum/301814 (Accessed 17 July 2018). Halbritter H., Svojtka M. 2016. Dipsacus laciniatus. In: Pal- Dat – a palynological database. Available at: https://www. paldat.org/pub/Dipsacus_laciniatus/301809 (Accessed 17 July 2018). Kotov М.І. 1961. Dipsacaceae. In: Flora URSR, vol. 10. Ed. M.I. Kotov. Kyiv: Vyd-vo AN URSR, pp. 339–379. [Котов М.І. 1961. Dipsacaceae. У кн.: Флора УРСР, т. 10. Гол. ред. М.І. Котов. Київ: Вид-во АН УРСР, c. 339–379]. Kremenetskiy K.V. 1991. Paleoekologiya drevneyshikh zemledeltsev i skotovodov Russkoy ravniny. Moscow: Nauka, 193 pp. [Кременецкий К.В. 1991. Палеоэко- логия древнейших земледельцев и скотоводов Русской равнины. Москва: Наука, 193 с.]. Kupriyanova L.A., Aleshina L.A. 1972. Pyltsa i spory rasteniy flory evropeyskoy chasti SSSR, vol. 1. Leningrad: Nauka, 170 pp. [Куприянова Л.А., Алешина Л.А. 1972. Пыль- ца и споры растений флоры европейской части СССР, т. 1. Ленинград: Наука, 170 с.]. Mabberley D.J. 1997. The plant-book: a portable dictionary of the vascular plants. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 858 pp. Moore P.D., Webb J.A. 1983. An illustrated guide to pollen analysis. London, etc.: Hodder and Stoughton, 133 pp. Mostafa E.-N., Sedigheh N.-S., Rosa E. 2017. Pollen char- acters as taxonomic evidence in some species of Dipsaca- ceae from Iran. Bangladesh Journal of Plant Taxonomy, 24(2): 129–136. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. 1999. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Kiev, xxiii + 345 pp. Pashkevich G.A. 1977. Palinologicheskoe issledovanie razreza stoyanki Korman IV. In: Mnogosloynaya paleoliticheskaya stoyanka Korman IV. Moscow: Nauka, pp. 105–111. [Пашкевич Г.А. 1977. Палинологи- ческое исследование разреза стоянки Кормань IV. В кн.: Многослойная палеолитическая стоянка Кор- мань IV. Москва: Наука, с. 105–111]. Pashkevich G.A. 1987. Palinologicheskaya kharakteristika otlozheniy mnogosloynoy stoyanki Molodova V. In: Mno- gosloynaya paleoliticheskaya stoyanka Molodova V. Lyudi kamennogo veka i okruzhayushchaya sreda. Moscow: Nauka, pp. 141–151. [Пашкевич Г.А. 1987. Палиноло- гическая характеристика отложений многослойной стоянки Молодова V. В кн.: Многослойная палеоли- тическая стоянка Молодова V. Люди каменного века и окружающая среда. Москва: Наука, с. 141–151]. Perveen A., Qaiser M. 2011. Pollen flora of Pakistan. Dip- sacaceae. Pakistan Journal of Botany, 43(6): 2825–2827. Punt W., Hoen P.P., Blackmore S., Nilsson S., Le Thomas A. 2007. Glossary of pollen and spore terminology. Re- view of Palaeobotany and Palynology, 143: 1–81. http:// doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008 Reveal J.L. 2012. An outline of a classification scheme for extant flowering plants. Phytoneuron, 2012-37: 1–221. Avai-lable at: https://www.phytoneuron.net/PhytoN- Magnoliidae.pdf Simakova A.G., Puzachenko A.Yu. 2008. Rastitel'nost' v maksimal'noe poholodanie poslednego oledeneniya (LGM) (‹=24.0–›=17.0 kyr BP). In: Evolyutsiya ekosistem Evropy pri perekhode ot plejstotsena k golotsenu (24–8 tys. l. n.). Eds A.K. Markova, T. Van Kol'fekhoten. Moscow: Tov. nauch. izd. KMK, pp. 315–341. [Сима- кова А.Г., Пузаченко А.Ю. 2008. Растительность в максимальное похолодание последнего оледенения (LGM) (‹=24.0–›=17.0 kyr BP). В кн.: Эволюция эко- систем Европы при переходе от плейстоцена к голоце- ну (24–8 тыс. л. н.). Ред. А.К. Маркова, Т. Ван Коль- фехотен. Москва: Тов. науч. изд. КМК, с. 315–341]. Sirenko E.A. 2017. Palinostratigrafiya kontinentalnikh verkh- nepliotsenovykh–nizhneneopleystotsenovykh otlozheniy yuzhnoy chasti Vostochno-Evropeyskoy platformy. Ed. P.F. Gozhik. Kiev: Naukova Dumka, 166 pp. [Сирен- ко Е.А. 2017. Палиностратиграфия континентальных верхнеплиоценовых–нижненеоплейстоценовых отло- жений южной части Восточно-Европейской платфор- мы. Ред. П.Ф. Гожик. Киев: Наукова думка, 166 с.]. Stuchlik L., Kvavadze E.V. 1995. On the problem of ac- tuopalynology in the Carpathians and Caucasus. Acta Palaeobotanica, 35: 73–83. Takhtajan A.L. 1987. Sistema magnoliofitov. Leningrad: Nauka, 439 pp. [Тахтаджян А.Л. 1987. Система магно- лиофитов. Ленинград: Наука, 439 с.]. Takhtajan A.L. 1997. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 663 pp. Takhtajan A. 2009. Flowering Plants. Dordrecht: Springer, xlv + 871 pp. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9609-9 Thiers B. 2008–onward (continuously updated). Index Her- bariorum: A global directory of public herbaia and associat- ed staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbaium. Available at: http://sweetgum.nybg.org/science/ih/(Ac- cessed 03 January 2019). https://www.paldat.org/pub/Dipsacus_fullonum/301814 https://www.paldat.org/pub/Dipsacus_fullonum/301814 https://www.paldat.org/pub/Dipsacus_laciniatus/301809 https://www.paldat.org/pub/Dipsacus_laciniatus/301809 http://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008 http://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008 https://www.phytoneuron.net/PhytoN-Magnoliidae.pdf https://www.phytoneuron.net/PhytoN-Magnoliidae.pdf file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/MEGA/%d0%bc%d0%b0%d0%ba%d0%b5%d1%82/Links/Figure_Dipsacus/ http://sweetgum.nybg.org/science/ih/ 23Український ботанічний журнал, 2019, 76(1) Tokarev P.I. 2002. Morfologiya i ultrastruktura pyltsevykh zeren. Moscow: KMK Scientific Press, 51 pp. [Тока- рев П.И. 2002. Морфология и ультраструктура пыль- цевых зерен. Москва: Т-во науч. изд. КМК, 51 с.]. Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.H. 2017a. Ukrainian Botanical Journal, 74(2): 122–130. [Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г. 2017а. Паліноморфологічні особли- вості представників роду Sambucus (Sambucaceae/ Adoxaceae) флори України для цілей спорово-пилко- вого аналізу. Український ботанічний журнал, 74(2): 122–130]. http://doi.org/10.15407/ukrbotj74.02.122 Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.H. 2017b. Ukrainian Botanical Journal, 74(3): 224–232. [Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г. 2017b. Паліноморфологія видів роду Viburnum (Viburnaceae/Adoxaceae) флори України для цілей спорово-пилкового аналізу. Український ботанічний журнал, 74(3): 224–232]. https://doi. org/10.15407/ukrbotj74.03.203 Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.H. 2017с. Ukrainian Botanical Journal, 74(6): 539–547. [Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г. 2017с. Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористич- ний аспекти. Український ботанічний журнал, 74(6): 539–547]. https://doi.org/10.15407/ukrbotj74.06.539 Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.H., Nitsenko L.M. 2018. Ukrainian Botanical Journal, 75(3): 248–259. [Цимба- люк З.М., Безусько Л.Г., Ниценко Л.М. 2018. Па- ліноморфологічні особливості видів роду Knautia (Dipsacaceae): оцінка для цілей систематики та спо- рово-пилкового аналізу. Український ботанічний журнал, 75(3): 248–259]. https://doi.org/10.15407/ ukrbotj75.03.248 Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. 2013. Atlas of pollen grains of representatives of Plantaginaceae and Scrophular- iaceae. Kyiv: Nash Format, 276 pp. [Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. 2013. Атлас пилкових зерен пред- ставників родин Plantaginaceae та Scrophulariaceae. Київ: Наш формат, 276 с.]. https://doi.org/10.13140/ RG.2.2.16968.11527 Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M.J., Smith G.F. (eds). 2018. International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress. Shen- zhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile, 159: i–xxxvi- ii + 1–254. https://doi.org/10.12705/Code.201 Vinokurova L.V. 1959. Palinologicheskie dannye k sistematike semeystv Dipsacaceae i Morinaceae. In: Problemy botaniki, vol. 4. Moscow; Leningrad: Izd- vo AN SSSR, pp. 51–67. [Винокурова Л.В. 1959. Палинологические данные к систематике семейств Dipsacaceae и Morinaceae. В кн.: Проблемы ботаники, т. 4. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, с. 51–67]. Zhang W.-H., Chen Z.-D., Li J.-H., Chen H.-B., Tang Y.- C. 2003. Phylogeny of the Dipsacales s. l. based on chlo- roplast trnL-F and ndhF sequences. Molecular Phyloge- netics and Evolution, 26: 176–189. Zubets R.Ya. 1971. Ukrainian Botanical Journal, 28(2): 192–198. [Зубець Р.Я. 1971. Спорово-пилкові дослі- дження поверхневих шарів ґрунту степової частини України. Український ботанічний журнал, 28(2): 192–198]. Рекомендує до друку Надійшла 25.01.2019 М.М. Федорончук http://doi.org/10.15407/ukrbotj74.02.122 file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/72(3)/%d0%92%d0%b5%d1%80%d1%81%d1%82%d0%ba%d0%b0%201/%d0%9c%d0%b5%d0%bb%d1%8c%d0%bd%d0%b8%d0%ba/ file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/72(3)/%d0%92%d0%b5%d1%80%d1%81%d1%82%d0%ba%d0%b0%201/%d0%9c%d0%b5%d0%bb%d1%8c%d0%bd%d0%b8%d0%ba/ https://doi.org/10.12705/Code.201

Паліноморфологія видів роду Dipsacus (Dipsacaceae) флори України: значення для цілей систематики та спорово-пилкового аналізу

Репозитарії

Схожі ресурси