Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм?
Рассмотрена проблема эволюционной значимости экзогенных стресс-факторов с точки зрения их качественных и количественных характеристик. Показано, что только факторы, вызывающие детерминированные эффекты, способны стимулировать исходную генетическую и эпигенетическую изменчивость, а также выполнять фу...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Фактори експериментальної еволюції організмів |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2010
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177435 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? / А.Н. Михеев, // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 56-61. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177435 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Михеев, А.Н. 2021-02-15T16:43:09Z 2021-02-15T16:43:09Z 2010 Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? / А.Н. Михеев, // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 56-61. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. 2219-3782 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177435 Рассмотрена проблема эволюционной значимости экзогенных стресс-факторов с точки зрения их качественных и количественных характеристик. Показано, что только факторы, вызывающие детерминированные эффекты, способны стимулировать исходную генетическую и эпигенетическую изменчивость, а также выполнять функцию отбора. Гормезисные дозы стрессоров способны выводить популяцию из-под влияния стабилизирующе гоотбора. Розглянута проблема еволюційного значення екзогенних стрес-факторів з точки зору їх якісних та кількісних характеристик. Показано, що лише фактори, які викликають детерміновані ефекти, здатні стимулювати початкову генетичну та епігенетичну мінливість, а також виконувати функцію добору. Гормезисні дози стресорів здатні виводити популяцію з-під впливу стабілізаційного добору. The problem of evolutionary amount of exogenous stress-factors was consideredfrom the standpoint of their qualitative and quantitative characteristics. It was shown,that only the factors, which can cause deterministic effects, can stimulate basic value ofgenetic and epigenetic variability and fulfill a selective function as well. Hermetic dosesof stressors can take out a population from the influence of stabilizing selection. ru Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Фактори експериментальної еволюції організмів Еволюція геномів у природі та експерименті Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? |
| spellingShingle |
Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? Михеев, А.Н. Еволюція геномів у природі та експерименті |
| title_short |
Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? |
| title_full |
Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? |
| title_fullStr |
Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? |
| title_full_unstemmed |
Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? |
| title_sort |
может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? |
| author |
Михеев, А.Н. |
| author_facet |
Михеев, А.Н. |
| topic |
Еволюція геномів у природі та експерименті |
| topic_facet |
Еволюція геномів у природі та експерименті |
| publishDate |
2010 |
| language |
Russian |
| container_title |
Фактори експериментальної еволюції організмів |
| publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| format |
Article |
| description |
Рассмотрена проблема эволюционной значимости экзогенных стресс-факторов с точки зрения их качественных и количественных характеристик. Показано, что только факторы, вызывающие детерминированные эффекты, способны стимулировать исходную генетическую и эпигенетическую изменчивость, а также выполнять функцию отбора. Гормезисные дозы стрессоров способны выводить популяцию из-под влияния стабилизирующе гоотбора.
Розглянута проблема еволюційного значення екзогенних стрес-факторів з точки зору їх якісних та кількісних характеристик. Показано, що лише фактори, які викликають детерміновані ефекти, здатні стимулювати початкову генетичну та епігенетичну мінливість, а також виконувати функцію добору. Гормезисні дози стресорів здатні виводити популяцію з-під впливу стабілізаційного добору.
The problem of evolutionary amount of exogenous stress-factors was consideredfrom the standpoint of their qualitative and quantitative characteristics. It was shown,that only the factors, which can cause deterministic effects, can stimulate basic value ofgenetic and epigenetic variability and fulfill a selective function as well. Hermetic dosesof stressors can take out a population from the influence of stabilizing selection.
|
| issn |
2219-3782 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177435 |
| citation_txt |
Может ли фактор генетической и/ или эпигенетической изменчивости быть одновременно фактором отбора измененных им форм? / А.Н. Михеев, // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 56-61. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT miheevan možetlifaktorgenetičeskoiiiliépigenetičeskoiizmenčivostibytʹodnovremennofaktoromotboraizmenennyhimform |
| first_indexed |
2025-11-25T22:34:38Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:34:38Z |
| _version_ |
1850567968037011456 |
| fulltext |
56
МИХЕЕВ А.Н.
Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины,
Украина, 03143, г. Киев, ул. акад. Заболотного, 148,
е-mail: mikhalex7@yahoo.com
МОЖЕТ ЛИ ФАКТОР ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
И/ИЛИ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
БЫТЬ ОДНОВРЕМЕННО ФАКТОРОМ ОТБОРА
ИЗМЕНЕННЫХ ИМ ФОРМ?
Представляется возможным для решения проблем эволюционистики
(филогенетики) использовать хорошо разработанный терминологический
аппарат радиобиологии, как одной из самых формализованных наук из
множества наук, представляющих стресс-биологию. Одним из направлений
такого заимствования является подробное рассмотрение эволюционных
(эвлюциогенных) факторов с точки зрения их характеристик. К сожалению,
собственно в эволюционной теории этому вопросу уделяется недостаточно
внимания, а если и рассматривается роль разнообразных факторов в эволю-
ции, то лишь с качественной точки зрения (см., например, Грант, 1991). Коли-
чественные же характеристики факторов, режимы их влияния, возможности
их сочетанных эффектов остаются, как правило, без внимания. Примером
этому может быть очень обстоятельная робота А.А. Меркеля (2008), в кото-
рой рассматривается возможная эволюционная роль стресса, но делается
это без учета доз действующих стрессоров (стресс-дозиметрии) и разнока-
чественности возможных стрессовых состояний — стресса или дистресса
(Селье, 1979). При всей очевидной роли стрессирующих факторов в эволю-
ционных преобразованиях, остается невыясненными возможности сочета-
ния в них свойств как факторов изменчивости (генетической и эпигенетиче-
ской), так и факторов отбора форм с адаптивными признаками.
Рассматривая действие ионизирующей радиации на биологические
объекты, в радиобиологии выделяют детерминированные и стохастические
эффекты (соответственно ДЭ и СЭ) (Ярмоненко, Вайнсон, 2004). Для перво-
го типа эффектов характерна зависимость степени их проявления от погло-
щенной дозы (например, острая лучевая болезнь, радиационная катаракта,
радиационная эритема и др.) Кроме этого для ДЭ характерно наличие
дозового порога, что означает непроявление (до определенного уровня дозо-
вых нагрузок), прежде всего, соматических эффектов, т.е. реакций фенотипа.
ДЭ можно рассматривать и как эпигенетические, поскольку их проявление
не обусловлено изменением первичной структуры ДНК, а является результа-
том модификации (в данном случае радиационной) генетической активности
на уровне ее регуляции (Epigenetic Mechanisms of Gene Regulation, 1996).
Наличие порога доз в индукции ДЭ не исключает одновременного пре-
одоления порога устойчивости (хотя наличие такого порога признается не
всеми радиобиологами) по параметрам СЭ, т.е. таких, степень проявления
которых не зависит от дозы. От последней зависит лишь их частота —
57
цитогенетических реакций в виде летальных и/или нелетальных мутаций,
канцерогенных и генетических эффектов. Так, подпороговые дозы для острой
лучевой человека (<1 Гр) могут сопровождаться значимым изменением
цитогенетических параметров (например, хромосомных аберраций в лимфо-
цитах периферической крови, микроядер). Отметим, что дозовый порог де-
терминированных эффектов всегда выше, чем стохастических, но каким бы
ни был малым порог последнего, он тоже может быть не преодолен. Разумеет-
ся, в данном случае речь о стохастических эффектах биологической природы.
Таким образом, в реальной ситуации действия какого-либо фактора на
популяцию, возможны три типа непосредственного реагирования биологиче-
ского объекта: 1) отсутствие ДЭ и СЭ; 2) наличие СЭ; 3) наличие ДЭ и СЭ.
Рассмотрим подробнее вторую и третью ситуации с точки зрения их значения
в качестве источника возможного материала для эволюционных событий.
Стохастические эффекты у многоклеточных организмов проявляются
в соматических и половых клетках. Особенно часто такая ситуация наблюда-
ется при действии ионизирующей радиации, способной равномерно “рассеи-
вать” повреждения по клеткам облученного организма. Однако, могут ли,
например, нелетальные мутации соматических клеток оказать существенное
влияние на фенотип? Могут ли относительно немногочисленные соматиче-
ские клетки, мутантные, например, по генам, обеспечивающим фотосинте-
тическую функцию или репарационную активность, возникая с частотой
10–5–10–3, значимо повлиять на ход биохимических и, как результат, физио-
логических процессов всего многоклеточного организма? Вероятно, при
увеличении частоты мутирования, скорее себя проявят летальные мутации,
обусловив, в конечном итоге, летальный (детерминированный) эффект. Сле-
довательно, необходимо говорить о роли нелетальных мутаций соматических
клеток. Например, у растений выделяют (Равкин, 1991; Шилина и др., 2007)
два вида соматических мутаций. Во-первых, это мутации, которые возникли
в апикальной меристеме стебля и которые способны проявиться фенотипи-
чески в благоприятных условиях. При этом, такого рода мутации способны
передаваться как вегетативному, так и семенному поколению, поскольку
клетки стеблевой меристемы формируют не только вегетативные ткани
стебля, но и флоральную меристему, дающую начало гаметам. В этом случае,
эффект соматического мутагенеза может иметь эволюционное (микроэво-
люционное) значение. Во-вторых, мутации возникают в специализиро-
ванных тканях с ограниченным ростом, в частности в зачаточных листьях.
Фенотипическое проявление таких мутаций возможно только в год их
появления, а закрепление мутантного признака в вегетативном потомстве
(о закреплении в семенном потомстве, разумеется, говорить не приходится)
возможно лишь при искусственном создании специальных способов размно-
жения. Очевидно, что мутации в половых клетках теоретически и практиче-
ски могут проявить себя в фенотипе потомков. Таким образом, имеет место
факт генетической (наследуемой) изменчивости, обусловленный фактором,
вызывающим непосредственно только стохастические эффекты.
58
“Заметит” ли сам по себе фактор, вызывающий исключительно СЭ,
новые фенотипы, независимо от их соматической или зародышевой пред-
истории (происхождения)? Будут ли потомки адаптированы к нему больше,
чем предки? И нужно ли вообще к такому фактору адаптироваться?
Поскольку сам по себе фактор не оказывает заметного детерминированного
(фенотипического, физиологического и т.п.) влияния, то об адаптивном
преимуществе таких особей к данному фактору (специфическая устойчи-
вость) следует говорить лишь в будущем времени, когда уровень влияния
фактора повысится до уровня, способного обусловливать детермини-
рованные эффекты. Иначе говоря, следует говорить лишь о преадаптации
некой субпопуляции, которая со временем элиминируется, если уровень
фактора не повысится до уровня обусловливания детерминированных
эффектов. При этом, впрочем, не исключена ситуация, когда фактор,
вызывающий только стохастические эффекты, являясь фактором изменчи-
вости, обеспечит адаптивные преимущества при действии другого по своей
природе фактора. Например, химический фактор, не проявив себя как
“детерминированный” фактор, в конечном итоге, может повысить устойчи-
вость к фактору ионизирующей радиации. И наоборот. Другими словами,
факторы, вызывающие стохастические эффекты и обеспечивающие пере-
крестную (веерную) адаптацию, выступают в роли своеобразных факторов-
“альтруистов”, а факторы, обеспечивающие только специфическую при-
способленность — факторов-“эгоистов”. Вероятно, чем выше уровень струк-
турно-функциональной организации стресс-фактора, тем более он “эго-
истичен” (например, факторы вирусной или бактериальной природы).
Исходя из сказанного, можно сделать заключение о том, что для мно-
гоклеточных организмов фактор, вызывающий у родителей только СЭ, не
способен выступать роли специфического и/или неспецифического фактора
отбора.
В случае адаптирующего действия какого-либо фактора состояние
гиперадаптированности (сверхприспособленности) возникает у большей
части особей и они по своей резистентности превосходят соответствующие
показатели у неадаптированных особей. Если впоследствии тест-фактор
(провокационный фактор) действует на “смесь” адаптированных и неадап-
тированных особей, то в буквальном смысле выживают преимущественно
особи адаптированные, у которых может быть впоследствии (в по-
следующем ряду поколений) произойти своеобразный генетический
“импринтинг” (генетическая ассимиляция) состояния повышенной
резистентности (в частном случае радиорезистентности) (Чайковский, 2008).
Как бы там ни было, но в описываемом случае имеет место истинный отбор
(Михеев, 2008). И хотя действие стресс-факторов может сопровождаться
усиленным мутагенезом, но первично “отбираются” все же фенотипы, а не
генотипы.
Какова может быть реальная ситуация (последствия) взаимодействия
популяции со стресс-фактором с учетом режимов его влияния?
59
Во-первых, фактор может действовать хронически (постоянно), остро
(кратковременно) и чередуя (комбинируя) хронические и острые режимы
(см. табл.). Нетрудно заметить, насколько разнообразны (потенциально)
“эволюциогенные” ситуации, создаваемые экзогенными факторами. Если
же еще учесть разнообразие эндогенных ситуаций (исходная генетическая
и эпигенетическая гетерогенность особей), то можно уже говорить об эво-
люциогенных сценариях.
Во-вторых, исходная популяция (популяция перед началом взаимо-
действия со стресс-фактором) является гетерогенной как по генетически
обусловленным фенотипическим признакам, по признакам, обусловленным
негенетическими (эпигенетическими, модификационными) различиями, и
признакам, сочетающими в себе генетические и модификационные при-
знаки. Таким образом, за “отобранными” вариантами “скрываются” как эпи-
генетически, так и генетически приспособленные особи. Разумеется, вы-
живают также особи, сочетающие полезные модификационные признаки и
признаки, обусловленные генетически. При этом возникает вопрос относи-
тельно того, у кого больше шансов с точки зрения эволюционной “продук-
тивности” (“перспективности”). Для того, чтобы ответить на этот вопрос
необходимо количественно определить представленность тех или иных
изменений. Если стрессор подействовал однократно (остро), то, вероятно,
эпигенетически измененных форм будет больше, но они могут оказаться
“невостребованными” в дальнейшем. Впрочем, такая “судьба” может быть
уготована и особям с полезными генетически закрепленными признаками,
возникшими вследствие “принудительного” мутагенеза после действия
стресс-фактора. Невостребованность связана, очевидно, с краткосрочностью
действующего стресс-фактора. Ситуацию может спасти только последующее
его влияние в режиме хронического действия и, естественно, при больших
интенсивностях.
Фактор, обуславливающий изменчивость по типу ДЭ, может быть
одновременно и фактором отбора, не различая при этом эпигенетически и
генетически измененных форм. Когда же стресс-фактор вызывает (скорее
всего, стимулирует, а не индуцирует, если учесть наличие спонтанного уров-
ня стохастических событий в биологическом объекте) стохастические эффек-
Хронические
(постоянно или длительно действующие)
Кратковременные
(“острые”)
Вызывающие ДЭ
(гормезис,
ингибирование,
летальное
действие)
Вызывающие СЭ
(снижающие или
повышающие
уровень
спонтанных СЭ)
Вызывающие ДЭ Вызывающие СЭ
Таблица
Классификация типов действующих факторов,
способных вызвать “эволюциогенную” ситуацию
60
ты, то они с точки зрения возможности осуществления отбора полезных
(жизнеспособных) форм могут проявиться лишь на “отбирающую (селек-
тирующую) способность” другого фактора, “предъявляющего” свои запросы
или требования к фенотипическим характеристикам особей (отбор слеп, он
не “видит” хорошего генома или и полезных мутаций в нем).
Стохастические эффекты способен индуцировать/стимулировать любой
фактор, но если этим только и ограничивается его влияние и он не вызывает
фенотипических (детерминированных) реакций, то в роли тест-фактора,
т.е. фактора отбора может выступать любой другой фактор. Фактически,
особям первично не нужна “стохастическая” устойчивость (устойчивость
генетических систем), им требуется устойчивость фенотипическая, поддер-
живаемая (закрепляемая) впоследствии возникающими генетическими
факторами (механизмами). Последнее, в конечном счете, выражается в
повышении и уровня надежности функционирования самого генома (Ми-
хеев, 2009).
Все вышеизложенное основывалось на явном или неявном предполо-
жении об исключительно ингибирующем влиянии стресс-факторов. Если
руководствоваться классификацией типов стрессов, предложенной Г. Селье
(1979), то речь идет о дистрессирующих эффектах. Эустрессирующие дейст-
вие при этом не рассматривалось. А какова же роль гормезисных (фактически,
эустрессирующих) доз стрессора с точки зрения возможностей реализации
процедуры отбора? Если его ингибирующие (дистрессирующие) дозы “отби-
рают” наиболее приспособленных (а таковых гораздо больше среди эпиге-
нетически измененных особей — во всяком случае, в условиях хронического
действия стрессора), то какое влияние на популяцию способен оказать стрес-
сор в гормезисной дозе? Не исключено, что, обеспечивая благоприятные
условия для организмов (собственно гормезисный эффект), такой фактор
снимает давление стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968), созда-
вая благоприятные условия для “наименее приспособленных”, у которых,
возможно, проявится повышенная генетическая и эпигенетическая изменчи-
вость (Кунах, 2000). Таким образом, эволюцию можно представить как чере-
дование процессов отбора “наиболее и наименее приспособленных” в зависи-
мости от качественных и количественных характеристик стресс-факторов.
Литература
1. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной
теории.— М.: Мир, 1991.— 488 с.
2. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растения. Измен-
чивость и отбор в процессе адаптации к условиям выращивания in vitro // Биопо-
лимеры и клетка.— 2000.— 16, №3.— С. 159–185.
3. Меркель А.Л. Стресс и эволюция // Вестник ВОГиС, 2008, т.12, №1-2, С. 206–
215.
4. Михеев А.Н. Молекулярно-генетические основы радиорезистеннтности и
филогенетический процесс // В зб. наук. праць “Фактори експериментальної
еволюції”. Т.6: Присвяч. 200-річчю від народж. Чарльза Роберта Дарвіна, 125-річчю
від народж. І.І. Шмальгаузена.— К.: Логос, 2009.— 445 с. (с. 69–75).
61
5. Михеев А.Н. О соотношении селектогенетических и номогенетических
механизмов филогенеза.— “Фактории експериментальної еволюції організмів”,
зб. наук. праць, т.4, Київ: Логос, 2008.— 472 с. (с. 24–28).
6. Равкин А.С. Действие ионизирующих излучений и химических мутагенов
на вегетативно размножаемые растения.— М.: Наука, 1981.— 192 с.
7. Селье Г. Стресс без дистресса.— М.: Прогресс, 1979.— 122 с.
8. Чайковский Ю.В. Активный связный мир. Опыт теории эволюции жизни.—
М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.— 726 с.
9. Шилина Ю.В., Михеев А.Н., Гуща Н.И., Овсянникова Л.Г., Дяченко А.И.
Адаптивное значение генетических и эпигенетических перестроек соматических
клеток растений.— В кн.: Досягнення і проблеми генетики, селекції та біотехноло-
гії., Збірник наукових праць, т.2, Київ: Логос, 2007.— С. 212–217.
10. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбо-
ра).— М.: Наука, 1968.— 452 с.
11. Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А. Радиобиология человека и животных.— М.:
Высш. шк., 2004.— 549 с.
12. Epigenetic Mechanisms of Gene Regulation // Edited by V.E.A. Russo,
R.A. Martienssen, A.D. Riggs. СSHL Press, NY,1996, 692 р.
Резюме
Рассмотрена проблема эволюционной значимости экзогенных стресс-факторов
с точки зрения их качественных и количественных характеристик. Показано, что
только факторы, вызывающие детерминированные эффекты, способны стимули-
ровать исходную генетическую и эпигенетическую изменчивость, а также выполнять
функцию отбора. Гормезисные дозы стрессоров способны выводить популяцию
из-под влияния стабилизирующего отбора.
Розглянута проблема еволюційного значення екзогенних стрес-факторів з точки
зору їх якісних та кількісних характеристик. Показано, що лише фактори, які викли-
кають детерміновані ефекти, здатні стимулювати початкову генетичну та епігене-
тичну мінливість, а також виконувати функцію добору. Гормезисні дози стресорів
здатні виводити популяцію з-під впливу стабілізаційного добору.
The problem of evolutionary amount of exogenous stress-factors was considered
from the standpoint of their qualitative and quantitative characteristics. It was shown,
that only the factors, which can cause deterministic effects, can stimulate basic value of
genetic and epigenetic variability and fulfill a selective function as well. Hermetic doses
of stressors can take out a population from the influence of stabilizing selection.
ПРОКОПИК Д.О., ТЕРНОВСЬКА Т.К
Національний університет “Києво-Могилянська Академія”,
Україна, 04070, Київ, вул. Г. Сковороди 2, корп. 2-303, e-mail: prokopyk.d@gmail.com
ВИКОРИСТАННЯ ІНТРОГРЕСИВНИХ ЛІНІЙ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ
У ВСТАНОВЛЕННІ ГЕНЕТИЧНОГО КОНТРОЛЮ
ОЗНАКИ ОСТИСТІСТЬ
Інтрогресивна гібридизація, або привнесення до геному чужинного
генетичного матеріалу шляхом схрещувань, є одним із найбільш безпечних
та ефективних методів збагачення генофонду м’якої пшениці генами агро-
номічно-корисних ознак. З цією метою використовують дикорослі близько-
|