Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы
В работе анализируются завязываемость семян и изменчивость долей агамоспермных семян и партенокарпических плодов в семенных партиях, получаемых при однородительском размножении сахарной свеклы за 4 года в двух смежных поколениях. A paper presents the four-year study of the seed setting and a varia...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Фактори експериментальної еволюції організмів |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2010
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177739 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы / С.С. Юданова, С.И. Позняк, Е.И. Малецкая // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 9. — С. 119-124. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177739 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Юданова, С.С. Позняк, С.И. Малецкая, Е.И. 2021-02-16T15:42:08Z 2021-02-16T15:42:08Z 2010 Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы / С.С. Юданова, С.И. Позняк, Е.И. Малецкая // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 9. — С. 119-124. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. 2219-3782 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177739 В работе анализируются завязываемость семян и изменчивость долей агамоспермных семян и партенокарпических плодов в семенных партиях, получаемых при однородительском размножении сахарной свеклы за 4 года в двух смежных поколениях. A paper presents the four-year study of the seed setting and a variability of agamospermic seeds and parthenocarpic fruits parts in seed population of two allied generation, obtained by uniparental reproduction. Настоящая работа выполнена при поддержке Интеграционного гранта СО РАН №99 и гранта РФФИ 10-04-00697. ru Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Фактори експериментальної еволюції організмів Механізми взаємодії та експресії генетичних систем Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы |
| spellingShingle |
Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы Юданова, С.С. Позняк, С.И. Малецкая, Е.И. Механізми взаємодії та експресії генетичних систем |
| title_short |
Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы |
| title_full |
Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы |
| title_fullStr |
Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы |
| title_full_unstemmed |
Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы |
| title_sort |
влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы |
| author |
Юданова, С.С. Позняк, С.И. Малецкая, Е.И. |
| author_facet |
Юданова, С.С. Позняк, С.И. Малецкая, Е.И. |
| topic |
Механізми взаємодії та експресії генетичних систем |
| topic_facet |
Механізми взаємодії та експресії генетичних систем |
| publishDate |
2010 |
| language |
Russian |
| container_title |
Фактори експериментальної еволюції організмів |
| publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| format |
Article |
| description |
В работе анализируются завязываемость семян и изменчивость долей агамоспермных семян и партенокарпических плодов в семенных партиях, получаемых
при однородительском размножении сахарной свеклы за 4 года в двух смежных
поколениях.
A paper presents the four-year study of the seed setting and a variability of agamospermic seeds and parthenocarpic fruits parts in seed population of two allied generation,
obtained by uniparental reproduction.
|
| issn |
2219-3782 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177739 |
| citation_txt |
Влияние условий года на завязываемость агамоспермных семян и партенокарпических плодов у сахарной свеклы / С.С. Юданова, С.И. Позняк, Е.И. Малецкая // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 9. — С. 119-124. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT ûdanovass vliânieusloviigodanazavâzyvaemostʹagamospermnyhsemânipartenokarpičeskihplodovusaharnoisvekly AT poznâksi vliânieusloviigodanazavâzyvaemostʹagamospermnyhsemânipartenokarpičeskihplodovusaharnoisvekly AT maleckaâei vliânieusloviigodanazavâzyvaemostʹagamospermnyhsemânipartenokarpičeskihplodovusaharnoisvekly |
| first_indexed |
2025-11-25T21:04:20Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:04:20Z |
| _version_ |
1850546549588754432 |
| fulltext |
119
ЮДАНОВА1 С.С., ПОЗНЯК1,2 С.И., МАЛЕЦКАЯ1 Е.И.
1 Институт цитологии и генетики СО РАН,
Россия, 630090, Новосибирск, пр. Лаврентьева,10; e-mail: sonia_y@ngs.ru
2 Новосибирский Государственный Аграрный Университет, МСХ РФ,
Россия, 630039, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ГОДА НА ЗАВЯЗЫВАЕМОСТЬ
АГАМОСПЕРМНЫХ СЕМЯН И ПАРТЕНОКАРПИЧЕСКИХ
ПЛОДОВ У САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
Возникновение семян без участия пыльцевых зерен обозначают терми-
нами “однородительская”, “апозиготическая” или “агамоспермная” репро-
дукция. На цветоносных побегах свеклы образуется огромное, исчисляемое
тысячами, число цветков (или соцветий-клубочков). Развитие плода (плодо-
или карпогенез) из тканей неоплодотворенного цветка называют партено-
карпией. Эмбриогенез семени как при однородительской, так и двуродите-
льской репродукции схожи. Цитоэмбриологические механизмы репродукции
семян при апозиготии у свеклы включают: а) соматическую (нуцеллярную)
эмбрионию — развитие зародыша из соматических клеток цветка; б) гене-
ративную эмбрионию — развитие зародыша в закрытом цветке из клеток
зародышевого мешка [1, 2, 3].
Как показали наблюдения, уровень семенной продуктивности пыль-
цестерильных растений при выращивании без опылителей сильно варьирует,
однако в среднем этот уровень вполне сравним с пыльцефертильными
растениями [3, 4, 5]. Внутрипопуляционная вариабельность числа плодов
(и семян) на растениях амбивалентный признак: он детерминируется гено-
типом растений, а также автономными процессами самоорганизации, проис-
ходящими в тканях растений при морфогенезе в ходе вегетации растений
(эпигенетическая изменчивость), которые напрямую от генотипа не зависят.
Цель настоящей работы — провести сравнительный анализ изменчи-
вости долей агамоспермных семян и партенокарпических плодов, получае-
мых при однородительском размножении сахарной свеклы в различные годы
и в смежных поколениях.
Материал и методы
Материалом для исследования послужили: 1) подлиния, созданная на
основе пыльцестерильной линии мсСОАН-5 с S-типом цитоплазмы селекции
лаборатории популяционной генетики ИЦиГ СО РАН (мсСОАН-5-А-пА6)az-
35А и 2) потомство этой подлинии, полученное при однородительской
репродукции — (мсСОАН-5-А-пА6)az-35А-34А. В дальнейшем при описании
результатов наблюдений будем использовать сокращенное обозначение
“35А” и “35А-34А” соответственно.
Методика апозиготической семенной репродукции заключается в
выращивании пыльцестерильных растений на изолированном участке [3,4].
У таких растений во время цветения нередко наблюдается мультивидуальная1
1 “мультивидуум” — полисистема, составленная из множества повторяющихся единиц,
реализующих собственные программы индивидуального развития. Растительный организм
состоит из множества фито- или метамеров (субиндивидов), каждый из которых реализует
собственную программу индивидуального развития [6].
120
изменчивость: на цветоносных побегах закладывается множество цветков,
одна часть которых формирует полностью дефектную пыльцу (мс0 и мс1),
а другая часть — полуфертильную пыльцу (мс2). Для создания беспыльце-
вого режима на участке в период бутонизации и ежедневно во время цветения
у всех растений определяют фенотип пыльцы. Растения с полуфертильной
пыльцой (мс2) удаляют с поля и они не участвуют в размножении. Удаление
таких растений требует чистота эксперимента, хотя наличие небольшого
числа мс2-растений не может оказать влияния на формирование семян у
пыльцестерильных растений. В норме для реализации перекрестного опло-
дотворения требуется, чтобы на рыльце каждого цветка попало и проросло
до 300–400 пыльцевых зерен [7]. “Многие исследователи.., работавшие с
разнообразными растениями, показали, что единичные пыльцевые зерна
часто совсем не прорастают на рыльцах, а если и прорастают, то обеспечить
нормальное течение процесса оплодотворения не могут” [8, с. 195]. Говоря
другими словами, оплодотворение у растений представляет собой коопера-
тивный (синергетический) процесс с непременным участием большого
числа пыльцевых зерен и пыльцевых трубок. Поэтому, даже если не прово-
дить в поле выбраковки мс2 растений, то достаточного числа пыльцевых
зерен, необходимого для осуществления перекрестного оплодотворения эти
растения произвести не в состоянии.
В течение 4 лет (2004–2006 гг., 2008 г.) у растений образца “35А” про-
водили изучение семенной продуктивности при однородительской (апози-
готической) репродукции. Такую же работу проводили с образцом “35А-
34А” в 2006 и 2008 гг.
Определение доли партенокарпических плодов оценивали выборочным
методом, проращивая их в чашках Петри (по 100 шт. от каждого растения).
Плоды промывали в проточной воде (2 сут.), затем помещали в термостат
на проращивание (T=25 °С). Первый подсчет проросших плодов проводили
в конце 2-х суток после закладки в термостат, окончательный — на 10-е
сутки. Плод, давший хотя бы один нормальный проросток, относили к группе
агамоспермных. Плоды, не проросшие в течение 10 дней — к партенокар-
пическим.
Статистические методы. По каждой выборке находили средние
геометрические (y) и их ошибки (m). Использование средней геометрической
вызвано тем, что “число плодов на растениях” — признак счетный и в каж-
дой выборке наблюдается очень большой разброс значений. Сравнение
уровня семенной продуктивности проводили с помощью t-критерия Стью-
дента [9].
Доли агамоспермных и партенокарпических плодов в семенных партиях
сравнивали с нуль гипотезой, согласно которой процессы эмбрио- и
карпогенеза независимы и реализуются случайным образом. В этом случае
на побегах два типа плодов (агамоспермных и партенокарпических) должны
встречаться в пропорции 1:1. При сравнении доли партенокарпических
плодов в семенной партии (р) с нуль-гипотезой (р0=50%) u-критерий Фишера
121
рассчитывали по формуле nu 0ϕϕ −= , а при сравнении двух семенных
партий —
21
21
21 nn
nnu +−= ϕϕ , где parcsin2=ϕ , n — объем выборки [9].
Результаты и обсуждение
В таблице представлены наблюдения за семенной продуктивностью у
образцов “35А” и “35А-34А”, полученные в 2004–2008 гг. Проведено срав-
нение этих данных с нуль-гипотезой, согласно которой процессы эмбрио- и
карпогенеза независимы и реализуются случайным образом (столбец U-кри-
терий “1:1”). Как следует из представленных данных, только в одной из шести
семенных партий соотношение двух типов плодов соответствовало пропор-
ции 1:1, т.е. образование партенокарпических плодов и плодов с агамо-
спермными семенами на побегах не является случайным событием. Это
наблюдение находится в соответствии с результатами анализа серийных
последовательностей двух типов плодов на побегах свеклы, проведенных
нами ранее. “Неслучайность возникновения ассоциаций двух типов плодов
на побегах можно связать с действиямси сигналов (или их отсутствием),
распространяемых от восходящих субиндивидов к нисходящим… Гибель
зародышевого мешка в неоплодотворенном цветке формирует бессемянный
плод и выше расположенный цветок не получает индуктивного “сигнала”,
в нем реализуется сценарий гибели зародышевого мешка, как и в нижеле-
жащем цветке: в этом случае на побеге рядом с одним пустым плодом возни-
кает второй, затем третий и т.д. Чтобы прервать серию бессемянных плодов
в очередном цветке необходимо спонтанное или индуцированное возник-
новение партеногенетического эмбриона, чтобы от него вновь исходил
индуктивный “сигнал”, запускающий процесс партеногенеза в очередном
цветке…” [6].
Следовало бы предположить, что в одном и том же материале в различ-
ные годы выращивания уровень семенной продуктивности и доля партено-
карпических плодов в семенных партиях не должны существенно разли-
чаться. Наблюдения же за образцом “35А” в течение 4-х лет свидетельствует
об обратном. Показатель “число плодов на одно растение” год от года возрас-
тал: 1896 шт.— 2004 г., 3331 шт.— 2005 г., 4844 шт.— 2006 г. и 6805 шт.—
2008 г. Статистическое сравнение между вариантами опыта свидетельствует
о достоверности различий в пяти случаях из шести: t2004/2005 = 2,20*; t2004/2006 =
3,348***; t2004/2008 = 4,909***; t2005/2006 = 1,198; t2005/2008 = 3,03**; T2006/2008 = 2,03*.
Сравнение долей партенокарпических плодов в разные годы так же
свидетельствует о достоверных различиях между этим показателем в
5 случаях из шести: u 2004/2005 = 16,20**; u2004/2006 = 0,25; u2004/2008 = 33,08**; u2005/
2006 = 20,63**; u2005/2008 = 19,01**; u2006/2008 = 45,93**. За исключением 2006 года
с увеличением семенной продуктивности снижалась доля партенокар-
пических плодов.
Сходные результаты демонстрирует родственный образец “35А-34А”,
наблюдения за которым проводили 2006 и 2008 гг. (таблица). Как по
122
семенной продуктивности (t2006/2008 = 3,6051***), так и по доле партенокарпи-
ческих плодов (u2006/2008 = 28,66***) наблюдаются достоверные различия.
Увеличению общей завязываемости семян сопутствовало снижение доли
партенокарпических плодов в семенной партии.
Вероятнее всего, что на уровень семенной продуктивности огромное
влияние оказывают условия года. В таком случае близкородственные ма-
териалы не должны иметь существенных различий при их выращивании в
одинаковых условиях. Наблюдения, проведенные за образцами “35А” и
“35А-34А” в 2006 и 2008 гг. подтверждают это предположение: семенная
продуктивность в обоих вариантах существенно не различалась t35А/35А-34А_2006 =
0,099; t35А/35А-34А_2008 = 0,680). Однако, не смотря на идентичность условий
выращивания этих родственных образцов, показатель “доля партенокарпи-
ческих плодов в семенной партии” существенно различался (U35А/35А-34А_2006 =
9,21**; U35А/35А-34А_2008 = 30,25***).
Общепринятой теории морфогенеза растений в целом или его частей
не существует. С одной стороны, монистический взгляд на развитие предпо-
лагает, что морфогенез запрограммирован геномом клетки и потому пол-
ностью должен быть им определен. С другой стороны, наблюдаемая картина
формирования двух типов плодов у свеклы, однозначно свидетельствует о
том, что динамика плодо- и семягенеза на растениях всегда неповторима
(индивидуальна), несмотря на генетическую идентичность сравниваемых
образцов. Это указывает на множественность факторов, определяющих ход
морфогенеза: “геном и морфогенез — сущности совершенно разного по-
рядка ...Морфогенез — это разворачивающейся в пространстве и времени
континуальный ... процесс. Даже если принять, что каждый шаг морфогенеза
связан с активацией или репрессией определенных генов.., то пространст-
венно временное расписание активации/репрессии генов должно опреде-
Таблица
Статистические параметры семянной продуктивности в разные годы выращивания
Доля плодов, %
п/п Образец Год Число
раст.
Число смян
на раст. ⎯y ± m1
агамо- партено-
U-кри-
терий,
“1:1”1
1 35А 2004 12 1809 7,01±0,31 51,17 48,83 1,021
2 35А 2005 14 3332 7,86±0,23 73,74 26,26 28,631***
3 35А 2006 20 4759 8,21±0,18 52,33 47,67 3,17**
4 35А 2008 24 6805 8,66±0,13 89,07 10,93 74,078**
5 35А -34 2006 3 3626 8,19±0,09 41,37 58,63 10,417**
6 35А -34 2008 22 8064 8,79±0,14 69,43 30,57 35,920**
* P>0,95; ** P>0,99; *** P>0,999.
1 Доли партенокарпических плодов в семенных партиях сравнивали с нуль гипотезой — теоре-
тическое ожидание, согласно которому на побегах два типа плодов встречаются в равной пропор-
ции (1:1), если процессы эмбрио- и карпогенеза независимы и реализуются случайным образом.
123
ляться не ими самими, а …эпигенетическими факторами, прямо или кос-
венно связанными с морфогенезом” [10, с. 29].
Очевидно, что процессы эмбрио- и карпогенеза определяются в отдель-
ном цветке как внутренними (программой онтогенеза и процессами мор-
фогенетической саморганизации), так и внешними (морфогенетические кор-
реляции) факторами. Имеет место прямая корреляция между местополо-
жением цветка на побеге и обеспеченностью этого цветка в ходе эмбрио- и
карпогенеза питательными веществами, что служит одной из причин
больших различий между числом цветков и числом сформированных плодов
на побегах. Неудивительно, что верхушки цветоносных побегов, как правило,
оказываются бесплодными и бессемянными, т.к. не получают необходимого
количества пластических веществ.
На примере плодо- и семяобразования у свеклы при апозиготической
репродукции мы констатируем наличие особого типа мультивидуальной
количественной изменчивости, где сам мультивидуум определяет динамику
морфогенетических процессов формирования семян и плодов во времени.
Так как наблюдаемая изменчивость возникает в ходе развития растений, то
ее следует отнести к одному из вариантов эпигенетической изменчивости,
в основе которой лежат автономные процессы самоорганизации и само-
усложнения, происходящие в ходе процессов семя- и плодообразования. Спе-
цифика морфогенетических процессов при семя- и плодообразовании в
апозиготических семенных потомствах сахарной свеклы подтверждает
известное изречение об изменчивости: в природе нет двух одинаковых рас-
тений, как нет и двух одинаковых животных, несмотря на то, что сравни-
ваемые между собой растения могут быть генетически идентичными.
Настоящая работа выполнена при поддержке Интеграционного
гранта СО РАН №99 и гранта РФФИ 10-04-00697.
Литература
1.Сеилова Л.Б., Абдурахманов А.А., Хайленко Н.А. Эмбриология индуциро-
ванного апомиксиса у сахарной свеклы // Цитология и генетика, 1984. Т.18, №2.—
С. 90–92.
2.Ширяева Э.И. Ярмолюк Г.И., Кулик А.Г., Червякова В.В. Апомиксис у само-
опыленных линий сахарной свёклы и использование его в селекции // Цитология и
генетика. 1989. Т.23, №3.— С. 39–44.
3.Малецкий С. И., Малецкая Е. И. Самофертильность и агамоспермия у са-
харной свеклы (Beta vulgarisL.) // Генетика. 1996. 32. №12.— С. 1643–1650.
4.Юданова С.С., Малецкая Е.И. Связь эпигеномной изменчивости с семенной
продуктивностью при апозиготическом способе размножения сахарной свеклы (Beta
vulgaris L.) // Досягнения и проблеми генетики, селекции та биотехнологии. Киев.—
Логос, 2007. Збiрник наукових працъ.— Т. 2.— С. 221–225.
5.Юданова С.С., Позняк С.И., Малецкая Е.И. Семенная продуктивность у
диплоидной линии СОАН 5 при апозиготическом способе репродукции // Факторы
эксперимен-тальной эволюции организмов. Киев Логос, 2009, Том 6.— С. 101–105.
6.Малецкий С.И., Малецкая Е.И., Юданова С.С., Колодяжная Я.С. Cерийные
последовательности двух типов плодов у сахарной свёклы при апозиготической
репродукции // Генетика, 2008, т.44, №1.— С. 72–80.
124
7. Ter-Avanesiian D.V. The effect of varying the number of pollen grains used in
fertilization // TAG, 1978, v. 52, p. 77–79.
8. Зайковская Н.Э. Биология цветения, цитология и эмбриология сахарной
свеклы // Биология и селекция сахарной свёклы. М.: Колос, 1968.— С. 137–206.
9.Урбах В.Ю. Непараметрические критерии различия // Биометрические
методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве
и медицине). М.: Наука, 1964.— С. 245–267.
10. Белоусов Л.В. Морфогенез, морфомеханика и геном // Вестник ВОГиС, 2009,
том 13, №1.— С. 29–35.
Резюме
В работе анализируются завязываемость семян и изменчивость долей агамо-
спермных семян и партенокарпических плодов в семенных партиях, получаемых
при однородительском размножении сахарной свеклы за 4 года в двух смежных
поколениях.
A paper presents the four-year study of the seed setting and a variability of agamo-
spermic seeds and parthenocarpic fruits parts in seed population of two allied generation,
obtained by uniparental reproduction.
TSYGANKOVA V. A.
Institute of Bioorganic Chemistry and Petrochemistry, NAS of Ukraine,
Kiev, Murmanskaya str., 1
CIRCADIAN RHYTHMS OF GENE EXPRESSION AT LEAVES
OF VEGETATING PLANTS
Using DOT-blot method the degree homology of cytoplasmical mRNA
populations of plant leaves from different intervals of light day according to
mRNAs of dark phase was investigated.
Materials and methods
The isolation of poly(A)+RNA, obtaining cDNA and conditions of hybri-
dization cDNA with mRNA are presented early [1] .
The leaves of dicotyledonous (soya, pea) and monocotyledonous plants
(wheat, corn) at ten-day period of their vegetation after initiation of seed ger-
mination, sprouting in environmental (field) standard conditions, and first of all
at strong clear and weak sunshine were used as a model. The leaves were separated
from plants in different periods of light day: in the early morning (at 5 a.m.) —
in the period of appearance of the first rays of a sun; then in the middle of day
(at 2 p.m.) — in the period of maximal sunshine and in the evening period
(at 9 p.m.). All of experiments were conducted at the beginning of June, when
the most optimal growth and development of plant occur. The preparations of
cytoplasmical mRNA were selected from leaves and as control were the
|