Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму
С помощью сканирующего электронного микроскопа исследована ультраструктура поверхности семянок 12 видов рода Pilosella флоры Крыма. Выявлены наиболее характерные (кольцевой валик с клювообразными бугорками на верхушке плода, холмистый рельеф, шипики на апикальных концах клеток эпидермы экзокарпия,...
Gespeichert in:
| Datum: | 2014 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2014
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177075 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму / В.С. Павленко-Баришева // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 6. — С. 690-695. — Бібліогр.: 7 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177075 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Павленко-Баришева, В.С. 2021-02-10T08:35:10Z 2021-02-10T08:35:10Z 2014 Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму / В.С. Павленко-Баришева // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 6. — С. 690-695. — Бібліогр.: 7 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177075 С помощью сканирующего электронного микроскопа исследована ультраструктура поверхности семянок 12 видов рода Pilosella флоры Крыма. Выявлены наиболее характерные (кольцевой валик с клювообразными бугорками на верхушке плода, холмистый рельеф, шипики на апикальных концах клеток эпидермы экзокарпия, складчатый первичный и третичный рельефы поверхности клеток экзокарпия, наличие микропапилл) и специфические признаки ультраструктуры плода исследованных видов. Большинство из них могут быть дополнительными диагностическими признаками на уровнях секций: отношение длины клеток экзокарпия к их ширине (sect. Praealtina), форма шипика, локализация микропапилл, степень утолщения антиклинальных стенок (sect. Echinina). Некоторые признаки могут быть использованы как диагностические на уровне вида: вторичный рельеф на межреберных участках, количество микропапилл. The surface ultrastructure (achene sculpture) of fruits of 12 species of the genus Pilosella in the Crimean flora was studied using SEM. Both common (tumulose surface on the costal region; hooks on the apical ends of exocarp cells, wrinkled surface of the cells; globular structures — micropapillae, achene tip with beaklike outgrowths) and specific characters of the achene ultrastructure of the studied species have been revealed. Most of them are additional diagnostic characters at the sectional level: length to width ratio of exocarp, the shape of hook tips (sect. Praealtina), localization of micropapillae, presence of thickened anticlinal walls (sect. Echinina); some characters are diagnostic at the species level: the type of surface on the intercostal region, and number of micropapillae. Автор висловлює щиру подяку за цінні поради та допомогу при написанні статті ст. наук. співроб. А.П. Ільїнській. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Судинні рослини: систематика, географія, флора Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму Ультраструктура поверхности плодов видов рода Pilosella (Asteraceae) флоры Крыма Ultrastructure of the achene surface of Pilosella (Asteraceae) species in the Crimean flora Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму |
| spellingShingle |
Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму Павленко-Баришева, В.С. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title_short |
Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму |
| title_full |
Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму |
| title_fullStr |
Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму |
| title_full_unstemmed |
Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму |
| title_sort |
ультраструктура поверхні плодів видів роду pilosella (asteraceae) флори криму |
| author |
Павленко-Баришева, В.С. |
| author_facet |
Павленко-Баришева, В.С. |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Ультраструктура поверхности плодов видов рода Pilosella (Asteraceae) флоры Крыма Ultrastructure of the achene surface of Pilosella (Asteraceae) species in the Crimean flora |
| description |
С помощью сканирующего электронного микроскопа исследована ультраструктура поверхности семянок 12 видов
рода Pilosella флоры Крыма. Выявлены наиболее характерные (кольцевой валик с клювообразными бугорками на верхушке плода, холмистый рельеф, шипики на апикальных
концах клеток эпидермы экзокарпия, складчатый первичный и третичный рельефы поверхности клеток экзокарпия,
наличие микропапилл) и специфические признаки ультраструктуры плода исследованных видов. Большинство из них
могут быть дополнительными диагностическими признаками на уровнях секций: отношение длины клеток экзокарпия
к их ширине (sect. Praealtina), форма шипика, локализация
микропапилл, степень утолщения антиклинальных стенок
(sect. Echinina). Некоторые признаки могут быть использованы как диагностические на уровне вида: вторичный рельеф на межреберных участках, количество микропапилл.
The surface ultrastructure (achene sculpture) of fruits of 12 species
of the genus Pilosella in the Crimean flora was studied using
SEM. Both common (tumulose surface on the costal region;
hooks on the apical ends of exocarp cells, wrinkled surface of the
cells; globular structures — micropapillae, achene tip with beaklike
outgrowths) and specific characters of the achene ultrastructure
of the studied species have been revealed. Most of them are
additional diagnostic characters at the sectional level: length to
width ratio of exocarp, the shape of hook tips (sect. Praealtina),
localization of micropapillae, presence of thickened anticlinal
walls (sect. Echinina); some characters are diagnostic at the species
level: the type of surface on the intercostal region, and number
of micropapillae.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177075 |
| citation_txt |
Ультраструктура поверхні плодів видів роду Pilosella (Asteraceae) флори Криму / В.С. Павленко-Баришева // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 6. — С. 690-695. — Бібліогр.: 7 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT pavlenkobariševavs ulʹtrastrukturapoverhníplodívvidívrodupilosellaasteraceaeflorikrimu AT pavlenkobariševavs ulʹtrastrukturapoverhnostiplodovvidovrodapilosellaasteraceaeflorykryma AT pavlenkobariševavs ultrastructureoftheachenesurfaceofpilosellaasteraceaespeciesinthecrimeanflora |
| first_indexed |
2025-11-24T19:08:27Z |
| last_indexed |
2025-11-24T19:08:27Z |
| _version_ |
1850493276389376000 |
| fulltext |
690 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(6)
Стат тя є про дов жен ням до слі джен ня ульт раструк-
ту ри по верх ні пло дів ви дів роду Hieracium L. s. l. [2]
і при свя че на вив чен ню пло дів ви дів Pilosella Vaill.
фло ри Кри му.
Рід Pilosella у фло рі Кри му на лі чує 12 ви дів [1,
4, 5, 7], із яких п’ять на ле жать до трьох сек цій —
Pilosella, Praealtina (Gremli) Schljak., Echinina
(Nägeli et Peter) Schljak., а сім є по за сек цій ни ми,
внас лі док гіб ри до ген но го по хо джен ня. Види ро ду
Pilosella різ нять ся між со бою за кіль кістю ко ши-
ків, струк ту рою за галь но го су цвіт тя, а та кож сту-
пе нем опу ше ності ге не ра тив них ор га нів. Про те
мак ро мор фо ло гіч ні оз на ки мо жуть до сить силь но
ва рію ва ти за леж но від еко ло гіч них фак то рів, на
від мі ну від мік ро мор фо ло гіч них, які ха рак те ри зу-
ю ть ся знач ною констант ністю. Ре зуль та ти до слі-
джен ня Hieracium s.st. по ка за ли, що кар по ло гіч ні
оз на ки є ста ли ми й мо жуть бути ви ко риста ні як до-
дат ко ві ді аг ностич ні при ви зна чен ні сек цій і ви дів.
Ґрун тов не до слі джен ня сім’янок три би Hieraciinae
Dumort. було про ве де не О. Сєн ні ко вим та І. Іл ла-
ріо но вою [3]. У ре зуль та ті здій сне них ана то міч них,
мор фо ло гіч них і мік ро мор фо ло гіч них до слі джень
ав то ри вия ви ли знач ну різ но ма ніт ність фор ми й
ана то міч ної струк ту ри пло дів. У ме жах цьо го до-
слі джен ня ми взя ли лише по од но му виду з кож ної
сек ції, в тому чис лі P. officinarum Vaill. і P. echioides
F. Schultz et Sch. Bip., які рос туть у Кри му. На шою
ме тою було до слі ди ти ульт раструк ту ру по верх ні
пло дів ви дів роду Pilosella з те ри то рії Кримсь ко го
пів ос т ро ва та з’ясувати мож ли вості ви ко ристан ня
оз нак цієї ульт раструк ту ри для сис те ма ти ки роду.
Ма те ріа ли та ме то ди до слі джен ня
Вив че но пло ди 12 ви дів роду Pilosella фло ри Кри му,
з яких шість — за влас ни ми збо ра ми, а реш та — за
ма те ріа ла ми гер бар них ко лек цій Гер ба рію Інсти-
ту ту бо та ні ки іме ні М.Г. Хо лод но го НАН Ук ра ї ни
(KW) і Гер ба рію Ні кітсь ко го бо та ніч но го саду —
На ціо наль но го нау ко во го цен тру УААН (YALT).
Пло ди для до слі джен ня були зі бра ні впро довж
2011—2012 рр. (табл. 1). Об сяг ви бір ки ста но вив
4—6 сім’янок із 2—3 ко ши ків. Зраз ки пло дів за фік-
су ва ли на ла тун но му сто ли ку й на пи ля ли тон ким
ша ром зо ло та у ва ку ум ній ка ме рі, а від так до слі-
джу ва ли з до по мо гою СЕМ JSM-6060 LA. Для ха-
рак те ристи ки ульт раструк ту ри пло дів ви ко ристо-
ву ва ли за галь но при йня ту тер мі но ло гію [3, 6].
Ре зуль та ти до слі джень і їх об го во рен ня
Опи си ульт раструк ту ри та ос нов ні мор фо ло гіч ні оз-
на ки пло дів. Ос нов ні оз на ки на ве де ні в табл. 2
Sect. Echinina
Pilosella echioides
Плід — чор на сім’янка зі зву же ною ос но вою.
Дов жи на пло да — 1,5—1,8 мм. Пап пус — ще ти-
нисті во лос ки зав дов жки 3,6—5,8 мм, зі бра ні на
вер хів ці пло да в одне ко ло. Но сик сфор мо ва ний
під ко во по діб но по тов ще ним ва ли ком із ко ло но-
по діб ним руб чи ком усе ре ди ні (рис. 1, А). В ос но ві
під ко во по дібно го ва ли ка — три реб ра пло да. Вер-
хів ка сім’янки має кіль це по діб ний ва лик із до б ре
ви ра же ни ми дзьо бо по діб ни ми гор бка ми за кіль-
кістю ре бер пло да (рис. 1, Б).
Пер вин ний рель єф по верх ні пло да змор шку ва-
тий, ут во ре ний про зен хім ни ми (спів від но шен ня
ши ри ни та дов жи ни 1:4—5) чо ти ри кут ни ми клі-
ти на ми епі дер ми (рис. 1, В). Клі ти ни епі дер ми ек-
зо кар пію на апі каль но му кін ці ма ють гос тру ва тий
ши пик (рис. 1, Г), який під гос трим ку том спря мо-
ва ний до вер хів ки сім’янки. Роз мі ри цьо го ви рос-
ту не пе ре ви щу ють ½ за галь но го роз мі ру клі ти ни,
його ши ри на при ос но ві до рів нює ши ри ні клі ти-
ни епі дер ми. Ан ти клі наль ні стін ки не по тов ще ні.
Вто рин ний рель єф пло да — горб ку ва то-сіт частий,
ут во ре ний пе рик лі наль ни ми стін ка ми клі тин ек-
зо кар пію. По реб рах пе рик лі наль ні стін ки клі тин
ви пук лі й утво рю ють горб ку ва тий рель єф, на між-
ре бер них ді лян ках — рів ні, від по від но, рель єф —
В.С. ПАВЛЕНКО-БАРИШЕВА
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
1pilosella@mail.ru
УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОВЕРХНІ ПЛОДІВ ВИДІВ РОДУ PILOSELLA (ASTERACEAE)
ФЛОРИ КРИМУ
К л ю ч о в і с л о в а: Pilosella, плід, ультраструктура поверхні, СЕМ, флора, Крим, Україна
© В.С. ПАВЛЕНКО-БАРИШЕВА, 2014
691ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 6
Таблиця 1. Список досліджених зразків видів роду Pilosella
Секція Вид Місце зростання (за етикеткою) Колектор Дата Гербарій
Echinina
(Nägeli
et Peter)
Schljak.
P. procera (Fr.)
F.W. Schultz et Sch. Bip.
Ленинский р-н, западные окрестности с. Завадское,
степь вдоль клифы Азовского моря в направлении
с. Калиянское, спорадично
В.П. Коломійчук 30.05.2011 KW
P. echioides (Lumn) F.W.
Schultz et Sch. Bip.
Крым, Ялтинский заповедник, Ливадийское лесничество,
Ай-Петринская яйла, формация осоки низкой Я.П. Дидух 24.07.1974 KW
Крым, Карадаг И. Биличенко,
И. Коротченко, Т. Фицайло 19.07.2003 KW
Крым, Симферопольский район, северный склон
г. Чатырдаг, Крымский заповедник М.И. Котов 10.07.1974 KW
Praealtina
(Gremli)
Schljak.
P. bauhini (Schult.) Arv.-
Touv.
Крым, Симферопольский район, между поселками
Гвардейское и Широкое В.С. Павленко-Барышева 28.05.2012 KW
Крым, Симферопольский район, за ст. Остряково В.С. Павленко-Барышева 28.05.2012 KW
Pilosella
P. officinarum Vaill.
Склон Долгоруковской яйлы В.С. Павленко-Барышева 03.06.2011 KW
Крым, Ялтинский заповедник, Ай-Петринская яйла,
нарушенный слой почвы Я.П. Дидух 10.06.1975 KW
P. hoppeana (Schult.)
F.W. Schultz et Sch. Bip. Крым, Ай-Петри, высота 1198 м н.у.м. В.С. Павленко-Барышева 29.05.2013 KW
Гібридо-
генні
види
P. × auriculoides (Láng)
Arv.-Touv.
Крым, окрестности с. Школьное В.С. Павленко-Барышева 03.06.2012 KW
Ай-Петринская яйла на каменистом месте участка 1990 г.
при метеостанции
К. Левандовский,
А. Яната
12.07.1913 YALT
P. ×bifurca (M.Bieb.)
F.W. Schultz et Sch. Bip. За с. Школьное В.С. Павленко-Барышева 03.06.2012 KW
P. × calodon (Peter) Soják Крым, за пос. Черноморское, каменистые обнажения В.С. Павленко-Барышева 31.05.2012 KW
P. × euhaetia (Nägeli et
Peter) Soják АР Крым, за с. Лаванда. На пологом склоне В. Павленко 03.06.2011 KW
P. × hypeurya (Peter)
Soják
Крым, за с. Лаванда, на пологом склоне В. Павленко 03.06.2011 KW
АР Крым, Симферопольский район, с. Перевальное,
склон у Долгоруковской яйлы В. Павленко 03.06.2011 KW
P. × hypeurya (Peter) Soják АР Крым, Алуштинский район, за с. Лаванда, пологий
склон В. Павленко 03.06.2011 KW
P. × tephrocephala (Vuk.)
Soják Вдоль трассы на Оленевку, за с. Калиновка В.С. Павленко-Барышева 31.05.2012 KW
Таблиця 2. Морфологічні особливості плодів роду Pilosella флори Криму
Вид
Морфологічна будова Ультраструктура поверхні
Третинний рельєф
форма
довж.
(lim), мм
колір
шипики рельєф
на ребрах
антикл.
стінки кл.форма розмір
P. procera (Fr.) F.W. Schultz
et Sch. Bip.
ц. 2,0 — 2,5 чорний загострений широкий ямчастий потовщені
зм., м-пап. у
значній кількості
P. echioides (Lumn) F.W.
Schultz et Sch. Bip.
» 1,5 — 1,8 » » » сітчастий тонкі
зм., м-пап. у
значній кількості
P. bauhini (Schult.) Arv.-
Touv.
» 1,3 — 1,6 коричневий » вузький ямчастий потовщені
зм., м-пап. у
значній кількості
P. officinarum Vaill. » 2,3 — 2,7
коричневий —
чорний
загострений широкий сітчастий »
зм., м-пап.
розсіяні, дрібні, на
міжреб. ділянці
P. hoppeana (Schult.)
F.W. Schultz et Sch. Bip.
» 2,4 — 2,7 » заокруглений » ямчастий тонкі
зм., м-пап.
розсіяні, дуже
дрібні
P. × auriculoides (Láng)
Arv.-Touv.
» 1,8 — 2,3
коричневий —
темно-коричневий
до чорного
» » сітчастий »
зм., м-пап. у
значній кількості
P. ×bifurca (M.Bieb.)
F.W. Schultz et Sch. Bip.
» 1,5 — 1,8 » » » » »
зм., м-пап.
небагато
P. × calodon (Peter) Soják » 1,2 — 2,0 » загострений » » »
зм., м-пап. у
значній кількості
P. × hypeurya (Peter) Soják » 1,8 — 2,1 » » » ямчастий потовщені
зм., лускоподібні
відклади
P. × leptophyton (Nägeli et
Peter) S. Bräut. et Greuter
» 1,7 — 2,1 » » » сітчастий тонкі
слабо-зм., м-пап. у
значній кількості
P. × euhaetia (Nägeli et
Peter) Soják
» 1,2 — 1,6 » заокруглений » ямчастий »
зм., м-пап. у
значній кількості
P. × tephrocephala (Vuk.)
Soják
» 1,7 — 2,2 » загострений » потовщені
зм., м-пап.
розсіяні, дрібні
П р и м і т к а. У таблиці прийняті такі скорочення: антикл. — антиклінальні, довж. — довжина, кл. — клітини, м-пап. —
мікропапілли, ц. — циліндричні, зм. — зморшкуватий.
692 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(6)
Рис. 1. Структурні особ-
ливості будови поверхні
сім’янки P. echioides фло-
ри Криму: А — носик пло-
да; Б — верхівка сім’янки з
дзьобоподібними горбка-
ми; В — первинний рельєф:
шипоподібні вирости та
ребра; Г — вторинний
рельєф: зморшки та мікро-
папілли
Fig. 1. Structural features
of the achene surface in
species P. echioides of the
Crimean flora: А — spout of
achene; Б — achene tip with
beak-like outgrowths; В —
primary sculpture: spike-like
outgrowths and ribs; Г —
secondary sculpture: wrinkles
and micro-papillae
А Б
В Г
сіт частий. Тре тин ний рель єф ут во ре ний ви рос та ми
та від кла да ми на по верх ні пе рик лі наль них сті нок
клі тин ек зо кар пію. Він змор шку ва тий, у ве ли кій
кіль кості на яв ні мік ро па піл ли.
Pilosella procera
Плід — чор на сім’янка зі зву же ною ос но вою.
Дов жи на пло да — 2,0—2,5 мм. Мор фо ло гіч ні оз-
на ки та пер вин ний рель єф по діб ні до та ких по пе-
ред ньо го виду. Ан ти клі наль ні стін ки по тов ще ні.
Пе рик лі наль ні стін ки на між ре бер них ді лян ках
рів ні, від по від но, вто рин ний рель єф горб ку ва то-
ям частий. Тре тин ний рель єф та кож по діб ний до
та ко го P. echioides.
Отже, для пло дів обох ви дів sect. Echinina роду
Pilosella ха рак тер ні про зен хім ні клі ти ни (1:4—5),
змор шку ва тий пер вин ний рель єф пе ре клі наль них
сті нок клі тин, гос тру ва ті ши пи ки, мік ро па піл ли,
роз мі ще ні по всій по верх ні клі тин ек зо кар пію, які
утво рю ють по діб ний до тре тин но го рель єф. Від-
мін ним є сту пінь по тов щен ня ан ти клі наль них сті-
нок клі тин і ха рак тер рель є фу на між ре бер них ді-
лян ках: у P. еchioides — не по тов ще ні стін ки, від по-
від но, він сіт частий; у P. procera — ям частий рель-
єф, по тов ще ні стін ки.
Sect. Praealtina
Pilosella bauhini
Плід — ко рич не ва сім’янка зі зву же ною ос но-
вою. Дов жи на пло да — 1,3—1,6 мм.
Епі дер ма ек зо кар пію пло да по діб на до та кої ви-
дів по пе ред ньої сек ції (спів від но шен ня 1:5—6).
Ши пик гос тру ва тий, при ос но ві вуж чий, ніж ши-
ри на са мої клі ти ни епі дер ми. Ан ти клі наль ні клі-
тин ні стін ки по тов ще ні. Вто рин ний рель єф горб-
ку ва то-ям частий (пе рик лі наль ні стін ки на між ре-
бер них ді лян ках увіг ну ті); тре тин ний — змор шку-
ва тий, мік ро па пілл ба га то, вони роз мі щу ю ть ся по
всій по верх ні клі ти ни.
Sect. Pilosella
Pilosella officinarum
Плід — ко рич не ва до чор но го сім’янка зі зву же-
ною ос но вою. Дов жи на пло да — 2,3—2,7 мм.
693ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 6
Пер вин ний рель єф по діб ний до та ко го виду по-
пе ред ньої сек ції. Дов жи на ши пи ка може ста но ви-
ти до дов жи ни клі ти ни. Ши ри на ши пи ка при ос-
но ві до рів нює ши ри ні клі ти ни епі дер ми. Вто рин-
ний рель єф горб ку ва то-сіт частий (пе рик лі наль ні
стін ки клі тин на між ре бер них ді лян ках рів ні).
Ан ти клі наль ні стін ки по тов ще ні. Тре тин ний рель-
єф — змор шку ва тий, мік ро па пілл не ба га то, вони
дріб ні ші (по рів ня но з та ки ми у ви дів ін ших сек цій)
і роз мі ще ні на між ре бер них ді лян ках пло да.
Плід P. hoppeana за мор фо ло гіч ни ми оз на ка ми
по діб ний до пло да P. officinarum.
Пер вин ний рель єф та кож не від різ ня є ть ся від
та ко го в по пе ред ньо го виду, від мін ністю є за ок руг-
ле ні ши пи ки. Вто рин ний рель єф горб ку ва то-ям-
частий (пе рик лі наль ні клі тин ні стін ки на між ре-
бер них ді лян ках увіг ну ті). Ан ти клі наль ні стін ки не
по тов ще ні. Тре тин ний рель єф по діб ний до рель-
є фу по пе ред ньо го виду, од нак мік ро па піл ли дуже
дріб ні (по рів ня но з та ки ми у ви дів ін ших сек цій).
Отже, види sect. Pilosella ма ють по діб ний ко лір,
роз мір, пер вин ний і тре тин ний рель є фи. Від мін-
ни ми є особ ли вості бу до ви ши пи ка, вто рин ний
рель єф і сту пінь по тов щен ня ан ти клі наль них сті-
нок. Так, P. officinarum має гос тру ва тий ши пик, сіт-
частий рель єф у між ре бер них ді лян ках і по тов ще ні
ан ти клі наль ні стін ки, а P. hoppeana — за ок руг ле ні
ши пи ки, ям частий рель єф на між ре бер них ді лян-
ках і тон кі ан ти клі наль ні стін ки.
Гіб ри до ген ні види
Pilosella ×auriculoides
Плід — ко рич не ва до чор но го сім’янка зі зву же-
ною ос но вою. Дов жи на пло да — 1,8—2,3 мм.
Пер вин ний, вто рин ний і тре тин ний рель є фи,
сту пінь по тов щен ня ан ти клі наль них сті нок клі тин
по діб ні до виду P. echioides (спів від но шен ня 1:3—
4), про те ши пик за ок руг ле ний (рис. 2, А). Ши ри на
ши пи ків при ос но ві до рів нює ши ри ні клі тин епі-
дер ми.
Рис. 2. Ультраструктура
по верх ні плода видів роду
Pilosella флори Криму:
А — P. ×auriculoides;
Б — P. ×calodon; В —
P. ×leptophyton; Г —
P. ×tephrocephala
Fig. 2. Achene surface in
species of the genus
Pilosella of the Crimean
flora: А — P. ×auriculoides;
Б — P. ×calodon; В —
P. ×leptophyton; Г —
P. ×tephrocephala
А Б
В Г
694 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(6)
Pilosella×bifurca
Плід — ко рич не ва до чор но го сім’янка зі зву же-
ною ос но вою. Дов жи на пло да — 1,5—1,8 мм.
Пер вин ний, вто рин ний і тре тин ний рель є фи
по діб ні до по пе ред ньо го виду. Від мін ністю є не-
знач на кіль кість мік ро па пілл.
Pilosella ×calodon
Плід за мор фо ло гіч ни ми оз на ка ми, пер вин ним,
вто рин ним і тре тин ним рель є фом, ши пи ком по-
діб ний до P. echioides (рис. 2, Б).
Pilosella ×hypeurya
Плід — ко рич не ва до чор но го ци лін д рич на
сім’янка зі зву же ною ос но вою. Дов жи на пло да —
1,8—2,1 мм.
Пер вин ний, вто рин ний і тре тин ний рель є фи по-
діб ні за га лом до та ких у P. officinarum. Ульт раструк-
ту ра пло дів цьо го виду від різ ня є ть ся не знач ним
роз ви тком лус ко по діб них від кла дів на пе рик лі-
наль ній по верх ні сті нок клі тин ек зо кар пію.
Pilosella ×leptophyton
Плід — ко рич не ва до чор ної сім’янка зі зву же-
ною ос но вою. Дов жи на пло да — 1,7—2,1 мм.
Пер вин ний і тре тин ний рель є фи по діб ні до та-
ких P. bauhini. Від мін ним є вто рин ний рель єф —
горб ку ва то-сіт частий (пе рик лі наль ні стін ки на
між ре бер них ді лян ках рів ні) (рис. 2, В).
Pilosella ×euhaetia
Мор фо ло гіч ні оз на ки пло да, пер вин ний, вто-
рин ний і тре тин ний рель є фи за га лом по діб ні до
та ких у P. bauhini. Для ульт раструк ту ри пло да цьо го
виду ха рак тер ні дріб ні за ок руг ле ні ши пи ки (вдві чі
мен ші, ніж у P. bauhini).
Плід виду P. ×tephrocephala — ко рич не ва до чор-
но го ци лін д рич на сім’янка зі зву же ною ос но вою.
Дов жи на пло да — 1,7—2,2 мм.
Пер вин ний і тре тин ний рель є фи за га лом по діб-
ні до та ких у P. officinarum. Від мін ним є вто рин ний
рель єф — горб ку ва то-ям частий (пе рик лі наль ні
стін ки на між ре бер них ді лян ках увіг ну ті) (рис. 2, Г ).
От же, для усіх кримських ви дів роду Pilosella ха-
рак тер ні сім’янки зав дов жки 1,2—2,7 мм, з де сять-
ма реб ра ми. Їх ній ко лір ва рі ює від ко рич не во го та
чер во но-ко рич не во го (sect. Praealtina) до буро-ко-
рич не во го (sect. Pilosella, гіб ри до ген ні види) й на-
віть ма то во-чор но го (sect. Echinina). Пап пус — ще-
ти нисті во лос ки зав дов жки 3,6—5,8 мм, зі бра ні на
вер хів ці пло да в одне ко ло. Но сик сфор мо ва ний
під ко во по діб но по тов ще ним ва ли ком із ко ло но по-
діб ним руб чи ком усе ре ди ні. В ос но ві під ко во по бід-
но го ва ли ка — три реб ра пло да. Вер хів ка сім’янки
має кіль це по діб ний ва лик із дзьо бо по діб ни ми
горб ка ми за кіль кістю ре бер пло да. У P. ×bifurca
вони май же не по міт ні, про те в ін ших ви дів Pilosella
фло ри Кри му ці гор би ки дуже ви раз ні. Пер вин ний
рель єф по верх ні пло да в усіх ви дів змор шку ва тий,
ут во ре ний про зен хім ни ми (спів від но шен ня 1:4—6)
чо ти ри кут ни ми клі ти на ми епі дер ми. В усіх до слі-
дже них ви дів Pilosella клі ти ни епі дер ми ек зо кар пію
на апі каль но му кін ці ма ють ши пи ки, фор ма яких
може ва рію ва ти, але їх роз мір не пе ре ви щує ½ дов-
жи ни клі ти ни. Їхні роз мі ри, як пра ви ло, на реб рах
мен ші, ніж на між ре бер них ді лян ках. У P. bauhini
клі ти ни епі дер ми ек зо кар пію на реб рах роз мі щу-
ю ть ся ря да ми, утво рюю чи, сво єю чер гою, по ло си
ши пи ків. По діб на струк ту ра по верх ні пло да спос-
те рі га є ть ся в гіб ри до ген но го виду P. ×lepthophyton
та у ви дів sect. Echinina. Види sect. Pilosella ха рак те-
ри зу ю ть ся дещо шир ши ми при ос но ві ши пи ка ми,
внас лі док чого ос тан ні на га ду ють лус ки. По діб ні
лус ко по діб ні ви рос ти спос те рі га ю ть ся на пло дах
ви дів P. ×bifurca та P. ×tephrocephala. У P. hoppeana
й P. ×hypeurya на між ре бер них ді лян ках вони тро-
хи сплю ще ні при ос но ві. Тре тин ний рель єф, ут во-
ре ний по верх нею пе рик лі наль них сті нок клі тин
ек зо кар пію, змор шку ва тий, на яв ні мік ро па піл ли.
Та кож зрід ка мо жуть спос те рі га ти ся лус ко по діб ні
від кла ди (P. ×hypeurya), що дуже по діб ні до вос ко-
вих ут во рень на по верх ні лист ків.
Ре зуль та ти на шо го до слі джен ня по ка за ли, що
ульт раструк ту ра по верх ні пло дів гіб ри до ген них
ви дів P. ×calodon і P. ×auriculoides за га лом по діб на
до та кої у пло да P. echioides; пло ди P. ×leptophyton
і P. ×euhaetia най більш схо жі на пло ди P. bauhini,
а ульт раструк ту ра пло дів ін ших гіб ри до ген них
ви дів фло ри Кри му (P. ×bifurca, P. ×hypeurya,
P. ×tephrocephala) по діб на до та кої у ви дів sect.
Pilosella.
Ви снов ки
Отже, впер ше опи са но ульт раструк ту ру по верх-
ні епі дер ми пло дів 12 ви дів роду Pilosella фло ри
Кри му. З’ясовано, що до най ха рак тер ні ших оз нак
ульт раструк ту ри пло дів на ле жать: кіль це вий ва-
лик із дзьо бо по діб ни ми гор бка ми на вер хів ці пло-
да, горб ку ва тий рель єф пло да по реб рах, ши пи ки
на апі каль них кін цях клі тин епі дер ми ек зо кар пію,
змор шку ва тий пер вин ний і тре тин ний рель є фи,
роз ви ток мік ро па пілл. Оз на ки, що від різ ня ють до-
слі дже ні види, це: ло ка лі за ція мік ро па пілл, фор-
695ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 6
ма ши пи ків, особ ли вості вто рин но го рель є фу на
між ре бер них ді лян ках. Як до дат ко ві ді аг ностич ні
оз на ки на рів ні сек цій мож на ви ко ристо ву ва ти:
від но шен ня дов жи ни клі тин епі дер ми ек зо кар пію
до їх ньої ши ри ни (sect. Praealtina), ло ка лі за ція мік-
ро па пілл, сту пінь по тов щен ня ан ти клі наль них сті-
нок (sect. Echinina). Ви до ви ми ді аг ностич ни ми оз-
на ка ми є такі: вто рин ний рель єф на між ре бер них
ді лян ках, фор ма ши пи ків, кіль кість мік ро па пілл.
Так, за дуже дріб ни ми роз сія ни ми мік ро па піл ла ми
мож на ви різ ни ти P. hoppeana, за ву зьким ши пи ком
і горб ку ва то-ям частим вто рин ним рель є фом —
P. bauhini, за по оди но ки ми, се ред ньо го роз мі ру
мік ро па піл ла ми — P. ×bifurca.
Ав тор ви слов лює щиру по дя ку за цін ні по ра ди та
до по мо гу при на пи сан ні стат ті ст. наук. спів роб.
А.П. Іль їнській.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. —
Симферополь: Н. Оріанда, 2012. — 231 с.
2. Павленко-Баришева В.С. Характеристика ультраструкту-
ри поверхні плодів видів роду Hieracium L. флори Криму
// Укр. ботан. журн. — 2014. — 71, № 4. — С. 449—454.
3. Сенников А.Н., Илларионова И.Д. Морфологическое и
анатомическое строение семянок видов рода Hieracium
(Asteraceae) и близких родов // Ботан. журн. — 2001. —
86, № 3. — С. 37—59.
4. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре
СССР» (тт. 1—30). — Л.: Наука, 1973. — 668 с.
5. Шляков Р.Н. Ястребинка — Hieracium L., Ястребиноч-
ка — Pilosella Hill // Фл. Европ. части СССР. — Л.: Нау-
ка, 1989. — Т. 8. — С. 140—379.
6. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants:
systematic applicability and some evolutionary aspects //
Nord. J. Bot. — 1981. — 1(3). — P. 345—354.
7. Euro+Med Plant Base. Режим доступу до сайта: http://
www.emplantbase.org/home.html.
Рекомендує до друку Надійшла 30.12.2014 р.
Д.В. Дубина
В.С. Павленко-Барышева
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины,
г. Киев
УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЛОДОВ ВИДОВ
РОДА PILOSELLA (ASTERACEAE) ФЛОРЫ КРЫМА
С помощью сканирующего электронного микроскопа ис-
следована ультраструктура поверхности семянок 12 видов
рода Pilosella флоры Крыма. Выявлены наиболее характер-
ные (кольцевой валик с клювообразными бугорками на вер-
хушке плода, холмистый рельеф, шипики на апикальных
концах клеток эпидермы экзокарпия, складчатый первич-
ный и третичный рельефы поверхности клеток экзокарпия,
наличие микропапилл) и специфические признаки ультра-
структуры плода исследованных видов. Большинство из них
могут быть дополнительными диагностическими признака-
ми на уровнях секций: отношение длины клеток экзокарпия
к их ширине (sect. Praealtina), форма шипика, локализация
микропапилл, степень утолщения антиклинальных стенок
(sect. Echinina). Некоторые признаки могут быть использо-
ваны как диагностические на уровне вида: вторичный ре-
льеф на межреберных участках, количество микропапилл.
К л ю ч е в ы е с л о в а: Pilosella, плод, ультраструктура
поверхности, СЭМ, флора, Крым, Украина.
V.S. Pavlenko-Barysheva
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of
Sciences of Ukraine, Kyiv
ULTRASTRUCTURE OF THE ACHENE SURFACE OF
PILOSELLA (ASTERACEAE) SPECIES IN THE CRIMEAN
FLORA
The surface ultrastructure (achene sculpture) of fruits of 12 spe-
cies of the genus Pilosella in the Crimean flora was studied us-
ing SEM. Both common (tumulose surface on the costal region;
hooks on the apical ends of exocarp cells, wrinkled surface of the
cells; globular structures — micropapillae, achene tip with beak-
like outgrowths) and specific characters of the achene ultrastruc-
ture of the studied species have been revealed. Most of them are
additional diagnostic characters at the sectional level: length to
width ratio of exocarp, the shape of hook tips (sect. Praealtina),
localization of micropapillae, presence of thickened anticlinal
walls (sect. Echinina); some characters are diagnostic at the spe-
cies level: the type of surface on the intercostal region, and num-
ber of micropapillae.
K e y w o r d s: Pilosella, achene, SEM, surface ultrastructure,
fruit, flora, Crimea, Ukraine.
|