Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора"
Проведены исследования с использованием 19 аллозимных локусов генетической изменчивости трех разновозрастных групп деревьев (до 30, 60 и 100 лет) в популяции Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. заповедника «Меловая флора». Установлено, что молодые растения (до 30 лет) имеют наименьшее средне...
Saved in:
| Date: | 2014 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2014
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177058 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" / І.І. Коршиков, Я.Г. Мільчевська, Л.О. Калафат, С.В. Лиманський, Г.О. Пастернак // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 6. — С. 733-739. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177058 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Коршикова, І.І. Мільчевська, Я.Г. Калафат, Л.О. Лиманський, С.В. Пастернак, Г.О. 2021-02-10T08:17:36Z 2021-02-10T08:17:36Z 2014 Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" / І.І. Коршиков, Я.Г. Мільчевська, Л.О. Калафат, С.В. Лиманський, Г.О. Пастернак // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 6. — С. 733-739. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177058 Проведены исследования с использованием 19 аллозимных локусов генетической изменчивости трех разновозрастных групп деревьев (до 30, 60 и 100 лет) в популяции Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. заповедника «Меловая флора». Установлено, что молодые растения (до 30 лет) имеют наименьшее среднее количество аллелей, уровень наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности по сравнению со средневозрастными и старыми деревьями. В целом по уровню генетической изменчивости популяция P. sylvestris var. cretacea в заповеднике «Меловая флора» (HО = 0,187 и HЕ = 0,200) несколько уступает популяции из Национального природного парка «Святые горы», которая также находится на севере Донецкой области. Using 19 isozyme loci, we investigated genetic variation of three different age groups (under 30, 60, and 100 years) within Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. population in the «Kreidova Flora » protected area. Young (up to 30 years) plants were found to have the lowest mean number of alleles and levels of the observed and expected heterozygosities compared to those of medium age and old trees. In general, the level of genetic variation of P. sylvestris var. cretacea population in the «Kreidova Flora» is somewhat lower (HO=0.187 and HE=0.200) than that of the population in the «Svyati Hory» Nature Reserve which is also located in the north of Donetsk Region. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" Генетическая изменчивость в возрастных группах популяции Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповедной территории «Меловая флора» Genetic variation of age groups in Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) population in the «Kreidova flora» protected area Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" |
| spellingShingle |
Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" Коршикова, І.І. Мільчевська, Я.Г. Калафат, Л.О. Лиманський, С.В. Пастернак, Г.О. Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title_short |
Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" |
| title_full |
Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" |
| title_fullStr |
Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" |
| title_full_unstemmed |
Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" |
| title_sort |
генетична мінливість у вікових групах популяції pinus sylvestris var. cretacea (pinaceae) на заповідній території "крейдова флора" |
| author |
Коршикова, І.І. Мільчевська, Я.Г. Калафат, Л.О. Лиманський, С.В. Пастернак, Г.О. |
| author_facet |
Коршикова, І.І. Мільчевська, Я.Г. Калафат, Л.О. Лиманський, С.В. Пастернак, Г.О. |
| topic |
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet |
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Генетическая изменчивость в возрастных группах популяции Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповедной территории «Меловая флора» Genetic variation of age groups in Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) population in the «Kreidova flora» protected area |
| description |
Проведены исследования с использованием 19 аллозимных локусов генетической изменчивости трех разновозрастных групп деревьев (до 30, 60 и 100 лет) в популяции
Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. заповедника «Меловая
флора». Установлено, что молодые растения (до 30 лет)
имеют наименьшее среднее количество аллелей, уровень
наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности по сравнению
со средневозрастными и старыми деревьями. В целом по
уровню генетической изменчивости популяция P. sylvestris
var. cretacea в заповеднике «Меловая флора» (HО = 0,187 и HЕ
= 0,200) несколько уступает популяции из Национального
природного парка «Святые горы», которая также находится
на севере Донецкой области.
Using 19 isozyme loci, we investigated genetic variation of three
different age groups (under 30, 60, and 100 years) within Pinus
sylvestris var. cretacea Kalenicz. population in the «Kreidova Flora
» protected area. Young (up to 30 years) plants were found to
have the lowest mean number of alleles and levels of the observed
and expected heterozygosities compared to those of medium age
and old trees. In general, the level of genetic variation of P. sylvestris
var. cretacea population in the «Kreidova Flora» is somewhat
lower (HO=0.187 and HE=0.200) than that of the population in
the «Svyati Hory» Nature Reserve which is also located in the
north of Donetsk Region.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177058 |
| citation_txt |
Генетична мінливість у вікових групах популяції Pinus sylvestris var. cretacea (Pinaceae) на заповідній території "Крейдова флора" / І.І. Коршиков, Я.Г. Мільчевська, Л.О. Калафат, С.В. Лиманський, Г.О. Пастернак // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 6. — С. 733-739. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT koršikovaíí genetičnamínlivístʹuvíkovihgrupahpopulâcíípinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovídníiteritorííkreidovaflora AT mílʹčevsʹkaâg genetičnamínlivístʹuvíkovihgrupahpopulâcíípinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovídníiteritorííkreidovaflora AT kalafatlo genetičnamínlivístʹuvíkovihgrupahpopulâcíípinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovídníiteritorííkreidovaflora AT limansʹkiisv genetičnamínlivístʹuvíkovihgrupahpopulâcíípinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovídníiteritorííkreidovaflora AT pasternakgo genetičnamínlivístʹuvíkovihgrupahpopulâcíípinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovídníiteritorííkreidovaflora AT koršikovaíí genetičeskaâizmenčivostʹvvozrastnyhgruppahpopulâciipinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovednoiterritoriimelovaâflora AT mílʹčevsʹkaâg genetičeskaâizmenčivostʹvvozrastnyhgruppahpopulâciipinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovednoiterritoriimelovaâflora AT kalafatlo genetičeskaâizmenčivostʹvvozrastnyhgruppahpopulâciipinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovednoiterritoriimelovaâflora AT limansʹkiisv genetičeskaâizmenčivostʹvvozrastnyhgruppahpopulâciipinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovednoiterritoriimelovaâflora AT pasternakgo genetičeskaâizmenčivostʹvvozrastnyhgruppahpopulâciipinussylvestrisvarcretaceapinaceaenazapovednoiterritoriimelovaâflora AT koršikovaíí geneticvariationofagegroupsinpinussylvestrisvarcretaceapinaceaepopulationinthekreidovafloraprotectedarea AT mílʹčevsʹkaâg geneticvariationofagegroupsinpinussylvestrisvarcretaceapinaceaepopulationinthekreidovafloraprotectedarea AT kalafatlo geneticvariationofagegroupsinpinussylvestrisvarcretaceapinaceaepopulationinthekreidovafloraprotectedarea AT limansʹkiisv geneticvariationofagegroupsinpinussylvestrisvarcretaceapinaceaepopulationinthekreidovafloraprotectedarea AT pasternakgo geneticvariationofagegroupsinpinussylvestrisvarcretaceapinaceaepopulationinthekreidovafloraprotectedarea |
| first_indexed |
2025-11-25T16:21:59Z |
| last_indexed |
2025-11-25T16:21:59Z |
| _version_ |
1850517957730369536 |
| fulltext |
733ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 6
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та
молекулярна біологія рослин
Вступ
По пу ля цію ви зна ча ють як су куп ність осо бин, що
віль но схре щу ю ть ся, із за галь ним ге но фон дом
(Dobzhansky, 1970). Час то ти ге нів, на віть за умов
віль но го схре щу ван ня, мо жуть сто хас тич но мі-
ня ти ся в по пу ля ції від по ко лін ня до по ко лін ня, а
коли змі ню є ть ся чи сель ність по пу ля ції, то це є не-
ми ну чим. В ін су ля ри зо ва ній по пу ля ції не вся су-
куп ність рос лин може бра ти участь у пе ре да чі ге нів
наступ но му по ко лін ню (Ди на мі ка …, 2004).
Важ ли ве зна чен ня у від тво рен ні ге но фон ду по-
пу ля ції має сис те ма схре щу ван ня. Для біль шості
ви дів хвой них ха рак тер на змі ша на сис те ма схре-
щу ван ня з пе ре ва гою пе ре хрес но го за пи лен ня над
са мо за пи лен ням. На яв ність ос тан ньо го є ос но вою
ін бри дин гу, на сам пе ред за ра ху нок са мо за пи лен-
ня рос лин, яке в по пу ля ці ях ок ре мих ви дів хвой-
них може до ся га ти 30—40 % (Lewandowski, 2000) і
на віть біль ше (Кор ши ков та ін., 2012). Це ство рює
пе ре ду мо ви для змі ни ге не тич но го різ но ма ніт тя в
наступ них по ко лін нях по пу ля цій че рез мож ли ве
пе ре тво рен ня сла бо по лі морф них ло ку сів на мо-
но морф ні. Най біль ші втра ти ген но го різ но ма ніт-
тя за гро жу ють по пу ля ці ям, які за зна ють впли ву
ло каль них по жеж, ви па су ху до би, а ос тан нім ча-
сом — і гло баль но го по те п лін ня (Ledig et al., 2002).
Хоча, як свід чать ре зуль та ти ок ре мих до слі джень,
роз рі джу ван ня та фраг мен та ція лі сів не зав жди
спри чи няють ге не тич ні втра ти че рез дію ран ньо-
го при род но го до бо ру про ти ін бред них ем бріо нів
(O’Connel et al., 2006). За га лом на зрі ла про бле ма
роз роб ки тео рії при род но го від нов лен ня до мі ную-
чих ви дів де рев них рос лин у лі со вих еко систе мах
пі сля різ них ка таст роф (Сан ни ков, 1991).
Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. у До не-
цькій обл. не щад но ви ни щу ва ла ся про тя гом ба-
га тьох де ся ти літь, доки не ство ри ли за по від ник
«Крей до ва фло ра». До вве ден ня ре жи му за по ві дан-
ня не кон тро льо ва на ви руб ка P. sylvestris var. cretacea
впро довж ХIХ і ХХ сто літь при зве ла до знач ної
фраг мен та ції її ізо льо ва ної по пу ля ції. Від мо мен ту
за по ві дан ня по ча ло ся її ак тив не при род не від нов-
лен ня на цій те ри то рії. Тем пи його до во лі ви со-
кі — від 9 до 16 га на рік. На цей час пло ща, зай ня та
в за по від ни ку P. sylvestris var. cretacea, пе ре ви щує
І.І. КОРШИКОВ1, Я.Г. МІЛЬЧЕВСЬКА1, Л.О. КАЛАФАТ1, С.В. ЛИМАНСЬКИЙ2, Г.О. ПАСТЕРНАК1
1 Донецький ботанічний сад НАН України
просп. Ілліча, 110, м. Донецьк, 83059, Україна
dbsgenetics@gmail.com
2 Український степовий природний заповідник НАН України, відділення «Крейдова флора»
вул. Радянська, 3, с. Іллічівка, Краснолиманський р-н, Донецька область, 84464, Україна
ГЕНЕТИЧНА МІНЛИВІСТЬ У ВІКОВИХ ГРУПАХ ПОПУЛЯЦІЇ PINUS SYLVESTRIS var.
CRETACEA (PINACEAE) НА ЗАПОВІДНІЙ ТЕРИТОРІЇ «КРЕЙДОВА ФЛОРА»
К л ю ч о в і с л о в а: Pinus sylvestris var. cretacea, алозимний поліморфізм, різновікові групи рослин, популяція,
заповідник «Крейдова флора»
© І.І. КОРШИКОВ, Я.Г. МІЛЬЧЕВСЬКА, Л.О. КАЛАФАТ,
С.В. ЛИМАНСЬКИЙ, Г.О. ПАСТЕРНАК, 2013
734 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(6)
400 га, що втри чі біль ше по рів ня но з 1988 р. Най-
мен ше вона по ши рю є ть ся на ді лян ках ґрун ту зі
знач ним гу му со вим го ри зон том, де вже сфор мо-
ва ні по лі до мі нант ні сте по ві уг ру по ван ня. У по пу-
ля ції P. sylvestris var. cretacea мо за їч но тра п ляю ть ся
ста рі де ре ва, вік яких ся гає 130 ро ків, а та кож де ре-
ва се ред ньо го й мо ло до го віку, ос тан ніх най біль ше
(Ли манський, 2012). Тому є мож ли вість просте жи-
ти ди на мі ку ге не тич ної струк ту ри по пу ля ції в її різ-
но ві ко вих гру пах. У на тив них по пу ля ці ях де рев них
рос лин, що не за зна ва ли ка таст ро фіч но го впли ву
при род них чи ан тро по ген них фак то рів, зро би ти це
не просто, ос кіль ки під на ме том ві ко вих де рев від-
нов лен ня тра п ля є ть ся зрід ка і тіль ки у так зва них
«вік нах». Вони утво рю ю ть ся пі сля віт ро ва лів або
ло каль них по жеж. За га лом ка таст ро фіч ний вплив
може при звести не лише до зни жен ня ефек тив ної
чи сель ності, а й до ско ро чен ня ге но фон ду по пу ля-
ції (Ди на мі ка…, 2004). Для вив чен ня по пу ля цій-
ної струк ту ри хвой них про по ну ють ок ре мі фени,
ін дек си та роз ра хун ко ві по каз ни ки мор фоо знак
(Ви дя кин, 2001). Хоча біль шість із них, як пра ви-
ло, ге не тич но де тер мі но ва ні, од нак не ма ють чіт-
ких роз біж ностей, або дис крет ності, що ство рює
труд но щі у ви ко ристан ні цих оз нак-мар ке рів під
час до слі джен ня по пу ля цій ної струк ту ри (Кор ши-
ков та ін., 2010). Для цьо го бли зько 50 ро ків про-
дук тив но засто со ву ють мо но ген ні оз на ки, зок ре ма
ало зи ми (Ди на мі ка…, 2004).
Мета ро бо ти — ви зна чен ня ге не тич ної мін ли-
вості та її ди на мі ки у ві ко вих гру пах де рев по пу ля-
ції P. sylvestris var. cretacea, що від нов лю є ть ся у за-
по від ни ку «Крей до ва фло ра».
Об’єкти та ме то ди до слі джень
Нор маль ні не по шко дже ні шиш ки зби ра ли з де рев,
що до сяг ли ге не ра тив ної фази роз ви тку. Де ре ва
по ді ли ли на три ві ко ві ка те го рії: мо ло ді (15—30 ро-
ків), се ред ні (40—60 ро ків), а та кож ста рі (при близ-
но сто річ ні де ре ва та стар ші) в по пу ля ції P. sylvestris
var. cretacea за по від ни ка «Крей до ва фло ра». Кіль-
кість де рев у трьох ві ко вих гру пах, за дія них у до слі-
джен нях, ва рію ва ла від 38 до 47, усьо го 125 де рев. Із
кож но го з них зби ра ли не мен ше 5 ши шок.
Ге не тич ний по лі мор фізм P. sylvestris var. cretacea
до слі джу ва ли, ви ко ристо вую чи як мо ле ку ляр-
но-ге не тич ні мар ке ри ізо фер мен ти 9 фер мент них
сис тем: ал ко голь де гід ро ге на зи (ADH), глу та ма ток-
са ло аце тат тран са мі на зи (GOT), діа фо ра зи (DIA),
глу та мат де гід ро ге на зи (GDH), ма лат де гід ро ге на-
зи (MDH), ки слої фос фа та зи (ACP), лей ци на мі-
но пеп ти да зи (LAP), су пер ок сид дис му та зи (SOD),
фор мі ат де гід ро ге на зи (FDH). В елек тро фо ре тич-
но му ана лі зі фер мен тів, який про во ди ли у 7,5 %-му
по ліа кри ла мід но му гелі, ви ко ристо ву ва ли ен до-
спер ми 7—8 на сі нин із кож но го де ре ва. Ме то ди ка
екст рак ції фер мен тів, їх елек тро фо ре тич но го роз-
ді лен ня, гіс то хі міч но го за барв лен ня ізо фер мен тів
Таблиця 1. Кількість алелів, частота предомінантного алеля, середні полокусні значення гетерозиготності й індексу фіксації Райта
поліморфних локусів у популяції P. sylvestris var. cretacea заповідника «Крейдова флора»
Ферментна система Локус
Загальна вибірка
кількість алелів
частота предомі-
нантного алеля
(1.0)
середня
гетерозиготність
індекс
фіксації
Райтанаявна H
О
очікувана H
Е
Алкогольдегідрогеназа
Adh-1 3 0,880 0,168 0,215 0,219
Adh-2 4 0,924 0,152 0,143 -0,063
Глутаматдегідрогеназа Gdh 2 0,524 0,416 0,483 0,139
Глутаматоксалоацетат-трансаміназа
Got-1 2 0,992 0,016 0,016 0,000
Got-2 3 0,640 0,472 0,466 -0,013
Got-3 2 0,724 0,328 0,400 0,180
Діафораза
Dia-1 4 0,760 0,312 0,370 0,157
Dia-2 3 0,920 0,112 0,150 0,253
Dia-4 3 0,952 0,080 0,092 0,130
Кисла фосфатаза Acp 4 0,688 0,472 0,464 -0,017
Лейцинамінопептидаза
Lap-1 3 0,944 0,112 0,107 -0,047
Lap-2 4 0,964 0,072 0,070 -0,029
Малатдегідрогеназа
Mdh-2 3 0,936 0,112 0,122 0,082
Mdh-3 2 0,700 0,520 0,420 -0,238
Форміатдегідрогеназа Fdh 4 0,888 0,128 0,202 0,366
Супероксиддисмутаза Sod-4 3 0,960 0,080 0,077 -0,039
735ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 6
на ге ле вих пласти нах, но менк ла ту ра ло ку сів й але-
лів де таль но ви кла де на в на шій по пе ред ній пуб лі-
ка ції, при свя че ній до слі джен ням по пу ля цій но-ге-
не тич ної мін ли вості P. sylvestris var. cretacea (Кор-
ши ков та ін., 2005).
За до по мо гою елек тро фо ре зу ви зна че но але лі 19
ало зим них ло ку сів, які ви ко ристо ву ва ли для роз-
ра хун ку час тот але лів і ге но ти пів, по каз ни ків ге-
не тич но го по лі мор фіз му, кое фі ці єн тів F-ста тистик
Рай та і G-ста тистик Нея, ге не тич ної дис тан ції за
М. Неєм (Nei, 1972; Гон ча рен ко та ін., 1993; Ал ту-
хов, 2003) у різ но ві ко вих гру пах де рев. Ге те ро ген-
ність час тот але лів і ге но ти пів у трьох гру пах оці-
ню ва ли за стан дарт ним 2-тес том (Жи во тов ский,
1991).
Ре зуль та ти до слі джень та їх об го во рен ня
У по пу ля ції P. sylvestris var. cretacea в за по від ни ку
ви яв ле но 52 але лі 19 ало зим них ло ку сів, із яких три
ло ку си — Sod-1, Sod-2 і Sod-3 — були мо но морф-
ни ми. Най біль ше алель не різ но ма ніт тя (чо ти ри
але лі) від зна че но в п’яти ло ку сів: Fdh, Lap-2, Dia-1,
Acp і Adh-2, а най мен ше (два але лі) — у трьох ло ку-
сів — Got-1, Gdh і Mdh-3 (табл. 1).
У різ но ві ко вих гру пах де рев P. sylvestris var.
cretacea ви яв ле но від 40 до 46 але лів. Час то та пре-
до мі нант но го але ля (1,0), який тра п ля є ть ся в по пу-
ля ці ях із час то тою 0,500, у всіх ви бір ках і за всі ма
16 по лі морф ни ми ло ку са ми була біль шою 0,500.
Ви со ким рів нем мін ли вості від зна чи ли ся чо ти-
ри ло ку си — Gdh, Got-2, Acp і Mdh-3, за яки ми
на яв на ге те ро зи гот ність ста но ви ла 0,416—0,520.
Ще два ло ку си — Dia-1, Got-3 — мали зна чен ня
Н
0
=0,312—0,328. Ни зький рі вень ге те ро зи гот ності
ха рак тер ний для трьох ло ку сів — Got-1, Lap-2, Dia-
4. За шість ма ло ку са ми вста нов ле но над ли шок ге-
те ро зи гот від 1,3 до 23,8 %, а за дев’ятьма — їх ній
де фі цит, який ся гав 8,2—36,6 %.
У мо ло дих і се ред ньо ві ко вих де рев по пу ля ції
P. sylvestris var. cretacea ге не тич на струк ту ра була
бли зькою до врів но ва же ної, ос кіль ки тіль ки за
дво ма з 16 по лі морф них ло ку сів ви яв ле но дос то-
вір не від хи лен ня фак тич но го роз по ді лу ге но ти-
пів від тео ре тич но очі ку ва но го, згід но із за ко ном
Хар ді—Вайн бер га (табл. 2). Менш врів но ва же ною
вия ви ла ся ге не тич на струк ту ра гру пи ста рих де-
рев, де та ких ло ку сів було чо ти ри. За га лом по діб-
ний роз по діл ге но ти пів ха рак тер ний для по пу ля-
цій P. sylvestris L. в ук ра їнській час ти ні ареа лу цьо го
виду (Кор ши ков та ін., 2005).
По рів нян ня трьох різ но ві ко вих груп де рев
P. sylvestris var. cretacea по ка за ло сут тє ву алель ну ге-
те ро ген ність за 2 тес том за чо тир ма ло ку са ми (Dia-
1, Dia-2, Got-3, Adh-1), а ге но ти по ву — за дво ма
(Dia-1, Dia-2). Та кий рі вень від мін ностей зви чай-
ний для при род них по пу ля цій P. sylvestris (Кор ши-
ков та ін., 2005).
Част ка по лі морф них ло ку сів у різ но ві ко вих гру-
пах P. sylvestris var. cretacea була ви со кою — 73,7—
84,2 % (табл. 3). Най мен шу кіль кість але лів на ло кус
від зна че но в мо ло дих де рев, що на 15 % мен ше, ніж
у се ред ньо ві ко вих. Рі вень на яв ної ге те ро зи гот ності
був та кож най мен шим у мо ло дих рос лин — 0,172,
а най ви щим — у ста рих (0,195), що від по від но на
Таблиця 2. Достовірні відмінності фактичного розподілу
генотипів від теоретично очікуваного, згідно із законом Харді—
Вайнберга, за поліморфними локусами у вибірок різновікових
дерев популяції P. sylvestris var. cretacea заповідника «Крейдова
флора»
Локус
Дерева
молоді середньовікові старі
Gdh n.s. 4,3 (1)* n.s.
Fdh n.s. 48,9 (3)*** 3,9 (1)*
Dia-1 n.s. n.s. 5,1 (1)*
Dia-2 n.s. n.s. 34,1 (3)***
Dia-4 n.s. n.s. 20,2 (3)***
Mdh-2 8,5 (3)* n.s. n.s.
Acp 15,2 (6)* n.s. n.s.
П р и м і т к и : в дужках вказано ступінь свободи. Достовірні
відмінності: * — P < 0,05, ** — P < 0,01, *** — P < 0,001. n.s. —
відмінності несуттєві.
Таблиця 3. Значення основних показників генетичного поліморфізму для різновікових вибірок P. sylvestris var. cretacea з популяції
заповідника «Крейдова флора»
Вікові вибірки
рослин у популяції
Частка поліморфних
локусів,
P
99
Середня кількість
алелів на локус,
A
Середня гетерозиготність,
M±m
Індекс фіксації
Райта,
F
очікувана,
H
Е
наявна,
H
0
Молоді 0,737 2,105 0,184±0,012 0,172±0,012 0,065
Середні 0,842 2,421 0,204±0,013 0,192±0,013 0,059
Старі 0,842 2,263 0,199±0,012 0,195±0,012 0,020
У середньому 0,789 2,737 0,200±0,007 0,187±0,007 0,065
736 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(6)
13,4 % біль ше. В усіх ви бір ках на яв на ге те ро зи гот-
ність була мен шою від очі ку ва ної на 2,0—6,5 %.
За кое фі ці єн том F
IS
для по пу ля ції P. sylvestris
var. cretacea в за по від ни ку ха рак тер ний де фі цит
ге те ро зи гот: у се ред ньо му 3,4 %, най біль ший — у
ста рих де рев (4,9 %). Під роз ді ле ність різ но ві ко вих
груп де рев по пу ля ції була ни зькою — F
ST
= 0,012,
G
ST
= 0,014, як і ди фе рен ціа ція. Кое фі ці єнт ге не-
тич ної дис тан ції Нея (D
N
) ста но вив 0,006—0,007.
Малі ге не тич ні дис тан ції свід чать, що від нов лен-
ня P. sylvestris var. cretacea від бу ва є ть ся в до слі джу-
ва них ло ка лі те тах за ра ху нок на сін ня не ве ли кої
кіль кості де рев. За част кою по лі морф них ло ку сів
і се ред ньою кіль кістю але лів на ло кус по пу ля ція
P. sylvestris var. cretacea в за по від ни ку «Крей до ва
фло ра» мало від різ ня ла ся від по пу ля цій цьо го виду
в На ціо наль но му при род но му пар ку «Свя ті гори».
Од нак за рів нем ге те ро зи гот ності ос тан ні по пу-
ля ції, які кра ще збе рег ли ся, пе ре ва жа ли. На яв на
ге те ро зи гот ність у ста рих де рев у по пу ля ці ях На-
ціо наль но го пар ку ва рію ва ла від 0,196 до 0,228, а
очі ку ва на — від 0,217 до 0,235. Для цих по пу ля цій
та кож ха рак тер на неста ча ге те ро зи гот (F
IS
= 0,021)
(Кор ши ков, Тун да, 2004). Ни зькою була й ге не тич-
на дис тан ція між трьо ма не ве ли ки ми по пу ля ція ми
в На ціо наль но му пар ку (D
N
= 0,011) (Кор ши ков та
ін., 2004). Згід но з кон цеп ці єю «еко топ — спад ко ва
фор ма» P. sylvestris var. cretacea мож на роз гля да ти як
на слі док ло каль ної ге не тич ної адап та ції P. sylvestris
до умов зростан ня на крей дя них від кла дах (Кор-
ши ков та ін., 2004).
Чис лен ні пуб лі ка ції свід чать про не ти по вість ге-
не тич них змін у по пу ля ці ях хвой них, що від нов лю-
ю ть ся пі сля при род них або ан тро по ген них ка так-
ліз мів. Так, по пу ля ції Pinus ponderosa Dougl. у цен-
траль ній час ти ні шта ту Ко ло ра до (США) від ро джу-
ва ли ся, знач ною мі рою, мо за їч но, що при зво ди ло
до ге не тич ної ге те ро ген ності як у ме жах по пу ля ції,
так і між де ре ва ми різ но го віку (Hamrick et al., 1989).
У по пу ля ції P. sylvestris гру пи де рев 80—100-річ но го
та 300—400-річ но го віку ма ли від мін ності в ге те ро-
зи гот ності. Вищу ге те ро зи гот ність найста рі шої ві-
ко вої гру пи де рев по яс ню ють дією при род но го до-
бо ру, який висту пає в ролі ре гу ля то ра, що стри мує
про цес го мо зи го ти за ції ге нів уна слі док ін бри дин гу
та ге не тич ної де гра да ції виду (Tigerstedt et al., 1982).
Вод но час ге не тич на струк ту ра шес ти мар гі наль них
по пу ля цій Picea glauca (Moench.) Voss. у суб арк тич-
но му ра йо ні Ка на ди мало за ле жа ла від віку де рев
(Tremblay, Simon, 1989). У Picea engelmannii Engelm.
у шта ті Ко ло ра до (США) вста нов ле но роз біж ності
в час то тах але лів не тіль ки між по пу ля ція ми, а й
між гру па ми де рев од ні єї по пу ля ції, а та кож між
де ре ва ми різ но го віку. Для цьо го виду ха рак тер ний
не ви со кий рі вень на яв ної ге те ро зи гот ності (Н
О
=
0,126) та неста ча ге те ро зи гот (кое фі ці єнт ін бри-
дин гу = 0,154). При цьо му ди фе рен ціа ція на рів ні
мік ро міс цез ростань за кри те рі єм F
ST
була біль шою,
ніж між різ ни ми осе ли ща ми (Shea, 1990). Се ред ня
на яв на ге те ро зи гот ність 250-річ них де рев по пу-
ля ції Larix polonica Racib. і знач но мо лод шо го по-
ко лін ня прак тич но не від різ няю ть ся (від по від но
0,189 і 0,187) (Lewandowski et al., 1991). У ві ко вих
і мо ло дих де рев по пу ля ції P. sylvestris фак тич ний
роз по діл ге но ти пів від бу вав ся згід но із за ко ном
Хар ді—Вайн бер га, а в за род ків на сін ня від зна че-
ні іс тот ні від хи лен ня, пов’язані з над лиш ком го-
мо зи гот (Yazdani et al., 1985). Де фі цит ге те ро зи гот
за фік со ва ний у за род ків на сін ня з по пу ля ції Larix
laricona (Du Roi) K. Koch у шта ті Он та ріо (США)
та його від сут ність у до рос лих де рев. Вва жа ють, що
у ста рих по пу ля ці ях цьо го виду до мі ну ють де ре ва,
які ви рос ли з на сін ня від пе ре хрес но го за пи лен ня,
а ін бред ні осо би ни елі мі ну ва ли на ран ніх ста ді ях
жит тє во го цик лу (Knowles et al., 1987). У ви дів, що
за пи лю ю ть ся пе ре хрес но, з ві ком за фік со ва но зни-
жен ня сту пе ня ін бред ної де пре сії. Це може по яс-
ню ва ти ся фак то ром го мо зи го та ції шкід ли вих му-
та цій (Husband, Schemske, 1996). Зни же ний рі вень
ге не тич но го різ но ма ніт тя та під ви ще на між по пу-
ля цій на ди фе рен ціа ція ма ють бути за ко но мір ним
ево лю цій ним на слід ком для не ве ли ких ізо льо ва-
них по пу ля цій хвой них (Niebling et al., 1990).
Най мен ший рі вень ге те ро зи гот ності в мо ло дих
де рев са мо сі ву по пу ля ції P. sylvestris var. cretacea
мож на по яс ни ти ни зькою чи сель ністю ста рих де-
рев і їх нім мо за їч ним роз мі щен ням у за по від ни ку
«Крей до ва фло ра». Це ство рює не рів но мір ність у
роз по всю джен ні пил ку й може бу ти при чи ною са-
мо за пи лю ван ня рос лин. Дещо зни же ний рі вень
ге те ро зи гот ності, особ ли во в мо ло дих рос лин,
може свід чи ти про те, що вони ви рос ли з на сін ня,
сфор мо ва но го в ході са мо за пи лен ня рос лин. Так,
сту пінь за пи лю ван ня пил ком су сід ніх рос лин за-
ле жить від збі ган ня тер мі нів цві тін ня, швид кості
та на прям ку віт ру, а та кож відста ні між де ре ва ми.
По ка за но, що за спри ят ли вих умов су сід ні рос ли-
ни від кло на-мар ке ра P. sylvestris от ри му ють 31 %
пил ку, який за плід нює їхні на сін нє ві брунь ки, а на
відста ні 40 м част ка та ко го пил ку лише 5 % (Rudin
737ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 6
et al., 1981). Від сут ність пов ної син хрон ності цві-
тін ня між су сід ні ми де ре ва ми Pseudotsuga menzieczii
(Mirb.) Franco, як по тен цій ни ми парт не ра ми для
схре щу ван ня, зни жує сту пінь пе ре хрес но го схре-
щу ван ня. За ме жа ми 30-мет ро вої зони від дже ре-
ла пил ку його над то мало (Erickson, Adams, 1989).
По оди но кі рос ли ни фор му ють мен ше на сін ня, ніж
рос ли ни з по пу ля цій, од нак і в них ус піш но від бу-
ва є ть ся пе ре хрес не за пи лен ня і вони мо жуть висту-
па ти як ди фуз ні еле мен ти або міст ки з пе ре не сен ня
ге нів між ло каль ни ми по пу ля ція ми (Levin, 1995).
На при кла ді по пу ля цій Gleditsa triacanthos L. у Кан-
за сі (США) по ка за но, що час то та по то ку ге нів між
різ но ві ко ви ми гру па ми де рев є не ви со кою, а та кож
між рос ли на ми в роки з ве ли кою вро жай ністю пло-
дів по рів ня но з ма ло про дук тив ни ми ро ка ми. При
цьо му ін тен сив ність пе ре не сен ня пил ку, за леж но
від фі зич ної відста ні між де ре ва ми, вия ви ла ся до-
сить слаб кою. У до мі ную чих осо бин рі вень фер-
тиль ності пил ку за ле жить від їх ніх біо мет рич них
ха рак те ристик (Schnabel, Hamric, 1995).
При род не від нов лен ня є до мі ную чим спо со бом
по нов лен ня лі со вих ре сур сів у Шве ції. Вста нов ле-
но, що ба га то сі ян ців P. sylvestris, які ви рос ли біля
ре про дук тив но ак тив них де рев, не по хо дять від
них. Тіль ки 25 % сі ян ців на відста ні 5 м були на-
щад ка ми та ко го де ре ва (Yazdani, Lindgren, 1992).
Пи лок хвой них може роз лі та ти ся на дуже знач ні
відста ні (> 50 км), з чим пов’язують ни зьку ге не-
тич ну ди фе рен ціа цію їх ніх по пу ля цій, хоча це не
ви клю чає мік ро гео гра фіч ної ди фе рен ціа ції (Mitton
et al., 1989). У кож но му по ко лін ні по пу ля цій ба-
га то річ них рос лин фор му є ть ся ко ло саль на кіль-
кість на сін ня, а в по пу ля ці ях ви жи ває об ме же на
чисельність сі ян ців. Так, за при род но го від нов лен-
ня на 1 га лісу за сі ва є ть ся до 2 млн на сін ня, з яко го
до до рос ло го ста ну роз ви ва є ть ся мен ше 1000 осо-
бин (Ди на ми ка…, 2004). Ви хо дя чи з цьо го, мож на
спрог но зу ва ти, що рі вень ге те ро зи гот ності мо ло-
до го са мо сі ву P. sylvestris var. cretacea в за по від ни ку
«Крей до ва фло ра» під ви щить ся внас лі док при род-
ної елі мі на ції менш кон ку рент них осо бин у про-
це сі роз ви тку рос лин і змен шен ня їх ньої від нос ної
чи сель ності.
Уп ро довж 1990—2010 рр. у за по від ни ку ста ло ся
25 по жеж на за галь ній пло щі 180,7 га, в тому чис лі
ви ни ка ли й вер хо ві по же жі, які зни щи ли P. sylvestris
var. cretacea на 35,3 га (Ли ман ский, 2011). По же жі
не без печ ні для ло каль них ізо льо ва них по пу ля цій,
ос кіль ки мо жуть спри чи ни ти змі ни в їх ній ге не-
тич ній струк ту рі че рез се лек тив ну за ги бель менш
стій ких ге но ти пів, зок ре ма не ве ли ких де рев (Ди-
на ми ка…, 2004). На прик лад, мо ло ді де ре ва са мо-
від нов лен ня Pinus pallasiana D. Don. на зга ри щах
у Гірсь ко му Кри му від різ ня ли ся за ге не тич ною
струк ту рою по рів ня но з ві ко ви ми де ре ва ми при-
род них по пу ля цій, де було ло ка лі зо ва но зга ри ще
(Кор ши ков, Крас но штан, 2010). Хоча є дум ка, що
ни зо ві по же жі по си лю ють тен ден цію фор му ван ня
нор маль них по пу ля цій P. sylvestris, зок ре ма на Пів-
ніч но му Ура лі, ос кіль ки без по жеж по пу ля ції втра-
ча ють ко гор ту під рос ту (Мар ти нен ко, 2002). Іс нує
гі по те за про роль по жеж, як і ін ших ло каль них еко-
ло гіч них ка таст роф, у мік ро ево лю ції. Ці ме ха ніз ми
мо жуть реа лі зо ву ва ти ся че рез ім пульс ну пі ро ген ну
ста біль ність бо ре аль них со сня ків. При цьо му під-
ви щу є ть ся стій кість рос лин до по су хи, за мо роз ків
і роз ви ва є ть ся пей но мор фізм (Сан ни ков, 1991).
Для рос лин P. sylvestris var. cretacea в за по від ни ку
«Крей до ва фло ра» по же жі не є тим фак то ром, що
спри яти ме від тво рен ню по пу ля цій ної струк ту ри.
Те пе ріш ня по пу ля ція P. sylvestris var. cretacea
в за по від ни ку сут тє во від різ ня є ть ся від тієї, яка
була не по ру ше ним клі мак со вим лі сом у по пе ред ні
епо хи. Се лек тив ні ви руб ки кра щих за фе но ти пом
осо бин, що від бу ва ли ся за ос тан ні сто літ тя, мог ли
при звести до не зво рот ної змі ни ге но тип но го скла-
ду по пу ля ції P. sylvestris var. cretacea. Але, як свід-
чать наші до слі джен ня, цьо го знач ною мі рою не
ста ло ся, ос кіль ки по пу ля ції P. sylvestris var. cretacea
в за по від ни ку та На ціо наль но му пар ку за рів нем
ге не тич ної мін ли вості не ма ють істот них від хи-
лень. У по пу ля ці ях хвой них, що ско ро чу ю ть ся,
справ ді зни жу є ть ся алель не різ но ма ніт тя, але це
не зав жди спри чи няє сут тє ве змен шен ня се ред ньої
ге те ро зи гот ності (Savolainen, Kärkkäinen, 1992;
Ledig, Hodgskiss, Jacob-Cervantes, 2002; O’Connell,
Mosseler, Rajora, 2006). Ви хо дя чи з не об хід ності
роз роб ки тео рії при род но го від нов лен ня де рев них
рос лин, особ ли во в сте по вій зоні, P. sylvestris var.
cretacea в за по від ни ку «Крей до ва фло ра» може ста-
ти по лі го ном для по діб них до слі джень.
Ви снов ки
На за по від ній території «Крей до ва фло ра» що річ-
но ак тив но від нов лю є ть ся й по ши рю є ть ся, за ра-
ху нок са мо сі ву, по пу ля ція P. sylvestris var. cretacea,
яка до вве ден ня охо рон но го ста ту су за зна ва ла ка-
таст ро фіч но го ан тро по ген но го пре су. До мі ную чі
в по пу ля ції мо ло ді рос ли ни за рів нем ге не тич ної
738 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(6)
мін ли вості дещо пос ту па ю ть ся більш ві ко вим де-
ре вам. За га лом ге не тич не різ но ма ніт тя P. sylvestris
var. cretacea в за по від ни ку мен ше, ніж у по пу ля ції
На ціо наль но го при род но го пар ку «Свя ті гори». Як
у різ но ві ко вих гру пах (до 30, 60 і 100 ро ків), так і
загалом ге не тич на струк ту ра по пу ля ції P. sylvestris
var. cretacea у за по від ни ку «Крей до ва фло ра» бли-
зька до врів но ва же ної.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. — 3-е
изд. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. — 431 с.
Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделе-
ние, масштабирование и использование в популяци-
онных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) //
Экология. — 2001. — № 3. — С. 197—202.
Гончаренко Г.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование
генетической структуры и уровня дифференциации у
Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях
Восточной Европы и Сибири // Генетика. — 1993. — 29,
№ 12. — С. 2019—2038.
Динамика популяционных генофондов при антропоген-
ных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. — М.: На-
ука, 2004. — 619 с.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. — М.: Нау-
ка, 1991. — 271 с.
Коршиков И.И., Калафат Л.А., Тунда С.Н., Великоридь-
ко Т.И. Аллозимная изменчивость в популяциях Pinus
sylvestris L. и Pinus cretacea на Украине // Ботан. журн. —
2004. — 89, № 5. — С. 812—820.
Коршиков І.І., Тунда С.М. Популяційно-генетич-
на різноманітність сосни крейдяної // Доп. НАН
України. — 2004. — № 7.— С. 182—186.
Коршиков И.И., Калафат Л.А., Пирко Я.В., Великоридь-
ко Т.И. Популяционно-генетическая изменчивость
сос ны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в основных
лесорастительных районах Украины // Генетика. —
2005. — 41, № 2. — С. 216—228.
Коршиков І.І., Ліснічук А.М., Великоридько Т.І., Кала-
фат Л.О. Алозимний поліморфізм дерев з різною фор-
мою шишки реліктових популяцій Pinus sylvestris L.
Кременецького горбогір’я та Малого Полісся // Укр.
ботан. журн. — 2009. — 66, № 2. — С. 272—277.
Коршиков И.И., Красноштан О.В. Генетическая структура
самосева сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don.)
на гарях в горном Крыму и на железорудном отвале
Криворожья // Цитология и генетика. — 2010. — 44,
№ 3. — С. — 27—34.
Коршиков И.И. Калафат Л.А., Лисничук А.Н., Велико-
ридько Т.И., Мудрик Е.А. Аллозимная изменчивость
зародышей семян и система скрещивания в реликтовых
популяциях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
Кременецкого холмогорья и Малого Полесья // Гене-
тика. — 2011. — 47, № 7. — С. 937—944.
Лиманский С.В. Заповедник «Меловая флора» перед угро-
зой пожара // Степной бюллетень. — Новосибирск,
2011. — № 32. — С. 58—60.
Лиманский С.В. Заповедник «Меловая флора» теряет ме-
ловые степи // Степной бюллетень. — Новосибирск,
2012. — № 35. — С. 22—25.
Мартиненко В.Б. Низовые пожары как фактор сохране-
ния сосново-лиственничных лесов Южного Урала //
Экология. — 2002. — № 3. — С. 228—231.
Санников С.Н. Импульсная стабильность и микроэволю-
ция популяций // Экология популяций. — М.: Наука,
1991. — С. 128—141.
Dobzhansky Th. Cenetics of the evolutionary process // N.Y.;
L.: Columbia Univ. Press, 1970. — 505 p.
Erickson V.J., Adams W.T. Mating success in a coastal Douglas-
fir seed orchard as affected by distance and floral phenology
// Can. J. Forest Res. — 1989. — 19(10). — P. 1248—1255.
Hamrick J.L., Blanton H.M., Hamrick K.J. Genetic structure of
geographically marginal populations of Ponderosa pine //
Amer. J. Bot. — 1989. — 76(11). — P. 1559—1568.
Husband B.C., Schemske D.W. Evolution of the magnitude
and timing of inbreeding depression in plants // Evolution
(USA). — 1996. — 50(1). — P. 54—70.
Knowles P., Furniez G.R., Aleksiuk M.A., Pezzy D.J. Significant
levels of self-fertilization in natural populations of famarack
// Can. J. Bot. — 1987. — 65(6). — P. 1087—1091.
Ledig F.T., Hodgskiss P.D., Jacob-Cervantes V. Genetic diver-
sity, mating system, and conservation of a Mexican sub-
alpine relict, Picea mexicana Marti nez // Conservation
Genetics. — 2002. — 3. — P. 113—122.
Levin D.A. Plant outliers: An ecogenetic perspective // Amer.
Naturalist. — 1995. — 145(1). — P. 109—118.
Lewandowski A., Burczyk J., Meinartowicz L. Genetic structure
and the mating system in an old stand of Polish larch // Sil-
vae Genet. — 1991. — 40(2). — P. 75—79.
Lewandowski A., Burczyk J. Mating system and genetic diversity
in natural populations of European larch (Larix deidua) and
Stone pine (Pinus cembra) located at higher elevations // Sil-
vae Genet. — 2000. — 49(3). — P. 158—161.
Mitton J.B., Stutz H.P., Schuster W.S., Shea K.L. Genotypic dif-
ferentiation at PGM in Engelmann spruce from wet and dry
sites // Silvae Genet. — 1989. — 38(5—6). — P. 217—221.
Nei M. Genetic distance between populations // Amer.
Naturalist. — 1972. — 106. — P. 283—292.
Niebling C.R., Conkle M.T., Thompson J.L. Diversity of Washoe
pine and comparisons with allozymes of ponderosa pine
races // Can. J. Forest Res. — 1990. — 20(3). — P. 298—308.
O’Connell L.M., Mosseler A., Rajora O.P. Impacts of forest
fragmentation on the mating system and genetic diver-
sity of white spruce (Picea glauca) at the landscape level //
Heredity. — 2006. — 97. — Р. 418—426.
Rudin D., Scyedyazdani R., Shen H.-H. Poilinezingsmönstret
i en tallplantage — studerat med hjälp av isozymmarkörer
// Res. Notes. Dep. Forest Genet. — Swed. Univ. Agr.
Sci. — 1981. — 31. — P. 61—68.
Savolainen O., Kärkkäinen K. Effect of forest management on
gene pools // New Forests. — 1992. — 6. — P. 372—383.
Schnabel A., Hamrick J.L. Understanding the population
genetic structure of Gleditsa triacanthos L.: The
scale and pattern of pollen gene flow // Evolution
(USA). — 1995. — 49(5). — P. 921—931.
Shea K.L. Genetic variation between and within
populations of Engelmann spruce and Subalpine fir //
Genome. — 1990. — 33(1). — P. 1—8.
Tigerstedt P.M.A., Rudin D., Niemela T., Tammisola J.
Competition and neighbouring effect in a naturally
regenerating population of Scots pine // Silva
Fenn. — 1982. — 16(2). — P. 122—129.
739ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 6
Tremblay M., Simon J.-P. Genetic structure of marginal
populations of white spruce (Picea glauca) at its northern
limit of distribution in Nouveau-Quebec // Can. J. Forest
Res. — 1989. — 19(11). — P. 1371—1379.
Yazdani R., Lindgren D. Gene dispersion after natural regen-
eration under a widely-spaced seed — tree stand of Pinus
sylvestris L. // Silvae Genet. — 1992. — 41(1). — P. 1—5.
Yazdani R., Muona O., Rudin D., Szmidt A.E. Genetic structure of
a Pinus sylvestris L. seed-tree stand and naturally regenerated
understory // Forest Sci. — 1985. — 31(2). — P. 430—436.
Рекомендує до друку Надійшла 11. 11. 2013 р.
С.Л. Мосякін
И.И. Коршиков1, Я.Г. Мильчевская1, Л.А. Калафат1,
С.В. Лиманский2, Г.А. Пастернак1
1 Донецкий ботанический сад НАН Украины
2 Украинский степной природный заповедник НАН
Украины, отделение «Меловая флора», Донецкая обл.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ВОЗРАСТНЫХ
ГРУППАХ ПОПУЛЯЦИИ PINUS SYLVESTRIS
VAR. CRETACEA (PINACEAE) НА ЗАПОВЕДНОЙ
ТЕРРИТОРИИ «МЕЛОВАЯ ФЛОРА»
Проведены исследования с использованием 19 аллозим-
ных локусов генетической изменчивости трех разновоз-
растных групп деревьев (до 30, 60 и 100 лет) в популяции
Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. заповедника «Меловая
флора». Установлено, что молодые растения (до 30 лет)
имеют наименьшее среднее количество аллелей, уровень
наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности по сравнению
со средневозрастными и старыми деревьями. В целом по
уровню генетической изменчивости популяция P. sylvestris
var. cretacea в заповеднике «Меловая флора» (H
О
= 0,187 и H
Е
= 0,200) несколько уступает популяции из Национального
природного парка «Святые горы», которая также находится
на севере Донецкой области.
К л ю ч е в ы е с л о в а: Pinus sylvestris var. cretacea,
аллозимный полиморфизм, разновозрастные группы растений,
популяция, заповедник «Меловая флора».
I.I. Korshikov1, Ya.G. Milchevskaya1, L.O. Kalafat1,
S.V. Lymanskyi2, G.O. Pasternak1
1 Donetsk Botanical Garden, National Academy of Sciences of
Ukraine
2 «Kreidova Flora» Branch of the Ukrainian Steppe Nature
Reserve, Donetsk Region
GENETIC VARIATION OF AGE GROUPS IN
PINUS SYLVESTRIS VAR. CRETACEA (PINACEAE)
POPULATION IN THE «KREIDOVA FLORA»
PROTECTED AREA
Using 19 isozyme loci, we investigated genetic variation of three
different age groups (under 30, 60, and 100 years) within Pinus
sylvestris var. cretacea Kalenicz. population in the «Kreidova Flo-
ra» protected area. Young (up to 30 years) plants were found to
have the lowest mean number of alleles and levels of the observed
and expected heterozygosities compared to those of medium age
and old trees. In general, the level of genetic variation of P. sylves-
tris var. cretacea population in the «Kreidova Flora» is somewhat
lower (H
O
=0.187 and H
E
=0.200) than that of the population in
the «Svyati Hory» Nature Reserve which is also located in the
north of Donetsk Region.
K e y w o r d s: Pinus sylvestris var. cretacea, isozyme
polymorphism, different age groups of plants, population, «Kreidova
Flora» Reserve.
|