Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу
Изучено влияние ионов алюминия на морфометрические показатели и водный статус растений гречихи обыкновенной. Проведен стоматографический скрининг эпидермиса листьев, сформировавшихся в условиях алюмокислого стресса. Добавление алюминия в питательную среду приводит к уменьшению количества устьиц н...
Gespeichert in:
| Datum: | 2014 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2014
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176960 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу / О.Є. Смірнов, А.М. Косян, О.І. Косик, Н.Ю. Таран // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 4. — С. 511-516. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-176960 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Смірнов, О.Є. Косян, А.М. Косик, О.І. Таран, Н.Ю. 2021-02-09T09:43:45Z 2021-02-09T09:43:45Z 2014 Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу / О.Є. Смірнов, А.М. Косян, О.І. Косик, Н.Ю. Таран // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 4. — С. 511-516. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176960 Изучено влияние ионов алюминия на морфометрические показатели и водный статус растений гречихи обыкновенной. Проведен стоматографический скрининг эпидермиса листьев, сформировавшихся в условиях алюмокислого стресса. Добавление алюминия в питательную среду приводит к уменьшению количества устьиц на обеих поверхностях листа, частичному или полному их закрытию. Выявлено, что водонасыщенность тканей у исследуемых растений остается на уровне контроля. При этом изменяются линейные размеры подземной и надземной частей растений и не снижается сырая фитомасса. We studied the effect of aluminium ions on morphometric traits and water status of common buckwheat. It was carried out a screening study of stomatal parameters at leaf epidermis generated under aluminium-acid stress. Addition of aluminium to the growth medium led to decrease in stomatal density on both leaf sides and partial or total stomatal closure. It was revealed that relative water content of plant tissues was similar to the control level. Though linear dimensions of underground and aerial parts were decreased, no significant changes of fresh phytomass were observed. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу Морфофизиологические показатели Fagopyrum esculentum в условиях алюмокислого стресса Morphophysiological traits of Fagopyrum esculentum in response to aluminium-acid stress Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу |
| spellingShingle |
Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу Смірнов, О.Є. Косян, А.М. Косик, О.І. Таран, Н.Ю. Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title_short |
Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу |
| title_full |
Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу |
| title_fullStr |
Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу |
| title_full_unstemmed |
Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу |
| title_sort |
морфофізіологічні показники fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу |
| author |
Смірнов, О.Є. Косян, А.М. Косик, О.І. Таран, Н.Ю. |
| author_facet |
Смірнов, О.Є. Косян, А.М. Косик, О.І. Таран, Н.Ю. |
| topic |
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet |
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Морфофизиологические показатели Fagopyrum esculentum в условиях алюмокислого стресса Morphophysiological traits of Fagopyrum esculentum in response to aluminium-acid stress |
| description |
Изучено влияние ионов алюминия на морфометрические показатели и водный статус растений гречихи
обыкновенной. Проведен стоматографический скрининг
эпидермиса листьев, сформировавшихся в условиях алюмокислого стресса. Добавление алюминия в питательную
среду приводит к уменьшению количества устьиц на обеих
поверхностях листа, частичному или полному их закрытию.
Выявлено, что водонасыщенность тканей у исследуемых
растений остается на уровне контроля. При этом изменяются линейные размеры подземной и надземной частей растений и не снижается сырая фитомасса.
We studied the effect of aluminium ions on morphometric traits
and water status of common buckwheat. It was carried out a
screening study of stomatal parameters at leaf epidermis generated
under aluminium-acid stress. Addition of aluminium to the
growth medium led to decrease in stomatal density on both leaf
sides and partial or total stomatal closure. It was revealed that
relative water content of plant tissues was similar to the control
level. Though linear dimensions of underground and aerial parts
were decreased, no significant changes of fresh phytomass were
observed.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/176960 |
| citation_txt |
Морфофізіологічні показники Fagopyrum esculentum в умовах алюмокислого стресу / О.Є. Смірнов, А.М. Косян, О.І. Косик, Н.Ю. Таран // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 4. — С. 511-516. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT smírnovoê morfofízíologíčnípokaznikifagopyrumesculentumvumovahalûmokislogostresu AT kosânam morfofízíologíčnípokaznikifagopyrumesculentumvumovahalûmokislogostresu AT kosikoí morfofízíologíčnípokaznikifagopyrumesculentumvumovahalûmokislogostresu AT tarannû morfofízíologíčnípokaznikifagopyrumesculentumvumovahalûmokislogostresu AT smírnovoê morfofiziologičeskiepokazatelifagopyrumesculentumvusloviâhalûmokislogostressa AT kosânam morfofiziologičeskiepokazatelifagopyrumesculentumvusloviâhalûmokislogostressa AT kosikoí morfofiziologičeskiepokazatelifagopyrumesculentumvusloviâhalûmokislogostressa AT tarannû morfofiziologičeskiepokazatelifagopyrumesculentumvusloviâhalûmokislogostressa AT smírnovoê morphophysiologicaltraitsoffagopyrumesculentuminresponsetoaluminiumacidstress AT kosânam morphophysiologicaltraitsoffagopyrumesculentuminresponsetoaluminiumacidstress AT kosikoí morphophysiologicaltraitsoffagopyrumesculentuminresponsetoaluminiumacidstress AT tarannû morphophysiologicaltraitsoffagopyrumesculentuminresponsetoaluminiumacidstress |
| first_indexed |
2025-11-27T03:30:59Z |
| last_indexed |
2025-11-27T03:30:59Z |
| _version_ |
1850797009824382976 |
| fulltext |
511ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 4
Фі то мор фо мет рію ви зна ча ють як роз діл бо та ні ки,
що вив чає фор му й роз мі ри рос лин кіль кіс ни ми
ме то да ми. За струк тур но-мор фо мет рич но го під хо-
ду в бо та ні ці, фі зіо ло гії та еко ло гії рос лин будь-яка
оз на ка в її кіль кіс но му ви ра жен ні висту пає як па-
ра метр (по каз ник), а стан рос ли ни або її ок ре мої
час ти ни мож на ін тер пре ту ва ти за на бо ром та ких
па ра мет рів (Зло бин и др., 2009). За роз мі ром, як
ба зис ним по нят тям мор фо мет рії, мож на ви зна-
чи ти три ва лість жит тя, роль виду в хар чо вих лан-
цю гах, у біо це но зі, сис тем ний вплив нав ко лиш-
ньо го се ре до ви ща, адап тив ний по тен ці ал рос ли ни
(Marba et al., 2007).
Змі на мор фо мет рич них по каз ни ків є зов ніш нім
про я вом ін те граль но го впли ву нав ко лиш ньо го се-
ре до ви ща на рос ли ну (За ха ров и др., 2000). Тому
ви зна чен ня на бо ру не об хід них мор фо мет рич них
по каз ни ків є най більш від по ві даль ним і кри тич-
ним ета пом у будь-яко му бо та ніч но му чи фі зіо ло-
гіч но му до слі джен ні в цьо му на прям ку. Цей на бір
має від по ві да ти жит тє вій фор мі та ві ко вим ха рак-
те ристи кам рос ли ни, охо п лю ва ти най важ ли ві ші
оз на ки, які ви зна ча ють її струк тур ний і функ ціо-
наль ний ста тус (Зло бин и др., 2009), особ ли во за
умов адап та ції до дії стре со вих чин ни ків: по су хи,
ни зьких тем пе ра тур, УФ-ви про мі ню ван ня, ток-
сич них кон цен тра цій важ ких ме та лів (Lomax et al.,
2009).
Важ ли вим фі зіо ло гіч ним по каз ни ком адап тив-
но го по тен ціа лу рос ли ни щодо екст ре маль них
умов зростан ня є вод ний ста тус тка нин. Під три-
ман ня рос ли ною вод но го ба лан су на клі тин но му
і тка нин но му рів нях — не об хід на умо ва не тіль ки
нор маль но го функ ціо ну ван ня, а й стій кості за дії
не спри ят ли вих чин ни ків (Chaves et al., 2003), од-
ним з яких є фі то ток сич ність алю мі нію (Özyi it,
Akinci, 2009).
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та
молекулярна біологія рослин
О.Є. СМІРНОВ, А.М. КОСЯН, О.І. КОСИК, Н.Ю. ТАРАН
ННЦ «Інститут біології» Київського національного
університету імені Тараса Шевченка
вул. Володимирська, 64, м. Київ, 01033, Україна
plantaphys@gmail.com
МОРФОФІЗІОЛОГІЧНІ ПОКАЗНИКИ FAGOPYRUM ESCULENTUM В УМОВАХ
АЛЮМОКИСЛОГО СТРЕСУ
К л ю ч о в і с л о в а : Fagopyrum esculentum, морфометричний аналіз, водний статус, алюмокислий
стрес, адаптація, алюморезистентність
© О.Є. СМІРНОВ, А.М. КОСЯН, О.І. КОСИК, Н.Ю. ТАРАН, 2014
512 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(4)
Ток сич на дія алю мі нію (Al) — ви зна чаль ний еда-
фіч ний фак тор для фор му ван ня вро жаю сільсько-
гос по дарських куль тур на кис лих ґрун тах, пло-
ща яких, згід но з пас пор ти за ці єю зе мель них угідь
Укра ї ни, пос тій но зростає (Гре ков, Па на сен ко,
2009). Пер ши ми на оч ни ми та швид ки ми про я ва ми
алю мі ніє вої фі то ток сич ності є змі на мор фо па ра-
мет рів — галь му ван ня роз ви тку ко ре не вої сис те ми,
зни жен ня за галь ної фі то ма си, а та кож змен шен ня
во до на си че ності тка нин як під зем ної, так і над зем-
ної час тин рос лин (Pompelli et al., 2010).
Тому ме тою на шої ро бо ти було про ве ден ня
струк тур но-мор фо мет рич но го ана лі зу та ви зна-
чен ня вод но го ста ту су рос лин греч ки зви чай ної
(Fagopyrum esculentum Moench) за дії алю мі нію — як
алю мо ре зистент ної куль ту ри та рос ли ни-аку му ля-
то ра алю мі нію (Shen et al., 2006) в умо вах алю мо-
кис ло го стре су.
Ма те ріа ли та ме то ди до слі джень
Ма те ріа лом для до слі джень ста ли рос ли ни греч ки
зви чай ної (Fagopyrum esculentum). На сін ня про ро-
щу ва ли в чаш ках Пет рі на змо че но му дис ти льо-
ва ною во дою фільт ру валь но му па пе рі за 25° С. На
дру гу добу про ро ще не на сін ня пе ре са джу ва ли в
єм ності (300 мл) зі сте ри лі зо ва ним піс ком та пе-
ре но си ли в кон тро льо ва ні умо ви: тем пе ра ту ра
+ 25°С, фо то пе рі од — 16 го дин, щіль ність кван-
тів світ ло во го по то ку — бли зько 80 мкмоль м-2 с-1.
Рос ли ни під жив лю ва ли 50 % роз чи ном Кно па,
який вно си ли по 200 мл на кож ну єм ність. Алю-
мо кис ле на ван та жен ня мо де лю ва ли, до даю чи до
пі ща ної куль ту ри алю мі ній кон цен тра ці єю 50 мкМ
(Al
2
(SO
4
)
3
18H
2
O) на сьо му добу рос ту про рост ків,
при чо му зі скла ду роз чи ну, для уник нен ня оса до-
ут во рен ня, ви лу ча ли фос фор та зни жу ва ли рі вень
рН до 4,5. Для під три ман ня ки слот ності се ре до ви-
ща роз чин що дня онов лю ва ли (Zheng et al., 1998).
До слі джу ва ли мор фо ло гіч ні па ра мет ри, дов жи-
ну під зем ної та над зем ної час тин, сиру фі то ма су,
ін дек си то ле рант ності (Hede et al., 2001). По каз-
ни ки вод но го ста ту су рос лин, від нос ної тур го рес-
цент ності тка нин (Пар ши ко ва, 2010), дов жи ни і
ши ри ни про ди хів, за галь ної пло щі про ди хів, ши-
ри ни про ди хо вої апер ту ри (Orcen et al., 2013) ана-
лі зу ва ли на де ся ту добу від по чат ку вне сен ня алю-
мі нію. Кон тро лем слу гу ва ли рос ли ни, ви ро ще ні на
50 % роз чи ні Кно па. Про ди хи епі дер ми справж ніх
лист ків (адак сі аль на й абак сі аль на по верх ні) до слі-
джу ва ли ме то дом від бит ків (Elagoz et al., 2006) за
до по мо гою світ ло во го мік ро ско па Bresser LCD.
Ста тистич ну об роб ку ре зуль та тів здій сню ва ли
шля хом дис пер сій но го од но фак тор но го ана лі зу з
ви ко ристан ням t-кри те рію Стью ден та за р 0,05 і
про гра ми «Microsoft Excel 2010».
Ре зуль та ти до слі джень та їх об го во рен ня
Ана ліз от ри ма них мор фо ло гіч них па ра мет рів дає
мож ли вість оці ни ти вплив фі то ток си кан та алю-
мі нію на рос ли ни греч ки зви чай ної. У ході до слі-
джень ви яв ле но, що до да ван ня 50 мкМ алю мі нію
до жи виль но го се ре до ви ща впли ну ло на лі ній-
ні роз мі ри під зем ної та над зем ної час тин рос лин
(табл. 1).
Об роб ка рос лин алю мі ні єм спри чи ни ла змен-
шен ня дов жи ни ко ре нів на 21 %, па го нів — на 18 %.
В умо вах фі то ток сич ності ґрун ту при йня то роз ра-
хо ву ва ти ін декс то ле рант ності рос лин за змі ною
лі ній них роз мі рів їх під зем ної та над зем ної час тин.
Ін декс то ле рант ності об чис лю ва ли як від но шен-
ня се ред ньої дов жи ни ко ре нів осо бин, які рос ли
на се ре до ви щі з алю мі ні єм, до се ред ньої дов жи ни
ко ре нів кон троль них рос лин. Цей по каз ник ви ко-
ристо ву ють для екс прес-ана лі зу алю мо ре зистент-
них куль тур (Hede et al., 2001). Наші до слі джен ня
по ка за ли, що ін декс то ле рант ності, роз ра хо ва ний
для ко ре ня, — 0,79; для па го на він ста но вив 0,82.
Ріст є ін те граль ним по каз ни ком фі зіо ло гіч но го
ста ну рос лин, тому ін гі бу ван ня рос то вих про це сів
висту пає оз на кою стре со во го ста ну. За алю мі ніє вої
ток сич ності ріст клі тин ко ре ня роз тяг нен ням при-
пи ня є ть ся вже про тя гом хви ли ни ек спо зи ції рос-
лин у се ре до ви щі з ме та лом, по діл клі тин — че рез
6—24 го ди ни (Кош кин, 2010). Роз ра хо ва ні нами
Таблиця 1. Морфологічні показники Fagopyrum esculentum за дії алюмокислого стресу (M±m), n=30
Частина рослини
Морфологічні показники
сира біомаса, мг довжина, см
індекс толерантності
контроль Al контроль Al
Корінь 86,3±4,2 84±4,6 12,93±0,16 10,24±0,42* 0,79
Пагін 103,2±6,3 99,5±6,2 10,21±0,33 8,43±0,27* 0,82
П р и м і т к а: * — різниця порівняно з контролем статистично достовірна за р 0,05.
513ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 4
ін дек си то ле рант ності і спос те ре жу ва не не знач не
ін гі бу ван ня рос ту ко ре ня та па го на рос лин вка зу-
ють на ви со кий рі вень алю мо ре зистент ності греч-
ки зви чай ної. До слі джен ня цих по каз ни ків на ін-
ших куль ту рах по ка за ло силь ний ріс тін гі бу валь ний
ефект алю мі нію кон цен тра ці єю 50 мкМ: дов жи на
ко ре нів до слід них рос лин в алю мо чут ли во го сор-
ту пше ни ці (Triticum aestivum L. cv Scout 66) зни жу-
ва ла ся на 65 %. Ефек ти за трим ки рос ту ко ре не вої
сис те ми в ме жах 25 – 50 % за фік со ва ні в двох сор-
тів рі па ку (Brassica napus L. cvs 94008 та H166), двох
сор тів вів са (Avena sativa L. cvs Tochiyutaka і Heoats)
та алю мо то ле рант но го сор ту пше ни ці (cv Atlas 66)
(Zheng et al., 1998).
По рів нян ня маси ко ре нів та па го нів до слід них
рос лин з кон троль ни ми по каз ни ка ми за свід чи ло,
що до да ван ня до се ре до ви ща алю мі нію спри чи нює
зни жен ня фі то ма си, але вплив ме та лу на рос ли ни
не є ста тистич но дос то вір ним (табл. 1). Від сут ність
дос то вір них змін фі то ма си над зем ної та під зем-
ної час тин із змен шен ням їх ніх лі ній них роз мі-
рів може вка зу ва ти на ак ти ва цію ком пен са тор них
адап тив них ме ха ніз мів в умо вах алю мі ніє вої ток-
сич ності, тому наступ ним ета пом до слі джень було
з’ясування впли ву ме та лу на вод ний ста тус рос лин.
Здат ність рос лин під три му ва ти дос тат ній рі-
вень во до на си че ності тка нин — одна з ос нов них
умов ви жи ван ня, ос кіль ки біль шість з них не мо-
жуть за без пе чу ва ти нор маль ної жит тє ді яль ності в
умо вах де гід ра та ції (Жук, 2010). Наші до слі джен-
ня вка зу ють на не знач не зни жен ня рів ня від нос ної
тур го рес цент ності тка нин як ко ре ня, так і па го на
(рис. 1).
Од ні єю з при чин під три ман ня вод но го ба лан су
на рів ні кон тро лю рос ли на ми, ви ро ще ни ми в умо-
вах алю мо ток сич ності, може бути адап тив ний ме-
ха нізм зни жен ня гід рав ліч ної про від ності ко ре нів
за дії цьо го стре со ра (Zhao et al., 1987). За нор маль-
них умов вода над хо дить до су дин кси ле ми ко ре ня
апо пласт ним шля хом – спра цьо ву ють сили гід рав-
ліч ної про від ності ко ре нів. Із зни жен ням ін тен сив-
ності транс пі ра ції вода по чи нає транс пор ту ва ти ся
сим пласт ним шля хом, уна слі док чого змен шу є ть ся
гід рав ліч на про від ність ко ре нів. Сим пласт ний рух
дає змо гу ефек тив ні ше ре гу лю ва ти над хо джен ня
води до клі тин, збіль шую чи во до по гли наль ну здат-
ність ко ре не вої сис те ми за не спри ят ли вих умов
(Каз ни на и др., 2011). До кон тро лю ван ня цих про-
це сів за лу че ні ком плекс ні ре гу ля тор ні ме ха ніз ми
пе ре да чі сиг на лу. Дж. Комсток (Comstock, 2002)
вка зує на си нер гіч ну дію двох ти пів сиг на лів, що
ре гу лю ють кси лем ний і транс пі ра цій ний по то ки,
рухи клі тин-за ми ка чів, ви па ро ву ван ня води та га-
зо об мін, — гід рав ліч ний (змі на гід рав ліч ної про-
від ності ко ре нів, ка ві та цій ні змі ни у кси лем них
еле мен тах) і хі міч ний (ак ти ва ція син те зу та кси-
лем но го транс пор ту абс ци зо вої ки сло ти).
З-по між ве ли кої кіль кості адап тив них ре ак цій
рос лин ви нят ко ве зна чен ня ма ють фі зіо ло гіч ні пе-
ре бу до ви на функ ціо наль но му рів ні. Такі пе ре бу до-
ви тіс но пов’язані з ана то мо-мор фо ло гіч ни ми мо-
ди фі ка ція ми, які від бу ва ю ть ся у від по відь на змі ни в
нав ко лиш ньо му се ре до ви щі. Од ні єю з та ких адап та-
цій них від по ві дей на фі то ток сич ність ґрун ту є змі-
ни в про ди хо во му апа ра ті лист ків рос лин (Zhang et
al., 2007). Тому, крім пря мих ви мі рю вань від нос ної
тур го рес цент ності тка нин до слі джу ва них рос лин,
про ве де но мік ро ско піч не до слі джен ня про ди хів
епі дер ми справж ніх лист ків, що фор му ва ли ся за дії
алю мо кис ло го стре су та в кон тро лі.
Для адак сі аль но го й абак сі аль но го епі дер мі су ха-
рак тер ним вия ви ло ся зни жен ня кіль кості про ди хів
на оди ни цю пло щі під впли вом алю мі нію (рис. 2).
Сту пінь же дії фі то ток си кан та був різ ним: на адак-
сі аль ній по верх ні кіль кість про ди хів на 1 мм2 була
мен шою на 9 %, тоді як на абак сі аль ній по верх ні —
на 30 %.
Змі ни у спів від но шен ні від кри тих і за кри тих
про ди хів та кож за фік со ва ні на адак сі аль ній по-
верх ні справж ніх лист ків не об роб ле них рос лин, де
спос те рі га ли 78 % від кри тих про ди хів від їх ньої за-
галь ної кіль кості на 1 мм2. У рос лин, ви ро ще них на
жи виль но му се ре до ви щі з до да ван ням алю мі нію,
Рис. 1. Відносна тургоресцентність тканин проростків
Fagopyrum esculentum в умовах алюмінієвої токсичності: а —
корені; б — пагони
Fig. 1. Relative water content in tissues of Fagopyrum esculentum
seedlings under aluminium toxicity: a — roots; б — shoots
514 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(4)
цей по каз ник ся гав 34 % від за галь ної кіль кості
про ди хів. Світ ло оп тич не до слі джен ня абак сі аль ної
по верх ні під твер ди ло тен ден цію до за крит тя про-
ди хів за дії алю мі нію: 86 % від кри тих про ди хів на
жи виль но му се ре до ви щі Кно па, 42 % — з до да ван-
ням алю мі нію (рис. 2).
Та кий ефект Al щодо фор му ван ня про ди хо во-
го апа ра ту рос лин може спри чи ню ва ти ся впли вом
ток си кан та на по діл про то дер маль них клі тин-по-
пе ред ни ків, з яких утво рю ю ть ся клі ти ни-за ми ка-
чі май бут ньо го про ди ху (Bergmann, 2004). Схо жі
ефек ти важ ких ме та лів ви яв ле ні й на ін ших куль ту-
рах (Zhu et al., 2005; Greger, Johansson, 2006).
Важ ли ву роль у ре гу ля ції вод но го ста ту су рос-
ли ни ві ді грає апер ту ра про ди хів, яка ре гу лю є ть ся
тур гор-ін ду ко ва ни ми змі на ми роз мі рів клі тин-за-
ми ка чів (Özyi it, Akinci, 2009). По рів нюю чи спів-
від но шен ня за кри тих і від кри тих про ди хів, мож-
на за зна чи ти, що в рос лин, справж ні лист ки яких
фор му ва ли ся за умов алю мо кис ло го стре су, на
ниж ньо му і верх ньо му епі дер мі сі спос те рі га ло ся
пов не або част ко ве за крит тя про ди хів (рис. 3).
Рис. 2. Зміни у співвідношенні відкритих та
закритих продихів на адаксіальному й абаксіальному
епідермісі справжніх листків Fagopyrum esculentum
за дії алюмінію: а — адаксіальний епідерміс; б —
абаксіальний епідерміс; к — контроль; Al — 50 мкМ
алюмінію
Fig. 2. Changes in ratio of open and closed stomata in
adaxial and abaxial epidermis of Fagopyrum esculentum
leaves under aluminium treatment: а — adaxial epidermis;
б — abaxial epidermis; к — control; Al — 50 µМ aluminium
Рис. 3. Стан продихів
епідермісу справжніх
листків Fagopyrum
esculentum. А — адак-
сіальна поверхня за
контрольних умов;
Б — адаксіальна по-
верхня за дії алю-
мінію; В — абаксі-
альна поверхня за
контроль них умов;
Г — абаксіальна по-
верхня під впливом
алюмінію: пр — про-
дих, е — епідер мальна
клітина
Fig. 3. Stomatal state in
epidermis of Fagopyrum
esculentum leaves: A —
control, adaxial surface;
Б — aluminium treat-
ment, adaxial surface;
В — control, abaxial
surface; Г — aluminium
treatment, abaxial sur-
face: пр — stoma, e —
epidermal cell
515ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 4
У ході до слі джень за фік со ва но, що ши ри на про-
ди хо вої апер ту ри (ШПА) від кри тих про ди хів у до-
слі джу ва них рос лин змен ши ла ся на 50 % і 47 %,
від по від но на адак сі аль ній та абак сі аль ній по верх-
нях. Та кож ви яв ле но, що до да ван ня алю мі нію до
жи виль но го се ре до ви ща впли ну ло на роз мір клі-
тин-за ми ка чів та за галь ну пло щу про ди хів (ПП).
Змен шен ня за галь ної пло щі бес по се ред ньо
пов’язане з рів нем від кри тості про ди хо вої щі ли ни
і ши ри ною клі тин-за ми ка чів (ШКЗ), та кий ефект
спос те рі гав ся на адак сі аль ній по верх ні — змен-
шен ня пло щі на 25 %. Про ти леж ний ефект за фік-
со ва ний на абак сі аль ній по верх ні лист ків, де за-
галь на пло ща про ди хо во го ком плек су зрос ла на
28 % зав дя ки збіль шен ню дов жи ни клі тин-за ми ка-
чів (ДКЗ) (табл. 2).
Іс ну ють різ ні дані про вплив еко ло гіч них чин ни-
ків на про ди хо вий апа рат рос лин в умо вах вод но го
де фі ци ту. Згід но із за ко ном За ленсь ко го, вод ний
де фі цит при зво дить до поя ви оз нак ксе ро морф-
ності — змен шен ня роз мі рів клі тин та ор га нів і
збіль шен ня кіль кості про ди хів. При цьо му роз мі-
ри про ди хів прак тич но не змі ню ю ть ся, що, оче-
вид но, за свід чує фе но ти піч ну стій кість цієї оз на ки
(Гуменюк, Мусатенко, 2006). Од нак іс ну ють су пе-
реч ли ві дані, які вка зу ють на змі ни роз мі рів клі тин-
за ми ка чів, а саме — на змен шен ня їх ньої дов жи ни
(Каз ни на и др., 2011). Б. Ло макс за зна чає, що змі ни
кон цен тра ції СО
2
, фо то син те тич но ак тив ної ра діа-
ції, вплив УФ-ви про мі ню ван ня та фі то па то ге нів
спри яли збіль шен ню дов жи ни клі тин-за ми ка чів у
мо дель них до слі джен нях на Arabidopsis thaliana (L)
Heym. (Lomax et al., 2009). По дов жен ня про ди хів
та кож за фік со ва но у Xanthosoma sagittifolium (L.)
Schott, Manihot esculenta L. та Dioscorea esculenta L. в
умо вах за ті нен ня (Pompelli et al., 2010).
На підста ві про ве де них до слі джень мож на ствер-
джу ва ти, що струк тур но-мор фо мет рич ні змі ни в
справж ніх лист ках та їх ніх про ди хах, які фор му ва-
ли ся в умо вах алю мо кис ло го стре су, мо жуть вка-
зу ва ти на адап тив ний тип мор фо ге не зу греч ки. За
дії ток си кан та від бу ва ю ть ся еко ло гіч но зу мов ле ні
пе ре бу до ви ана то міч них струк тур епі дер ми на обох
по верх нях лист ків, що є про я вом мор фофі зіо ло гіч-
ної адап та ції, яка під три мує ста лий стан гід ра ту ри
рос лин них клі тин ко ре ня і па го на та є не об хід ною
для за без пе чен ня жит тє здат ності в умо вах алю мі-
ніє вої ток сич ності. Не ви яв ле ні нами дос то вір ні
змі ни в на ко пи чен ні фі то ма си над зем ною і під зем-
ною час ти на ми рос лин із змен шен ням їх ніх лі ній-
них роз мі рів мо жуть свід чи ти про ком пен са цію на
рів ні вод но го ста ту су. Адап тив на ре ак ція рос лин
може ґрун ту ва ти ся на швид ких змі нах гід рав ліч-
ної про від ності від по від но до транс пі ра цій них
пот реб. Та кий ме ха нізм може за без пе чу ва ти під-
три ман ня во до на си че ності лист ків за дії ток си-
кан та, що по ру шує ба ланс між по гли нан ням води
та її втра та ми.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Греков В.О., Панасенко В.М. Стан родючості ґрунтів
України за даними VIII туру агрохімічної паспортизації
земель сільськогосподарського призначення. — К. :
Мінагрополітики, Центрдержродючість, 2009. — 48 с.
Гуменюк І.Д., Мусатенко Л.І. Анатомічні особливості
вегетативних органів Persicaria amfibia (L.) Delarbre
за умов помірного водного дефіциту // Укр. ботан.
журн. — 2006. — 63, № 5. — C. 699—712.
Жук О.І. Транспорт води в рослинах // Вісн. Харків.
нац. ун-ту ім. В.Н. Каразіна. Сер. біол. — 2010. — 11,
№ 905. — С. 212—216.
Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. Здоровье среды:
методы оценки. — М.: Центр экол. политики, 2000. —
68 с.
Злобін Ю.А., Скляр В.Г., Бондарєва Л.М., Кирильчук К.С.
Концепція морфометрії у сучасній ботаніці //
Чорномор. ботан. журн. — 2009. — 5, № 1. — С. 5—22.
Казнина Н.М., Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В.
Влияние кадмия на водный обмен растений ячменя
// Тр. Карельского научн. центра РАН. — 2011. — 3,
№ 1. — С. 57—61.
Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельско-
хозяйственных культур. — М.: «Дрофа», 2010. — 610 с.
Паршикова Т.В. Фізіологія рослин. Практикум. — Луцьк:
ВМА «Терен», 2010. — 416 с.
Bergmann D. C. Integrating signals in stomatal development //
Current Opinion in Plant Biol. — 2004. — 7(1). — P. 26—32.
Таблиця 2. Стоматографічні параметри епідерми справжніх листків Fagopyrum esculentum
в умовах алюмокислого стресу (M±m), n=30
Стоматографічні
показники
Варіанти досліду
адаксіальна поверхня абаксіальна поверхня
контроль 50 мкМ алюміній контроль 50 мкМ алюміній
ДКЗ (мкм) 33,64±1,46 29,8 ±1,14* 30,28±1,68 40,57±2,76*
ШКЗ (мкм) 23,28±0,98 19,85±1,03* 23,57±0,34 22,85±0,48*
ПП (мкм2) 614,76±11,42 465,2±11, 93* 560,25±5,78 727,71±13,43*
ШПА (мкм) 9,27±0,68 4,65±0,47* 9,81±0,63 5,23±0,53*
516 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(4)
Chaves M.M., Maroco J.P., Pereira J.S. Understanding plant
responses to drought — from genes to the whole plant //
Functional Plant Biol. — 2003. — 30(3). — P. 239—264.
Comstock J.P. Hydraulic and chemical signaling in the control
of stomatal conductance and transpiration // J. Exp. Bot. —
2002. — 53(367). — P. 195—200.
Elagoz V., Han S.S., Manning W.J. Acquired changes in stomatal
characteristics in response to ozone during plant growth
and leaf development of bush beans Phaseolus vulgaris L.
indicate phenotypic plasticity // Environ. Pollut. — 2006. —
140(1). — P. 395—405.
Hede A.R., Skovmand B., Lopez-Cesati. Acid soils and aluminum
toxicity. Application of physiology in wheat breeding. —
Mexico, D.F.: CIMMYT, 2001. — P. 172—182.
Greger M., Johansson M. Cadmium effects on leaf transpiration
of sugar beet (Beta vulgaris) // Physiol. Plant. — 2006. —
86(3). — P. 465—473.
Lomax B.H., Woodward F.I., Leitch I.J., Knight C.A., Lake J.A.
Genome size as a predictor of guard cell length in Arabidopsis
thaliana is independent of environmental conditions // New
Phytol. — 2009. — 181(2). — P. 311—314.
Marba N., Duarte C.M., Agusti S. Allometric scaling of plant life
history // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2007. — 104(40). —
P. 15777—15780.
Orcen N., Nazarian Gh., Gharibkhani M. The responses of
stomatal parameters and SPAD value in Asian tobacco
exposed to chromium // Pol. J. Environ. Stud. — 2013. —
22(5). — Р. 1441—1447.
Özyi it I.I., Akinci . Effects of some stress factor (aluminium,
cadmium and drought) on stomata of Roman nettle (Urtica
pilulifera L.) // Not. Bot. Hort. Agrobot. Cl. — 2009. —
37(1). — P. 108—115.
Pompelli M.F., Martins S.C., Celin E.F., Ventrella M.C.,
DaMatta F.M. What is the influence of ordinary epidermal
cells and stomata on the leaf plasticity of coffee plants grown
under full-sun and shady conditions? // Braz. J. Biol. —
2010. — 70(4). — Р. 1083—1088.
Rout G.R., Samantaray S., Das P. Aluminium toxicity in plants:
a review // Agronomie. — 2001. — 21(1). — P. 3—21.
Shen R.F., Chen R.F., Ma J.F. Buckwheat accumulates
aluminum in leaves but not in seeds // Plant and Soil. —
2006. — 284(1-2). — P. 265—271.
Zhang X., Liu P., Yang Y.S., Xu G. Effect of Al in soil on
photosynthesis and related morphological and physiological
characteristics of two soybean genotypes // Bot. Stud. —
2007. — 48(1). — P. 435—444.
Zhao X.J., Sucoff E., Stadelmann E.J. Al3+ and Ca2+ alteration of
membrane permeability of Quercus rubra root cortex cells //
Plant Physiol. — 1987. — 83(1). — P. 159—162.
Zheng S.J., Ma J.F., Matsumoto H. High aluminium resistance in
buckwheat. Al-induced specific secretion of oxalic acid from
root tips // Plant Physiol. — 1998. — 117(3). — P. 745—751.
Zhu R., Macfie S.M., Ding Z. Cadmium-induced plant stress
investigated by scanning electrochemical microscopy //
J. Exp. Bot. — 2005. — 56(421). — P. 2831—2838.
Рекомендує до друку Надійшла 27.05.2014 р.
І.В. Косаківська
А.Е. Смирнов, А.М. Косян, О.И. Косык, Н.Ю. Таран
ОНЦ «Институт биологии» Киевского национального
университета имени Тараса Шевченко
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
FAGOPYRUM ESCULENTUM В УСЛОВИЯХ
АЛЮМОКИСЛОГО СТРЕССА
Изучено влияние ионов алюминия на морфометри-
ческие показатели и водный статус растений гречихи
обыкновенной. Проведен стоматографический скрининг
эпидермиса листьев, сформировавшихся в условиях алю-
мокислого стресса. Добавление алюминия в питательную
среду приводит к уменьшению количества устьиц на обеих
поверхностях листа, частичному или полному их закрытию.
Выявлено, что водонасыщенность тканей у исследуемых
растений остается на уровне контроля. При этом изменяют-
ся линейные размеры подземной и надземной частей расте-
ний и не снижается сырая фитомасса.
К л ю ч е в ы е с л о в а: Fagopyrum esculentum, морфо-
метрический анализ, водный статус, алюмокислый стресс,
адаптация, алюморезистентность.
O.E. Smirnov, A.M. Kosyan, O.I. Kosyk, N.Yu. Taran
Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Taras
Shevchenko National University of Kyiv
MORPHOPHYSIOLOGICAL TRAITS OF
FAGOPYRUM ESCULENTUM IN RESPONSE TO
ALUMINIUM-ACID STRESS
We studied the effect of aluminium ions on morphometric traits
and water status of common buckwheat. It was carried out a
screening study of stomatal parameters at leaf epidermis gener-
ated under aluminium-acid stress. Addition of aluminium to the
growth medium led to decrease in stomatal density on both leaf
sides and partial or total stomatal closure. It was revealed that
relative water content of plant tissues was similar to the control
level. Though linear dimensions of underground and aerial parts
were decreased, no significant changes of fresh phytomass were
observed.
K e y w o r d s: Fagopyrum esculentum, morphometric analysis,
water status, aluminium-acid stress, adaptation, aluminium
resistance.
|