Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність
На основе анализа литературных источников поданы аргументы в пользу концепции эволюции пола конопли в направлении гермафродитизм → однодомность
 → двудомность. На основі аналізу літературних джерел подано аргументи на користь концепції
 еволюції статі конопель у напрямку гермафроди...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Фактори експериментальної еволюції організмів |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2010
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177646 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність / С.В Міщенко // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 401-406. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860242871197630464 |
|---|---|
| author | Міщенко, С.В |
| author_facet | Міщенко, С.В |
| citation_txt | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність / С.В Міщенко // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 401-406. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Фактори експериментальної еволюції організмів |
| description | На основе анализа литературных источников поданы аргументы в пользу концепции эволюции пола конопли в направлении гермафродитизм → однодомность
→ двудомность.
На основі аналізу літературних джерел подано аргументи на користь концепції
еволюції статі конопель у напрямку гермафродитизм → однодомність → дводомність.
The conception of hemp sex type evolution in the direction of hermaphroditism → monoeciousness → dioeciousness is proved on the basis of analyzes of literature sources.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:32:08Z |
| format | Article |
| fulltext |
401
3. Лапина Г.П. Электрофоретические спектры семян разных сортов льна //
Физиология и биохимия культ. раст.— 1989.— Т.21, N5.— С. 494–500.
4. Юренкова С.И., Хотылева Л.В., Жученко А.А. Сравнительное изучение
изоферментных спектров сортов льна-долгунца // Доклады АН Беларуси.— 1992.—
Т.36, №5.— С. 473–475.
Резюме
В результате изучения электрофоретических спектров линий льна масличного
был выделен ряд стабильных и вариабельных белковых зон. Используя метод элек-
трофореза запасных белков семян льна масличного, установлены и описаны белко-
вые спектры 11 сортов и 4 селекционных образцов. По электрофореграммам отмечен
межсортовой полиморфизм льна украинской и иностранной селекции.
В результаті вивчення отриманих електрофоретичних спектрів сортів та селек-
ційних зразків виділені ряд стабільних та варіабельних білкових зон. Викорис-
товуючи метод електрофорезу запасних білків насіння льону, встановлені та описані
білкові спектри 11 сортів та 4 селекційні зразки. По електрофореграмам відмічен
міжсортовий поліморфізм сортів льону української та іноземної селекції.
In result of studying of electrophoreses spectrum of varieties and breeding samples
the proteins zone stability and variability were found. Using the method of electrophoreses
of storage oil flax proteins the protein spectrum of 11 varieties and 4 breeding samples
were established and described. After the electrophoreses spectrum of the intervariety
polymorphism of flax’s variety the Ukrainians and foreign breeding was marked.
МІЩЕНКО С.В.
Інститут луб’яних культур УААН,
Україна, 41400, Сумська обл., м. Глухів, вул. Терещенків, 45, е-mail:
ibc@sm.ukrtel.net
ЕВОЛЮЦІЙНИЙ РОЗВИТОК СТАТІ CANNABIS SATIVA L.:
ГЕРМАФРОДИТИЗМ — ОДНОДОМНІСТЬ — ДВОДОМНІСТЬ
Статевий поліморфізм конопель (Cannabis sativa L.) — унікальне при-
родне явище, вивчення філогенезу і генетичних факторів якого завжди ціка-
вило дослідників.
За Е.Л. Кордюм, Г.И. Глущенко еволюційний розвиток статі рослин може
здійснюватися двома шляхами: дводомні рослини виникають від гермафро-
дитних через проміжну однодомну форму або безпосередньо від гермафро-
дитів [1]. М.Д. Мигаль вважає, що явище статевого поліморфізму конопель,
яке виражається в наявності дводомних рослин, статевих типів однодомних
конопель з фемінізованим і маскулінізованим габітусом та різним співвідно-
шенням чоловічих і жіночих квіток у суцвітті, а також різних форм інтер-
сексуальності, є прямим відображенням особливостей онтогенетичного й
філогенетичного розвитку [2]. Н.Н. Гришко вказує на те, що коноплі пройшли
402
такий історичний шлях розвитку статі: гермафродитні рослини —> однодомні
рослини —> дводомні рослини [3, 4].
Концепція еволюції статі конопель у зазначеному напрямку, а не в на-
прямку двох незалежних шляхів розвитку, доводиться М.Д. Мигалем такими
основними аргументами: 1) відсутністю потенційно двостатевих жіночих і
чоловічих квіток у дводомних конопель; 2) відсутністю нормально розвине-
них гермафродитних квіток; 3) вищим ступенем життєздатності матірки й
плосконі порівняно з однодомними рослинами; 4) наявністю генетично обу-
мовленого ряду статевих типів, який показує поступовий перехід однодомних
рослин до дводомних [2, 5, 6]. Частково до них належать ще й такі: 1) відсут-
ність самостерильності у однодомних рослин конопель [7]; 2) наявність
реліктових нектарників у квітках конопель як анемофілів [8]; 3) легкість
трансформації однодомних конопель у дводомні. Нижче розглянемо ці аргу-
менти.
Виокремлення основних статевих типів квіток базується переважно на
даних зовнішньої морфології, що в значній мірі обумовлює ряд неточностей
в описі одностатевих квіток. У природі має місце досить чітке розмежування
двох типів одностатевих квіток: 1) квітки без зачатків (рудиментів) органів
іншої статі — структурно одностатеві квітки; такі чоловічі і жіночі квітки
описані у однодомних видів Betula L., Spinacia oleracea L., Salix caprea L.,
Populus pyramidalis Rozier, жіночі — у дводомного виду Urtica diodica L.
та ін.; 2) квітки із зачатками (рудиментами) органів іншої статі, ступінь роз-
витку яких може варіювати,— потенційно двостатеві квітки; такі чоловічі і
жіночі квітки описані в однодомних видів Zea mays L., Acer L., чоловічі —
у дводомного виду Urtica diodica L. і однодомного Aesculus hippocastanum L.,
жіночі — у Laurus nobilis L. та ін. [1]. У конопель наявна виключно перша
група квіток [1].
М.Д. Мигаль вказує, що порушення в розвитку квіток конопель зустрі-
чаються часто. У результаті зміни статі генеративних органів, як правило,
утворюються двостатеві квітки з недорозвиненим андроцеєм і гінецеєм. Такі
квітки прийнято називати інтерсексуальними. Автор не зустрічав в природі
справжніх гермафродитних квіток з нормально розвиненими генеративними
органами обох статей. Він стверджує, що так звані “гермафродити”,— це
не що інше, як інтерсексуальні рослини, тобто особини з аномальними дво-
статевими квітками [2]. Найбільш поширеною формою порушень у розвитку
квіток конопель є онтогенетична інтерсексуальність однодомних рослин.
Чоловічі квітки в суцвітті однодомних особин змінюються жіночими не різко,
а шляхом поступового перетворення андроцея в гінецей. Перетворення чоло-
вічих квіток у жіночі схематично проходить у такій послідовності: нормальні
чоловічі квітки (андроцей), чоловічі квітки з порушеннями без ознак інтер-
сексуальності, андрогіноморфні квітки (інтерсексуальні квітки з перевагою
ознак андроцея), гінандроморфні квітки (інтерсексуальні квітки з перевагою
ознак гінецея), нормальні жіночі квітки (гінецей). Також у популяції дводом-
них і однодомних конопель зустрічаються інтерсексуальні рослини — інди-
403
віди, в яких замість усіх або частини чоловічих квіток утворюються двоста-
теві тератологічні квітки (модифікаційна інтерсексуальність рослин дво-
домних і однодомних конопель). У суцвітті цих індивідів зустрічаються п’ять
типів квіток: нормальні чоловічі, нормальні жіночі, інтерсексуальні, терато-
логічні чоловічі та тератологічні жіночі без ознак перетворення статі. Описана
інтерсексуальна форма карликових рослин та спадкова форма інтерсексу-
альної чоловічої стерильності однодомних конопель [2, 6, 9]. Спільним для
усіх форм інтерсексуальності конопель є те, що трансформація ознак статі
в природних умовах проходить в напрямку від чоловічих до жіночих гене-
ративних органів [2], хоча є дані про маскулінізацію жіночих квіток [1].
Вищий ступінь життєздатності матірки й плосконі порівняно з одно-
домними рослинами полягає у наступному. Чоловічі квітки плосконі, маючи
довгі квітконіжки, розташовуються на квітконосних пагонах розріджено,
що створює умови для вільного розкриття квіток, легкого звільнення пиляків
від пилку й осипання їх після відцвітання, порівняно з однодомними росли-
нами плоскінь цвіте інтенсивніше й дає більшу масу пилку в середньому з
рослини, пилок більш конкурентоздатний до запилення; вищі показники
маси тисячі насінин та їх схожості у матірки порівняно з рослинами однодом-
них конопель тощо [2, 6].
У ботаніці загальноприйнятим є поділ квіток на двостатеві (гермафро-
дитні), якщо вони містять андроцей і гінецей, і одностатеві, якщо вони міс-
тять один тільки андроцей або тільки гінецей. П.М. Жуковський зазначає,
що зустрічаються різні поєднання, переходи від одного статевого типу до
іншого, завдяки чому виокремлювані групи є відносними [10]. Е.Л. Кордюм,
Г.И. Глущенко [1] наводять більш повну класифікацію статевих форм, в
основу якої покладена класифікація М.А. Розановой:
1. Гермафродити — рослини тільки з двостатевими (гермафродитними)
квітками.
2. Однодомні (синоніми: моноецичні, еумонойкісти) — рослини з одно-
статевими чоловічими (тичинковими) і жіночими (маточковими) квітками,
які формуються на одній і тій же особині. До однодомних рослин належать:
а) андромоноецичні (андромонойкісти) — рослини з двостатевими і чолові-
чими квітками; б) гіномоноецичні (гіномонойкісти) — рослини з двостате-
вими і жіночими квітками; в) полігамні (тримонойкісти, полімонойкісти) —
рослини з двостатевими, чоловічими і жіночими квітками.
3. Дводомні (синоніми: диецичні, еудойкісти) — популяції, у яких чоло-
вічі і жіночі квітки формуються на різних особинах. До дводомних рослин
належать: а) андродиецичні (андродиойкісти) — популяції, у яких двостатеві
і чоловічі квітки формуються на різних особинах; б) гінодиецичні (гінодиой-
кісти) — популяції, у яких двостатеві і жіночі квітки формуються на різних
особинах; в) полігамно диецичні (полідиойкісти) — популяції, на окремих
чоловічих і жіночих особинах яких формуються квітки протилежної статі
або двостатеві, чи ті і інші.
4. Трьохдомні (синоніми: триецичні, триойкісти) — популяції, у яких
чоловічі, жіночі і двостатеві квітки формуються на різних особинах.
404
Як вказують Е.Л. Кордюм, Г.И. Глущенко, різноманітні статеві форми
зустрічаються у родинах і порядках, які займають різне місце в системі.
Причому, якщо для одних таксономічних груп, зокрема родин чи родів, харак-
терна якась одна статева форма, то для інших — різноманітні поєднання
декількох статевих форм, що може спостерігатись і в межах одного виду.
Наприклад, п’ять статевих форм — гермафродити, гіно- і андромоноецичні,
гіно- і андродиецичні описані у Plantago media L.; чотири статеві форми —
гермафродити, однодомні, андро- і гіномоноецичні — у Ceratonia siliqua L.;
гермафродити, одно-, дводомні і полігамні форми — у Carica papaya L. та ін.
[1]. Багатоманіття статевих форм покритонасінних обумовлюється наявністю
декількох статевих типів квіток і їх різноманітним поєднанням як на окремих
особинах, так і в межах популяції чи виду. Додаткову різноманітність ста-
тевих типів квітки створює явище стерильності (чоловічої і жіночої) [1].
У природних умовах коноплі є дводомним видом з чітко вираженим
статевим диморфізмом. Жіночі рослини (матірка) мають компактне суцвіття
й жіночі квітки, чоловічі рослини (плоскінь) мають розріджене суцвіття й
чоловічі квітки. Ці статеві типи також відрізняються за багатьма іншими
морфологічними і фізіологічними ознаками. З біологічної точки зору розрив
у дозріванні плосконі і матірки є адаптацією до умов існування, а дводомні
коноплі — сучасний етап еволюційного розвитку виду. З практичного боку
більш раннє достигання чоловічих рослин (приблизно на місяць) викликає
труднощі при збиранні врожаю. Ось чому вчені зосередили свої зусилля на
створенні одночасно дозріваючих конопель, які згодом були створені.
Важливе історичне значення має класифікація статевих типів конопель,
запропонована Н.Н. Гришко [3]. Усе різноманіття статевих форм він відносив
до 4 типів: чоловічої рослини, жіночої рослини, фемінізованої чоловічої рос-
лини, маскулінізованої жіночої рослини. При цьому виділяв наступні 20 най-
менувань типів однодомності: Unisexualis masculus, Monoicus masculus,
Trisexualis masculus, Andromonoicus masculus, Hermaphroditus masculus,
Unisexualis femineus, Monoicus femineus, Trisexualis femineus, Gynomonoicus
femineus, Hermaphroditus femineus, Unisexualis masculus feminatus, Monoicus
masculus feminatus, Trisexualis masculus feminatus, Andromonoicus masculus
feminatus, Hermaphroditus masculus feminatus, Unisexualis femineus
masculatus, Monoicus femineus masculatus, Trisexualis femineus masculatus,
Gynomonoicus femineus masculatus, Hermaphroditus femineus masculatus [3].
З наукової ж точки зору рослини з аномальними квітками не прийнято
використовувати в системі статевих типів чи форм [1]. Згідно сучасної кла-
сифікації [2, 6], в основу якої покладені ознаки габітусу рослини і співвід-
ношення чоловічих та жіночих квіток у суцвітті, статеві типи однодомних
конопель об’єднані у фемінізовану (з компактним суцвіттям) та маскулі-
нізовану (з розрідженим суцвіттям) групи. До фемінізованої групи належать:
матірка однодомних конопель (МОК) — усі квітки жіночі, однодомна фемі-
нізована матірка (ОФМ) — жіночі квітки переважають, справжні однодомні
фемінізовані рослини (СОФР) — приблизно однакове співвідношення жіно-
405
чих і чоловічих квіток, однодомна фемінізована плоскінь (ОФП) — чоловічі
квітки переважають, фемінізована плоскінь (ФП) — усі квітки чоловічі.
Відповідно до маскулінізованої групи належать: маскулінізована матірка
(ММ), однодомна маскулінізована матірка (ОММ), справжні однодомні мас-
кулінізовані рослини (СОМР), однодомна маскулінізована плоскінь (ОМП),
плоскінь однодомних конопель (ПОК). У монографіях М.Д. Мигаля [2, 6]
показано і цілісну систему взаємодії генетичних факторів статевих хромосом
і аутосом, генетичну модель статевого поліморфізму однодомних конопель.
Зазначимо, що домінуючим статевим типом сучасних сортів конопель
є однодомна фемінізована матірка, яка характеризується інтегративною влас-
тивістю давати у потомстві високу стабільність ознаки однодомності і про-
дуктивність.
Г.С. Степанов вважає, що на певному етапі еволюції двостатева квітка
ставала обмежуючим фактором еволюції, і нові умови середовища почали
вимагати удосконалення її функцій шляхом переходу від гермафродитної
статевої організації до роздільностатевої. При цьому жіноча квітка могла
виникнути в результаті стерилізації андроцея двостатевої квітки, чоловіча —
шляхом стерилізації гінецея. Ізоляція і відбір могли привести до корінної
зміни сексуального типу рослин, тобто до вироблення екзогенного типу онто-
генезу за ознакою статі, що на морфологічному рівні знайшло вираз в не-
однаковому розміщенні квіток різних статевих типів на окремих особинах.
Для конопель еволюційно простіше було перейти від самонесумісного
гермафродитизму до однодомності, ніж виробити ефективний механізм са-
мостерильності. Така точка зору підтверджується тим, що однодомні рос-
лини майже ніколи не бувають самостерильними [7].
К. Фегри і Л. ван дер Пэйл вказують, що наявність реліктових нектар-
ників у квітках анемофілів (у т.ч. й конопель), специфічні запахи свідчать
про виникнення анемофілії від ентомофілії, яка характерна для гермафродит-
них рослин. У анемофілів розвиток йшов від роздільностатевості до дводом-
ності, яка завжди є вторинною у покритонасінних [8].
Однодомні коноплі легко трансформуються у дводомні. Так, за нашими
даними, у вихідній популяції сорту однодомних конопель ЮСО-31 матірка
і плоскінь відсутня, після 1-го року сумісного вирощування і вільного пере-
запилення з дводомними коноплями матірки обліковано 1,8%, а плосконі —
9,0%, після 2-х років — 26,1% і 35,0%, 3-х років — 40,2% і 46,8% відповідно.
При гібридизації однодомної фемінізованої матірки сорту Однодомні 9ЧС
з плоскінню дводомних конопель сорту Єрмаківські місцеві у F1 вищеплю-
ється 44,9% чоловічих рослин. Плоскінь однодомних конопель з’являється
починаючи з ІІ генерації (у популяції розсадника розмноження сімей, супере-
літи, еліти, І генерації вона відсутня). Вільне перезапилення з рештою рослин
популяції приводить до збільшення її кількості з 0,8% до 34,9% у VІ генерації.
Виникає необхідність комплексних досліджень популяцій однодомних
сортів конопель із застосуванням генетичного, цитологічного, ембріологіч-
ного, фізіологічного, біохімічного і молекулярно-біологічного методів для
406
більш глибокого пізнання генетичних механізмів визначення та філогенезу
статі, органогенезу одностатевих квіток.
Література
1.Кордюм Е.Л. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосемен-
ных / Е.Л. Кордюм, Г.И. Глущенко.— К.: Наукова думка, 1976.— 198 с.
2.Мигаль М.Д. Експериментальна зміна статі конопель: [монографія] /
М.Д. Мигаль.— Суми : ВАТ “СОД”, вид-во “Козацький вал”, 2004.— 248 с.
3. Гришко Н.Н. Одновременно созревающая конопля / Н.Н. Гришко.— М.:
Сельхозгиз, 1937.— 53 с.— (Серия “Новое в сельском хозяйстве”; вып.5.).
4. Биология конопли: [Труды ВНИИ конопли / под ред. Н.Н. Гришко].— К.—
Харків: Держсільгоспвид УРСР, 1935.— Вып.8.— 272 с.
5.Мигаль Н.Д. Генетические аспекты эволюции пола конопли / Н.Д. Мигаль //
Генетика.— 1991.— Т.27, №5.— С. 1561–1569.
6.Мигаль Н.Д. Генетика пола конопли / Н.Д. Мигаль.— Глухов: 1992.— 212 с.
7.Степанов Г.С. Разнокачественность репродуктивных органов у основных
половых типов однодомной конопли / Г.С. Степанов // Доклады Россельхозакаде-
мии.— 1997.— №6.— С. 12–14.
8.Фегри К. Основы экологии опыления / Фегри К., Л. ван дер Пэйл ; пер. с англ.
Л.В. Ковалевой, Э.Л. Миляевой ; под. ред. А.П. Меликяна.— М.: Мир, 1982.— 380 с.
9.Бородина Е. И. Цитоэмбриология интерсексуальности половых типов коно-
пли: дисс. … кандидата с.-г. наук: 06.00.23 / Бородина Екатерина Ивановна.— Глухов,
1995.— 139 с.
10. Жуковский П.М. Ботаника / П.М. Жуковский.— М.: Высшая школа, 1964.—
668 с.
Резюме
На основе анализа литературных источников поданы аргументы в пользу кон-
цепции эволюции пола конопли в направлении гермафродитизм —> однодомность
—> двудомность.
На основі аналізу літературних джерел подано аргументи на користь концепції
еволюції статі конопель у напрямку гермафродитизм —> однодомність —> дводомність.
The conception of hemp sex type evolution in the direction of hermaphroditism —
> monoeciousness —> dioeciousness is proved on the basis of analyzes of literature sources.
МОНТВІД П.Ю.
Інститут овочівництва і баштанництва УААН,
Україна, 62478, п/в Селекційне Харківського р-ну Харківської обл.,
e-mail: montvid@mail.ru
ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ МЕЙОЗУ У SOLANUM ANGUIVI LAM.,
SOLANUM MARGINATUM L. І МІЖВИДОВОГО ГІБРИДУ F1
SOLANUM LINNAEUM L. × SOLANUM INCANUM L.
Міжвидова гібридизація залишається одним з важливих методів ство-
рення вихідного матеріалу для селекції баклажана, оскільки його дикорослі
види є носіями генів стійкості щодо біотичних і абіотичних чинників [1].
Так, в селекційних програмах використовується вид Solanum incanum L.,
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177646 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2219-3782 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:32:08Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Міщенко, С.В 2021-02-16T13:52:46Z 2021-02-16T13:52:46Z 2010 Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність / С.В Міщенко // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 401-406. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. 2219-3782 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177646 На основе анализа литературных источников поданы аргументы в пользу концепции эволюции пола конопли в направлении гермафродитизм → однодомность
 → двудомность. На основі аналізу літературних джерел подано аргументи на користь концепції
 еволюції статі конопель у напрямку гермафродитизм → однодомність → дводомність. The conception of hemp sex type evolution in the direction of hermaphroditism → monoeciousness → dioeciousness is proved on the basis of analyzes of literature sources. uk Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Фактори експериментальної еволюції організмів Прикладна генетика і селекція Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність Article published earlier |
| spellingShingle | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність Міщенко, С.В Прикладна генетика і селекція |
| title | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність |
| title_full | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність |
| title_fullStr | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність |
| title_full_unstemmed | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність |
| title_short | Еволюційний розвиток статі Cannabis sativa L.: гермафродитизм — однодомність — дводомність |
| title_sort | еволюційний розвиток статі cannabis sativa l.: гермафродитизм — однодомність — дводомність |
| topic | Прикладна генетика і селекція |
| topic_facet | Прикладна генетика і селекція |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177646 |
| work_keys_str_mv | AT míŝenkosv evolûcíiniirozvitokstatícannabissativalgermafroditizmodnodomnístʹdvodomnístʹ |