Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу

Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу

Aims. The comparative anatomical study of the bundle sheath and mesophyll in C3 and C4 species to determine the changes in leaf anatomy that cause the formation of two-chamber C4 system named Kranz anatomy. Methods. Light and fl uorescent microscopy. Results. Anatomical features of C3 and C4 plant...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Фактори експериментальної еволюції організмів
Datum:2015
Hauptverfasser: Кравець, О.А., Горюнова, І.І., Ємець, А.І., Блюм, Я.Б.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2015
Schlagworte:
Еволюція геномів у природі та експерименті
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177359
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу / О.А. Кравець, І.І. Горюнова, А.І. Ємець, Я.Б. Блюм // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2015. — Т. 16. — С. 46-49. — Бібліогр.: 16 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177359
record_format dspace
spelling Кравець, О.А.
Горюнова, І.І.
Ємець, А.І.
Блюм, Я.Б.
2021-02-15T13:28:08Z
2021-02-15T13:28:08Z
2015
Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу / О.А. Кравець, І.І. Горюнова, А.І. Ємець, Я.Б. Блюм // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2015. — Т. 16. — С. 46-49. — Бібліогр.: 16 назв. — укр.
2219-3782
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177359
581.1+581.4
Aims. The comparative anatomical study of the bundle sheath and mesophyll in C3 and C4 species to determine the changes in leaf anatomy that cause the formation of two-chamber C4 system named Kranz anatomy. Methods. Light and fl uorescent microscopy. Results. Anatomical features of C3 and C4 plants is a refl ection of the various ways of differentiation of leaf tissues (bundle sheath and mesophyll cells). In monocots C3 plants the functioning of the photosynthetic apparatus is accompanied by specialization and complexity of the bundle sheath, namely the formation of additional mestomic bundle sheath, cutynization of the cell walls, “lengthening” of bundle sheath cells to the leaf surface and the development of air parenchyma. The simplifi cation of the bundle sheath structure (reduction of mestomic cover and its «lengthening») and differentiation of mesophyll to the Rubisco-containing bundle sheath and FEPK-enriched mesophyll chloroplasts occur by formation of C4 metabolism. Conclusions. C3 and C4 plants use different ways of CO2 concentration and assimilates of the bundle sheath cells. Structural adjustment of C4 plants are more advanced: grow of effective space of vien and bundle sheath while area of mesophill cells are reduced. The mesophill cells are characterized by expressive dynamic properties than the bundle sheath. Veins become the inductors of Kranz anatomy while hlorenhima cells serve as a source of CO2 and the «buffer zone». Keywords: leaf veins, bundle sheath, mesophyll cells, Kranz anatomy, C3 and C4 species.
uk
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
Фактори експериментальної еволюції організмів
Еволюція геномів у природі та експерименті
Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
Differentiation of leaf vein bundle sheath and mesophyll cells in C3 and C4 species in connection with photosynthesis optimization
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
spellingShingle Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
Кравець, О.А.
Горюнова, І.І.
Ємець, А.І.
Блюм, Я.Б.
Еволюція геномів у природі та експерименті
title_short Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
title_full Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
title_fullStr Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
title_full_unstemmed Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
title_sort диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у с3 і с4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу
author Кравець, О.А.
Горюнова, І.І.
Ємець, А.І.
Блюм, Я.Б.
author_facet Кравець, О.А.
Горюнова, І.І.
Ємець, А.І.
Блюм, Я.Б.
topic Еволюція геномів у природі та експерименті
topic_facet Еволюція геномів у природі та експерименті
publishDate 2015
language Ukrainian
container_title Фактори експериментальної еволюції організмів
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
format Article
title_alt Differentiation of leaf vein bundle sheath and mesophyll cells in C3 and C4 species in connection with photosynthesis optimization
description Aims. The comparative anatomical study of the bundle sheath and mesophyll in C3 and C4 species to determine the changes in leaf anatomy that cause the formation of two-chamber C4 system named Kranz anatomy. Methods. Light and fl uorescent microscopy. Results. Anatomical features of C3 and C4 plants is a refl ection of the various ways of differentiation of leaf tissues (bundle sheath and mesophyll cells). In monocots C3 plants the functioning of the photosynthetic apparatus is accompanied by specialization and complexity of the bundle sheath, namely the formation of additional mestomic bundle sheath, cutynization of the cell walls, “lengthening” of bundle sheath cells to the leaf surface and the development of air parenchyma. The simplifi cation of the bundle sheath structure (reduction of mestomic cover and its «lengthening») and differentiation of mesophyll to the Rubisco-containing bundle sheath and FEPK-enriched mesophyll chloroplasts occur by formation of C4 metabolism. Conclusions. C3 and C4 plants use different ways of CO2 concentration and assimilates of the bundle sheath cells. Structural adjustment of C4 plants are more advanced: grow of effective space of vien and bundle sheath while area of mesophill cells are reduced. The mesophill cells are characterized by expressive dynamic properties than the bundle sheath. Veins become the inductors of Kranz anatomy while hlorenhima cells serve as a source of CO2 and the «buffer zone». Keywords: leaf veins, bundle sheath, mesophyll cells, Kranz anatomy, C3 and C4 species.
issn 2219-3782
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177359
citation_txt Диференціaція судинної обкладинки та мезофілу у С3 і С4 видів рослин у зв’язку з оптимізацією фотосинтезу / О.А. Кравець, І.І. Горюнова, А.І. Ємець, Я.Б. Блюм // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2015. — Т. 16. — С. 46-49. — Бібліогр.: 16 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT kravecʹoa diferencíacíâsudinnoíobkladinkitamezofíluus3ís4vidívroslinuzvâzkuzoptimízacíêûfotosintezu
AT gorûnovaíí diferencíacíâsudinnoíobkladinkitamezofíluus3ís4vidívroslinuzvâzkuzoptimízacíêûfotosintezu
AT êmecʹaí diferencíacíâsudinnoíobkladinkitamezofíluus3ís4vidívroslinuzvâzkuzoptimízacíêûfotosintezu
AT blûmâb diferencíacíâsudinnoíobkladinkitamezofíluus3ís4vidívroslinuzvâzkuzoptimízacíêûfotosintezu
AT kravecʹoa differentiationofleafveinbundlesheathandmesophyllcellsinc3andc4speciesinconnectionwithphotosynthesisoptimization
AT gorûnovaíí differentiationofleafveinbundlesheathandmesophyllcellsinc3andc4speciesinconnectionwithphotosynthesisoptimization
AT êmecʹaí differentiationofleafveinbundlesheathandmesophyllcellsinc3andc4speciesinconnectionwithphotosynthesisoptimization
AT blûmâb differentiationofleafveinbundlesheathandmesophyllcellsinc3andc4speciesinconnectionwithphotosynthesisoptimization
first_indexed 2025-11-26T18:06:45Z
last_indexed 2025-11-26T18:06:45Z
_version_ 1850766991728574464
fulltext 46 ISSN 2219-3782. Ôàêòîðè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ åâîëþö³¿ îðãàí³çì³â. 2015. Òîì 16 Еволюція C4-шляху фотосинтезу супро- воджувалась модифікацією програми розвитку листка [1–3]. Важливою умовою ефективного функціонування С4 систем є формування анато- мії Кранца, яка підтримує просторове роз’єднан- ня метаболічних шляхів і забезпечує механізм концентрування диоксиду вуглецю для циклу Кальвіна [4, 5]. При цьому, ФЕП-карбоксилаза зосереджується в клітинах мезофілу, де відбу- вається первинне карбоксилювання, а Рубіско та декарбоксилази С4-кислот концентруються в клітинах обкладинки (Кранц-клітинах), де про- ходить декарбоксилювання та рефіксація СО2для С3-шляху [2, 6]. У пошуках підвищення продук- тивності фотосинтезу (і показників RUE, NUE та WUE) основних харчових С3 культур, розробки ефективних методів трансформації С3 рослин у С4, а також скринінгу мутантів, необхідно ви- значити зміни в анатомії листка, які зумовлюють оптимізацію фотосинтезу і становлення С4 типу, саме утворення двокамерної С4 системи, або анатомії Кранца. Для цього нами було проведене порівняльне дослідження структурної організа- ції обкладинки судинної системи та хлоренхіми листків у С3 і С4 однодольних та дводольних видів рослин із зазначенням особливостей їхньої диференціації. Матеріали і методи Об’єкти дослідження: С3-однодольні рос- лини — ячмінь і традесканція, С4-однодоль- ні — кукурудза та сорго, С3-дводольна — горох та С4-дводольна — амарант. Листки фіксували у суміші параформальдегіду і глутаральдегіду або досліджували свіжий нефіксований матеріал. Одну частину зрізів аналізували без фарбування, іншу фарбували, застосовуючи оцетокармін та реактив Люголя для світлової, аніліновий бла- китний (AB, 0,025 %) і DAPI (2,5 мкг/мл) — для люмінесцентної мікроскопії. Зрізи виготовля- ли вручну під стереомікроскопом. Окрім виго- товлення зрізів, частину матеріалу аналізували, використовуючи ферментативну мацерацію для видалення судин з тканин листка. Спостерігали УДК 581.1+581.4 КРАВЕЦЬ О. А., ГОРЮНОВА І. І., ЄМЕЦЬ А. І., БЛЮМ Я. Б. ДУ «Інститут харчової біотехнології та геноміки НАН України», Україна, 04123, м. Київ, вул. Осиповського, 2а, е-mail:kravetshelen@gmail.com ДИФЕРЕНЦІAЦІЯ СУДИННОЇ ОБКЛАДИНКИ ТА МЕЗОФІЛУ У С3 І С4 ВИДІВ РОСЛИН У ЗВ’ЯЗКУ З ОПТИМІЗАЦІЄЮ ФОТОСИНТЕЗУ © КРАВЕЦЬ О. А., ГОРЮНОВА І. І., ЄМЕЦЬ А. І., БЛЮМ Я. Б. за рухом хлоропластів в клітинах обкладинки та хлоренхіми в листках амаранту за умов змі- неного режиму освітлення. Тимчасові препарати вивчали в прохідному та ультрафіолетовому світ- лі за допомогою мікроскопу Axiostar (Carl Zeiss, Німеччина) . Результати та обговорення Анатомія листка С3-однодольних. У ячме- ню провідні судини в листку займають 1/6–1/7 від площі мезофілу. Хлоренхіма губчаста, не диференційована на стовпчасту, з добре розви- нутою мережею міжклітинників та повітряних камер. Судини оточені подвійною обкладинкою (рис. 1, А). Внутрішня, або местомна, складаєть- ся з плоских живих клітин з потовщеною кути- нізованою оболонкою. Внутрішні стінки клітин мають більш потужні потовщення, ніж зовнішні. В цитоплазмі клітин міститься незначна кіль- кість хлоропластів. Местомна обкладинка бага- тьох судин має, так зване «подовження» (П) з ку- тинізованих клітин, яке досягає поверхні листків (рис. 1, А). Вважають, що це «подовження» іс- тотно збільшує площу контакту між мезофілом і судинами [7]. Зовнішня обкладинка складається з великих паренхімних клітин з нещільною ци- топлазмою і потовщеними стінками (рис. 1, А). Основний вміст клітин займає велика централь- на вакуоль, периферію — тяжі цитоплазми з пластидами та іншими органелами. Клітини зов- нішньої обкладинки сполучаються як з клітина- ми «подовження», так і міжклітинниками і про- диховими камерами. Вважають, що внутрішня і зовнішня обкладинки мають різне походження: местомна — прокамбіальне (аналог ендодерми), а зовнішня є похідною паренхіми [7] . У традесканції анатомія листка в цілому схожа з ячменною. З особливостей потрібно від- значити добре розвинуту повітряну паренхіму у вигляді суцільної тканини або окремих клітин (рис. 1, Б). Клітини обкладинки містять незначну кількість пластид. Отже, серед однодольних С3 рослин саме у злаків спостерігається удоскона- лення судинної системи та мезофілу для оптимі- зації фотосинтезу — зростання розмірів та зба- ISSN 2219-3782. Ôàêòîðè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ åâîëþö³¿ îðãàí³çì³â. 2015. Òîì 16 47 Äèôåðåíö³aö³ÿ ñóäèííî¿ îáêëàäèíêè òà ìåçîô³ëó ó Ñ3 ³ Ñ4 âèä³â ðîñëèí ó çâ’ÿçêó ç îïòèì³çàö³ºþ ôîòîñèíòåçó Рис. 1. Анатомія обкладинки термінальних судин у С3 і С4 рослин: А — подвійна (местомна і паренхімна) обкладинка судин у ячменю, Б — подвійна обкладинка судин у традесканції, В — різновеликі клітини простої обкладинки у проростків кукурудзи, Г — Кранц анатомія у сорго, Д — судини і клітини обкладинки у гороха, Є–І — обкладинка судин у амаранта (ПС – провідні судини, КО — клітини обкладинки, МО — местомна обкладинка, П — «подовження» обкладинок, ПК — повітряні камери, ПП — повітряна паренхіма, ПНК — повітряноносні клітини, М — мезофіл, стрілками зазначено местомну та паренхімну обкладинки (А, Б), агрегацію пластид (Є–І), ядро (З), (А–Є — нефарбований матеріал, Ж – І – АБ (аніліновий блакитний) + DAPI. Реперна мітка = 20 мкм гачення на пластиди клітин обкладинки та збіль- шення площі їх взаємодії з мезофілом. Анатомія листка С4-однодольних. У кукуру- дзи та сорго судини в листках займають велику площу, приблизно таку ж, як і хлоренхіма (1:1). Судини щільно оточені великими (витягнутими вздовж судин і сферичними на зрізі) клітинами з потовщеною оболонкою, які утворюють просту обкладинку (рис. 1, В, Г). Местомна обкладинка навколо судин та «подовження» обкладинок у цих рослин відсутні. Хлоропласти клітин обкладинки розташовані у периферичному домені та агрегу- ються здебільшого збоку клітин мезофілу. Ззовні клітини внутрішньої обкладинки оточуються ра- діально розташованими клітинами мезофілу, які створюють зовнішнє коло. Пластиди в клітинах мезофілу займають полярне положення віднос- но до клітин обкладинки. Таким чином створю- ються два радіальних кола клітин з полярно роз- ташованими пластидами, або анатомія Кранца (рис. 1, В, Г). Виразність такої структури, розта- шування та розміри хлоропластів, їх диморфізм варіюють залежно від виду рослини та етапу он- тогенезу. Центральним структурним і функціо- нальним елементом у тканинах листка С4 рослин стає судинна обкладинка, клітини якої зростають в об’ємі, збагачуються на хлоропласти і беруть на себе головне навантаження у фотосинтезі — вто- ринне карбоксилювання. Анатомія листка С3-дводольних. Листок гороху має слабо диференційований мезофіл, але добре розвинуті міжклітинники. Судини за- ймають 1/7–1/8 від загальної площини мезофі- лу. Термінальні судини оточені одинарною об- кладинкою з вакуолізованих сферичних клітин з потовщеною оболонкою (рис. 1, Д). Клітини 48 ISSN 2219-3782. Ôàêòîðè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ åâîëþö³¿ îðãàí³çì³â. 2015. Òîì 16 Êðàâåöü Î. À., Ãîðþíîâà ². ²., ªìåöü À. ²., Áëþì ß. Á. обкладинки у периферичному компартменті міс- тять хлоропласти та сполучаються з повітряними камерами. Клітини мезофілу значно багатші на хлоропласти, ніж обкладинки. Після фермента- тивної мацерації судини повністю відокремлю- ються від тканин мезофілу та обкладинки; при подовженні мацерації судини розпадаються на флоемні і ксилемні елементи. Анатомія листка С4-дводольних. Судин- ний візерунок листків амаранту щільніший, ніж у гороху. Судини оточуються великими сферич- ними вакуолізованими клітинами з потовщеною оболонкою, до складу якої входить калоза та/або лігніни (рис. 1, Є–І). У периферичному компарт- менті клітин обкладинки, а саме з боку судин, скупчується велика кількість хлоропластів, а з протилежного боку звичайно розташовується ядро (рис. 1, З). Ззовні клітини обкладинки ото- чуються радіальними клітинами хлоренхіми та сполучаються з продиховими камерами. Клітини мезофілу містять менші за розміром та кількістю хлоропласти. Після ферментативної мацерації судини відокремлюються від тканин мезофілу, зберігаючи структуру Кранц анатомії; при подов- женні ензимної обробки зв’язок між судинами і клітинами обкладинки не порушується. Отже, у С4 рослин разом з функціональним наванта- женням та збагаченням на органели клітин об- кладинки посилюється фізичний зв’язок між су- динами та обкладинкою. Аналіз руху хлоропластів в листках амаран- ту за умов зміненого режиму освітлення вказує на відносну сталість структурно-динамічних ознак клітин обкладинки, порівняно з хлоренхі- мою. Чисельні хлоропласти цих клітин займають периферичну цитоплазму, зосереджуючись пере- важно з боку судин, а ядра локалізуються у про- тилежному компартменті (рис. 1, Є–І). Зміна освітлення суттєво не впливає на агрегацію хло- ропластів в клітинах обкладинки. В той же час, хлоропласти клітин хлоренхіми легко змінюють свою локалізацію: агрегація хлоропластів моди- фікувалась освітленням та близькістю повітря- них камер. Вважають, що важливу роль у світло- залежній агрегації хлоропластів відіграють акти- нові мікрофіламенти, причому цей процес може здійснюватися через регуляцію балансу пулів G- і F-актину поблизу поверхні органел [8–10]. Дина- мічність у локалізації органел клітин хлоренхіми, яка пов’язана з функцією первинного карбокси- лювання, може також відображати «сенсорно-бу- ферні» властивості цієї тканини, що пом’якшує дію подразників на клітини обкладинки. Однак роль організаційного центру та індуктора Кранц анатомії виконують, як вважають, термінальні судини [11–13]. Причому, C4-індукуючи сигнали сприймаються тільки клітинами, які знаходяться в радіусі дії судин [15]. Разом із судинами, цен- тральним структурно-функціональним елемен- том листка як асимілюючого органа стає обкла- динка, клітини якої зростають в об’ємі, збагачу- ються на хлоропласти і беруть на себе функцію вторинного карбоксилювання. Цікавим є те, що становлення С4 шляху і анатомії Кранца відбува- ється в онтогенезі не одразу, а протягом певного часу. Так, у проростків кукурудзи чітка спеціалі- зація протеому клітин обкладинки і мезофілу по- чинає формуватися тільки на автотрофній стадії розвитку, а на анатомічній структурі вона відо- бражається значно пізніше [16]. Висновки Анатомічні особливості С3 і С4 рослин є відображенням різних шляхів диференціації тка- нин (судин і мезофілу) листків. У С3 однодоль- них, особливо злаків, функціонування фотосин- тетичного апарату супроводжується спеціаліза- цією та ускладненням організації обкладинки судин — формуванням додаткової местомної обкладинки та кутинізацією її стінок, «подов- женням» обкладинок до поверхні листка, а також розвитком повітряної паренхіми. При становлен- ні С4 метаболізму відбулося спрощення будови обкладинки судин (редукція местомної обкла- динки та її «подовження») і диференціація ме- зофілу на Рубіско-вмісні клітини обкладинки та збагачену ФЕПКО-хлоропластами губчасту хло- ренхіму. Отже, С3- і С4-рослини використовують різні засоби концентрування СО2 (і асимілятів) клітинами обкладинки. Структурні пристосуван- ня С4 рослин є досконалішими: з одного боку, зростає ефективний простір судин і обкладинки, збільшуються площа та міцність їхньої взаємо- дії, з іншого, зменшується об’єм тканини мезо- філу, яка постачає їм СО2. Судини разом з обкла- динкою стають індукторами та організаторами Кранц анатомії, а клітини мезофілу — джерелом СО2, і «буферною зоною» відносно обкладин ки. Таким чином, оптимізація фотосинтезу із станов- ленням С4 метаболізму тісно пов’язана з форму- ванням анатомії Кранца і, перш за все, спеціалі- зацією обкладинки термінальних судин. ISSN 2219-3782. Ôàêòîðè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ åâîëþö³¿ îðãàí³çì³â. 2015. Òîì 16 49 Äèôåðåíö³aö³ÿ ñóäèííî¿ îáêëàäèíêè òà ìåçîô³ëó ó Ñ3 ³ Ñ4 âèä³â ðîñëèí ó çâ’ÿçêó ç îïòèì³çàö³ºþ ôîòîñèíòåçó ЛІТЕРАТУРА 1. Гамалей Ю. В., Вознесенская Е. В. Структурные и биохимические типы С4-растений // Физиология расте- ний. — 1986. — 3, № 4. — С. 802–819. 2. Hatch M. D. C 4 photosynthesis: a unique blend of modifi ed biochemistry, anatomy and ultrastructure // Biochim Biophys Acta. — 1987. — 895. — Р. 81–106. 3. Langdale1 J.A. C4 Cycles: Past, Present, and Future Re arch on C4 Photosynthesis // The Plant Cell. — 2011. — 23. — Р. 3879–3892. 4. Edwards G. E., Franceschi V. R., Voznesenskaya E. V. Single-cell C (4) photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm // Annu. Rev. Plant Biol. — 2004. — 55. — Р. 173–196. 5. Edwards G. E., Voznesenskaya E. V. C4 photosynthesis: Kranz forms and single-cell C4 in terrestrial plants. In: Raghavendra AS, Sage RF, eds. Photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. Advances in Photosynthesis Research. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2011. — P. 29–60. 6. Эдвардс Д. Фотосинтез С 3- и С 4-растений: механизмы и регуляция. — М.: Мир, 1986. — 590 с. 7. Эсау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1980. — 1, 2. — 558 с. 8. Parthasarathy M. V. F-actin Architecture in Coleoptile Epidermal Cells // Eur. J. Cell Biol. — 1985. — 39. — P. 1–12. 9. Chuong S. D.X., Franceschi V. R., Edwards G. E. The Cytoskeleton Maintains Organelle Partitioning Required for Single-Cell C4 Photosynthesis in Chenopodiaceae Species // The Plant Cell. — 2006. — 18. — P. 2207–2223. 10. Yamada M., Kawasaki M., Sugiyama T., Miyake H., Taniguchi M. Differential Positioning of C 4 Mesophyll and Bundle Sheath Chloroplasts: Aggregative Movement of C 4 Mesophyll Chloroplasts in Response to Environmental Stresses // Plant Cell Physiol. — 2009–50 (10). — P. 1736–1749. 11. Monson R. K., Schuster W. S., Ku M. S.B. Photosynthesis in Flaveria brownii A. M. Powell: A C4-like C3-C4 inter- mediate. Plant Physiol. — 1987. — 85. — Р. 1063–1067. 12. Cheng S.-H., Moore B. D., Wu J., Edwards G. E., Ku M. S.B. Photosynthetic plasticity in Flaveria brownii. Growth irradiance and the expression of C4 photosynthesis // Plant Physiol. — 1989. — 89. — Р. 1129–1135. 13. McKown A.D., Dengler N. G. Key innovations in the evolution of Kranz anatomy and C4 vein pattern in Flaveria (Asteraceae) // Am. J. Bot. — 2007. — 94. — Р. 382–399. 14. McKown A.D., Dengler N. G. Shifts in leaf vein density through accelerated vein formation in C4 Flaveria (Astera- ceae) // Ann.Bot. (Lond.) . — 2009. — 104. — Р. 1085–1098. 15. Langdale J. A., Nelson T. Spatial regulation of photosynthetic development in C4 plants // Trends Genet. — 1991. — 7. — Р. 191–196. 16. Majeran W., Friso G., Ponnala L., Connolly B., Huang M., Reidel E., Zhang C., Asakura Y., Bhuiyan N. H., Sun Q., Turgeon R., van Wijk K. J. Structural and metabolic transitions of C4 quantitative proteomics in maize // Plant Cell. — 2010. — 22. — Р. 3509–3542. KRAVETS E.A., HORIUNOVA I.I., YEMETS A.I., BLUME Ya.B. Institute of Food Biotechnology and Genomics, Natl. Acad. Sci. of Ukraine, Ukraine, 04123, Kyiv, Osipovskogo str., 2a, e-mail: kravetshelen@gmail.com DIFFERENTIATION OF LEAF VEIN BUNDLE SHEATH AND MESOPHYLL CELLS IN C3 AND C4 SPE- CIES IN CONNECTION WITH PHOTOSYNTHESIS OPTIMIZATION Aims. The comparative anatomical study of the bundle sheath and mesophyll in C3 and C4 species to determine the changes in leaf anatomy that cause the formation of two-chamber C4 system named Kranz anatomy. Methods. Light and fl uorescent microscopy. Results. Anatomical features of C3 and C4 plants is a refl ection of the various ways of differen- tiation of leaf tissues (bundle sheath and mesophyll cells). In monocots C3 plants the functioning of the photosynthetic apparatus is accompanied by specialization and complexity of the bundle sheath, namely the formation of additional mestomic bundle sheath, cutynization of the cell walls, “lengthening” of bundle sheath cells to the leaf surface and the development of air parenchyma. The simplifi cation of the bundle sheath structure (reduction of mestomic cover and its «lengthening») and differentiation of mesophyll to the Rubisco-containing bundle sheath and FEPK-enriched mesophyll chloroplasts occur by formation of C4 metabolism. Conclusions. C3 and C4 plants use different ways of CO2concentra- tion and assimilates of the bundle sheath cells. Structural adjustment of C4 plants are more advanced: grow of effective space of vien and bundle sheath while area of mesophill cells are reduced. The mesophill cells are characterized by ex- pressive dynamic properties than the bundle sheath. Veins become the inductors of Kranz anatomy while hlorenhima cells serve as a source of CO2 and the «buffer zone». Keywords: leaf veins, bundle sheath, mesophyll cells, Kranz anatomy, C3 and C4 species.

Ähnliche Einträge