Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения
Введение гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC из митохондрий коры надпочечников быка в ядерный геном рапса влияет на количественный состав жирных кислот в листьях и семенах полученных биотехнологических растений. В результате проведенной газовой хроматографии эфиров жирных кислот, выделенных из семян...
Saved in:
| Published in: | Фактори експериментальної еволюції організмів |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177845 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения / Л.А. Сахно, А.Н. Остапчук, В.В. Клочко, М.А. Банникова, Н.В. Кучук // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 9. — С. 327-331. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-177845 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Сахно, Л.А. Остапчук, А.Н. Клочко, В.В. Банникова, М.А. Кучук, Н.В. 2021-02-16T21:35:11Z 2021-02-16T21:35:11Z 2010 Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения / Л.А. Сахно, А.Н. Остапчук, В.В. Клочко, М.А. Банникова, Н.В. Кучук // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 9. — С. 327-331. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. 2219-3782 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177845 Введение гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC из митохондрий коры надпочечников быка в ядерный геном рапса влияет на количественный состав жирных кислот в листьях и семенах полученных биотехнологических растений. В результате проведенной газовой хроматографии эфиров жирных кислот, выделенных из семян Т1 поколения трансформантов, выявлена перспективная линия Bn12/93/14в, которая характеризуется увеличением доли олеиновой (С18:1) и уменьшением доли линоленовой (С18:3) кислот. Введення гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC з мітохондрій кори надниркових залоз бика до ядерного генома ріпака впливає на кількісний склад жирних кислот в листі і насінні отриманих біотехнологічних рослин. В результаті проведеної газової хроматографії ефірів жирних кислот, выделених з насіння Т1 покоління трансформантів, виявлена перспективна лінія Bn12/93/14в, яка характеризується збільшенням частки олеінової (С18:1) і зменьшенням частки ліноленової (С18:3) кислот. The cyp11A1 gene of cytochrome P450SCC from bovine adrenal cortex mitochondria introduction in the nuclear genome of oilseed rape affects the quantitative composition of fatty acids in the leaves and seeds of biotechnological plant obtained. Perspective line Bn12/93/14в, which is characterized by an increase in the proportion of oleic (C18:1) and a decrease in the proportion of linolenic (C18:3) acids revealed as a result of gas chromatography of fatty acids esters isolated from the seeds of T1 transformant generation. Работа выполнялась в рамках проекта “Отримання генетично змінених рослин ріпака з підвищеною продуктивністю, стійкістю до гербіцидів та зміненим складом олії як сировини для виробництва біодизелю” целевой комплексной программы научных исследований НАН Украины “Біомаса як паливна сировина” (“Біопалива”). ru Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Фактори експериментальної еволюції організмів Біотехнології у медицині та сільському господарстві Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения |
| spellingShingle |
Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения Сахно, Л.А. Остапчук, А.Н. Клочко, В.В. Банникова, М.А. Кучук, Н.В. Біотехнології у медицині та сільському господарстві |
| title_short |
Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения |
| title_full |
Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения |
| title_fullStr |
Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения |
| title_full_unstemmed |
Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения |
| title_sort |
изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген cyp11a1 цитохрома р450scc животного происхождения |
| author |
Сахно, Л.А. Остапчук, А.Н. Клочко, В.В. Банникова, М.А. Кучук, Н.В. |
| author_facet |
Сахно, Л.А. Остапчук, А.Н. Клочко, В.В. Банникова, М.А. Кучук, Н.В. |
| topic |
Біотехнології у медицині та сільському господарстві |
| topic_facet |
Біотехнології у медицині та сільському господарстві |
| publishDate |
2010 |
| language |
Russian |
| container_title |
Фактори експериментальної еволюції організмів |
| publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| format |
Article |
| description |
Введение гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC из митохондрий коры надпочечников
быка в ядерный геном рапса влияет на количественный состав жирных кислот в
листьях и семенах полученных биотехнологических растений. В результате
проведенной газовой хроматографии эфиров жирных кислот, выделенных из семян
Т1 поколения трансформантов, выявлена перспективная линия Bn12/93/14в, которая
характеризуется увеличением доли олеиновой (С18:1) и уменьшением доли
линоленовой (С18:3) кислот.
Введення гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC з мітохондрій кори надниркових
залоз бика до ядерного генома ріпака впливає на кількісний склад жирних кислот в
листі і насінні отриманих біотехнологічних рослин. В результаті проведеної газової
хроматографії ефірів жирних кислот, выделених з насіння Т1 покоління трансформантів, виявлена перспективна лінія Bn12/93/14в, яка характеризується збільшенням
частки олеінової (С18:1) і зменьшенням частки ліноленової (С18:3) кислот.
The cyp11A1 gene of cytochrome P450SCC from bovine adrenal cortex mitochondria
introduction in the nuclear genome of oilseed rape affects the quantitative composition
of fatty acids in the leaves and seeds of biotechnological plant obtained. Perspective line
Bn12/93/14в, which is characterized by an increase in the proportion of oleic (C18:1)
and a decrease in the proportion of linolenic (C18:3) acids revealed as a result of gas
chromatography of fatty acids esters isolated from the seeds of T1
transformant generation.
|
| issn |
2219-3782 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/177845 |
| citation_txt |
Изменения в составе жирных кислот у трансформированных растений рапса, экспрессирующих ген CYP11A1 цитохрома Р450SCC животного происхождения / Л.А. Сахно, А.Н. Остапчук, В.В. Клочко, М.А. Банникова, Н.В. Кучук // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 9. — С. 327-331. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT sahnola izmeneniâvsostavežirnyhkislotutransformirovannyhrasteniirapsaékspressiruûŝihgencyp11a1citohromar450sccživotnogoproishoždeniâ AT ostapčukan izmeneniâvsostavežirnyhkislotutransformirovannyhrasteniirapsaékspressiruûŝihgencyp11a1citohromar450sccživotnogoproishoždeniâ AT kločkovv izmeneniâvsostavežirnyhkislotutransformirovannyhrasteniirapsaékspressiruûŝihgencyp11a1citohromar450sccživotnogoproishoždeniâ AT bannikovama izmeneniâvsostavežirnyhkislotutransformirovannyhrasteniirapsaékspressiruûŝihgencyp11a1citohromar450sccživotnogoproishoždeniâ AT kučuknv izmeneniâvsostavežirnyhkislotutransformirovannyhrasteniirapsaékspressiruûŝihgencyp11a1citohromar450sccživotnogoproishoždeniâ |
| first_indexed |
2025-11-25T22:34:39Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:34:39Z |
| _version_ |
1850568003160113152 |
| fulltext |
327
САХНО Л.А.1, ОСТАПЧУК А.Н.2, КЛОЧКО В.В.2, БАННИКОВА М.А.1,
КУЧУК Н.В.1
1 Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины
Украина, Д 03680, Киев, МСП, ул. Академика Заболотного, 148,
е-mail: sakhno2007@ukr.net
2 Институт микробиологии и вирусологии НАН Украины
Украина, Д 03680, Киев, МСП, ул. Академика Заболотного, 154
ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
У ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ РАСТЕНИЙ РАПСА,
ЭКСПРЕССИРУЮЩИХ ГЕН CYP11A1 ЦИТОХРОМА Р450SCC
ЖИВОТНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Цитохромы Р450 — цитохром-зависимые могооксигеназы — это белки,
вовлечённые в процессы биосинтеза регуляторных соединений, в том числе
стероидных гормонов [1]. Растения табака Nicotiana tabacum cv. Petit Havana
SR1, в ядро которых был интегрирован ген cyp11А1 цитохрома Р450SCC жи-
вотного происхождения, опережали контрольные в среднем на две недели
по темпам роста и развития, характеризовались увеличением количеств рас-
творимого белка, растворимых и нерастворимых углеводов, возрастанием
биомассы [2]. Наблюдаемый фенотипический эффект авторы объясняли
влиянием новых биологически-активных стероидных веществ, не харак-
терных для растений дикого типа. В нашей лаборатории были получены био-
технологические растения сельскохозяйственно ценных видов — рапса [3]
и картофеля [4], в ядерный геном которых был введён упомянутый выше ген.
Поскольку рапс является третьей по количеству производимого расти-
тельного масла (после пальмы и сои [5]) масличной культурой в мире, пред-
ставляло интерес изучение влияния введённого гена на качественный и
количественный состава жирных кислот в трансформированных растениях
рапса.
Материалы и методы
Растительный материал. В качестве анализируемого материала ис-
пользовали выращиваемые в условиях закрытого грунта и в условиях асепти-
ческой культуры трансформированные растения ярового рапса (Brassica
napus L. var. oleifera DC., сорт Мария), несущие в ядерном геноме ген
cyp11A1 цитохрома Р450SCC из митохондрий коры надпочечников быка [3].
Газовая хромато-масс-спектрометрия эфиров жирных кислот. Вы-
деление жирных кислот и образование их метиловых эфиров для проведения
газо-хроматографических анализов проводили одноэтапно по методике [6].
Для определения использовали семена, полученные при самоопылении
растений исходного сорта и первичных трансформантов в условиях теплицы.
Кроме того, анализировали состав жирных кислот в листьях трансформантов
Т0 и Т1-поколения.
Для приготовления образцов навеску семян (50 мг) измельчали в ступке,
переносили в стеклянные пробирки с закручивающимися крышками, кото-
328
рые имели тефлоновые прокладки, и добавляли сначала 3,3 мл реакционной
смеси, состоявшей из метанола:толуола:Н2SO4 в объёмном соотношении
44:20:2, затем 1,7 мл гексана. Пробирки выдерживали на водяной бане при
80 °С в течение 2 час. После охлаждения при комнатной температуре
отбирали верхнюю фазу, в которой и концентрировались образовавшиеся
метиловые эфиры жирных кислот. рН раствора доводили до нейтрального
насыщением 1н раствором фосфата натрия.
Жирные кислоты из листьев выделяли аналогично, используя 400 мг
нарезанных скальпелем листьев для каждой пробы. Полученные образцы
имели рН раствора, не требующий изменений перед проведением анализа.
Определение метиловых эфиров жирных кислот проводили на газовой
хромато-масс-спектрометрической cиcтеме Agilent 6890N/5973inert с капил-
лярной колонкой DB-FFAP (30м·0,25мм·0,25мкм) (J&W Scientific). Темпера-
турная программа от 150 °С до 220 °С с градиентом 2°/мин, температура
испарителя — 250 °С. В качестве газа-носителя использовали гелий со
скоростью потока 1 мл/мин. Идентификацию проводили при помощи
библиотеки масс-спектров NIST 02 и стандартной смеси метиловых эфиров
жирных кислот бактерий (Supelco).
Результаты и обсуждение
Анализ спектров жирных кислот, выделенных из листьев Т0 и Т1 поко-
ления трансформантов, показал, что качественный состав жирных кислот
остаётся без изменений (рис. А).
Отмечено, что у первичных трансформантов значительно повышается
доля ненасыщенной пальмитиновой (С16:0) кислоты, меньше меняются
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
С18:3
С18:2
С18:1
С18:0
С16:3
С16:2
C16:0
0%
20%
40%
60%
80%
100%
С18:3
С18:2
С18:1 транс
C18:1
C18:0
C16:0
О
тн
ос
ит
ел
ьн
ое
к
ол
ич
ес
тв
о
ж
ир
ны
х
ки
сл
от
(%
)
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5
БА
О
тн
ос
ит
ел
ьн
ое
к
ол
ич
ес
тв
о
ж
ир
ны
х
ки
сл
от
(%
)
Рис. Относительное количество жирных кислот:
А — в листьях: 1 — исходный рапс, сорт Мария, 2, 3 — первичные трансформанты,
линии Т0 12/93/14 и Т0 12/93/18), 4, 5, 6 — трансформанты Т1-поколения (линии Т1
12/93/2б, Т112/93/12б, Т112/93/14в); Б — в масле семян: 1 — исходный рапс, сорт
Мария, 2–5 — Т1-поколение трансформантов (линии Т112/93/14в, Т112/93/1а,
Т112/93/2б, Т112/93/12б)
329
количества С16:3 кислоты, падает почти вдвое синтез линолевой (С18:2)
кислоты. Доля основной для листьев рапса жирной кислоты — линоленовой
(С18:3) остаётся без изменений (рис. А).
В первом поколении трансформированных растений продолжают
наблюдаться изменения в соотношении жирных кислот. Доля пальмитиновой
кислоты снижается по сравнению с первичными трансформантами, но
остаётся выше, чем у исходных растений. Синтез С16:3 кислоты умень-
шается по сравнению с таковым у растений Т0 и становится ещё ниже, чем
в исходных растениях. За счёт этого происходят изменения и в соотношении
линолевой и линоленовой кислот: доля линолевой повышается и становится
равной (линия Т112/93/2б) или незначительно меньшей (линии Т112/93/12б,
Т112/93/14в), чем в контрольных растениях. Уровень линоленовой кислоты
остаётся либо на уровне исходных растений (линия Т112/93/14в), либо незна-
чительно уменьшается (линия Т112/93/2б), либо незначительно увеличива-
ется (Т112/93/12б).
Количество ненасыщенных жирных кислот в листьях растений корре-
лирует с их устойчивостью к абиотическим стрессам (холоду, повышенным
температурам) [7].
В результате введения гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC из митохондрий
коры надпочечников быка в растения рапса были получены растения с изме-
нённым соотношением жирных кислот в листьях. В потомстве от самоопы-
ления первичных трансформантов обнаружены линии с незначительно
уменьшенным (Т112/93/12б, Т112/93/14в) количеством С18:2, что говорит о
снижении их способности противостоять понижению температуры в период
вегетации, что может быть актуальным в период развития всходов. В то же
время линия Т112/93/2б сохраняет способность синтезировать линолевую
кислоту в листьях на уровне растений исходного сорта.
Изучение газ-спектров эфиров жирных кислот, полученных из семян
исходного сорта и Т1поколения трансформантов, показало, что качественный
состав жирных кислот всех проанализированных биотехнологических линий
не отличается от такового у контрольных растений. В то же время наблю-
даются различия в количестве основных жирных кислот рапсового масла
как между контрольными и трансформированными растениями, так и между
разными трансгенными линиями.
Количество основной кислоты, запасаемой семенами рапса,— олеи-
новой (С18:1) — варьирует незначительно. У некоторых линий (Bn12/93/1а,
Bn12/93/2б) доля олеиновой кислоты остаётся на уровне контроля, у линий
Bn12/93/14в, Bn12/93/12а она выше, чем у исходного сорта Мария (рис. Б).
Доля пальмитиновой (С16:0) кислоты остается либо на уровне контроля,
либо повышается (линии (Bn12/93/1а, Bn12/93/2б)). Поскольку количество
этой кислоты обратно коррелирует с общим количеством масла в семенах
[8], то сохранение этого показателя на уровне контрольных растений явля-
ется позитивным фактором.
Изменения затрагивают и накопление линолевой (С18:2) кислоты, доля
которой у линии Bn12/93/14в снижается почти вдвое.
330
Одновременно наблюдается почти трехкратное снижение доли лино-
леновой (С18:3) кислоты у четырёх проанализированных линий. Эта кислота,
как и линолевая, из-за своей ненасыщенности (три и две двойные связи
соответственно) обладает высокой способностью к окислению. Это может
приводить к прогорканию семян, порче масла и других продуктов перера-
ботки. Для снижения ненасыщенности масел используют их гидрирование,
что удорожает конечный продукт. Поэтому уменьшение доли линоленовой
кислоты в семенах является желательным признаком, оно может привести
к увеличению периода хранения семян и продуктов переработки без ухуд-
шения их качества.
Среди проанализированных линий выделяется генетически модифи-
цированная линия Bn12/93/14в, которая характеризуется увеличением доли
олеиновой и уменьшением доли линоленовой кислот в семенах при сохра-
нении других характеристик исходного сорта Мария. Учитывая, что она
также обладает устойчивостью к фосфинотрицину [3] (действующему
веществу гербицида BASTA [9]), эта линия может послужить материалом
для получения сортов рапса, устойчивых к гербицидам на основе фосфино-
трицина и с измененным составом масла, которые могут быть использованы
как в пищевых целях, так и в качестве сырья для производства биодизеля.
Выводы
Введение гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC из митохондрий коры
надпочечников быка в ядерный геном растений рапса влияет на количест-
венный состав жирных кислот в листьях и семенах полученных биотехно-
логических растений. В результате проведенной газовой хроматографии эфиров
жирных кислот, выделенных из семян Т1 поколения трансформантов, выявле-
на перспективная линия Bn12/93/14, которая характеризуется увеличением
доли олеиновой (С18:1) и уменьшением доли линоленовой (С18:3) кислот.
Работа выполнялась в рамках проекта “Отримання генетично зміне-
них рослин ріпака з підвищеною продуктивністю, стійкістю до гербіцидів
та зміненим складом олії як сировини для виробництва біодизелю” целевой
комплексной программы научных исследований НАН Украины “Біомаса як
паливна сировина” (“Біопалива”).
Литература
1. Morant M., Bak S., Mшller B. L., le Werck-Reichhart D. Plant cytochromes P450:
tools for pharmacology, plant protection and phytoremediation // Current Opinion in
Biotechnology.— 2003.— 14.— P. 151–162.
2. Спивак С.Г., Бердичевец И.Н., Ярмолинский Д.Г., и др. Создание и характе-
ристика трансгенных растений табака Nicotiana tabacum L., экспрессирующих кДНК
CYP11A1 цитохрома P450SCC // Генетика.— 2009.— 45, №9.— С. 1217–1224.
3. Сахно Л.А., Моргун Б.В., Кищенко Е.М., Кучук Н.В. Наследование введенных
генов bar и cyp11A1 цитохрома Р450scc животного происхождения в Т1 поколении
трансформированных линий табака и рапса // Фактори експериментальної еволюції
організмів.— Збірник наукових праць, за ред. Кунаха В.А.— Київ: Логос.— 2009.—
Т.7.— С. 250–255.
4. Рудас В.А., Шаховський А.М., Моргун Б.В. Отримання трансгенних рослин
картоплі, стійких до гербіциду БАСТА, що містять ген cyp11A1 цитохрома Р450scc //
331
Фактори експериментальної еволюції організмів.— Збірник наукових праць, за ред.
Кунаха В.А.— Київ: Логос.— 2009.— Т.7.— С. 245–250.
5. http://faostat.fao.org/site/636/default.aspx#ancor.
6. Garces R., Mancha M. One-step lipid extraction and fatty acid methyl esters prepa-
ration from fresh plant tissues// Analytical Biochemistry.— 1993.— 211.— P. 139–143.
7. Лось Д.А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз
жирных кислот // Успехи биологической химии.— 2001.— Т.41.— С. 163–198.
8. Schnurbusch T., Mцllers C., Becker H.C. A mutant of Brassica napus with
increased palmitic acid content // Plant Breed.— 1999.— V.119, №2.— P. 141–144.
9. Thompson C.J., Movva N.R., Tizard R. et al. Characterization of the herbicide-
resistance gene bar from Streptomyces hygroscopicus // The EMBO J.— 1987.— V.6,
N9.— P. 2519–2523.
Резюме
Введение гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC из митохондрий коры надпочечников
быка в ядерный геном рапса влияет на количественный состав жирных кислот в
листьях и семенах полученных биотехнологических растений. В результате
проведенной газовой хроматографии эфиров жирных кислот, выделенных из семян
Т1 поколения трансформантов, выявлена перспективная линия Bn12/93/14в, которая
характеризуется увеличением доли олеиновой (С18:1) и уменьшением доли
линоленовой (С18:3) кислот.
Введення гена cyp11A1 цитохрома Р450SCC з мітохондрій кори надниркових
залоз бика до ядерного генома ріпака впливає на кількісний склад жирних кислот в
листі і насінні отриманих біотехнологічних рослин. В результаті проведеної газової
хроматографії ефірів жирних кислот, выделених з насіння Т1 покоління трансфор-
мантів, виявлена перспективна лінія Bn12/93/14в, яка характеризується збільшенням
частки олеінової (С18:1) і зменьшенням частки ліноленової (С18:3) кислот.
The cyp11A1 gene of cytochrome P450SCC from bovine adrenal cortex mitochondria
introduction in the nuclear genome of oilseed rape affects the quantitative composition
of fatty acids in the leaves and seeds of biotechnological plant obtained. Perspective line
Bn12/93/14в, which is characterized by an increase in the proportion of oleic (C18:1)
and a decrease in the proportion of linolenic (C18:3) acids revealed as a result of gas
chromatography of fatty acids esters isolated from the seeds of T1 transformant generation.
СЕЛЬДИМИРОВА О.А., КРУГЛОВА Н.Н.
Учреждение Российской академии наук Институт биологии Уфимского НЦ РАН,
Россия, 450054, Уфа, пр. Октября, 69, e-mail: Kruglova@anrb.ru
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПОВ
ЭМБРИОИДОГЕНЕЗА В КАЛЛУСАХ АНДРОКЛИННОГО
И ЗАРОДЫШЕВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ
ПШЕНИЦЫ
Биотехнологические методы культуры in vitro в настоящее время ши-
роко используются для решения прикладных задач селекции ценных сельско-
хозяйственных растений [8, 11, 12] и в частности яровой мягкой пшеницы —
основного хлебного злака [6].
|