Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений
Biochemical genetic investigation and cytometric analysis from diploid-polyploid spined loaches associations of lower reaches of the rivers of Danube, Dniester, and Dnieper found substantial distinctions of their genetic structure and, consequently, certain historical isolations and, in case with Dn...
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2007
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/1783 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко, Н.В. Роженко, Д.Б. Верлатый // Доп. НАН України. — 2007. — N 7. — С. 171–175. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859785797477072896 |
|---|---|
| author | Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. Роженко, Н.В. Верлатый, Д.Б. |
| author_facet | Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. Роженко, Н.В. Верлатый, Д.Б. |
| citation_txt | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко, Н.В. Роженко, Д.Б. Верлатый // Доп. НАН України. — 2007. — N 7. — С. 171–175. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Biochemical genetic investigation and cytometric analysis from diploid-polyploid spined loaches associations of lower reaches of the rivers of Danube, Dniester, and Dnieper found substantial distinctions of their genetic structure and, consequently, certain historical isolations and, in case with Dniester, the uniqueness of the population consisting exceptionally of individuals of hybrid polyploid biotypes. Thus, in all basins, polyploid specimens only of the Danube origin are found. Diploid species of Danube (С. elongatoides, C. ''tanaitica'') have not contained introgressive genes and have autochthonous origin, while the diploid form predominating in lower Dnieper basin has genes not less than three allospecies of C. (superspecies) taenia with predominance of genes of C. (taenia) taenia and, consequently, has adventure nature de bene esse.
|
| first_indexed | 2025-12-02T09:53:14Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 575:597.551.2(477.5)
© 2007
С.В. Межжерин, Л.И. Павленко, Н. В. Роженко, Д. Б. Верлатый
Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia
(Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного
Причерноморья как модель филогеографических
построений
(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины И.А. Акимовым)
Biochemical genetic investigation and cytometric analysis from diploid-polyploid spined loaches
associations of lower reaches of the rivers of Danube, Dniester, and Dnieper found substanti-
al distinctions of their genetic structure and, consequently, certain historical isolations and,
in case with Dniester, the uniqueness of the population consisting exceptionally of individuals
of hybrid polyploid biotypes. Thus, in all basins, polyploid specimens only of the Danube ori-
gin are found. Diploid species of Danube (С. elongatoides, C. “tanaitica”) have not contained
introgressive genes and have autochthonous origin, while the diploid form predominating in
lower Dnieper basin has genes not less than three allospecies of C. (superspecies) taenia with
predominance of genes of C. (taenia) taenia and, consequently, has adventure nature de bene
esse.
В последние годы щиповки рода Cobitis стали модельным объектом эволюционно-генети-
ческих построений, отражающих фауно-генетические процессы, протекающие в Западной
Палеарктике. Причиной такого выбора стало необычайно высокое разнообразие внешне
весьма консервативной группы диплоидных видов, образующих ряд полиплоидных гиб-
ридных форм (биотипов), для которых характерно асимметричное распределение геномов
родительских видов. В частности, проведенные комплексные исследования щиповок Цент-
ральной и Южной Европы, акцентированные на регион Причерноморья и включавшие ана-
лиз кариотипов, аллозимов и секвенирование [1–3], показали, что здесь сконцентрирован
ряд уникальных диплоидных видов и полиплоидных биотипов щиповок, появление кото-
рых исследователи связывают с колонизационными эффектами, вызванными ледниковыми
нашествиями. В частности, именно отсюда описан новый вид щиповок С. taurica, диаг-
ностирующийся только по кариотипу, но не имеющий ни однозначного морфологического
диагноза, ни генетических отличий на уровне аллозимов, а по гаплотипам митохондриаль-
ных генов [3] вид выглядит как сборный таксон.
Целью проведенного нами исследования стало сопоставление генетической структуры
сообществ щиповок низовий трех главных рек Северо-Западного Причерноморья: Дуная,
Днестра и Днепра, что позволило не только провести ревизию видового состава и структу-
ры щиповок, но и определиться с характером филогеографических связей этого сложного
видового комплекса в данном регионе.
Материалом для исследований послужили щиповки, собранные на протяжении 2003–
2006 гг. в низовьях соответствующих бассейнов: 353 особи из Нижнего Дуная (с. Вилково,
русло и ерики); 224 особи из Нижнего Днестра (русло, канал возле с. Маяки в 30 км от
устья); 34 особи из Нижнего Днепра (окрестности г. Херсон). Большая часть щиповок были
половозрелыми. Исключение составила только выборка щиповок Днестровского лимана,
которая на 90% была представлена сеголетками.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №7 171
Рис. 1. Схемы электрофоретической изменчивости спектров ферментов и белков у щиповок популяций
Северо-Западного Причерноморья, кодируемых соответствующими локусами
С помощью электрофореза в полиакриламидном геле и трис-ЭДТА-боратной системе
буферов изучена изменчивость шести биохимических генных маркеров (рис. 1), обычно
использующихся [4–6] при анализе структуры сообществ щиповок.
В результате проведенного генного маркирования было выявлено три диплоидных вида
и серия аллоплоидных биотипов (табл. 1).
Дунай. В бассейне Дуная обнаружено [7] самое высокое разнообразие щиповок (табл. 1)
среди изученных на сегодняшний день: два диплоидных вида (C. elongatoides и C. “tanaiti-
ca”), аллодиплоид C. elongatoides — C. “tanaitica”, две триплоидных формы C. 2 elongatoi-
des — “tanaitica”, которая численно доминирует в этом сообществе, C. elongatoides — C. 2
“tanaitica”, а также в небольшом количестве встречающиеся тетраплоиды C. 3 elongatoi-
des — C. “tanaitica”, C. elongatoides — species — 2 “tanaitica” и рекомбинанты разной степени
плоидности. Генотипическая структура выявленных форм представлена в табл. 2, 3.
Днестр. Здесь обнаружена уникальная, принципиально отличающаяся от всех извест-
ных сообществ щиповок популяция, состоящая исключительно из полиплоидных особей
двух типов. Этот вывод подтверждает множественность и асимметричность аллофермент-
ных спектров всех без исключения исследованных особей. До сих пор в бассейне Днепра
Таблица 1. Виды и биотипы щиповок, обнаруженные в бассейнах Дуная, Днестра и Днепра
Виды и биотипы
Нижний
Дунай
Нижний
Днестр
Нижний
Днепр
С. elongatoides 6 — —
C. “tanaitica” 20 — —
C. “taurica” = (С. taenia — “tanaitica”) — — 27
C. elongatoides — tanaitica 16 — —
C. 2 (3) elongatoides — “tanaitica” 234 143 8
C. elongatoides — 2 (3) “tanaitica” 70 81 —
С. elongatoides — sp.1 1 — —
C. elongatoides — 2 “tanaitica” — sp. 2 2 — —
172 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №7
в самых насыщенных полиплоидами сообществах насчитывалось до 85% таких особей,
в пределах Дунайской системы — до 95% [8], но, в любом случае, это всегда были ди-
плоидно-полиплоидные группировки. И это вполне естественно, поскольку полиплоидные
щиповки — это на 98–99% самки, которые размножаются гиногенезом и использующие для
этого самцов родительских или близких видов. Поэтому состоящие из гибридов популя-
ции щиповок должны иметь очень низкий репродуктивный потенциал или даже быть не
способными к длительному самовоспроизводству. Тем не менее число исследованных на Ни-
жнем Днестре экземпляров (n = 224) значительно, а потому факт обнаружения сообщества
щиповок, полностью состоящего из гибридных полиплоидов, выглядит достоверным.
Большая часть щиповок Днестра, также как и Дуная, относится к типу C. 2 elongatoi-
des — “tanaitica”, хотя и с некоторыми особенностями гибридных спектров. Это и незна-
чительная асимметричность спектра у гетерозигот Aat-1aa/c или Aat-1a/cc, которая обычно
наблюдается у полиплоидных щиповок, и гетерозиготы Aat-1ab/c, у которых гетеродимер-
ные спектры настолько слабо выражены, что спектр, отвечающий Aat-1ab/c, по сути, прев-
ращается в Aat-1a/c. Необычными являются и особи C. 2 elongatoides — “tanaitica” со спе-
ктрами, соответствующими генотипу Aat-1abc, у которых подавлен синтез аллеля Aat-1a.
Кроме того, около 5% особей в выборке обладали рекомбинантными генотипами, т. е. по
одним локусам диагностировались как биотипы с доминированием генов C. elongatoides,
а по другим, наоборот, как особи, у которых в двойном наборе геном C. “tanaitica”.
Таблица 2. Распределение генотипов исследованных локусов у диплоидных видов
Виды или биотипы Aat-1 Gpi-1 Ldh-B Mdh-1A Pt-3
С. elongatoides (Дунай) aa (0,8) aa (0,1) bb aa (0,8) bb
ab (0,2) ab (0,3) ab (0,2)
bb (0,6)
C. “tanaitica” (Дунай) cc cc bb aa bb
C. taurica (Нижний Днепр) cc cc ab (0,1) bb aa (0,25)
bb (0,9) ab (0,55)
bb (0,15)
С. taenia (Средний Днепр) cc cc ab (0,2) bb aa
bb (0,8)
Таблица 3. Распределение генотипов исследованных локусов у полиплоидных биотипов из низовий Дуная,
Днестра и Днепра
Локус Генотипы
C. 2 (3) elongatoides-“tanaitica” C. elongatoides-2 (3) “tanaitica”
Дунай Днестр Днепр Дунай Днестр
Aat-1 aa/c 0,75 0,39 0,75 — —
ab/c 0,24 0,61 0,25 — —
bb/c 0,01 — — — —
a/cc — — — 0,98 1,00
b/cc — — — 0,02 —
Gpi-1 aa/c 0,259 — — — —
ab/c 0,388 0,75 — — —
bb/c 0,353 0,25 — — —
b/cc — — — 0,467 1,00
a/cc — — — 0,533
Mdh-1A abb 0,03 — — — —
aab 0,38 — 0,875 0,20 0,70
aaa 0,59 1,00 0,125 0,64 0,30
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №7 173
Биотипы C. 2 (3) elongatoides — “tanaitica” днестровских и дунайских популяций, хо-
тя и численно доминируют в бассейнах, но отличаются по представленности в их геноме
тех или иных генотипов дунайской щиповки (см. табл. 3), популяции которой, в отли-
чие от представителей С. (superspecies) taenia, характеризуются высокой степенью гене-
тического полиморфизма. Вторым биотипом, на долю которого пришлось 36%, были особи
С. elongatoides — 2 (3) “tanaitica”, для которых также характерны другие частоты геноти-
пов, чем для щиповок этого биотипа в Дунае (см. табл. 3).
Днепр, также как и Днестр, представляет обедненное по сравнению с Дунаем сооб-
щество, состоящее из диплоидного вида, по генному пулу более всего похожего на C. (su-
perspecies) taenia (см. табл. 2), и популяций представленного в меньшинстве полиплоидного
биотипа С. 2 (3) elongatoides –“tanaitica”. Щиповок, обитающих в низовьях Днепра, Южно-
го Буга, Крыма и Дуная, ранее относимых к номинативному виду С. taenia, теперь следует
cчитать принадлежащими к виду C. taurica [3], и которых, что самое интересное, даже
при описании сами же авторы считали генетически неоднородными. Полученные нами дан-
ные по биохимическому генному маркированию дают основания считать обнаруженную
в низовьях Днепра диплоидную форму гибридным ассоциатом, основу которого составляет
номинативный вид C. taenia s. str., популяция которого в данном случае насыщена генами
дунайского (Pt-3b) и в меньшей степени волынского (Ldh-Ba) алловидов.
Таким образом, проведенное исследование дает основание для ряда интересных обобще-
ний и выводов, которые подтверждают как связь между собой популяций разных бассейнов,
так и их определенную автономность.
Во-первых, в трех исследованных сообществах щиповок выявлены только биотипы ду-
найского происхождения. Даже на Нижнем Днепре, в среднем течении которого в популя-
циях доминируют полиплоиды С. elongatoides — 2 taenia или C. elongatoides — taenia —
“tanaitica”, был определен только альтернативный биотип C. 2 elongatoides — C. “tanaitica”,
проникший сюда, очевидно, не из низовий Днестра, а непосредственно из Дуная.
Во-вторых, характер распределения диплоидных видов в регионе существенно отли-
чается от полиплоидных биотипов и характеризуется двумя альтернативными очагами:
дунайским и днепровским, где обитают разные диплоидные виды. Хотя, вероятнее всего,
в популяциях днепровской C. taenia все же имеется примесь генов дунайской C. “tanaitica”,
в частности аллеля Pt-3b, хотя в этом случае следует объяснить, почему здесь отсутству-
ет ген Mdh-1 Aa, также характерный именно для этого дунайского вида. Поэтому нельзя
исключить и того, что в популяциях Нижнего Днепра проявляется влияние донской фор-
мы (С. (taenia) rossomeridionalis).
Результаты исследования дают основания считать, что в Северо-Западном Причерно-
морье перемещение склонных к экспансии полиплоидных биотипов щиповок происходит
в западно-восточном направлении с Дуная на Днепр, а не в северо-южном, в частности,
по руслу Днепра. Факт можно посчитать закономерным, если учесть, что популяции гре-
бенчатого тритона Нижнего Днепра, как это было недавно установлено [9], на самом деле
относятся не к номинативному виду Triturus cristatus, а к дунайскому тритону T. dobrogi-
cus — эндемику бассейна Дуная. Таким образом, и у земноводных перемещение видов в этом
регионе происходит в западно-восточном направлении, а не, как на первый взгляд кажется
более логичным, вниз по течению с севера на юг.
Большой научный интерес представляет и уникальная популяция Нижнего Днестра,
формирующаяся исключительно за счет гибридных особей. Ведь до сих пор несмотря на
десятки исследований щиповок в Европе так называемые all-hybrid популяции обнаружены
174 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №7
не были, так как всегда вместе с гибридами присутствовали пусть даже и в очень не-
значительном количестве особи одного из родительских видов. В чем причина появления
этой необычной популяции в бассейне Нижнего Днестра? Вероятнее всего, это изоляция
и отсутствие иммиграций диплоидных особей, которые либо отсутствовали здесь вообще,
либо, вероятнее всего, были генетически поглощены полиплоидными биотипами при гино-
генетических скрещиваниях. В любом случае возникает вопрос о механизмах репродукции
щиповок в днестровской популяции, которая состоит исключительно из гибридов и ко-
торые, как считается, способны размножаться только гиногенезом. Прежде всего, можно
допустить, что у щиповок низовий Днестра размножение происходит не путем псевдога-
мии, а чисто партеногенетически. Однако более правдоподобным выглядит иное объясне-
ние: 1–2% полиплоидов являются самцами и именно за счет них поддерживается система
скрещиваний. Следует учесть, что для гиногенеза не обязательно нужны полноценные гаме-
ты — ведь задача самцов не оплодотворение, а только стимуляция деления. Также возможен
и гермафродитизм, который отмечен у триплоидных карасей [10, 11]. Более того, совсем не
исключено, что задействован каждый из этих механизмов.
1. Janko K., Culing M.A., Rab P., Kotlik P. Ice age cloning – comparison of the Quaternary evolutionary
histories of sexual and clonal forms of spiny loaches (Cobitis, Teleostei) using the analysis of mitochondrial
DNA variation // Mol. Ecol. – 2005. – 14. – P. 2991–3004.
2. Culing M.A., Janko K., Boron A. et al. European colonization by the spined loach (Cobitis taenia) from
Ponto-Caspian refugia based on mitochondrial DNA variation // Ibid. – 2006. – 15. – P. 173–190.
3. Janko K., Vasil’ev V. P., Rab P. et al. Genetic and morphological analyses of 50-chromosome spined loaches
(Cobitis, Cobitidae, Pisces) from the Black Sea basin that are morphologically similar to C. taenia, with
the description of a new species // Folia Zool. – 2005. – 54, No 4. – P. 405–420.
4. Осинов А.Г., Васильев В.П., Васильева Е.Д. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных.
Диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). II. Характеристика три-
плоидной формы // Вопр. ихтиологии. – 1990. – 30, вып. 2. – С. 214–220.
5. Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю. Генетическая структура диплоидно-полиплоидного комплекса
щиповок Сobitis taenia (Cypriniformes: Cobitidae) бассейна Среднего Днепра // Генетика. – 2002. –
38, № 1. – С. 86–92.
6. Slechtova V., Luskova V., Slechta V. et al. Genetic differentiation of two diploid-polyploid complexes of
spined loach, genus Cobitis (Cobitidae), in the Czech Republic, involving C. taenia, C. elongatoides, and C.
spp.: allozyme interpopulation and interspecific differences // Folia Zool. – 2000. – 49, Sup. 1. – P. 67–78.
7. Межжерин C. В., Павленко Л.И. Генетическая структура диплоидно-полиплоидного комплекса щи-
ровок Сobitis (Cypriniformes, Cobitidae) Низовий Дуная // Цитология и генетика. – 2007. – 41, № 1. –
С. 56–65.
8. Lusk S., Kosco J., Halacka K. et al. Identification of Cobitis from the Slovakian part of the Tisza basin //
Folia Biol. (Krakow). – 2003. – 51. – P. 61–65.
9. Arntzen J.W., Bugster R. J., Cogalniceanu D., Wallis G. P. The distribution and conservation status of
the Danube crested newt, Triturus dobrogicus // Amphibia-Reptilia. – 1997. – 18. – P. 133–142.
10. Горюнова А.И. О размножении серебряного карася // Вопр. ихтиологии. – 1960. – 7, вып. 15. –
С. 106–110.
11. Межжерин С.В., Кокодий С.В. О полифилитичности европейского триплоидного карася Carassius
gibelio (Bloch, 1782) // Доп. НАН України. – 2006. – № 7. – С. 169–174.
Поступило в редакцию 28.12 2006Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена
НАН Украины, Киев
Одесский национальный университет
им. И.И. Мечникова
Херсонская гидробиологическая станция НАН Украины
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №7 175
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1783 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-02T09:53:14Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. Роженко, Н.В. Верлатый, Д.Б. 2008-09-02T17:25:16Z 2008-09-02T17:25:16Z 2007 Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко, Н.В. Роженко, Д.Б. Верлатый // Доп. НАН України. — 2007. — N 7. — С. 171–175. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/1783 575:597.551.2(477.5) Biochemical genetic investigation and cytometric analysis from diploid-polyploid spined loaches associations of lower reaches of the rivers of Danube, Dniester, and Dnieper found substantial distinctions of their genetic structure and, consequently, certain historical isolations and, in case with Dniester, the uniqueness of the population consisting exceptionally of individuals of hybrid polyploid biotypes. Thus, in all basins, polyploid specimens only of the Danube origin are found. Diploid species of Danube (С. elongatoides, C. ''tanaitica'') have not contained introgressive genes and have autochthonous origin, while the diploid form predominating in lower Dnieper basin has genes not less than three allospecies of C. (superspecies) taenia with predominance of genes of C. (taenia) taenia and, consequently, has adventure nature de bene esse. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений Article published earlier |
| spellingShingle | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. Роженко, Н.В. Верлатый, Д.Б. Біологія |
| title | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений |
| title_full | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений |
| title_fullStr | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений |
| title_full_unstemmed | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений |
| title_short | Щиповки комплекса Cobitis elongatoides-taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Северо-Западного Причерноморья как модель филогеографических построений |
| title_sort | щиповки комплекса cobitis elongatoides-taenia (cypriniformes, cobitidae) северо-западного причерноморья как модель филогеографических построений |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/1783 |
| work_keys_str_mv | AT mežžerinsv ŝipovkikompleksacobitiselongatoidestaeniacypriniformescobitidaeseverozapadnogopričernomorʹâkakmodelʹfilogeografičeskihpostroenii AT pavlenkoli ŝipovkikompleksacobitiselongatoidestaeniacypriniformescobitidaeseverozapadnogopričernomorʹâkakmodelʹfilogeografičeskihpostroenii AT roženkonv ŝipovkikompleksacobitiselongatoidestaeniacypriniformescobitidaeseverozapadnogopričernomorʹâkakmodelʹfilogeografičeskihpostroenii AT verlatyidb ŝipovkikompleksacobitiselongatoidestaeniacypriniformescobitidaeseverozapadnogopričernomorʹâkakmodelʹfilogeografičeskihpostroenii |