“Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.)
Изложено представление о множественности (“ветвлении”) семяпочек в цветках
 сахарной свеклы. Это свойство цветков свекловичного растения можно наблюдать
 у многих раздельноцветковых растений: формируются одиночные плоды с несколькими семенами в плоде. У растений, репродуцируемых в бе...
Saved in:
| Published in: | Фактори експериментальної еволюції організмів |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177640 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 392-396. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860062538676305920 |
|---|---|
| author | Малецкий, С.И. |
| author_facet | Малецкий, С.И. |
| citation_txt | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 392-396. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Фактори експериментальної еволюції організмів |
| description | Изложено представление о множественности (“ветвлении”) семяпочек в цветках
сахарной свеклы. Это свойство цветков свекловичного растения можно наблюдать
у многих раздельноцветковых растений: формируются одиночные плоды с несколькими семенами в плоде. У растений, репродуцируемых в беспыльцевом режиме,
происходит утрата чувствительности и жизнеспособности рыльца пестика, что ведет
к отмиранию первичной семяпочки. Из дополнительных семяпочек развивается
новое поколение семян (апозиготический способ репродукции семян).
The presentation about multiplicity ovules (process of “ovules branching”) in flowers
of sugar beet plants was posed. This feature is observed in an unianthy plants (with solitary
flowers): solitary fruits form some seeds in it. A cultivation of the sugar beet plants without
pollen (pol-lenless regime) result in a loss of stigma pistils viability that by-turn bring to
basic ovule atro-phy. A new progeny can develop from the aditional ovules (apozygotic
seed reproduction).
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:05:11Z |
| format | Article |
| fulltext |
392
Резюме
Вивчено сумісний вплив препаратів “Бетастимулін” та ”Акварин №5” на енер-
гію проростання та схожість насіння цукрових буряків. Експериментально доведено,
що обробка фізіологично активними речовинами сприяє покращанню селекційних
якостей даної культури.
Исследовано совместное влияние препаратов “Бетастимулин” и “Акварин №5”
на энергию прорастания и всхожесть семян сахарной свеклы. Экспериментально
доказано, что обработка физиологически активніми веществами способствует улучше-
нию селекционных качеств данной культуры.
Joint influence of preparations “Betastimulin” and “Аcvamarin №5” on energy of
germination and germinability seeds of a sugar beet is investigated. It is experimentally
proved, that processing physiologically active substances improvement of breeding
qualities of the given culture.
МАЛЕЦКИЙ С.И.
Институт цитологии и генетики СО РАН, Россия, 630090, г. Новосибирск,
ул. акад Лаврентьева, 10 e-mail:stas@bionet.nsc.ru
“ВЕТВЛЕНИЕ” СЕМЯПОЧЕК В ЗАВЯЗЯХ ЦВЕТКОВ
И РЕПРОДУКЦИЯ СЕМЯН У САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
(BETA VULGARIS L.)
В ботанико-эмбриологической литературе дискурс о способах репро-
дукции семян у Beta vulgaris L. происходил ранее и происходит сейчас
примерно в той же манере, как и для любого другого вида покрытосеменных
растений. Разница в дискурсах обычно сводится к тому, что в каждом кон-
кретном случае отмечается специфика в строении морфологических частей
и эмбриологических структур, тканей и органов у цветков, плодов и семян,
присущих конкретным видам. Этот дискурс обычно затрагивает описание
структур тканевого или органного уровней, но не затрагивает уровень клеток.
Мультивидуальность строения растений, их способность к неограни-
ченному росту, позволяет выделить два типа детерминации континуальных
признаков: а) конечные размеры признака детерминирует само растение (его
эпигенотип); б) конечные размеры признака определяют условия среды.
К признакам первого типа относят размеры и число частей цветка, размеры
семян, плодов и др. К признакам второго типа относят дискретные счетные
признаки — число цветов, плодов или семян на растениях и др. [1] и, как
будет показано ниже, число семяпочек в завязях цветков.
У Beta vulgaris L. на побегах закладываются гермафродитные цветки,
из которых после их опыления и оплодотворения формируются семена и
плоды. Цветоносные побеги у свеклы при благоприятных условиях обильно
ветвятся и формируют большое число цветков, исчисляемое сотнями, тыся-
393
чами или десятками тысяч на одно растение. Число формируемых в завязях
цветков семяпочек всегда выше числа цветков на растении [2]. Формула
типичного цветка сахарной свеклы — Р5А5G3.
“Цветок свеклы пятерного типа, правильный, обоеполый, с простым
раздельнолистным чашечковидным околоцветником, остающимся при
плодах в соплодиях. Гинецей (совокупность плодолистиков) у свеклы
синкарпный, состоит из 3–4-х плодолистиков, сросшихся в один пестик.
В пестике отсутствует столбик; поэтому рыльце сидячее — трех-, реже четы-
рехлопастное. ...Завязь одногнездная с одной (выделено автором настоящей
статьи) двупокровной семяпочкой. Описанное строение цветка свойствен-
но всем культурным и диким формам, принадлежащим к полиморфному
виду B. vulgaris L. Другие виды Beta, сохраняя тот же пятерный тип строения
цветка, различаются, главным образом, в деталях околоцветника” [3, с. 92).
“Каждый цветоносный побег у свеклы представляет собой ось стебля (ко-
лоса), на которой располагаются соцветия-“клубочки”. Под соцветием-“клу-
бочком” понимается возникновение нескольких цветков, весьма скученных,
в виде одного монолитного головчатого образования в пазухах прицветника.
…Цветки в клубочке свеклы возникают в виде меристематических бугорков
в пазухе прицветника. При этом, первый из бугорков является началом пер-
вого цветка в клубочке, а возникновение следующих 2-3-х бугорков указы-
вает на образование в клубочке еще 2–3 цветков” (3, с. 90).
Наряду с правильными цветками Р5А5G3 на растениях исследователи
отмечали и наличие “неправильных” цветков, с увеличенным числом андро-
цейных и гинецейных элементов, которые классифицировали как случайные
уродства. К таковым относили и цветки не с одной, а с несколькими семя-
почками в завязях. Например, формулу цветков раздельноцветковой (РЦ)
линии 742-24-8 записывается как P6A6G6 [2]. Встречаемость цветков с изме-
ненной морфологией была относительно редкой, так как в 1940–1960 гг.
все исследователи работали преимущественно со сростноцветковыми (СЦ)
формами свеклы [4, 5]. При анализе же посевных партий одноростковых
сортов свеклы стали обнаруживать одиночные плоды, у которых под
крышечкой было 2–4 семени. Такие семена ошибочно называли близнецами
[6–8]. Особенно часто растения с многосемянными плодами встречались в
потомствах инбредных РЦ линий [9, 10]. Доля одиночных плодов с 2–3 или
большим числом семян в отдельном плоде варьировала от растения к рас-
тению, достигая иногда 73% от числа просмотренных плодов. Наблюдения
касались числа семян в плодах, а не числа семяпочек в завязях цветков.
Между тем значительное число цветков с несколькими семяпочками в цвет-
ках формируют в плодах лишь одно семя [2].
С нашей точки зрения, многосемяпочковые цветки и многосемянные
плоды у свеклы скорее обычный, нежели случайный феномен, и связан он,
с “ветвлением” эмбриологических структур, протекающих в завязях цветков.
“Анализ множествен-ности семяпочек у инбредной РЦ линии 742-24-8
показал, что число семяпочек в завязях почти всегда четное. Если семяпочек
394
две — их размеры примерно одинаковы, если четыре — одна пара крупнее
другой — результат разновременной их закладки. При большем числе семя-
почек в завязи цветка, различие во времени их закладки еще большее, что
сказывается и на их размерах. Такая парная закладка семяпочек, вероятно,
связана с делениями одной стволовой клетки цветочного бугорка. Дробление
в примордиях цветков одной стволовой клетки приводит к формированию
двух семяпочек, а деление двух клеток — к четырем семяпочкам в одном
цветке и т.д. Число пар семяпочек в завязи цветка соответствует числу после-
довательных митозов этой клетки: одно деление — две семяпочки, два
деления — четыре и т.д. [11, с. 291]. Формирование четного числа семяпочек
в одном цветке напоминает процесс дихотомического ветвления побегов.
Если цветок — это видоизмененный побег, то такие морфогенетические
события как ветвление вполне возможны как на тканевом и органном уров-
нях, так и на клеточном уровне.
Ход развития растений — формирование побегов, закладка в пазухах
прилистников цветков и соцветий связано с непрерывным эпигенетическим
репрограммированием генома: одни программы в клетках сменяются вто-
рыми, которых сменяют третьи и т.д. В норме в цветках свеклы закладывает-
ся по одной семяпочке на завязь [3]. Однако, множественность семяпочек в
завязях одноростковых растений свеклы (“ветвлении” семяпочек) довольно
обычное явление и вполне аналогично процессам ветвления побегов, за-
кладке цветков и соцветий на побегах.
Изменить порядок морфогенеза (в частности, ветвления) у свеклы удает-
ся путем различных экспериментальных воздействий: а) отбор растений с
одиночными цветками (РЦ фенотипы); б) гомозиготизация генома (репро-
дукция растений путем инбридинга); в) получение семян в беспыльцевом
режиме (апозиготическая репродукция семян).
Согласно ботанической классификации Beta vulgaris L.— это пере-
крестноопыляющееся растение, которому свойственно открытое цветение,
летучесть и обилие пыльцы, разносимой ветром и насекомыми. Цветение
свеклы начинается с раздвигания листочков околоцветника и раскрытия
цветка. Длительность цветения отдельного цветка определяется сроком
жизнедеятельности рыльца, который колеблется от 3 до 6 суток (в зависи-
мости от условий цветения), после чего лопасти рыльца подсыхают, и
восприимчивость рыльца пестика к пыльце исчезает. Попадание новых
порций пыльцы на дегенерировавшие рыльца пестиков не позволяет им
прорасти и сформировать пыльцевые трубки. В свою очередь, в неоплодо-
творенных зародышевых мешках начинаются дегенерационные процессы,
ведущие в конечном итоге к гибели исходной семяпочки.
Исходя из вышесказанного, можно было бы ожидать, что если процессы
дегенерации затрагивают не единичный цветок, а цветки на всем растении,
то утрата центров аттракции (цветков) должно вести к гибели и растения в
целом. Однако при беспыльцевом режиме семенной репродукции, хотя и
наблюдается дегенерация тканей рыльца пестиков в массовом масштабе,
395
но эти события обычно не отражается на общей жизнеспособности растений.
Правда, у таких растений заметно удлиняется сроки семягенеза и плодоно-
шения, так как партенокарпические плоды и агамоспермные семена разви-
ваются партеногенетически из дополнительных семяпочек.
Если в норме (зиготический тип получения семян) от распускания цвет-
ков до созревания семян проходит примерно 35–45 суток, то при апозиготи-
ческом способе репродукции семян этот срок увеличивается на 2–3 недели
и составляет в среднем 50–60 суток (условия г. Новосибирска). Увеличение
срока плодоношения связано с тем, что для формирования апозиготических
семян необходимо дополнительное время для возникновения и полноценного
развития новых семяпочек (процесс “ветвления” семяпочек в тканях цветков
показан на рисунке). Во вновь сформированных семяпочках представлены
нормально развитые зародышевые мешки, клетки которых и дают начало
апозиготическим семенам.
Уровень семенной продуктивности у растений, репродуцируемых в
беспыльцевом режиме, достаточно высок и часто оказывается вполне сопо-
ставимым с уровнем семенной продуктивности растений свеклы, репроду-
цирующих семена путем перекрестного оплодотворения [12]. Этот уровень
в сильной степени определяется условиями произрастания растений [13, на-
стоящее издание]. Как показывают многолетние наблюдения, большая часть
плодов, возникших апозиготически, являются диплоидами (дигаплоидами),
а меньшая часть гаплоидами (до 10%) [14]. В дигаплоидных семенах наблю-
дается сегрегация по маркерным локусам, что свидетельствует о том, что
клетки зародышевых мешков в дополнительных семяпочках, развились из
мегаспор, которые претерпели мейотические деления [15].
Благодарности. Настоящая работа выполнена при поддержке Инте-
грационного гранта СО РАН №99 и гранта РФФИ 10-04-00697.
Литература
1.Малецкий С.И. Слитное наследование (новая парадигма) // Эпигенетика рас-
тений. Новосибирск, ИЦиГ СО РАН, 2005.— С. 113–143.
2.Малецкая Е.И. Анатомия и морфология цветков, плодов и соплодий свеклы.
// Одноростковость свеклы (эмбриология, генетика, селекция). Новосибирск, Наука.
Сиб. Отделение, 1988.— С. 12–78.
Рис. Ветвление семяпочки в завязи цветка у сахарной свеклы
396
3. Табенцкий А.А. Анатомия сахарной свёклы // Свекловодство. Биология, гене-
тика и селекция сахарной свеклы. Киев, Госсельхозиздат, 1940. Т.1.— С. 89–169.
4.Харечко-Савицкая Е.И. Цитология и эмбриология сахарной свеклы. // Свек-
ловодство. Биология, генетика и селекция сахарной свеклы. Киев: Госсельхозиздат,
1940. Т.1.— С. 453–550.
5. Зайковская Н.Э. Биология цветения, цитология и эмбриология сахарной
свеклы // Биология и селекция сахарной свеклы. М., Колос, 1968.— С. 137–206.
6. Fischer H.E. Untersuchungen an Zwillingen von Beta vulgaris L. // Der Züchter,
1956. Bd.26. H.4/5.— S. 136–152.
7.Жигайло М.И. Особенности цветения и формирования семян односемянной са-
харной свеклы // Односемянная сахарная свекла. М., МСХ СССР, 1960.— С. 111–115.
8.Мусиенко А.А. Что нужно знать о семенах свеклы. // Сахарная свекла, 1963.
№1.— С. 31–34.
9. Nemazi J.,Nielson K. Occurance of double ovules in sugar beets // Proc. Amer.
Soc. Sugar Beet Technol. 1967. V.14. №5.— P. 389–399.
10. Savitsky V.F., Savitsky H.I. Weight of fruits in self-fertile, male-sterile and self-
sterile diploid, tetraploid monogerm Beta vulgaris L. // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Tech-
nol., 1965. V.13.— P. 621–644.
11. Малецкая Е.И. Многосемяпочкововсть цветков и многоростковость посев-
ных единиц у сахарной свеклы // Энциклопедия рода Beta. Биология, генетика, селек-
ция. Новосибирск, Сова, 2010.— С. 290–301.
12. Юданова С.С., Малецкая Е.И. Связь эпигеномной изменчивости с семенной
продуктивностью при апозиготическом способе размножения сахарной свеклы //
Досягнення i проблеми генетики, селекции та бioтехнологii. Киев.— Логос, 2007.—
Т.2.— С. 221–225.
13. Позняк С.И., Юданова С.С., Малецкая Е.И. Апозиготическая репродукция
семян у сахарной свеклы в двух экологических зонах // Досягнення i проблеми
генетики, селекции та бioтехнологii. Киев — Логос, 2010 (настоящее издание).
14. Малецкая Е.И., Юданова С.С., Малецкий С.И. Гаплоидия в апозиготических
семенных потомствах сахарной свеклы Beta vulgaris L. // Доклады АН, 2009. Т.426.
№5.— С. 710–713.
15. Малецкий С.И. Экспериментальный анализ сцепленного и несцепленного
наследования генов в дигаплоидных потомствах сахарной свеклы // Биномиальные
распределения в генетических исследованиях. Новосиб., ИЦиГ СО РАН, 2000.—
С. 42–46.
Резюме
Изложено представление о множественности (“ветвлении”) семяпочек в цветках
сахарной свеклы. Это свойство цветков свекловичного растения можно наблюдать
у многих раздельноцветковых растений: формируются одиночные плоды с несколь-
кими семенами в плоде. У растений, репродуцируемых в беспыльцевом режиме,
происходит утрата чувствительности и жизнеспособности рыльца пестика, что ведет
к отмиранию первичной семяпочки. Из дополнительных семяпочек развивается
новое поколение семян (апозиготический способ репродукции семян).
The presentation about multiplicity ovules (process of “ovules branching”) in flowers
of sugar beet plants was posed. This feature is observed in an unianthy plants (with solitary
flowers): solitary fruits form some seeds in it. A cultivation of the sugar beet plants without
pollen (pol-lenless regime) result in a loss of stigma pistils viability that by-turn bring to
basic ovule atro-phy. A new progeny can develop from the aditional ovules (apozygotic
seed reproduction).
397
МАХНО Ю.А.1, ПОЛЯКОВА И.А., ЛЯХ В.А.
1Институт масличных культур Украинской академии аграрных наук
Украина, 7041, Запорожье, пос. Солнечный, ул. Весенняя, 1,
e-mail: makhnjulija@rambler.ru
Запорожский национальный университет Украина, Запорожье,
ул. Жуковского, 66
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
СЕМЯН ЛЬНА МАСЛИЧНОГО МЕТОДОМ ЭЛЕКТРОФОРЕЗА
Одним из важнейших путей получения информации о генотипе расте-
ний является исследование полиморфизма белков. Для характеристики
сортов все чаще применяют электрофоретический анализ различных фрак-
ций белков семян. Это дает возможность по спектру компонентов полимор-
фного белка различать генотипы и идентифицировать сорта, биотипы и
линии [2].
Изучение запасных белков льна проводилось в разных научных центрах
[1, 3, 4]. Кутузовой С.Н. [1] удалось выделить и электрофоретически разде-
лить в диссоциирующих условиях запасные белки из семян льна. При этом
были получены три зоны компонентов. С помощью стандартных наборов
метчиков молекулярных масс был установлен вес и подвижность компонен-
тов, которые во II и III зоне соответствовали кислым и основным легуми-
ноподобным белкам. Компоненты, оставшиеся в I зоне, принадлежали белкам
не глобулиновой, а альбуминовой природы. Недостатком данного метода
является невозможность его использования для идентификации коммер-
ческих сортов из-за их генетической близости.
Лапина Г.П. [3], изучая электрофоретические спектры суммарного белка
разных сортов льна, выделила общую и сортоспецифическую фракцию.
Юренкова С.И. и др. в своей работе [4] изучали генетику ряда ферментов.
Однако работ по изучению белковых маркеров льна проводилось крайне
мало и недостаток информации в данном направлении определил цели нашей
работы по изучению гетерогенности отдельных фракций запасных белков
семян льна и возможности идентификации сортов льна масличного с по-
мощью электрофореза.
Материалы и методы
Материалом для исследования служили семена коллекции лаборатории
селекции льна Института масличных культур УААН. Нами была разработана
методика для электрофоретического разделения запасных белков льна
масличного в кислом полиакриламидном геле концентрацией 11,8% (мето-
дика зарегистрирована как полезная модель №27671 от 12.11.2007). Анализу
подвергались белки из индивидуальных семян. Электрофорез проводили в
одинаковых условиях. Электрофореграммы снимали в трех повторностях
для каждого варианта опыта. Полученные белковые фракции, обнаруженные
на электрофореграммах, характеризовались величиной относительной элек-
трофоретической подвижности (ОЭП), рассчитанной по отношению к по-
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177640 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2219-3782 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:05:11Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Малецкий, С.И. 2021-02-16T13:47:43Z 2021-02-16T13:47:43Z 2010 “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 392-396. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 2219-3782 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177640 Изложено представление о множественности (“ветвлении”) семяпочек в цветках
 сахарной свеклы. Это свойство цветков свекловичного растения можно наблюдать
 у многих раздельноцветковых растений: формируются одиночные плоды с несколькими семенами в плоде. У растений, репродуцируемых в беспыльцевом режиме,
 происходит утрата чувствительности и жизнеспособности рыльца пестика, что ведет
 к отмиранию первичной семяпочки. Из дополнительных семяпочек развивается
 новое поколение семян (апозиготический способ репродукции семян). The presentation about multiplicity ovules (process of “ovules branching”) in flowers
 of sugar beet plants was posed. This feature is observed in an unianthy plants (with solitary
 flowers): solitary fruits form some seeds in it. A cultivation of the sugar beet plants without
 pollen (pol-lenless regime) result in a loss of stigma pistils viability that by-turn bring to
 basic ovule atro-phy. A new progeny can develop from the aditional ovules (apozygotic
 seed reproduction). Благодарности. Настоящая работа выполнена при поддержке Интеграционного гранта СО РАН №99 и гранта РФФИ 10-04-00697. ru Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Фактори експериментальної еволюції організмів Прикладна генетика і селекція “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) Article published earlier |
| spellingShingle | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) Малецкий, С.И. Прикладна генетика і селекція |
| title | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) |
| title_full | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) |
| title_fullStr | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) |
| title_full_unstemmed | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) |
| title_short | “Ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) |
| title_sort | “ветвление” семяпочек в завязях цветков и репродукция семян у сахарной свеклы (beta vulgaris l.) |
| topic | Прикладна генетика і селекція |
| topic_facet | Прикладна генетика і селекція |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177640 |
| work_keys_str_mv | AT maleckiisi vetvleniesemâpočekvzavâzâhcvetkovireprodukciâsemânusaharnoisveklybetavulgarisl |