Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 32 видов, 14 родов, пяти триб семейства Plantaginaceae. Пыльцевые зерна исследованных видов преимущественно 3-борозднооровые, редко 3-бороздные (некоторые роды триб Gratioleae и Cheloneae). Представители триб Gratiol...
Gespeichert in:
| Datum: | 2014 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2014
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176832 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 4. — С. 442-448. — Бібліогр.: 35 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860171183853404160 |
|---|---|
| author | Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
| author_facet | Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
| citation_txt | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 4. — С. 442-448. — Бібліогр.: 35 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 32 видов, 14 родов, пяти триб семейства Plantaginaceae. Пыльцевые зерна исследованных видов преимущественно 3-борозднооровые, редко 3-бороздные (некоторые роды триб Gratioleae и Cheloneae). Представители триб Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae и Antirrhineae в целом проявляют сходство по типам апертур, характеру скульптуры, форме, очертаниям и размерам пыльцы. Наибольшее многообразие типов скульптуры характерно для пыльцы представителей трибы Gratioleae. Очевидно, это свидетельствует о том, что такие типы скульптуры сформировались на ранних этапах эволюции семейства Plantaginaceae. Исходным типом апертур является бороздно-оровый с нечеткими орами, доминирующий у пыльцы данных триб. Пыльцевые зерна характеризуются как примитивными, так и более продвинутыми типами скульптуры. Примитивными можно принять такие типы скульптуры, как гладкий, перфорированный и ямчатый, более продвинутыми — струйчато-сетчатый и крупносетчатый, переходными — перфорированно-морщинисто-бородавчатый и сетчато-бородавчатый.
Pollen morphology of 32 species belonging to 14 genera and five tribes of the family Plantaginaceae s.l. was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are mainly 3-colporate, rarely 3-colpate (some genera of tribes Gratioleae and Cheloneae). Representatives of tribes Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae, and Antirrhineae generally exhibit similarities of their pollen grains in the aperture types, surface sculpture, form, shape, and size. The highest diversity of surface sculpture types is characteristic of pollen grains in representatives of tribe Gratioleae. Such diversity probably was formed in the early stages of evolution of the family Plantaginaceae. The ancestral type of apertures was evidently 3-colporate with indistinct ora, dominating in pollen grains of the studied tribes. Pollen grains in these groups represent both primitive and more advanced types of sculpture. Smooth, perforate and foveolate sculpture types can be considered as primitive, while striatereticulate and macroreticulate sculpture is more advanced. Transitional sculpture types are perforate-rugulate-verrucate and reticulate-verrucate ones.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:58:36Z |
| format | Article |
| fulltext |
442 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(4)
Три би Gratioleae Benth., Stemodieae Reveal,
Angelonieae Pennell, Cheloneae Benth., Russelieae
Pennell, Antirrhineae Dumort. тра ди цій но включа-
ли до ро ди ни Scrophulariaceae s. l. (Тах та джян, 1987;
Takhtajan, 1997, 2009), яка в та ко му ро зу мін ні за
мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ни ми да ни ми вия ви ла ся
збір ною. Зок ре ма, зга да ні три би нині від но сять до
ро ди ни Plantaginaceae у знач но роз ши ре но му об ся-
зі, по рів ня но з її тра ди цій ним ро зу мін ням (ли ше
роди Plantago L. s. l. та Littorella P.J. Bergius).
За сис те мою J.L. Reveal (2012), ро ди на
Plantaginaceae охо п лює три би Gratioleae, Stemodieae,
Angelonieae, Cheloneae, Russelieae, Antirrhineae,
Callitricheae Dumort., Sibthorpieae Benth., Globularieae
Rchb., Hemiphragmateae Rouy, Digitalideae Dumort.,
Veroniceae Duby, Plantagineae Dumort. Де таль ні-
ше су час ні уяв лен ня про фі ло ге не тич ні від но си ни
триб і дея ких їх ніх представ ни ків роз гля да ю ть ся
ниж че, в об го во рен ні ре зуль та тів па лі но мор фо ло-
гіч них до слі джень.
Па лі но мор фо ло гіч ні особ ли вості представ ни ків
цих триб ро ди ни Plantaginaceae (ра ні ше включених
до Scrophulariaceae s. l.) вив ча ли різ ні до слід ни ки.
Є стис лі ві до мості про бу до ву пил ко вих зе рен ок-
ре мих ви дів (Faegri, Iversen, 1964; Але ши на, 1978;
Moore, Webb, 1983), от ри ма них з ви ко ристан ням
світ ло во го мік ро ско па, або за галь ні па лі но мор фо-
ло гіч ні дані по ок ре мих ро дах (Се ве ро ва, 1999а, б).
W.J. Elisens (1986) про ве де но по рів няль не до-
слі джен ня мор фо ло гії пил ко вих зе рен 30 ви дів,
12 ро дів три би Antirrhineae, представ ле них у фло рі
Аме ри ки. M. Bigazzi, M. Tardelli (1990) до слі ди ли
особ ли вості пил ко вих зе рен 74 ви дів, 9 ро дів три-
би Antirrhineae з тих са мих те ри то рій. F.M. Karim,
A.A. El-Oqlan (1989) вив чи ли па лі но мор фо ло гію 18
ви дів, 13 ро дів ро ди ни Scrophulariaceae s. l., із них
трьох ро дів три би Antirrhineae. C.L. Argue (1985,
1986, 1989) про ве де ні де таль ні до слі джен ня пил-
ко вих зе рен ок ре мих ро дів ро ди ни Scrophulariaceae
s. l. Вив че но пил ко ві зер на мо но тип но го роду
Melosperma Benth. і трьох видів роду Monttea C. Gay
(Argue, 1985), які те пер вхо дять до Angelonieae. До-
слі дже но пил ко ві зер на 11 ви дів, п'яти ро дів, що
ра ні ше включали до три би Gratioleae: Artanema
D. Don, Amphianthus Torr., Curanga Juss., Glossostigma
Wight & Arn. та Peplidium Delile (Argue, 1986). Інша
пра ця при свя че на мор фо ло гії пил ко вих зе рен 20
ви дів із шес ти ро дів три би Gratioleae: Deinostema
T. Yamaz., Geochorda Cham. & Schltdl., Gratiola L.,
Ildefonsia Gardn., Sophronanthe Benth. та Tragiola
Small & Pennell (Argue, 1989). Стат тя J.P. Minkin,
W.H. Eshbaugh (1989) міс тить ре зуль та ти па лі-
но мор фо ло гіч но го до слі джен ня 57 ви дів ро дин
Scrophulariaceae s. l. та Orobanchaceae.
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Судинні рослини: систематика,
географія, флора
З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
palynology@ukr.net
ЕВОЛЮЦІЙНО-ПАЛІНОМОРФОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ДЕЯКИХ ТРИБ РОДИНИ
PLANTAGINACEAE
К л ю ч о в і с л о в а : пилкові зерна, морфологія, систематика, філогенія, Gratioleae, Angelonieae,
Cheloneae, Russelieae, Antirrhineae, Plantaginaceae
© З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН, 2014
443ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 4
Ме тою на шої ро бо ти було вив чен ня й уточ нен-
ня особ ли востей пил ко вих зе рен представ ни ків
триб Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae,
Antirrhineae, оцін ка так со но міч ної зна чу щості па лі-
но мор фо ло гіч них оз нак, зістав лен ня їх з іс ную чи-
ми так со но міч ни ми схе ма ми й мо ле ку ляр но-фі ло-
ге не тич ни ми да ни ми та ре конст рук ція ймо вір них
шля хів мор фо ло гіч ної ево лю ції пил ко вих зе рен.
Ма те рі ал та ме то ди до слі джень
Зраз ки пил ко вих зе рен ві діб ра но в гер ба рії Інсти-
ту ту бо та ні ки іме ні М.Г. Хо лод но го НАН Ук ра ї ни
(KW), Міс су рійсь ко го бо та ніч но го саду (Сент-Лу-
їс, Міс су рі, США; MO). Для вив чен ня під світ ло вим
мік ро ско пом (CM, Biolar) ма те рі ал об роб ля ли за-
галь но при йня тим аце то ліз ним ме то дом (Erdtman,
1952). Для до слі джен ня мор фо ло гії пил ко вих зе-
рен під ска ну валь ним елек трон ним мік ро ско пом
(CEM, JSM-6060 LA) ма те рі ал фік су ва ли у 96%-му
ета но лі та на пи лю ва ли ша ром зо ло та за стан дарт-
ною ме то ди кою. Скла даю чи ха рак те ристи ки пил-
ко вих зе рен, ви ко ристо ву ва ли за галь но при йня ту
тер мі но ло гію (Ку прия но ва, Але ши на, 1972; Punt et
al., 1994; То ка рев, 2002). До слі дже но пил ко ві зер-
на 32 ви дів із 14 ро дів, що на ле жать до п'яти триб
Plantaginaceae. За лі те ра тур ни ми да ни ми до дат ко во
про ана лі зо ва но па лі но мор фо ло гіч ні особ ли вості
представ ни ків 12 ро дів.
Ре зуль та ти до слі джень та їх об го во рен ня
За да ни ми мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич них до-
слі джень (Albach et al., 2005; Tank et al., 2006;
Estes, Small, 2008), кла да Gratioleae охо п лює роди
Amphianthus, Bacopa Aubl., Gratiola, Mecardonia Ru z
& Pavón, Otacanthus Lindley, Scoparia L. й Stemodia L.
Як за свід чує ана ліз різ них ва рі ан тів сис те ми ро ди-
ни Scrophulariaceae А.Л. Тах та джя на (Тах та джян,
1987; Takhtajan, 1997, 2009), ро зу мін ня скла ду три-
би Gratioleae іс тот но змі ню ва ло ся. У по пе ред ніх ва-
рі ан тах сис те ми (Taхтаджян, 1987; Takhtajan, 1997)
до цієї три би вхо ди ли роди Scoparia, Capraria L.,
Bacopa, Gratiola, Stemodia, Dopatrium Buch.-
Ham. ex Benth., Deinostema, Lindenbergia Lehm.,
Limnophila R. Br., Adenosma R. Br., Lancea Hook. f.
& Thomson, Picria Lour., Legazpia Blanco, Lindernia
All., Torenia L., Mimulus L., Mazus Lour., Dodartia L.,
Microcarpaea R. Br., Limosella L. та ін. В ос тан ній
сис те мі (Takhtajan, 2009) ці роди були роз по ді-
ле ні по три бах Gratioleae, Stemodieae, Lindernieae,
Mimuleae та Limoselleae. За мо ле ку ляр но-фі ло ге-
не тич ни ми да ни ми (APG, 1998; APG II, 2003; APG
III, 2009; Albach et al. 2005; Tank et al., 2006, Olmstead,
2012), дея кі роди пе ре не сли не лише до ін ших триб,
а й до інших ро дин, а саме роз по ді ли ли по ро ди нах
Scrophulariaceae Juss., Linderniaceae Borsch, K. Müll.
& Eb. Fisch., Mazaceae Reveal, Phrymaceae Schauer,
Orobanchaceae Vent. та Plantaginaceae.
За ос тан ньою сис те мою А.Л. Тах та джя на
(Takhtajan, 2009) три ба Gratioleae міс тить роди
Amphianthus, Bacopa s. l. (incl. Moniera Loefl.,
Herpestis C.F. Gaertn., Hydranthelium Kunth,
Ildefonsia, Geochorda, Monocardia, Ancistrostylis
T. Yamaz., Sinobacopa D.Y. Hong), Sophoranthe,
Gratiola (вклю чаю чи Fonkia Philippi, Tragiola),
Mecardonia, Scoparia, Capraria, Deinostema та ін.
Ана ліз па лі но мор фо ло гіч ної вив че ності по ка зав,
що в лі те ра ту рі є не пов ні ві до мості про пил ко-
ві зер на представ ни ків три би Gratioleae. Од нак на
підста ві ана лі зу на яв них да них ми вия ви ли па лі но-
мор фо ло гіч ні особ ли вості та тен ден ції їх ньо го роз-
ви тку в дея ких гру пах.
Зок ре ма, пил ко ві зер на представ ни ків роду
Gratiola ха рак те ри зу ю ть ся 3-бо роз но-оро вим
(Argue, 1989; Цим ба люк, Мо ся кін, 2013) та зрід-
ка — 3-бо роз ним ти пом апер тур (Argue, 1989) з гла-
день кою (Цим ба люк, Мо ся кін, 2013), пер фо ро ва-
ною, пер фо ро ва но-змор шку ва тою, пер фо ро ва но-
змор шку ва то-бо ро дав частою скульп ту рою по верх-
ні (Argue, 1989). Пил ко ві зер на роду Amphianthus
3-бо роз ні з роз ри ва ми на бо роз нах (бо роз но-оро-
ві), з дріб но сіт частою скульп ту рою (Argue, 1986);
Scoparia — 3-бо роз но-оро ві з сіт частою скульп-
ту рою (Цим ба люк, Мо ся кін, 2013) та 3-бо роз ні з
сіт часто-бо ро дав частою (Minkin, 1989). Пил ко ві
зер на Geochorda 3(4)-бо роз но-оро ві з дріб но сіт-
частою скульп ту рою; Ildefonsia — 3(4)-бо роз но-
оро ві зі змор шку ва тою або стру ме нясто-сіт частою
скульп ту рою; Sophoranthe — 3(4)-бо роз но-оро ві зі
змор шку ва то-пер фо ро ва ною, змор шку ва то-бо ро-
дав часто-пер фо ро ва ною; Deinostema — 3-бо роз но-
оро ві з пер фо ро ва ною, пер фо ро ва но-змор шку ва-
тою, пер фо ро ва но-змор шку ва то-бо ро дав частою;
Tragiola — 3-бо роз но-оро ві з пер фо ро ва ною, пер-
фо ро ва но-змор шку ва тою скульп ту рою (Argue,
1986). Слід від зна чи ти, що для пил ко вих зе рен
три би Gratioleae, зок ре ма ро дів Gratiola, Tragiola,
Geochorda, Amphianthus, ха рак тер ні роз ри ви на бо-
роз нах. Пил ко вим зер нам дея ких ви дів при та ман-
не злит тя бо ро зен, зок ре ма в роді Gratiola, та не чіт-
444 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(4)
Пилкові зерна триб Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae, Antirrhineae. 1 — Scoparia annua; 2 — Gratiola officinalis; 3 —
Russelia retrorsa; 4, 12 — Ourisia integrifolia; 5 — Linaria genistifolia; 6 — Penstemon digitalis; 7, 8 — Chelone glabra; 9 — Kickxia spuria;
10 — Cymbalaria muralis; 11 — Linaria bieberstenii; 1, 4, 7, 10 — вигляд з полюса, округло-трикутні обриси; скульптура: 2 —
гладенька; 3, 5 — зморшкувата; 6 — ямчаста; 8, 9 — дрібносітчаста; 11 — сітчаста; 12 — великосітчаста
Pollen grains in tribes Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae, and Antirrhineae. 1 — Scoparia annua; 2 — Gratiola officinalis;
3 — Russelia retrorsa; 4, 12 — Ourisia integrifolia; 5 — Linaria genistifolia; 6 — Penstemon digitalis; 7, 8 — Chelone glabra; 9 — Kickxia
spuria; 10 — Cymbalaria muralis; 11 — Linaria bieberstenii; 1, 4, 7, 10 — polar view; rounded-triangular outline; sculpture: 2 — smooth;
3, 5 — rugulate; 6 — foveolate; 8, 9 — microreticulate; 11 — reticulate; 12 — macroreticulate
1 2 3
4
5
6
7 8 9
10 11
12
445ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 4
кі ори. Та кож для пил ко вих зе рен ок ре мих ви дів
ро дів Gratiola і Scoparia власти ві ок руг ло-три кут ні
об ри си. Пил ко ві зер на представ ни ків ро дів, що ма-
ють сіт часту скульп ту ру, від різ няю ть ся за де та ля ми
бу до ви сіт ки й роз та шу ван ням її на по верх ні (див.
ри су нок). За ти па ми скульп ту ри пил ко ві зер на ро-
дів три би мож на по ді ли ти на дві гру пи: 1) Gratiola,
Tragiola, Deinostema, Sophoranthe; 2) Scoparia,
Amphianthus, Geochorda, Ildefonsia.
На ос но ві ана лі зу мор фо ло гії пил ко вих зе рен у
три бі Gratioleae мож на ук ласти та кий мор фо ло гіч-
ний ряд ти пів скульп ту ри: гла день ка, пер фо ро-
ва на, пер фо ро ва но-змор шку ва та, пер фо ро ва но-
змор шку ва то-бо ро дав часта, змор шку ва та, стру ме-
нясто-сіт часта, дріб но сіт часта, сіт часта, сіт часто-
бо ро дав часта. Пе ре ва жає бо роз но-оро вий тип
апер тур і зрід ка тра п ля є ть ся бо роз ний.
За мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ни ми да ни ми
кла да Angelonieae охо п лює роди Angelonia Bonpl.,
Basistemon Turcz., Melosperma, Montea, Ourisia
Comm. ex Juss. (Albach et al., 2005; Tank et al., 2006;
Estes, Small, 2008). У по пе ред ніх ва рі ан тах сис те-
ми А.Л. Тах та джя на (Тах та джян, 1987; Takhtajan,
1997) рід Angelonia вхо див до три би Hemimerideae.
У сис те мі ж 2009 р. ав тор (Takhtajan, 2009) пе ре ніс
його до три би Angelonieae ра зом із ро дом Monopera
Barringer. У цій сис те мі роди Melosperma та Montea
на ле жать до три би Melospermeae, рід Basistemon —
до три би Hemimerideae, рід Ourisia — до три би
Veroniceae (Takhtajan, 1997). У ро бо чо му ва рі ан ті
сис те ми Lamiales (Olmstead, 2012) рід Ourisia має
не ви зна че не по ло жен ня, а рід Monopera вхо дить до
три би Angelonieae.
Пил ко ві зер на ро дів Melosperma та Monttea 3-бо-
роз ні з роз ри ва ми бо ро зен біля ек ва то ра (3-бо роз-
но-оро ві), з дріб но сіт частою скульп ту рою у пил ку
роду Melosperma та пер фо ро ва ною, пер фо ро ва но-
змор шку ва тою, пер фо ро ва но-змор шку ва то-бо ро-
дав частою і дріб но сіт частою у та ких роду Monttea
(Argue, 1985). Пил ко ві зер на роду Angelonia 3-бо-
роз но-оро ві з сіт частою скульп ту рою (Minkin,
Eshbaugh, 1989), роду Ourisia — 3-бо роз но-оро ві з
ям часто-змор шку ва тою, дріб но сіт часто-змор шку-
ва тою, сіт частою та ве ли ко сіт частою скульп ту рою
(Цим ба люк, Мо ся кін, 2013). Для пил ко вих зе рен
ок ре мих ви дів ро дів Monttea та Ourisia ха рак тер ні
округло-три кут ні об ри си. Пил ко ві зер на представ-
ни ків ро дів, що ма ють сіт часту скульп ту ру, від різ-
няю ть ся за де та ля ми бу до ви сіт ки та роз та шу ван-
ням її на по верх ні. Слід від зна чи ти, що пил ко ві
зер на в три бі Gratioleae ви яв ля ють по діб ність до
та ких у представ ни ків Angelonieae за ти пом апер-
тур, не чіт ки ми ора ми, ха рак те ром скульп ту ри й
округло-три кут ни ми об ри са ми у пил ку ок ре мих
ви дів. Типи скульп ту ри мож на вкласти у мор фо ло-
гіч ний ряд: пер фо ро ва на, пер фо ро ва но-змор шку-
ва та, ям часто-змор шку ва та, пер фо ро ва но-змор-
шку ва то-бо ро дав часта, дріб но сіт часто-змор шку-
ва та, дріб но сіт часта, сіт часта, ве ли ко сіт часта.
Кла да Cheloneae охо п лює роди Chelone L.,
Chionophila Benth., Collinsia Nutt., Keckiella
Straw, Nothochelone (A. Gray) Straw, Pennellianthus
Crosswh., Penstemon Schmidel, Tonella Nutt. ex
A. Gray, Uroskinnera Lindl. (Albach et al., 2005; Tank
et al., 2006; Baldwin et al., 2011; Olmstead, 2012).
За сис те мою А.Л. Тах та джя на (Тах та джян, 1987;
Takhtajan, 1997), до три би Cheloneae на ле жать роди
Oreosolen Hook.f., Chelone, Penstemon, Russelia Jacq.,
Halleria L. та ін. У сис те мі 2009 р. (Takhtajan, 2009)
ці роди були роз по ді ле ні у двох три бах, Russelieae
та Cheloneae. Рід Collinsia ра зом із ро дом Tonella ви-
ді ле ні в ок ре му три бу Collinsieae (Тах та джян, 1987;
Takhtajan, 1997, 2009). За ре зуль та та ми мо ле ку ляр-
но-фі ло ге не тич них до слі джень (Wolfe et al., 1997),
роди Collinsia й Tonella ввійш ли до кла ди Collinsieae,
яка є сест ринською щодо кла ди Cheloneae.
Ана ліз па лі но мор фо ло гіч ної вив че ності по-
ка зав, що ві до мості про пил ко ві зер на три би
Cheloneae не чис лен ні. Пил ко ві зер на роду Chelone
(Minkin, Eshbaugh, 1989; Цим ба люк, Мо ся кін,
2013) 3-бо роз но-оро ві з сіт частою скульп ту-
рою; Uroskinnera — 3-бо роз но-оро ві з дріб но сіт-
частою скульп ту рою (Цим ба люк, Мо ся кін, 2013);
Penstemon — пе ре важ но 3-бо роз но-оро ві з ям-
частою, змор шку ва тою та сіт частою скульп ту рою
(Minkin, Eshbaugh, 1989; Цим ба люк, Мо ся кін,
2013). У пил ко вих зе рен ок ре мих ви дів Chelone ви-
яв ле но ок руг ло-три кут ні об ри си (див. ри су нок).
Пил ко ві зер на ха рак те ри зу ю ть ся зде біль шо го сіт-
частою скульп ту рою. Отже, пил ко ві зер на три би
Cheloneae ви яв ля ють по діб ність до та ких по пе ред-
ніх триб за 3-бо роз но-оро вим ти пом апер тур із
не чіт ки ми ора ми, ха рак те ром скульп ту ри, ок руг-
ло-три кут ни ми об ри са ми. На то мість пил ко ві зер-
на роду Collinsia 3-бо роз ні з сіт частою скульп ту-
рою (Minkin, Eshbaugh, 1989; Цим ба люк, Мо ся кін,
2013) і за ти пом апер тур від різ няю ть ся від та ких в
ін ших представ ни ків Cheloneae, що не су пер ечить
від не сен ню цьо го роду до ок ре мої три би Collinsieae
за сис те мою А.Л. Тах та джя на (Тах та джян, 1987;
446 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(4)
Takhtajan, 1997, 2009) та мо ле ку ляр но-фі ло ге не-
тич ни ми да ни ми (Wolfe et al., 1997).
Кла да, що від по ві дає три бі Russelieae в її уточ-
не но му об ся зі (Albach et al., 2005; Tank et al., 2006;
Olmstead, 2012), охо п лює роди Russelia й Tetranema.
Пил ко ві зер на дея ких ви дів роду Russelia 3-бо-
роз но-оро ві зі змор шку ва тою та дріб но сіт частою
скульп ту рою (Цим ба люк, Мо ся кін, 2013). Слід
від зна чи ти, що у пил ко вих зе рен цієї три би, на від-
мі ну від та ких у по пе ред ніх триб, спос те рі га ю ть ся
чіт кі ші ори. Та кож пил ко ві зер на роду Russelia ма-
ють ок руг ло-три кут ні об ри си і пев ною мі рою ви яв-
ля ють по діб ність до та ких у по пе ред ніх триб.
Кла да Antirrhineae охо п лює роди Anarrhinum
Desf., Antirrhinum L., Asarina Mill., Chaenorhinum
(DC.) Rchb., Cymbalaria Hill, Galvezia Dombey
ex Juss., Gambelia Nutt., Howelliella Rothm.,
Kickxia Dumort., Lafuentea Lagasca, Linaria Mill.,
Lophospermum D. Don ex R. Taylor, Maurandella
(A. Gray) Rothm., Maurandya Ortega, Misopates
Raf., Mohavea A. Gray, Rhodochiton Zucc. ex Otto &
Dietr., Schweinfurthia A. Braun та ін. (Vargas et al.,
2004; Albach et al., 2005; Tank et al., 2006; Olmstead,
2012). За різ ни ми ва рі ан та ми сис те ми А.Л. Тах та-
джя на (Тах та джян, 1987; Takhtajan, 1997, 2009), ця
три ба за ли ши лась най більш ста біль ною в сис те-
ма тич но му пла ні. От ри ма ні нами дані по ка за ли,
що пил ко ві зер на три би Antirrhineae 3-бо роз но-
оро ві з сіт частою скульп ту рою (Цим ба люк, 2009а,
б; Цымбалюк, 2010, 2013; Цим ба люк, Мо ся кін,
2013). За ві до мостя ми W.J. Elisens (1986), пил ко ві
зер на три би Antirrhineae 3-бо роз но-оро ві з пер фо-
ро ва ною, дріб но сіт частою та сіт частою скульп ту-
рою. Згід но з до слі джен ня ми M. Bigazzi, M. Tardelli
(1990) вони 3-бо роз но-оро ві з сіт частою скульп-
ту рою, зрід ка — стру ме нясто-сіт частою. Пил ко ві
зер на представ ни ків Antirrhineae за га лом по діб ні за
ти пом апер тур та скульп ту рою по верх ні, що може
свід чи ти про фі ло ге не тич ну єд ність цієї три би.
Слід від зна чи ти, що пил ко ві зер на представ ни-
ків ок ре мих ро дів, зок ре ма Antirrhinum, Cymbalaria
(Мо ся кін, Цим ба люк, 2013), Holmgrenanthe Elisens,
Neogaerrhinum Rothm. (Elisens, 1986), ма ють ок руг-
ло-три кут ні об ри си, як і в пил ку ін ших триб (див.
ри су нок). Пил ко ві зер на ок ре мих ви дів Antirrhinum,
Pseudorontium (A. Gray) Rothm., Maurandya (Elisens,
1986; Цим ба люк, Мо ся кін, 2013) ха рак те ри зу ю ть ся
злит тям бо ро зен. За га лом для пил ко вих зе рен три-
би Antirrhineae власти ві не чіт кі й чіт кі, ок руг лі або
ви дов же ні за ек ва то ром ори. У пил ко вих зе рен ок-
ре мих представ ни ків ро дів Maurandya та Mohavea
ви яв ле но кри шеч ку (Elisens, 1986).
Ви снов ки
Пил ко ві зер на представ ни ків триб Gratioleae,
Angelonieae, Cheloneae, Russelieae та Antirrhineae за-
га лом ви яв ля ють знач ну по діб ність за ти па ми апер-
тур, ха рак те ром скульп ту ри, фор мою, об ри са ми та
роз мі ра ми. Най біль ше різ но ма ніт тя ти пів скульп-
ту ри ви яв ле но в пил ко вих зе рен представ ни ків
Gratioleae. Таке знач не роз ма їт тя ти пів скульп ту ри
пил ко вих зе рен цієї три би, оче вид но, свід чить про
те, що ці типи до сить швид ко сфор му ва ли ся вже
на ран ніх ета пах ево лю ції ро ди ни Plantaginaceae.
Мож на при пус ти ти, що ви хід ним (ан цест раль-
ним) ти пом апер тур у пред ків усі єї цієї гру пи був
бо роз но-оро вий із не чіт ко ви ра же ни ми ора ми й
гла день кою, пер фо ро ва ною та ям частою скульп-
ту рою. От ри ма ні нами дані уз го джу ю ть ся з при пу-
щен ня ми (Elisens, 1986) про те, що злит тя бо ро зен
у пил ко вих зе рен дея ких ви дів, пер фо ро ва на й сіт-
часта скульп ту ра по верх ні мо жуть роз гля да ти ся як
ви хід ні типи. Більш про су ну ти ми ти па ми скульп-
ту ри є стру ме нясто-сіт частий і ве ли ко сіт частий.
Пе ре хід ни ми ти па ми скульп ту ри мож на вва жа ти
пер фо ро ва но-змор шку ва то-бо ро дав частий та сіт-
часто-бо ро дав частий. Та ким чи ном, пил ко ві зер-
на різ них су час них представ ни ків триб Gratioleae,
Angelonieae, Cheloneae, Russelieae та Antirrhineae ха-
рак те ри зу ю ть ся вод но час як при мі тив ни ми, так і
більш про су ну ти ми оз на ка ми, які по-різ но му про-
яв ляю ть ся в різ них ви дів.
По рів нян ня мор фо ло гіч них особ ли востей пил-
ко вих зе рен до слі дже них нами триб з та ки ми
представ ни ків ро ди ни Scrophulariaceae s. str. спо ну-
кає до ви снов ку, що за га лом вони по діб ні за 3-бо-
роз но-оро вим ти пом апер тур та сіт частою скульп-
ту рою. Од нак за ін ши ми оз на ка ми, та ки ми як об-
ри си, еле мен ти бу до ви апер тур та скульп ту ри, ми
вия ви ли по діб ність цих триб за па лі но мор фо ло-
гіч ни ми оз на ка ми ско ріш до представ ни ків ін ших
триб ро ди ни Plantaginaceae, а саме — Digitalideae та
Veroniceae, ніж до представ ни ків Scrophulariaceae.
А.Л. Тах та джян у різ них ва рі ан тах сво єї сис те ми
роз гля дає ро ди ну Scrophulariaceae у ши ро ко му ро-
зу мін ні, од нак па лі но мор фо ло гіч ні дані кра ще
уз го джу ю ть ся з ре зуль та та ми мо ле ку ляр ної фі ло-
ге не ти ки, а та кож част ко во, що сто су є ть ся лише
ок ре мих триб, — з ос тан ньою сис те мою (Takhtajan,
2009), в якій ав тор на ма гав ся вра ху ва ти дос туп ні
447ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 4
йому на той час мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ні дані.
Ево лю цій но-па лі но мор фо ло гіч ний ана ліз ін ших
триб ро ди ни Plantaginaceae буде вмі ще но в наступ-
ній стат ті.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Алешина Л.А. Род Linaria Mill. — Льнянка // Пыльца
двудольных растений флоры европейской части СССР.
Lamiaceae-Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. — Т. 2. — C.
127—128.
Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений
флоры европейской части СССР. — Л.: Наука, 1972. —
Т. 1. — 170 с.
Северова Е.Э. Ультраскульптура пыльцевых зерен
норичниковых в связи с филогенией и таксономией
семейства // Мат-лы X Моск. совещ. по филогении
растений / Под ред. проф. Л.И. Лотовой и проф.
А.П. Меликяна. — М.: Изд. секц. ботаники Моск. об-
ва испытат. природы и кафедры морф. и сист. высш.
раст. Моск. гос. ун-та им. М.В. Ломоносова, 1999а. —
С. 149—151.
Северова Е.Э. Палиноморфология семейства
Scrophulariaceae // Актуальные пробл. палинологии
на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос.
палинол. конф. — М.: ИГиРГИ, 1999б. — С. 263—264.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука,
1987. — 439 с.
Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых
зерен. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2002. — 51 с.
Цимбалюк З.М. Паліноморфологія видів родів Kickxia,
Antirrhinum, Misopates, Chaenorhinum, Cymbalaria флори
України // Укр. ботан. журн. — 2009а. — 66, № 2. —
С. 191—201.
Цимбалюк З.М. Паліноморфологія роду Linaria Mill. флори
України // Укр. ботан. журн. — 2009б. — 66, № 3. —
С. 326—339.
Цымбалюк З.Н. Особенности пыльцевых зерен
представителей трибы Antirrhineae Dumort.
(Scrophulariaceae s. l.) // Первые Междунар.
Беккеровские чтения. Сборн. науч. трудов по мат-
лам конф. 27—29 мая 2010. В 2 ч. Ч. I / Под ред. проф.
В.А. Сагалаева. — Волгоград, 2010. — С. 253—256.
Цымбалюк З.Н. Сравнительное палиноморфологическое
исследование представителей трибы Antirrhineae
Dumort. (Veronicaceae Durande) // Modern
Phytomorphology. — 2013. — 3. — P. 189—194.
Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Атлас пилкових зерен пред-
ставників родин Plantaginaceae та Scrophulariaceae. — К.:
ТОВ "Наш Формат", 2013. — 276 с.
Albach D.C., Meudt H.M., Oxelman B. Piecing together the
«new» Plantaginaceae // Amer. J. Bot. — 2005. — 92(2). —
P. 297—315.
Angiosperm Phylogeny Group (APG). An ordinal classification
for the families of flowering plants // Ann. Missouri Bot.
Gard. — 1998. — 85. — P. 531—553.
Angiosperm Phylogeny Group II (APG II). An update of the
Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linnean
Soc. — 2003. — 141. — P. 399—436.
Angiosperm Phylogeny Group III (APG III). An update of the
Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG III // Bot. J. Linnean
Soc. — 2009. — 161. — P. 105—121.
Argue C.L. Pollen morphology in the genera Monttea and
Melosperma (Scrophulariaceae) // Amer. J. Bot. — 1985. —
72(8). — P. 1248—1255.
Argue C.L. Pollen morphology of Amphianthus, Artanema,
Curanga, Glossostigma, and Peplidium (Scrophulariaceae —
Gratioleae) // Amer. J. Bot. — 1986. — 73(11). — P. 1570—
1576.
Argue C.L. Pollen morphology of Deinostema, Geochorda,
Gratiola, Ildefonsia, Sophoronanthe, and Tragiola
(Scrophulariaceae, Gratioleae, Gratiolinae) // Can. J. Bot. —
1990. — 68. — P. 1651—1660.
Baldwin B.G., Kalisz S., Armbruster W.S. Phylogenetic
perspectives on diversification, biogeography, and floral
evolution of Collinsia and Tonella (Plantaginaceae) // Amer.
J. Bot. — 2011. — 98(4). — P. 731—753.
Bigazzi M., Tardelli M. Pollen morphology and ultrastructure of
the Old World Antirrhineae (Scrophulariaceae) // Grana. —
1990. — 29. — P. 257—275.
Elisens W.J. Pollen morphology and systematic relationships
among New World species in tribe Antirrhineae
(Scrophulariaceae) // Amer. J. Bot. — 1986. — 73(9). —
P. 1298—1311.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy.
Angiosperms. — Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1952. —
539 p.
Estes D., Small R.L. Phylogenetic relationships of the monotypic
genus Amphyanthus (Plantaginaceae tribe Gratioleae) inferred
from chloroplast DNA sequences // Syst. Bot. — 2008. —
33(1). — P. 176—182.
Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford:
Blackwell, 1964. — 237 p.
Karim F.M., El-Oqlan A.A. Palynological studies in the family
Scrophulariaceae from Jordan and Iraq // Pollen et Spores. —
1989. — 31. — P. 203—214.
Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. —
London: Sydney; Auckland; Toronto, 1983. — 133 p.
Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the
Orobanchaceae and rhinanthoid Scrophulariaceae //
Grana. — 1989. — 28. — P. 1—18.
Olmstead R. (with the help of: D. Albach, B. Bremer, P. Cantino
et al.) A synoptical classification of the Lamiales. Version
2.4 (updated 26 July, 2012) (http://depts.washington.edu/
phylo/Classification.pdf)
Punt W., Blackmore S., Nilsson S., Le Thomas A. Glossary of
pollen and spore terminology. — Utrecht: LPP Foundation,
1994. — 71 p.
Reveal J.L. An outline of a classification scheme for extant
flowering plants // Phytoneuron. — 2012. — 2012-37. —
P. 1—221.
Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering
plants. — New York: Columbia Univ. Press, 1997. — 663 p.
Takhtajan A. Flowering plants. — Berlin: Springer Verlag,
2009. — 871 p.
Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G. Review
of the systematics of Scrophulariaceae s. l. and their current
disposition // Austral. Syst. Bot. — 2006. — 19. — P. 289—
307.
Vargas P., Rossell J.A., Oyama R., Güemes J. Molecular
evidence for naturalness of genera in the tribe Antirrhineae
(Scrophulariaceae) and three independent evolutionary
448 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(4)
lineages from the New World and the Old // Plant Syst.
Evol. — 2004. — 249. — P. 151—172.
Wolfe A.D., Elisens W.J., Watson L.E., de Pamphilis C.W. Using
restriction-site variation of PCR-amplified cpDNA genes for
phylogenetic analysis of tribe Cheloneae (Scrophulariaceae)
// Amer. J. Bot. — 1997. — 84(4). — P. 555—564.
Рекомендує до друку Надійшла 17.07.2014 р.
Д.В. Дубина
З.Н. Цымбалюк, С.Л. Мосякин
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины,
г. Киев
ЭВОЛЮЦИОННО-ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ТРИБ СЕМЕЙСТВА
PLANTAGINACEAE
С помощью светового и сканирующего электронного
микроскопов изучены пыльцевые зерна 32 видов, 14
родов, пяти триб семейства Plantaginaceae. Пыльцевые
зерна исследованных видов преимущественно 3-бороздно-
оровые, редко 3-бороздные (некоторые роды триб Gratioleae
и Cheloneae). Представители триб Gratioleae, Angelonieae,
Cheloneae, Russelieae и Antirrhineae в целом проявляют
сходство по типам апертур, характеру скульптуры, форме,
очертаниям и размерам пыльцы. Наибольшее многообразие
типов скульптуры характерно для пыльцы представителей
трибы Gratioleae. Очевидно, это свидетельствует о том,
что такие типы скульптуры сформировались на ранних
этапах эволюции семейства Plantaginaceae. Исходным
типом апертур является бороздно-оровый с нечеткими
орами, доминирующий у пыльцы данных триб. Пыльцевые
зерна характеризуются как примитивными, так и более
продвинутыми типами скульптуры. Примитивными
можно принять такие типы скульптуры, как гладкий,
перфорированный и ямчатый, более продвинутыми —
струйчато-сетчатый и крупносетчатый, переходными —
перфорированно-морщинисто-бородавчатый и сетчато-
бородавчатый.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология,
систематика, филогения, Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae,
Russelieae, Antirrhineae, Plantaginaceae.
Z.M. Tsymbalyuk, S.L. Mosyakin
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of
Sciences of Ukraine, Kyiv
EVOLUTIONARY-PALYNOMORPHOLOGYCAL
ANALYSIS OF SOME TRIBES OF THE FAMILY
PLANTAGINACEAE
Pollen morphology of 32 species belonging to 14 genera and five
tribes of the family Plantaginaceae s.l. was studied using light and
scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species
are mainly 3-colporate, rarely 3-colpate (some genera of tribes
Gratioleae and Cheloneae). Representatives of tribes Gratioleae,
Angelonieae, Cheloneae, Russelieae, and Antirrhineae generally
exhibit similarities of their pollen grains in the aperture types,
surface sculpture, form, shape, and size. The highest diversity
of surface sculpture types is characteristic of pollen grains in
representatives of tribe Gratioleae. Such diversity probably was
formed in the early stages of evolution of the family Plantaginaceae.
The ancestral type of apertures was evidently 3-colporate with
indistinct ora, dominating in pollen grains of the studied tribes.
Pollen grains in these groups represent both primitive and more
advanced types of sculpture. Smooth, perforate and foveolate
sculpture types can be considered as primitive, while striate-
reticulate and macroreticulate sculpture is more advanced.
Transitional sculpture types are perforate-rugulate-verrucate and
reticulate-verrucate ones.
K e y w o r d s: pollen grains, morphology, taxonomy, phylogeny,
Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae, Antirrhineae,
Plantaginaceae.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-176832 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:58:36Z |
| publishDate | 2014 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. 2021-02-08T13:28:10Z 2021-02-08T13:28:10Z 2014 Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 4. — С. 442-448. — Бібліогр.: 35 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176832 С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 32 видов, 14 родов, пяти триб семейства Plantaginaceae. Пыльцевые зерна исследованных видов преимущественно 3-борозднооровые, редко 3-бороздные (некоторые роды триб Gratioleae и Cheloneae). Представители триб Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae и Antirrhineae в целом проявляют сходство по типам апертур, характеру скульптуры, форме, очертаниям и размерам пыльцы. Наибольшее многообразие типов скульптуры характерно для пыльцы представителей трибы Gratioleae. Очевидно, это свидетельствует о том, что такие типы скульптуры сформировались на ранних этапах эволюции семейства Plantaginaceae. Исходным типом апертур является бороздно-оровый с нечеткими орами, доминирующий у пыльцы данных триб. Пыльцевые зерна характеризуются как примитивными, так и более продвинутыми типами скульптуры. Примитивными можно принять такие типы скульптуры, как гладкий, перфорированный и ямчатый, более продвинутыми — струйчато-сетчатый и крупносетчатый, переходными — перфорированно-морщинисто-бородавчатый и сетчато-бородавчатый. Pollen morphology of 32 species belonging to 14 genera and five tribes of the family Plantaginaceae s.l. was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are mainly 3-colporate, rarely 3-colpate (some genera of tribes Gratioleae and Cheloneae). Representatives of tribes Gratioleae, Angelonieae, Cheloneae, Russelieae, and Antirrhineae generally exhibit similarities of their pollen grains in the aperture types, surface sculpture, form, shape, and size. The highest diversity of surface sculpture types is characteristic of pollen grains in representatives of tribe Gratioleae. Such diversity probably was formed in the early stages of evolution of the family Plantaginaceae. The ancestral type of apertures was evidently 3-colporate with indistinct ora, dominating in pollen grains of the studied tribes. Pollen grains in these groups represent both primitive and more advanced types of sculpture. Smooth, perforate and foveolate sculpture types can be considered as primitive, while striatereticulate and macroreticulate sculpture is more advanced. Transitional sculpture types are perforate-rugulate-verrucate and reticulate-verrucate ones. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Судинні рослини: систематика, географія, флора Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae Эволюционно-палиноморфологический анализ некоторых триб семейства Plantaginaceae Evolutionary-palynomorphologycal analysis of some tribes of the family Plantaginaceae Article published earlier |
| spellingShingle | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae |
| title_alt | Эволюционно-палиноморфологический анализ некоторых триб семейства Plantaginaceae Evolutionary-palynomorphologycal analysis of some tribes of the family Plantaginaceae |
| title_full | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae |
| title_fullStr | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae |
| title_full_unstemmed | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae |
| title_short | Еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини Plantaginaceae |
| title_sort | еволюційно-паліноморфологічний аналіз деяких триб родини plantaginaceae |
| topic | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176832 |
| work_keys_str_mv | AT cimbalûkzm evolûcíinopalínomorfologíčniianalízdeâkihtribrodiniplantaginaceae AT mosâkínsl evolûcíinopalínomorfologíčniianalízdeâkihtribrodiniplantaginaceae AT cimbalûkzm évolûcionnopalinomorfologičeskiianaliznekotoryhtribsemeistvaplantaginaceae AT mosâkínsl évolûcionnopalinomorfologičeskiianaliznekotoryhtribsemeistvaplantaginaceae AT cimbalûkzm evolutionarypalynomorphologycalanalysisofsometribesofthefamilyplantaginaceae AT mosâkínsl evolutionarypalynomorphologycalanalysisofsometribesofthefamilyplantaginaceae |