Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини
Наведені результати порівняльного аналізу спектрів 20 морфологічних ознак плодів і насінин трьох близькоспоріднених родин Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae s. str., які за даними молекулярно-філогенетичних досліджень можуть складати Brassicaceae s. l. Показано, що всі три родини мають широк...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Datum: | 2016 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2016
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178378 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини / А.П. Ільїнська // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 3. — С. 219-233. — Бібліогр.: 82 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-178378 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Ільїнська, А.П. 2021-02-18T18:52:17Z 2021-02-18T18:52:17Z 2016 Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини / А.П. Ільїнська // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 3. — С. 219-233. — Бібліогр.: 82 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178378 Наведені результати порівняльного аналізу спектрів 20 морфологічних ознак плодів і насінин трьох близькоспоріднених родин Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae s. str., які за даними молекулярно-філогенетичних досліджень можуть складати Brassicaceae s. l. Показано, що всі три родини мають широкі спектри морфологічних ознак плодів і насінин. Апоморфні структури останніх є рідкісними. До таких належать рамка (replum; відрізняє плоди Brassicaceae s. str. і Cleomaceae від таких у Capparaceae), несправжня перетинка (septum; спостерігається тільки у плодах Brassicaceae s. str.) та, можливо, дугоподібний зародок (наявний у Cleomaceae та Capparaceae і відсутній у хрестоцвітих). Інші особливості конструкції плодів і насінин належать до плезіоморфних ознак. З'ясовано, що кожна родина відзначається своєрідним поєднанням комплексів найпоширеніших і рідкісних структурних елементів плодів і насінин. Комплекси таких ознак наведені для всіх трьох родин. Дискутуються визначальні історичні тенденції трансформації елементів структури генеративних і вегетативних органів хрестоцвітих. Припускається, що основні еволюційно-морфологічні модуси досліджених сучасних родин обумовлені адаптацією анцесторного типу Brassicaceae s. l. до існування у константно-термофільних (здебільшого тропіки, Capparaceae), ксерофільних (сезонно-сухі екотопи субтропіків і тропіків, Cleomaceae) та кріо-ксерофільних (різноманітні біотопи зони континентального клімату, Brassicaceae s. str.) умовах навколишнього середовища. Освоєння анцесторним типом Brassicaceae s. l. біотопів сезонного клімату спричинило, можливо, перехід від зоо- до анемохорії і було, мабуть, провідним фактором розвитку уривчастого характеру функціонування меристем, а також зумовило редукцію різноманітних структурних елементів рослин, що врешті-решт призвело до формування окремої родини Brassicaceae s. str. Приведены результаты сравнительного анализа спектров 20 морфологических признаков плодов и семян трех близкородственных семейств Capparaceae, Cleomaceae и Brassicaceae s. str., которые, согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям, могут составлять Brassicaceae s. l. Показано, что все три семейства имеют широкие спектры морфологических признаков плодов и семян. Апоморфные структуры последних являются редкими. К ним принадлежат рамка (replum; отличает плоды Brassicaceae s. str. и Cleomaceae от таких Capparaceae), ложная перегородка (septum; наблюдается только в плодах Brassicaceae s. str.) и, возможно, дугообразный зародыш (имеется у Cleomaceae и Capparaceae и не характерен для крестоцветных). Другие особенности конструкции плодов и семян относятся к плезиоморфным признакам. Выяснено, что каждому семейству свойственно также своеобразное сочетание комплексов наиболее распространенных и очень редких структурных элементов плодов и семян. Комплексы этих признаков приведены для всех трех семейств. Дискутируются основные исторические тенденции трансформации элементов строения генеративных и вегетативных органов крестоцветных. Предполагается, что главные эволюционно-морфологические модусы рассматриваемых современных семейств обусловлены адаптацией анцесторного типа Brassicaceae s. l. к существованию в константно-термофильных (преимущественно тропики, Capparaceae), ксерофильных (сезонно-сухие экотопы субтропиков и тропиков, Cleomaceae) и крио-ксерофильных (разнообразные биотопы зоны континентального климата, Brassicaceae s. str.) условиях окружающей среды. Освоение анцесторным типом Brassicaceae s. l. биотопов сезонного климата обусловило, вероятно, переход от зоо- к анемохории, и, возможно, было ведущим фактором развития прерывистого характера функционирования меристем, а также вызвало редукцию разнообразных структурних элементов растений, что в конечном итоге привело к формированию отдельного семейства Brassicaceae s. str. The results of a comparative analysis of a range of 20 morphological characters of fruits and seeds for three closely related families, Capparaceae, Cleomaceae and Brassicaceae s. str., which according to molecular phylogenetic studies may be merged into Brassicaceae s. l., are provided. It is shown that all three families have a wide variety of morphological characters of fruits and seeds. The apomorphic structures of the seeds are rare. These include replum (which distinguishes fruits of Brassicaceae s. str. and Cleomaceae from those of Capparaceae), false septum (which is observed only in fruits of Brassicaceae s. str.) and possibly arcuate embryo (present in Cleomaceae and Capparaceae, lacking in Brassicaceae s. str.). Other structural features of fruits and seeds are plesiomorphic characters. It has been found that each family possesses a certain complex of the most common and very rare structural characters of fruits and seeds. For all three families, the complexes of such characters are given. The main historical trends in transformation of the structural elements of the generative and vegetative organs of the crucifers are discussed. It is assumed that the main evolutionary morphological trends of the studied modern families are caused by adaptation of the ancestral type of Brassicaceae s. l. to the constantly thermophilic (mainly tropics, Capparaceae), thermo-xerophilous (seasonally dry tropical and subtropical ecotopes, Cleomaceae) and cryo-xerophilic (various habitats of continental climate, Brassicaceae s. str.) environments. Adaptation of the ancestral type of Brassicaceae s. l. to seasonal climate habitats presumably caused transition from zoo- to anemochory and was likely a driving factor in promoting discontinuous nature of meristem function. Moreover, it resulted in reduction of various structural elements of the plants which ultimately led to formation of a separate family Brassicaceae s. str. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини Спектры морфологических признаков Brassicaceae s. l.: плод, семя The range of morphological characters of Brassicaceae s. l.: fruit and seeds Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини |
| spellingShingle |
Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини Ільїнська, А.П. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title_short |
Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини |
| title_full |
Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини |
| title_fullStr |
Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини |
| title_full_unstemmed |
Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини |
| title_sort |
спектри морфологічних ознак brassicaceae s. l.: плід, насінини |
| author |
Ільїнська, А.П. |
| author_facet |
Ільїнська, А.П. |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| publishDate |
2016 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Український ботанічний журнал |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Спектры морфологических признаков Brassicaceae s. l.: плод, семя The range of morphological characters of Brassicaceae s. l.: fruit and seeds |
| description |
Наведені результати порівняльного аналізу спектрів 20
морфологічних ознак плодів і насінин трьох близькоспоріднених родин Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae
s. str., які за даними молекулярно-філогенетичних досліджень можуть складати Brassicaceae s. l. Показано, що всі
три родини мають широкі спектри морфологічних ознак
плодів і насінин. Апоморфні структури останніх є рідкісними. До таких належать рамка (replum; відрізняє плоди
Brassicaceae s. str. і Cleomaceae від таких у Capparaceae),
несправжня перетинка (septum; спостерігається тільки у
плодах Brassicaceae s. str.) та, можливо, дугоподібний зародок (наявний у Cleomaceae та Capparaceae і відсутній у
хрестоцвітих). Інші особливості конструкції плодів і насінин належать до плезіоморфних ознак. З'ясовано, що
кожна родина відзначається своєрідним поєднанням
комплексів найпоширеніших і рідкісних структурних
елементів плодів і насінин. Комплекси таких ознак наведені для всіх трьох родин. Дискутуються визначальні
історичні тенденції трансформації елементів структури генеративних і вегетативних органів хрестоцвітих.
Припускається, що основні еволюційно-морфологічні
модуси досліджених сучасних родин обумовлені адаптацією анцесторного типу Brassicaceae s. l. до існування у константно-термофільних (здебільшого тропіки,
Capparaceae), ксерофільних (сезонно-сухі екотопи субтропіків і тропіків, Cleomaceae) та кріо-ксерофільних
(різноманітні біотопи зони континентального клімату,
Brassicaceae s. str.) умовах навколишнього середовища.
Освоєння анцесторним типом Brassicaceae s. l. біотопів
сезонного клімату спричинило, можливо, перехід від
зоо- до анемохорії і було, мабуть, провідним фактором
розвитку уривчастого характеру функціонування меристем, а також зумовило редукцію різноманітних структурних елементів рослин, що врешті-решт призвело до
формування окремої родини Brassicaceae s. str.
Приведены результаты сравнительного анализа спектров 20 морфологических признаков плодов и семян трех близкородственных семейств Capparaceae,
Cleomaceae и Brassicaceae s. str., которые, согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям, могут
составлять Brassicaceae s. l. Показано, что все три семейства имеют широкие спектры морфологических
признаков плодов и семян. Апоморфные структуры последних являются редкими. К ним принадлежат рамка
(replum; отличает плоды Brassicaceae s. str. и Cleomaceae
от таких Capparaceae), ложная перегородка (septum;
наблюдается только в плодах Brassicaceae s. str.) и, возможно, дугообразный зародыш (имеется у Cleomaceae и
Capparaceae и не характерен для крестоцветных). Другие
особенности конструкции плодов и семян относятся к
плезиоморфным признакам. Выяснено, что каждому
семейству свойственно также своеобразное сочетание
комплексов наиболее распространенных и очень редких структурных элементов плодов и семян. Комплексы
этих признаков приведены для всех трех семейств.
Дискутируются основные исторические тенденции
трансформации элементов строения генеративных и
вегетативных органов крестоцветных. Предполагается,
что главные эволюционно-морфологические модусы
рассматриваемых современных семейств обусловлены
адаптацией анцесторного типа Brassicaceae s. l. к существованию в константно-термофильных (преимущественно тропики, Capparaceae), ксерофильных (сезонно-сухие экотопы субтропиков и тропиков, Cleomaceae)
и крио-ксерофильных (разнообразные биотопы зоны
континентального климата, Brassicaceae s. str.) условиях
окружающей среды. Освоение анцесторным типом Brassicaceae s. l. биотопов сезонного климата обусловило,
вероятно, переход от зоо- к анемохории, и, возможно,
было ведущим фактором развития прерывистого характера функционирования меристем, а также вызвало
редукцию разнообразных структурних элементов растений, что в конечном итоге привело к формированию
отдельного семейства Brassicaceae s. str.
The results of a comparative analysis of a range of 20 morphological characters of fruits and seeds for three
closely related families, Capparaceae, Cleomaceae and Brassicaceae s. str., which according to molecular phylogenetic
studies may be merged into Brassicaceae s. l., are provided. It is shown that all three families have a wide variety of
morphological characters of fruits and seeds. The apomorphic structures of the seeds are rare. These include replum
(which distinguishes fruits of Brassicaceae s. str. and Cleomaceae from those of Capparaceae), false septum (which is
observed only in fruits of Brassicaceae s. str.) and possibly arcuate embryo (present in Cleomaceae and Capparaceae,
lacking in Brassicaceae s. str.). Other structural features of fruits and seeds are plesiomorphic characters. It has been
found that each family possesses a certain complex of the most common and very rare structural characters of fruits and
seeds. For all three families, the complexes of such characters are given. The main historical trends in transformation
of the structural elements of the generative and vegetative organs of the crucifers are discussed. It is assumed that the
main evolutionary morphological trends of the studied modern families are caused by adaptation of the ancestral type
of Brassicaceae s. l. to the constantly thermophilic (mainly tropics, Capparaceae), thermo-xerophilous (seasonally dry
tropical and subtropical ecotopes, Cleomaceae) and cryo-xerophilic (various habitats of continental climate, Brassicaceae
s. str.) environments. Adaptation of the ancestral type of Brassicaceae s. l. to seasonal climate habitats presumably caused
transition from zoo- to anemochory and was likely a driving factor in promoting discontinuous nature of meristem
function. Moreover, it resulted in reduction of various structural elements of the plants which ultimately led to formation
of a separate family Brassicaceae s. str.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178378 |
| citation_txt |
Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини / А.П. Ільїнська // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 3. — С. 219-233. — Бібліогр.: 82 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT ílʹínsʹkaap spektrimorfologíčnihoznakbrassicaceaeslplídnasínini AT ílʹínsʹkaap spektrymorfologičeskihpriznakovbrassicaceaeslplodsemâ AT ílʹínsʹkaap therangeofmorphologicalcharactersofbrassicaceaeslfruitandseeds |
| first_indexed |
2025-11-25T21:09:51Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:09:51Z |
| _version_ |
1850551617759215616 |
| fulltext |
219ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Судинні рослини: систематика,
географія, флора
А.П. ІЛЬЇНСЬКА
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01604, Україна
ilantonina@yandex.ru
СПЕКТРИ МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК BRASSICACEAE s. l.: ПЛІД, НАСІНИНИ
Ilyinska A.P. The range of morphological characters of Brassicaceae s. l.: fruit and seeds. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3): 219—233.
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine
2, Tereshchenkivska Str., Kyiv, 01004, Ukraine
Abstract. The results of a comparative analysis of a range of 20 morphological characters of fruits and seeds for three
closely related families, Capparaceae, Cleomaceae and Brassicaceae s. str., which according to molecular phylogenetic
studies may be merged into Brassicaceae s. l., are provided. It is shown that all three families have a wide variety of
morphological characters of fruits and seeds. The apomorphic structures of the seeds are rare. These include replum
(which distinguishes fruits of Brassicaceae s. str. and Cleomaceae from those of Capparaceae), false septum (which is
observed only in fruits of Brassicaceae s. str.) and possibly arcuate embryo (present in Cleomaceae and Capparaceae,
lacking in Brassicaceae s. str.). Other structural features of fruits and seeds are plesiomorphic characters. It has been
found that each family possesses a certain complex of the most common and very rare structural characters of fruits and
seeds. For all three families, the complexes of such characters are given. The main historical trends in transformation
of the structural elements of the generative and vegetative organs of the crucifers are discussed. It is assumed that the
main evolutionary morphological trends of the studied modern families are caused by adaptation of the ancestral type
of Brassicaceae s. l. to the constantly thermophilic (mainly tropics, Capparaceae), thermo-xerophilous (seasonally dry
tropical and subtropical ecotopes, Cleomaceae) and cryo-xerophilic (various habitats of continental climate, Brassicaceae
s. str.) environments. Adaptation of the ancestral type of Brassicaceae s. l. to seasonal climate habitats presumably caused
transition from zoo- to anemochory and was likely a driving factor in promoting discontinuous nature of meristem
function. Moreover, it resulted in reduction of various structural elements of the plants which ultimately led to formation
of a separate family Brassicaceae s. str.
Key words: Capparaceae, Cleomaceae, Brassicaceae, morphology, evolution, adaptation, fruit, seed, embryo
© А.П. ІЛЬЇНСЬКА, 2016
Вступ
Спек три мор фо ло гіч них оз нак ве ге та тив них ор га-
нів рос лин, а та кож су цвіт тя та квіт ки Brassicaceae
s. l. (Capparaceae, Cleomaceae і Brassicaceae s. str.)
ми вже ана лі зу ва ли (Ilyinska, 2015а, b). З'ясовано,
зок ре ма, що ос нов ни ми фак то ра ми ево лю цій них
адап та цій ве ге та тив них ор га нів рос лин Brassicaceae
s. l. були ін тен си фі ка ція рос ту й роз ви тку, ре дук-
цій ні про це си, а та кож від хи лен ня від по пе редньо-
го пе ре бі гу он то ге не зу рос лин, спри чи не ні присто-
су ван ням до се зон но-су хих умов тро пі ків і суб тро-
пі ків (Cleomaceae) та кон ти нен таль но го клі ма ту
по мір ної зони (Brassicaceae s. str.). По ка за но та кож,
що в ос тан ній ро ди ні, по рів ня но з дво ма ін ши ми,
спос те рі га єть ся біль ше оз нак ви со кої спе ціа лі за ції
жит тє вих форм рос лин, що обу мов ле но, мож ли во,
роз се лен ням хресто цві тих не тіль ки в ксе ро філь ні,
а й у кріо філь ні біо то пи. Вста нов ле но, що про від-
ни ми на прям а ми ево лю цій ної транс фор ма ції ки-
ти ці Brassicaceae s. l. були ре дук ція до од ні єї квіт-
ки та по лі ме ри за ція – збіль шен ня кіль кості кві ток
в од но му су цвіт ті. Обид ва мо ду си мор фо ло гіч ної
змі ни ки ти ці спос те рі га ють ся як у Cleomaceae, так
і у Brassicaceae s. str. При пус ка єть ся, що уні фі ка ція
мор фо ло гіч них оз нак квіт ки, яка най ви раз ні ша у
Brassicaceae s. str., є ре зуль та том змен шен ня ево-
лю цій ної пластич ності її струк тур них еле мен тів у
Brassicaceae s. l.
Мета на шої ро бо ти – роз гля ну ти спек три мор-
фо ло гіч них оз нак пло ду та на сі нин і ви зна чи ти
ос нов ні ево лю цій ні тен ден ції змі ни їх ніх конст-
рук тив них еле мен тів у хресто цві тих за ши ро ко го та
вузько го трак ту ван ня об ся гу ро ди ни, уза галь ни ти
дані що до діа па зо нів про я ву мор фо ло гіч них оз нак
як ве ге та тив них, так і ге не ра тив них ор га нів рос лин
Brassicaceae s. l.
220 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
У цій стат ті, як і в по пе ред ніх, вра хо ва но, що за
ре зуль та та ми мо ле ку ляр но-біо ло гіч них до слі джень
мож ли ві три ва рі ан ти ін тер пре та ції об ся гу ро ди ни
хресто цві тих, а саме: ши ро ка – ра зом із Capparaceae
та Cleomaceae (Brassicaceae s. l.), вузька – кла сич-
на, при йня та в біль шості су час них фло ристич них
праць (Brassicaceae s. str.), про між на – Capparaceae, з
од но го боку, і Brassicaceae, об'єднані з Cleomaceae, –
з дру го го (APG, 1998; APG ІІ, 2003; APG ІІІ, 2009;
Takhtajan, 2009; Iltis et al., 2011).
Об'єкти та ме до ти до слі джень
Для по рів няль но го ана лі зу мор фо ло гіч них оз-
нак пло ду та на сі нин (на ве де ні в табл. 1) ро дин
Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae ви ко риста ні
лі те ра тур ні дані та ма те ріа ли ко лек цій, що збе рі га-
ють ся в гер ба рії Інсти ту ту бо та ні ки іме ні М.Г. Хо-
лод но го НАН Ук ра ї ни (KW).
Ре зуль та ти до слі джень та їх об го во рен ня
Плід, як ві до мо, роз ви ва єть ся на ос но ві від по від-
ної струк ту ри гі не цею і за га лом ві доб ра жає особ-
ли вості ос танньо го. Ос нов ний спектр спе ци фіч-
них оз нак конст рук ції пло дів фор му єть ся в про-
це сі їхньо го роз ви тку, до зрі ван ня та ди се мі на ції
(Takhtajan, 1964, 1991).
У Brassicaceae s. l. плід роз ви ва єть ся на ос но ві
па ра карп но го гі не цею, який скла да єть ся за зви чай
із двох кар пел, але у ка пер це вих їх може бу ти біль-
ше – від чо тирьох до 12 (Pax, 1891; Brückner, 2000;
Zhang, Tucker, 2008a, b; Cornejo, 2009; Takhtajan,
2009; Iltis et al., 2011).
Кар по фор (гі но фор) спос те рі га єть ся в усіх трьох
ро ди нах (табл. 1). Тіль ки в ка пер це вих він на ле-
жить до пос тій них оз нак, у кле о мо вих – роз ви-
не ний різ ною мі рою, але ін ко ли зов сім від сут ній
(Dactylaena Schrad. ex Schult. f., Dipterygium Decne.,
Cristatella Nutt.), а в хресто цві тих – ха рак тер ний
зде біль шо го для ви дів три би Thelypodieae Prantl, а
та кож спо ра дич но спос те рі га єть ся в дея ких ін ших
ро дах, зок ре ма Diplotaxis L., Brassica L., Lunaria L.
тощо (Bentham, Hooker, 1862; Pax, 1891; Hall et
al., 2002; Kers, 2003; Cornejo, Iltis, 2008a, b; Zhang,
Tucker, 2008a, b; Cornejo, 2009; Takhtajan, 2009;
Tucker, 2009, 2010; Al-Shehbaz, 2010, 2012).
У різ них ви дів Capparaceae пло ди різ нять ся
за фор мою – ку лясті чи еліп со їд ні (Boscia Lam.,
Crateva L. і Capparis L.), про дов гу ва ті, ци лін д-
рич ні (Capparidastrum Hutch., Cynophalla J. Presl,
Steriphoma Spreng.) або чот ко по діб ні (Monilicarpa
Cornejo & Iltis, Maerua Forssk.). На сі ни ни в ос тан-
ніх двох ро дах ві до крем лю ють ся одна від од ної
пе ре тяж ка ми, сфор мо ва ни ми пе ри кар пом. Ві зу-
аль но та кий плід на га дує стру чок (ди ме ри кар пій)
Raphanus raphanistrum L. (Brassicaceae). Не од на ко ві
вони та кож за роз мі ром, на прик лад, в Atamisquea
Miers ex Hook. & Arn. усьо го 4–6 мм у діа мет рі, а в
Capparis – від трьох до 13 см зав дов жки (Bentham,
Hooker, 1862; Pax, 1891; Toelken, 1986; Kers, 2003;
Cornejo, Iltis, 2008a, b; Zhang, Tucker, 2008a; Cornejo,
2009; Takhtajan, 2009; Tucker, Vanderpool, 2010).
Для цієї ро ди ни дуже ха рак тер ні яго до по по діб ні
пло ди із па рен хім ним пе ри кар пом. Кон систен-
ція ос танньо го та ок ре мих його скла до вих до во лі
роз ма ї та. За зви чай стін ки пло ду ут во ре ні товстим
со ко ви тим ен до кар пом, м'ясистим ме зо кар пом
і більш-менш твер дим ек зо кар пом (на прик лад,
у ро дах Belencita H. Karst., Anisocapparis Cornejo &
Iltis, Colicodendron Mart. тощо). Знач но мен ше по-
ши ре ні в цій ро ди ні кап су ляр ні пло ди (ко ро боч ки)
зі скле рен хім ним су хим пе ри кар пом (Monilicarpa,
Cynophalla, Neocalyptrocalyx Hutch. тощо). У дея ких
ро дах (Quadrella (DC.) J. Presl) ен до карп ви дов-
же но-гор бистих ко ро бо чок та кож може фор му-
ва ти м'якоть, в яку зго дом за ну рю ють ся на сі ни ни
(Cornejo, 2009). Ек зо карп у біль шості ви дів за зви-
чай шкі рястий, тон кий і гла день кий, тіль ки в ок ре-
мих із них він до 1 см зав тов шки чи зде рев'янілий,
із гру бо реб ристою по верх нею (Neocalyptrocalyx)
(Bentham, Hooker, 1862; Pax, 1891; Toelken, 1986;
Hall et al., 2002; Kers, 2003; Cornejo, Iltis, 2008a, b;
Zhang, Tucker, 2008a; Cornejo, 2009; Takhtajan, 2009;
Tucker, Vanderpool, 2010).
Вто рин на (не справж ня) пе ре тин ка (septum) у
пло дах Capparaceae від сут ня, але може роз ви ва ти ся
на по чат ко вих ета пах он то ге не зу зав'язі, а під час
фор му ван ня пло дів і до зрі ван ня на сі нин за зви чай
елі мі нує. Рам ка (replum) яго дам і кап су лам ка пер-
це вих не власти ва. Роз ді лю валь на зона в них час-
ті ше від сут ня або роз ви не на (зрід ка, дея кі види
Capparis і Capparidastrum, Cynophalla, Dactylaena).
В ос танньо му ви пад ку і со ко ви ті, й сухі пло ди мо-
жуть роз кри ва ти ся пі сля до зрі ван ня дво ма або чо-
тир ма стул ка ми (Bentham, Hooker, 1862; Pax, 1891;
Toelken, 1986; Cornejo, Iltis, 2008a, b; Zhang, Tucker,
2008a; Tucker, Vanderpool, 2010). Отже, до най ха-
рак тер ні ших і най по ши ре ні ших струк тур них еле-
мен тів пло ду Capparaceae на ле жать па рен хім ний
221ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
Таблиця 1. Спектри основних морфологічних ознак плоду та насінин Brassicaceae s. l.
Table 1. The range of the general morphological characters of fruit and seeds of Brassicaceae s. l.
Ознаки
Родини
Capparaceae Cleomaceae Brassicaceae s. str.
Карпофор
наявність наявний (довгий або короткий);
наявний (зазвичай видовжений)
або відсутній (дуже рідко, Cristatella,
Dactylaena, Dipterygium)
відсутній або наявний (триба
Thelypodieae; спорадично, Diplotaxis,
Brassica, Lunaria)
Плоди
форма
кулясті чи еліпсоїдні (Boscia,
Crateva, Capparis), продовгуваті
або циліндричні (Capparidastrum,
Cynophalla, Steriphoma) чи
видовжено-чоткоподібні (тільки
Monilicarpa та Maerua)
продовгуваті (переважно) або короткі й
кулясті (рідко, Cleomella, Peritoma)
продовгуваті, лінійні, еліпсоїдні, кулясті
перикарп
паренхімний, соковитий (ягоди,
часто), склеренхімний, сухий
(капсули, зрідка, Monilicarpa,
Cynophalla, Neocalyptrocalyx)
склеренхімний, сухий (капсули,
самароїди (рідко), схизокарпії (зрідка))
склеренхімний, сухий (мономерикарпії
або димерикарпії: стручки, стручечки,
самароїди (рідко), схизокарпії (зрідка))
вторинна
перетинка
відсутня або наявна, але ефемерна відсутня
розвинена (широка, вузька), різною
мірою редукована (Thysanocarpus,
Crambe, Pringlea, Clypeola, Raphanus
тощо), відсутня (амфікарпні види)
рамка відсутня
розвинена, модифікована (Oxystylis) або
відсутня (зрідка, Buhsia)
розвинена
розділювальна
зона
відсутня або розвинена (зрідка) розвинена (часто) або відсутня (рідко) розвинена (різноманітно) або відсутня
стулки
відсутні або наявні (тоді їх 2–4),
при основі зрослі з основою зав'язі;
гладенькі та шкірясті (часто)
наявні, 2 (3), відпадаючі (рідко разом
із насінинами, Oxystylis, Wislizenia) або
зрослі з основою зав'язі (Polanasia,
Arivela); паралельні (зазвичай) або
перпендикулярні рамці (зрідка,
Wislizenia, Oxystylis); гладенькі, ребристі,
здуті, напівсферичні
наявні, 2 (як виняток 3, 4, 6), різною
мірою редуковані; відпадаючі (разом із
насінинами у Biscutella і Megacarpea);
паралельні або перпендикулярні рамці;
гладенькі, плоскі, здуті, напівсферичні,
горбисті, ребристі, човникоподібні
тощо
Насінини
кількість в
одному плоді
1–38, багато 1–65, багато багато, декілька, одна
розмір, форма,
колір
5–30 мм завдовжки; сферичні,
еліптичні, яйце-, ниркоподібні з
вільними (зазвичай) кінцями, темні
(часто), зелені (інколи), коричневі,
жовтувато-коричневі, червонувато-
коричневі
дрібні, 0,3–4 мм завдовжки; підково-,
ниркоподібні з вільними чи з'єднаними
кінцями;
коричневі, світло-, червонувато-
коричневі, жовтуваті, сірі, сріблясто-
сірі, майже чорні
дрібні (до 2 мм завдовжки) або великі
(8–17 мм завдовжки, зрідка); сферичні
або стиснуті, яйцеподібні, продовгуваті,
еліптичні, крилаті, кілюваті або
безкрилі, ослизнюються після
зволоження (часто), жовті, коричневі,
білі, чорні (зрідка)
насінні
додатки
наявні (арилус, саркотеста, часто)
наявні (арилус, Hemiscola чи елайосоми,
Cleome)
відсутні (без арилуса, саркотести й
елайосом)
теста
тонка, товста чи здерев'яніла
(інколи); гладенька або
структурована
гладенька або структурована:
зморшкувата, ребриста, горбиста,
бородавчаста, з папілами, волосиста
(інколи)
гладенька або структурована: сітчаста,
драбинчаста, ребриста, папілозна,
вічкувата, зморшкувата (зрідка, Alliaria);
ослизнюється після зволоження (часто)
ендосперм незначний або відсутній (зрідка) незначний або відсутній
відсутній або незначний (зрідка,
Megacarpaea)
проростання наземне наземне наземне, підземне (зрідка, Dentaria)
222 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
(со ко ви тий) пе ри карп, за зви чай гла день кий і шкі-
рястий ек зо карп, а та кож від сут ня (не роз крив ні
пло ди) або фраг мен тар но (тіль ки на межі кар пел,
уна слі док чого стул ки й пі сля до зрі ван ня пло дів за-
ли ша ють ся при крі п ле ни ми до квіт ко ло жа) роз ви-
не на роз ді лю валь на зона. Най біль шим діа па зо ном
ва ріа бель ності (в ме жах ро ди ни) від зна ча ють ся
роз мір, фор ма та кон систен ція пе ри кар пу пло дів,
а до рід кіс них струк тур них еле мен тів ос тан ніх на-
ле жать скле рен хім ний (су хий) пе ри карп, товстий
ек зо карп та ефе мер на вто рин на пе ре тин ка.
Для ви дів ро ди ни Cleomaceae ха рак тер ні кап су-
ляр ні пло ди, які та кож ма ють різ ні фор му та роз-
мір, але пе ре ва жа ють за зви чай ви дов же ні, струч-
ко по діб ні, що мо жуть ся га ти 15 см зав дов жки
(Tarenaya Raf., Hemiscola Raf., Gynandropsis DC.,
Cleoserrata speciosa (Raf.) Iltis). Ко рот кі, стру чеч ко-
по діб ні ко ро боч ки зав дов жки 2–8 мм при та ман ні
тіль ки ок ре мим ро дам, на прик лад, Cleomella DC.
чи Peritoma DC. (Bentham, Hooker, 1862; Pax, 1891;
Ruiz-Zapata, 2006; Zhang, Tucker, 2008a; Takhtajan,
2009; Ilyinska, 2014).
Струч ко по діб ні кап су ли кле о мо вих ма ють, на
від мі ну від та ких ка пер це вих, од но ма ніт ний за
кон систен ці єю пе ри карп – тіль ки скле рен хім ний,
су хий. Ха рак тер ні риси пло дів цієї ро ди ни, які та-
кож від різ ня ють її від ка пер це вих, – від сут ність у
них вто рин ної (не справжньої) пе ре тин ки (septum)
і роз ви ток рам ки (replum). Що прав да, тіль ки в
роді Buhsia рам ка не утво рю єть ся, а в мо но тип но-
му Oxystylis Torr. & Frem. вона мо ди фі ко ва на (пе-
ре вер ну та V-по діб на). У Cleomaceae пе ре ва жа ють
роз крив ні пло ди. Їхні стул ки ві до крем лю ють ся
за зви чай від рам ки вод но час по всьо му пе ри мет-
ру (час ті ше) або пос ту по во, в ак ро пе таль ній пос-
лі дов ності (зрід ка, на прик лад, Cleome aculeata L.)
(Ruiz-Zapata, 1997). У ви дів Polanisia Raf. та Arivela
Raf. стул ки за ли ша ють ся при крі п ле ни ми до ос но-
ви зав'язі. Ін ко ли роз ді лю валь на зона мо же фор-
му ва ти ся ло каль но – лише в дис таль ній час ти ні
пло ду й тоді стул ки на пів роз крив ні (Polanisia), або
із за піз нен ням (Peritoma) – роз кри ва ють ся не від-
ра зу, а че рез пев ний час пі сля до зрі ван ня. До дуже
рід кіс них у ро ди ні на ле жать не роз крив ні схі зо-
кар пії (Wislizenia Engelm., Oxystylis Torr. & Frém.)
зі стул ка ми, які стис ну ті пер пен ди ку ляр но рам ці
та зрос ли ся між со бою. Стул ки та ких кап сул від-
па да ють ра зом із на сі ни на ми, чим ос тан ні по-
діб ні до вузько пе ре тин частих стру чеч ків хресто-
цві тих (Bentham, Hooker, 1862; Pax, 1891; Zhang,
Tucker, 2008a; Takhtajan, 2009; Tucker, 2009; Tucker,
Vanderpool, 2010).
Та ким чи ном, су куп ність най по ши ре ні ших
конст рук тив них особ ли востей пло дів Cleomaceae
охо п лює: ви раз не пе ре ва жан ня ви дов же них кап су-
ляр них пло дів із більш-менш гла день ки ми стул ка-
ми, іс ну ван ня скле ри фі ко ва но го су хо го пе ри кар-
пію, на яв ність рам ки, а та кож од но ма ніт ну (тіль ки
на в ко ло сту лок) ло ка лі за цію роз ді лю валь ної зони.
Ком плек сом рід кіс них оз нак від зна ча ють ся ко-
рот кі стру чеч ко по діб ні ко ро боч ки з май же на пів-
сфе рич ни ми або гор бисти ми стул ка ми (Cleomella,
Ознаки
Родини
Capparaceae Cleomaceae Brassicaceae s. str.
Зародок
колір
білий, кремовий, жовтий, зелений
(Cynophalla)
кремовий у різних відтінках кремовий у різних відтінках
тип
вигнутий, складчастий
дугоподібний; спинкокорінцевий,
краєкорінцевий (рідко, Boscia)
вигнутий, дугоподібний;
спинкокорінцевий, краєкорінцевий
(зрідка, Pedicellaria)
зігнутий чи прямий (рідко, Leavenwortia,
Chorispora stricta); спинкокорінцевий,
краєкорінцевий
сім'ядолі
великі; листкоподібні (часто),
по-різному закручені (спірально
чи навколо корінця), складені
(кондуплікатні)
дрібні; напівциліндричні, вузькі,
продовгуваті
різні за розміром; суцільні, виїмчасті,
дво- або трироздільні (Lepidium sativum,
Schizopetalum, дуже рідко); плоскі
(часто), листкоподібні (зрідка, Lunaria),
складені вздовж (кондуплікатні)
або впоперек (Heliophila, Subularia),
закручені спірально (Bunias)
анізокотилія
наявна (рідко, Anisocapparis, Crateva,
Monilicarpa) чи відсутня
відсутня
наявна (зрідка, Nasturtium, Barbarea,
Calepina) або відсутня
вісь корінець–
гіпокотиль
коротка, конічна видовжена, тонка
видовжена й тонка чи коротка та
конічна
223ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
Peritoma), а та кож пло ди, в яких від сут ня (Buhsia
Bunge) або мо ди фі ко ва на (мо но тип ний Oxystylis)
рам ка та роз ді лю валь на зона. Ха рак тер но, що рід-
кіс ні оз на ки власти ві за зви чай пло дам олі го- чи
мо но тип них ро дів.
У ро ди ні Brassicaceae s. str., як і в Cleomaceae, пло-
ди тіль ки сухі (De Candolle, 1821; Bentham, Hooker,
1862; Prantl, 1891; Bush, 1939; Hedge, 1965; Hedge,
Rechinger, 1968; Kotov, 1979; Hegi, 1986; Ball et al.,
1993; Zhou et al., 2001; Dorofeyev, 2004а, b; Takhtajan,
2009; Al-Shehbaz, 2010, 2012). За особ ли востя ми
струк тур ної ор га ні за ції їх від но сять до ок ре мо го
типу (стру чок) кап су ляр них пло дів (Artiushenko,
Fedorov, 1986; Takhtajan, 1964, 1991). Стру чок (стру-
че чок) може скла да ти ся з од но го (мо но ме ри кар пій
або од но сег мент ний стру чок) чи двох (ди ме ри-
кар пій або дво сег мент ний стру чок чи стру че чок)
ме ри кар пі їв (Ilyinska, 2013а, b). Ди ме ри кар пії,
зок ре ма ге те ро ар тро карп ні (Voitenko, 1968, 1970,
1989), ха рак тер ні для ви дів три би Brassiceae. Як
уже ві до мо, дис таль на час ти на («но сик») ди ме ри-
кар пі їв фор му єть ся внас лі док про лі фе ра ції клі тин
ме зо кар пію (Hall et al., 2006). До ос нов них конст-
рук тив них еле мен тів струч ків і стру чеч ків хресто-
цві тих на ле жать рам ка, стул ки, пе ре тин ка та роз ді-
лю валь на зона, які де таль но ана лі зу ва ла ся нами на
при кла ді ви дів фло ри Ук ра ї ни (Ilyinska, 2013а, b).
Пе ре тин ка ха рак тер на для струч ків і стру чеч ків
біль шості ви дів і може бу ти ши ро кою чи вузькою
(ши ро ко- і вузько пе ре тин часті пло ди). Її від но сять
до ро дин них ді аг ностич них оз нак (De Candolle,
1821; Bentham, Hooker, 1862; Prantl, 1891; Bush,
1939; Hedge, 1965; Hedge, Rechinger, 1968; Kotov,
1979; Hegi, 1986; Zhou, 2001; Dorofeyev, 2004а, b;
Takhtajan, 2009; Al-Shehbaz, 2010, 2012). У не ба-
гатьох ви дів, пе ре важ но тих, що ма ють ди ме ри кар-
пії, вона мо же бути біль ше чи мен ше не до роз ви не-
ною (Crambe L., Coluteocarpus Boiss.) або ж зов сім
ре ду ко ва ною – в од но гніз дих не роз крив них стру-
чеч ках (на прик лад, Clypeola L.) або у схи зо кар пі ях,
ха рак тер них тіль ки для кіль кох ро дів цієї ро ди ни
(Biscutella L., Megacarpaea DC., Cremolobus DC.).
Тоді стул ки зроста ють ся края ми та від па да ють від
рам ки ра зом із на сі ни на ми. Не ма ють пе ре тин ки
та кож од но гніз ді (під зем ні) стру чеч ки ам фі карп-
них ви дів, зок ре ма Cardamine chenopodiifolia Pers.,
Heterocarpus fernandesianus Phil. (Voitenko, 1968).
Отже, в хресто цві тих пе ре тин ка пло ду як струк тур-
на оз на ка може бу ти до б ре роз ви не на, ре ду ко ва на
або від сут ня (вто рин но).
Рам ка власти ва всім пло дам (роз крив ним і не-
роз крив ним) хресто цві тих, що з'ясовано в ре зуль-
та ті їхньо го ана то міч но го й он то ге не тич но го до слі-
джен ня (Brückner, 2000; Girin et al., 2010; Avino et
al., 2012; Nahar et al., 2012). За зви чай вона круг ла,
а в дея ких ви дів пло ска (Cardamine L.) (Al-Shehbaz,
2010, 2012).
У струч ках і стру чеч ках біль шості ви дів роз ви ва-
ють ся дві стул ки. Тіль ки як ви ня ток їх може бу ти
три, чо ти ри або шість (Rorippa barbareifolia (DC.)
Kitag., Tropidocarpum capparideum Greene) (Solms-
Laubach, 1900; Bush, 1919, 1939; Podkolzyna, 1974;
Gladis, Hammer, 1992; Al-Shehbaz, 2010, 2012). Рос-
туть і роз ви ва ють ся стул ки дво ма ос нов ни ми спо-
со ба ми: па ра лель но (Arabis L., Barbarea W.T. Aiton,
Cardamine, Descurainia Webb & Berthel., Hesperis L.,
Lunaria L. та ін.) або пер пен ди ку ляр но до лі нії ла-
те раль них ти чи нок; в ос танньо му ви пад ку вони
чов ни ко по діб ні та кі лю ва ті чи кри ла ті (Noccaea
Kuntze, Iberis L., Lepidium L., Capsella Medik.,
Teesdalia W.T. Aiton та ін.). Уна слі док цьо го ви ді ля-
ють ши ро ко- та вузько пе ре тин часті пло ди.
Фор ма, кон систен ція та рель єф по верх ні сту-
лок у Brassicaceae s. str. та кож дуже роз ма ї ті: пло-
скі, ви пук лі, ви гну ті, кі лю ва ті, кі лю ва то-кри ла ті,
гач ку ва ті, тон кі, товсті, зде рев'янілі, гла день кі та
без жил ко ві, не ви раз но- або гру бо жил ко ві, час то
трьох-, п'яти- чи се ми жил ко ві. В ди ме ри кар пі ях
стул ки, як і рам ка, мо жуть бути різ ною мі рою ре ду-
ко ва ні (три ба Brassiceae).
Роз ді лю валь на зона в пло дах хресто цві тих має
не од на ко ві ло ка лі за цію і здат ність до функ ціо ну-
ван ня, на від мі ну від двох ін ших спо рід не них ро-
дин. Най чи сель ні ши ми є види, у пло дах яких вона
утво рю єть ся між рам кою та стул ка ми. В ди ме ри-
кар пі ях зона роз ді лен ня фор му єть ся між дис таль-
ним і про кси маль ним ме ри кар пія ми (Cakile Mill.,
Rapistrum Crantz., Crambe) або тіль ки на межі сту лок
і рам ки (Brassica, Eruca Mill., Erucastrum С. Presl,
Hirschfeldia Moench, Sinapis L., Diplotaxis, Kibera
Adans.) чи не функ ціо нує зов сім (Raphanus L.). У
дуже не ба гатьох ви дів вона ві до крем лює плід від
пло до ніж ки (на прик лад, Calepina irregularis (Asso)
Thell.), а в по оди но ких – її роз та шу ван ня та функ-
ціо ну ван ня вель ми спе ци фіч ні, на прик лад, у
Leptaleum filifolium DC. від ді ля єть ся тіль ки одна
(адак си аль на) стул ка пло ду. Стру чеч кам лише двох
224 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
мо но тип них ро дів (Neslia Desv. і Litwinowia Woron.)
власти ве дуже рід кіс не для хресто цві тих яви ще –
роз ви ток зони ві до крем лен ня між зав'яззю і стовп-
чи ком, уна слі док чого ос тан ні від па да ють від пло-
дів (Bush, 1939; Dorofeyev, 2004а, b). У Brassicaceae
до во лі чи сель ною є гру па ви дів, в яких роз ви ток
роз ді лю валь ної зони упо віль не ний, що при зво дить
до за піз ні ло го роз кри ван ня пло дів – че рез пев-
ний час пі сля до зрі ван ня (Hesperis, Matthiola W.T.
Aiton, Sperihedium V.I. Dorof., Neotorularia Hedge &
J. Leonard, Velarum (DC.) Rchb.). У не роз крив них
пло дах ці лої низ ки ро дів (Bunias L., Goldbachia DC.,
Isatis L., Cardaria Desv., Coronopus Zinn, Strigosella
Boiss.) роз ді лю валь на зона не функ ціо нує. У ба-
гатьох хресто цві тих (по над 40 ро дів), ок рім ге те-
ро ар тро кар пії, спос те рі га єть ся ге те ро кар пія. При
цьо му час ти на пло дів од ні єї рос ли ни ма ють зону
ві до крем лен ня і роз кри ва ють ся, а в ін ших – вона
не функ ціо нує (Aethionema W.T. Aiton, Heterocarpus
fernandesianus Phil., Cardamine chenopodiifolia Pers.,
Geococcus pusillus J.L. Drumm. ex Harvey та ін.)
(Voitenko, 1968, 1970, 1989).
Отже, «ти по вий на бір» струк тур них еле мен тів
струч ків і стру чеч ків хресто цві тих – це на яв ність
вто рин ної пе ре тин ки, рам ки, сту лок і роз ді лю-
валь ної зони. Але най ха рак тер ні ша особ ли вість
Brassicaceae s. str., по рів ня но з дво ма ін ши ми ро-
ди на ми, – ви раз на пластич ність конст рук ції пло-
дів, що про яв ля єть ся на різ них ета пах їхньо го он-
то мор фо ге не зу. В ре зуль та ті цьо го у хресто цві тих
спос те рі га ють ся два струк тур ні типи струч ків –
мо но ме ри кар пії та ди ме ри кар пії, два ос нов ні спо-
со би роз ви тку сту лок (па ра лель но або пер пен ди-
ку ляр но до рам ки), де кіль ка ва рі ан тів ло ка лі за ції
роз ді лю валь ної зони, а та кож дуже різ но ма ніт ний
рель єф по верх ні струч ків і стру чеч ків. Конст рук-
тив на роз ма ї тість пло дів хресто цві тих до пов ню-
єть ся по ши ре ним у ро ди ні яви щем ре дук ції, яке
може сто су ва ти ся од но го, кіль кох або всіх скла до-
вих еле мен тів їхньої бу до ви. В ре зуль та ті цих про-
це сів ро ди на Brassicaceae s. str. від зна ча єть ся дуже
ши ро ким діа па зо ном ва рію ван ня мор фо ло гіч них
оз нак струч ків і стру чеч ків, що від різ няє її як від
Capparaceae, так і від Cleomaceae.
На сі ни ни (табл. 1). Кіль кість на сі нин в од но му
пло ді в усіх ро ди нах ва рі ює від од ні єї до ба гатьох
(De Candolle, 1821; Bentham, Hooker, 1862; Pax,
1891; Prantl, 1891; Bush, 1939; Kotov, 1979; Zhou
et al., 2001; Cornejo, Iltis, 2008a, b; Zhang, Tucker,
2008a, b; Cornejo, 2009; Takhtajan, 2009; Tucker,
2009, 2010; Tucker, Vanderpool, 2010; Al-Shehbaz,
2010, 2012; Iltis et al., 2011; Ilyinska, 2014). Їхні роз-
мір і фор ма та кож мін ли ві в ме жах кож ної ро ди ни.
Од нак у ка пер це вих на сі ни ни біль ші, по рів ня но з
дво ма ін ши ми ро ди на ми. В Atamisquea emarginata
Miers ex Hook. et Arn. вони, на прик лад, 3,5–5,0 мм,
а в Capparis versicolor Griffth і C. formosana Hemsley –
до 20,0–24,0 мм зав дов жки. В кольо рі на сі нин усіх
трьох до слі дже них ро дин пе ре ва жа ють різ ні від тін-
ки ко рич не во го, не час то спос те рі га ють ся чор ний,
бі лий, сі рий чи зе ле ний. Та кож в усіх ро ди нах на сі-
ни ни мо жуть бути сфе рич ни ми або дещо стис ну ти-
ми та про дов гу ва ти ми. Для ка пер це вих ха рак тер ні
нир ко по діб ні на сі ни ни з не гли бо кою щі ли ною
між їх ні ми сім'ядольним і ко рін це вим кін ця ми,
а та кож із сар ко тестою, ари лу сом чи три хо ма ми
(Colicodendron martianum Cornejo, Crateva, Capparis,
Sarcotoxicum Cornejo & Iltis, Cynophalla J. Presl,
Capparidastrum) (Cornejo, Iltis, 2008a, b; Iltis et al.,
2011). Тес та на сі нин у цій ро ди ні може бу ти тон кою
та гла день кою або цуп кою і крих кою чи ви раз но
скульп ту ро ва ною, але де таль но вона до слі дже на в
не ба гатьох ви дів (Iltis et al., 2011). Ен дос перм на яв-
ний у не ве ли кій кіль кості, дуже зрід ка його не має
зов сім.
У ро ди ні Cleomaceae на сі ни ни знач но дріб ні-
ші, ніж у ка пер це вих, особ ли во в ро дах Peritoma,
Wislizenia, Polanisia вони всьо го 0,3–0,9 мм зав-
дов жки. Дещо біль ші – у ви дів Tarenaya (2,2 мм),
Hemiscola (2,8 мм), Cleomella (3,0 мм), Cleoserrata
Iltis (3,5 мм) (Tucker, Vanderpool, 2010; Short,
2011; Ilyinska, 2014). Ари лус ма ють на сі ни ни
тіль ки в ок ре мих ро дах (на прик лад, Hemiscola,
Sarcotoxicum, час ти на ви дів Cleome), а щі ли на між
їх ні ми сім'ядольним і ко рін це вим кін ця ми знач но
глиб ша та за тяг ну та плів кою, на від мі ну від та ких
Capparaceae (Sánchez-Acebo, 2005; Cornejo, Iltis,
2008a; Aparadh, Karadge, 2010; Iltis et al., 2011). До-
во лі час то на сі ни ни кле о мо вих ма ють ела йо со ми
(Short, 2011). На сін нє ва шкір ка (тес та) може бу ти
гла день кою або по-різ но му скульп ту ро ва ною. Для
на сі нин цієї ро ди ни особ ли во ха рак тер на по пе реч-
на та по здовж ня реб ристість тес ти, ви раз ність якої
може від різ ня ти види од но го й того са мо го роду
(Sánchez-Acebo, 2005; Aparadh, Karadge, 2010). Ен-
дос перм не знач ний або зов сім від сут ній.
Види Brassicaceae s. str., як і такі кле о мо вих, ма-
ють до во лі дріб ні на сі ни ни. Мен ше 1 мм зав дов жки
225ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
вони в Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., Descurainia
sophia (L.) Webb ex Prantl, Erophila verna (L.) Cheval.,
ви дів Rorippa, дещо біль ші (2–4 мм) – у ро дах
Brassica, Eruca, Matthiola, Succowia Medik., Isatis,
до во лі ве ли кі (5–8 мм) у Fibigia Medik. та Lunaria
і, ма буть, одні з най біль ших (17 мм зав дов жки) в
Megacarpaea (Vaughan, Whitehouse, 1971; Rodionova,
1982, 1992; Khalik, Van Der Maesen, 2002). Фор ма
на сі нин може бу ти сфе рич ною, оваль ною, стис ну-
то-оваль ною, еліп со їд ною і про дов гу ва тою. На від-
мі ну від двох ін ших ро дин, на сі ни ни Brassicaceae
s. str. не ма ють ари лу са, ела йо сом чи сар ко тести.
У ба гатьох (але не в усіх) ви дів вони мо жуть бути
кри ла ті або кі лю ва ті чи ос лиз ню ва ти ся пі сля зво-
ло жен ня (Ilyinska, Nitcenko, 2010а, b; Kasem et al.,
2011). Мік ро ско піч но ви ді ля ють сім ос нов них ти-
пів по верх ні тес ти, зок ре ма гла день ку, сіт часту,
дра бин часту, реб ристу, па пі лоз ну, віч ку ва ту та
змор шку ва ту (Vaughan, Whitehouse, 1971). У клі ти-
нах тес ти на сі нин ба гатьох ви дів мо жуть на ко пи-
чу ва ти ся по лі са ха ри ди, внас лі док чого во ни ос-
лиз ню ють ся пі сля зво ло жен ня. Як пра ви ло, таке
яви ще ха рак тер не для ви дів по суш ли вих еко то пів
(Ilyinska, Nitcenko, 2010а, b). Ен дос перм на сі ни нам
Brassicaceae s. str. не власти вий і може спос те рі га-
ти ся тіль ки як ви ня ток (Megacarpaea) (Rodionova,
1992).
У всіх ро ди нах на сі ни ни про рос та ють на зем но.
Під зем не про рос тан ня ві до ме тіль ки у ви дів роду
Dentaria L.
За род ки. За род ки ка пер це вих білі, кре мо ві, жов-
ті чи зе ле ні (табл. 1). У біль шості ви дів вони ви гну-
ті чи ду го по діб ні, спин ко ко рін це ві. Крає ко рін це ві
власти ві не ба гатьом із них, на прик лад, за род кам
роду Boscia. Дуже ха рак тер на особ ли вість ка пер-
це вих – на яв ність ве ли ких і по-різ но му скла де них
або за кру че них сім'ядоль (Pax, 1891; Franceschini,
Tressens, 2004; Cornejo, Iltis, 2008a, b; Cornejo,
2009; Tucker, 2010; Iltis et al., 2011). Ок ре мим ви дам
(Anisocapparis Cornejo & Iltis, Crateva, Monilicarpa)
при та ман на ані зо ко ти лія. Біль ша сім'ядоля може
бу ти товстою і присто со ва ною для на ко пи чен-
ня крох ма лю, а мен ша – дуже ре ду ко ва ною. Вісь
ко рі нець–гі по ко тиль ко ніч на та ко рот ка (Zhang,
Tucker, 2008a; Cornejo, Iltis, 2008a, b; Cornejo, 2009;
Tucker, 2010; Iltis et al., 2011).
Кле о мо ві ма ють од но ма ніт ні ші за бу до вою за-
род ки, по рів ня но з ка пер це ви ми. У біль шості ви дів
вони кре мо ві в різ них від тін ках, ду го по діб ні чи ви-
гну ті (по вто рю ють фор му на сі ни ни) та спин ко ко-
рін це ві. Дуже зрід ка ко рі нець може роз та шо ву ва-
ти ся в щі ли ні між сім'ядолями (Pedicellaria), й тоді
та кі за род ки від но сять до крає ко рін це во го типу.
Сім'ядолі та кож до во лі од но ма ніт ні за бу до вою. За-
зви чай вони на пів ци лін д рич ні, вузькі та про дов гу-
ва ті, з ту пи ми вер хів ка ми (Pax, 1891; Zhang, Tucker,
2008b; Takhtajan, 2009; Tucker, Vanderpool, 2010; Iltis
et al., 2011).
У хресто цві тих за род ки та кож кре мо ві з різ-
ни ми від тін ка ми та зі гну ті (спин ко ко рін це ві чи
крає ко рін це ві). Пря мі (orthorriza) спос те рі га ють-
ся тіль ки у ви дів роду Leavenwortia та Chorispora
stricta (=Orthorrhiza persica Stapf) (De Candolle, 1821;
Pax, 1891; Ilyinska, Nitcenko, 2011; Al-Shehbaz,
2010, 2012). Сім'ядолі різ ні за фор мою та роз мі ра-
ми. До най по ши ре ні ших на ле жать су ціль ні, рів-
ні та пло скі. У фло рі Ук ра ї ни, на прик лад, вони
власти ві ви дам 55 ро дів (Ilyinska, Nitcenko, 2011).
Дво- або три роз діль ні на ле жать до дуже рід кіс-
них (Schizopetalum, Lepidium sativum), як і ве ли кі
лист ко по діб ні (Lunaria). За леж но від кон фі гу ра ції
вони бу ва ють: кон ду п лі кат ні (orthoplocal) – скла-
де ні та ви їм часті (три ба Brassiceae), спі раль но за-
кру че ні (spirolobal; Bunias, Erucaria), дві чі скла де ні
(diplecolobal; Subularia, Heliophila, Chamira та ін.).
Зрід ка у хресто цві тих, як і в ка пер це вих, спос те рі га-
єть ся ані зо ко ти лія (Calepina, Nasturtium, Barbarea).
Вісь ко рі нець–гі по ко тиль за род ка Brassicaceae до-
во лі ва рі ює за дов жи ною і тов щи ною, на від мі ну
від двох ін ших ро дин.
Отже, на сі ни ни всіх трьох ро дин, які мож на роз-
гля да ти як Brassicaceae s. l., ма ють до во лі ши ро кі
діа па зо ни про я ву біль шості оз нак їхньої конст-
рук ції. Про те для кож ної ро ди ни ха рак тер ний
свій, особ ли вий, на бір струк тур них скла до вих, як
і для пло дів цих ро дин. Так, на сі ни нам ка пер це вих
власти ві сфе рич на фор ма, ари лус, сар ко теста, до-
б ре роз ви не на на сін на шкір ка, не знач ний ен дос-
перм, ви гну тий чи ду го по діб ний спин ко ко рін це-
вий за ро док зі скру че ни ми сім'ядолями та ко рот-
кою ко ніч ною віс сю гі по ко тиль–ко рі нець, а та кож
не гли бо ка віль на щі ли на між їх ні ми сім'ядольним і
ко рін це вим кін ця ми.
На сі ни ни кле о мо вих за на яв ністю ари лу-
са чи ела йо сом і пе ре ва жан ням сфе рич ної фор-
ми збли жу ють ся з та ки ми ка пер це вих, від яких
від різ няють ся ви раз ною та за рос лою щі ли ною
між сім'ядольним і ко рін це вим кін ця ми, до во-
226 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
лі од но ма ніт ни ми за фор мою (про дов гу ва ти ми)
сім'ядолями та ви дов же ною і тон кою віс сю гі по ко-
тиль–ко рі нець.
Хресто цві тим ве ли кою мі рою власти ві на сі ни-
ни сфе рич ної або більш-менш стис ну тої фор ми,
кри ла ті чи без кри лі, без сар ко тести, ари лу са й ен-
дос пер му, із по-різ но му струк ту ро ва ною тес тою,
яка може ос лиз ню ва ти ся, зі гну ті спин ко ко рін це ві
або крає ко рін це ві за род ки з пла ски ми, рів ни ми чи
кон ду п лі кат ни ми сім'ядолями та мін ли вою дов жи-
ною вісі гі по ко тиль–ко рі нець.
По рів нян ня да них, на ве де них у табл. 1, по ка зує,
що між трьо ма до слі дже ни ми ро ди на ми май же від-
сут ні апо морф ні оз на ки пло дів і на сі нин. До них
мож на від нести тіль ки рам ку (replum), яка від різ-
няє пло ди Brassicaceae s. str. і Cleomaceae від та ких
Capparaceae, пе ре тин ку, що спос те рі га єть ся лише в
Brassicaceae s. str., та, мож ли во, ду го по діб но ви гну-
тий за ро док, на яв ний у Cleomaceae та Capparaceae і
від сут ній у хресто цві тих. Що прав да, кон фі гу ра ція
за род ка вив че на да ле ко не в усіх ви дів цих ро дин.
Усі інші до слі дже ні оз на ки пло дів і на сі нин у цих
ро ди нах пе ре кри ва ють ся. Різ ни ця між ро ди на ми
по ля гає в роз ви тку пев но го ком плек су пе ре ва жаю-
чих про я вів тієї чи ін шої струк тур ної особ ли вості
пло дів і на сі нин. Отже, кож на су час на ро ди на від-
різ ня єть ся від ін шої не уні каль ни ми, а су куп ністю
най більш по ши ре них, ти по вих, оз нак пло дів і на-
сі нин, що сфор му ва ли ся в про це сі їхньо го іс то-
рич но го роз ви тку. Як по ка за ло наше до слі джен ня,
таке яви ще ха рак тер не не тіль ки для пло дів чи на-
сі нин, а й для су цвіть, кві ток і ве ге та тив них ор га нів
рос лин (Ilyinska, 2015а, b).
Іс то рич ні тен ден ції роз ви тку пло ду та на сі нин
Brassicaceae s. l. пов'язані, без у мов но, з ос нов ним
на пря мом їхньої ево лю ції у по кри то на сін них. Сто-
сов но ос тан ніх при пус ка ють, зок ре ма, що пер вин-
ні по кри то на сін ні мали су хі пло ди, а ін тен сив-
ний роз ви ток і ди вер си фі ка ція со ко ви тих пло дів
пов'язані з по чат ком Тре тин но го пе ріо ду, коли
оп ти мі зу ва ла ся тем пе ра ту ра і зрос ла во ло гість
субстра ту та по віт ря. Саме то ді по ча ли фор му ва ти-
ся тро піч ні ліси, з од но го боку, а з дру го го – роз-
по ча ла ся ра діа ція пта хів і ссав ців, які, жив ля чись
та ки ми пло да ми, спри яли їхньо му роз по всю джен-
ню (Takhtajan, 1964; Eriksson et al., 2000; Eriksson
et al., 2000; Tiffney, 2004; Eriksson, 2008; Lorts et al.,
2008). Дея кі ав то ри (Lorts et al., 2008) по даль шу
ево лю цію су хих роз крив них і не роз крив них пло дів
пов'язують із від кри ти ми еко то па ми різ но ма ніт-
них не за ліс не них те ри то рій, де важ ли вим аген том
роз сію ван ня пло дів чи на сі нин міг бути ві тер. На
ко ристь та кої гі по те зи свід чить, на дум ку цих до-
слід ни ків, той факт, що се ред су час них трав'яних
рос лин рів нин, пре рій, сте пів і пус тель пе ре ва жа-
ють такі, що ма ють сухі пло ди, тоді як у тро піч них
лі сах чис лен ні види із со ко ви ти ми пло да ми (Lorts
et al., 2008).
Отже, мож на при пус ти ти, що ан цестор ний тип
Brassicaceae s. l. мав сухі пло ди, які в про це сі його
іс то рич но го роз ви тку ево лю ціо ну ва ли в трьох ос-
нов них на пря мах – констант но-тер мо філь но му
(пе ре важ но в ме жах тро пі ків, Capparaceae), ксе-
ро філь но му (се зон но-су хі еко то пи суб тро піч ної і
тро піч ної зон, Cleomaceae) та ксе ро-кріо філь но му
(різ но ма ніт ні біо то пи зони кон ти нен таль но го клі-
ма ту, Brassicaceae s. str.).
У пер шо му ви пад ку від бу ло ся роз рос тан ня тка-
нин мезо- та(чи) ен до кар пію і фор му ван ня со ко ви-
то го пло ду (Capparaceae), що мож на роз гля да ти як
піз ню про лон га цію (Takhtajan, 1964, 1991). Ці ка во,
що такі пло ди ха рак тер ні для ви дів цієї ро ди ни як у
Ста ро му, так і в Но во му Сві ті. На прик лад, із 18 ро-
дів не от ро піч них ка пер це вих види 13 з них ма ють
со ко ви ті пло ди (Cornejo, 2009).
Адап та ція су хо го пер вин но го пло ду до се зон но-
по суш ли вих умов іс ну ван ня в тро піч но-суб тро піч-
но му клі ма ті (Cleomaceae) не при зве ла до ра ди каль-
них струк тур них мо ди фі ка цій його конст рук ції.
Ос нов ні змі ни по ля га ли в ре дук ції роз мі ру пло ду,
скле ри фі ка ції клі тин різ них тка нин і як на слі док,
мож ли во, – в роз ви тку рам ки, удо ско на лен ні спо-
со бів роз сію ван ня на сі нин (ок ре мо, ра зом із ці лим
пло дом чи його час ти ною).
Най більш конст рук тив но ва го мим вия вив ся
кріо-ксе ро філь ний на прям іс то рич но го роз ви тку,
пов'язаний з ос во єн ням еко то пів кон ти нен таль-
но го клі ма ту (Brassicaceae s. str.), що зу мо ви ло та-
кож змі ну аген тів роз по всю джен ня пло дів і на сі-
нин. Цей ево лю цій ний на прям су про во джу вав ся
знач ним уріз но ма ніт нен ням бу до ви пло ду шля-
хом збіль шен ня ево лю цій ної пластич ності різ них
його струк тур них еле мен тів. До най по ши ре ні ших
мож на від нести про лі фе ра цію ме зо кар пію (ме діль-
на де віа ція), внас лі док чого сфор му вав ся но вий
уні каль ний тип пло ду, ди ме ри кар пій, знач ну ди-
вер си фі ка цію спо со бів ло ка лі за ції роз ді лю валь-
ної зони, а та кож не рів но мір ний ріст і роз ви ток
227ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
ек зо кар пію (тер мі наль на де віа ція), що зу мо ви ло
роз ма ї тість рель є фу по верх ні пло дів, зок ре ма фор-
му ван ня кри ла тих чи кі лю ва тих сту лок. По пов нює
спектр струк тур них пе ре бу дов пло ду змен шен-
ня його роз мі ру (в хресто цві тих більш по ши ре не,
по рів ня но з дво ма ін ши ми ро ди на ми) та ре дук ція
(част ко ва або пов на) пе ре тин ки. За слу го вує на ува-
гу роз ви ток у Cleomaceae та Brassicaceae s. str. по діб-
них за конст рук ці єю вузько пе ре тин частих пло дів
із стис ну ти ми пер пен ди ку ляр но рам ці стул ка ми,
які мо жуть зроста ти ся між со бою. У пер шій ро ди-
ні такі пло ди власти ві лише двом ро дам (Wislizenia,
Oxystylis), а в дру гій – ха рак тер ні для ба гатьох. Що-
прав да, зростан ня сту лок – дуже рід кіс не яви ще
хресто цві тих і спос те рі га єть ся тіль ки у ви дів трьох
ро дів – Biscutella, Megacarpea та Cremolobus. Та кий
роз ви ток по діб ної струк ту ри пло дів у двох ро ди нах
ко ре лює із біль шою по діб ністю їхньої еко ло гіч ної
при уро че ності, по рів ня но із та кою у Capparaceae, і
є при кла дом вто рин но го, кон вер гент но го, еле мен-
ту ево лю ції на зва них ро дин.
У ро ди ні Brassicaceae s. str. за слу го вує на ува гу
і той факт, що в ба гатьох ви дів із вузько пе ре тин-
части ми пло да ми спос те рі га єть ся ко ре ля ція між
роз ви тком та ких пло дів і фор му ван ням мо но си-
мет рич них ві ноч ків їх ніх кві ток (Busch, Zachgo,
2007; Busch et al., 2012; Savriama et al., 2012). Це
дає підста ву при пус ти ти, що вузько пе ре тин часті
струч ки та стру чеч ки, як і зи го морф ні квіт ки, в цій
ро ди ні є вто рин ни ми.
Іс то рич ні тен ден ції роз ви тку на сі нин
Brassicaceae s. l., зок ре ма за род ків, уз го джу ють-
ся з від по від ни ми на пря ма ми струк тур них пе ре-
бу дов пло дів цієї гру пи рос лин. Спос те рі га єть ся,
зок ре ма, чіт ка іс то рич на тен ден ція до змен шен ня
роз мі ру на сі нин. Ви раз ної ре дук ції за зна ла та кож
на сін на шкір ка (тес та) внас лі док тер мі наль ної аб-
ре віа ції, в ре зуль та ті чого на сі ни ни Brassicaceae
s. str. втра ти ли ен дос перм, сар ко те су, ари лус та ела-
йо со ми, які час то при та ман ні та ким у Capparaceae
(знач ною мі рою) та Cleomaceae. Мож на при пус ти-
ти, що роз ви не ні кри ло чи кіль на в ко ло на сі нин
ба гатьох ви дів хресто цві тих – це «за лиш ки» сар ко-
тести ка пер це вих.
Струк тур но-ево лю цій ні змі ни бу до ви на сі нин,
як і пло дів за га лом, обу мов ле ні ком плек сом чин-
ни ків, се ред яких важ ли ве міс це на ле жить адап та ції
до різ них спо со бів ди се мі на ції. Якщо для ка пер це-
вих і кле о мо вих ха рак тер ні мір ме ко хо рія чи ін ший
тип «ак тив ної» зоо хо рії (ко ре лює із со ко ви ти ми
пло да ми в ка пер це вих), то хресто цві тим власти ві
ане мо хо рія (зав дя ки дуже дріб ним, лег ким і кри ла-
тим на сі ни нам) і «па сив на» зоо хо рія (при ли пан ня
ос лиз лих на сі нин). Кле о мо ві у цьо му пла ні за йма-
ють про між не по ло жен ня – вони ма ють сухі пло ди
як хресто цві ті, але за особ ли востя ми бу до ви на сі-
нин (нир ко по діб на фор ма, на яв ність ари лу са чи
ела йо сом, ду го по діб ний за ро док) біль ше по діб ні
до ка пер це вих.
Адап та ція до іс ну ван ня в кон ти нен таль но му клі-
ма ті обу мо ви ла, мож ли во, під зем ний спо сіб про-
рос тан ня на сі нин, що спос те рі га єть ся (що прав да,
зрід ка – Dentaria) у Brassicaceae s. str., од нак та кий
спо сіб не ві до мий у двох ін ших суб тро піч но-тро піч-
них ро ди нах. З іс то рич но го по гля ду при вер тає ува-
гу і той факт, що в усіх трьох до слі джу ва них ро ди нах
(або Brassicaceae s. l.) ти по ви ми є спин ко ко рін це ві
за род ки. При чо му в ка пер це вих і кле о мо вих вони
пе ре ва жа ють, тоді як у хресто цві тих спос те рі га ють-
ся час то по ряд із крає ко рін це ви ми. Отже, мож на
при пус ти ти, що ан цестор ний тип Brassicaceae s. str.
мав саме спин ко ко рін це вий за ро док. Кон фі гу ра-
ція сім'ядоль ве ли кою мі рою обу мов ле на, ма буть,
сту пе нем скле рен хі ма ти за ції на сін ної шкір ки або
пло дів (особ ли во у хресто цві тих). Мож ли во, тому
на сі ни нам ка пер це вих (особ ли во із сар ко тестою
і зде рев'янілим ен до кар дом, що ра зом фор мує
товсту та твер ду на сін ну шкір ку) власти ві по-різ-
но му скру че ні сім'ядолі, а та ким біль шості хресто-
цві тих із тон кою тес тою – пло скі та рів ні або кон-
ду п лі ка ті. Про яв ін шої кон фі гу ра ції сім'ядольних
лист ків у Brassicaceae s. str. є рід кіс ним. Вони при-
та ман ні за зви чай по оди но ким ви дам або їх нім не-
ве ли ким гру пам. Пев ною мі рою су ку лент ні (на пів-
ци лін д рич ні) та дос татньо од но ма ніт ні за фор мою
сім'ядолі кле о мо вих мо жуть бути свід чен ням дуже
давньої адап та ції ви дів цієї ро ди ни до іс ну ван ня як
у по суш ли вих, так і в до во лі за со ле них біо то пах.
По діб ні за кон систен ці єю сім'ядолі ма ють і дея кі
хресто цві ті (Brassica, Cakile, Neslia тощо); це мож на
роз гля да ти як ще один до каз па ра лель но го ево лю-
цій но го роз ви тку Cleomaceae та Brassicaceae s. str.
Уза галь нен ня да них про діа па зон ва рію ван ня
мор фо ло гіч них оз нак пло дів і на сі нин, на ве де них
у цій стат ті, та від по від них по каз ни ків щодо ве ге-
та тив них ор га нів рос лин, су цвіт тя і кві ток (Ilyinska,
2015а, b), дає змо гу ви зна чи ти ком плекс струк тур-
но-мор фо ло гіч них рис гі по те тич но го ан цестор-
228 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
но го типу Brassicaceae s. l. і роз гля ну ти ймо вір ні
ос нов ні ево лю цій ні на пря ми його транс фор ма ції,
а та кож оці ни ти за галь ний ха рак тер іс то рич но го
роз ви тку Brassicaceae s. str. Дуже ві ро гід но, що пер-
вин ним ти пом Brassicaceae s. l. були де рев ні рос-
ли ни з ор то троп ни ми па го на ми, од но ма ніт ни ми
на од ній рос ли ні віч но зе ле ни ми прости ми лист-
ка ми, прости ми, ра це моз ни ми, ма ло квіт ко ви ми
су цвіт тя ми, ве ли ки ми ак ти но морф ни ми квіт ка ми
з не пос тій ним чис лом ча шо лист ків і пе люсток, ви-
дов же ним квіт ко ло жем та мін ли вою кіль кістю еле-
мен тів ан д ро цею і гі не цею, а та кож су хи ми не роз-
крив ни ми пло да ми з від сут ні ми рам кою, стул ка ми
та роз ді лю валь ною зо ною, чис лен ни ми та до во лі
круп ни ми, більш-менш сфе рич ни ми на сі ни на ми,
що мали ду го по діб но ви гну тий спин ко ко рін це-
вий за ро док. По даль ша ево лю ція пер вин но го типу
Brassicaceae s. l. від бу ва ла ся, як за зна ча ло ся вище, у
трьох ос нов них на пря мах: констант но-тер мо філь-
но му (тро піч на зона), ксе ро філь но му (се зон но-по-
суш ли ва зона тро пі ків і суб тро пі ків) та кріо-ксе ро-
філь но му (біо то пи зони кон ти нен таль но го клі ма-
ту), в ре зуль та ті чого сфор му ва ли ся три су час ні ро-
ди ни: Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae s. str.).
Зва жаю чи на сту пінь фі ло ге не тич ної спо рід не ності
на зва них трьох ро дин, до ве де ну мо ле ку ляр но-біо-
ло гіч ни ми до слі джен ня ми, мож на ви ді ли ти ос нов-
ні на пря ми спе ціа лі за ції ок ре мих струк тур ве ге та-
тив них ор га нів рос лин, су цвіт тя, кві ток, пло дів і
на сі нин у ме жах Brassicaceae s. l. (табл. 2).
За галь ний ха рак тер ево лю ції Brassicaceae s. str.
до слі джу ва ли ба га то ав то рів (De Candolle, 1821;
K. Prantl, 1891; Hayek, 1911; Schulz, 1936; Dvořák,
1971, 1972, 1973; Takhtajan, 1966, 1987; Avetisian,
1983, 1990; Dorofeyev, 2004а; та ін.). Ви зна че но
ос нов ні на пря ми іс то рич ної транс фор ма ції май-
же 20 мор фо ло гіч них оз нак. На ве де ний ком плекс
струк тур но-мор фо ло гіч них рис гі по те тич но го
ан цестор но го типу Brassicaceae s. l. і до слі дже-
ні ймо вір ні ос нов ні ево лю цій ні шля хи змі ни його
скла до вих да ють змо гу пе ре гля ну ти ево лю цій но-
мор фо ло гіч ні ряди, які ви ко ристо ву ють як кри-
те рії при мі тив ності або спе ціа лі за ції тих чи ін ших
струк тур хресто цві тих. Мож на вва жа ти, що пер-
вин ні Brassicaceae s. str. на ле жа ли до де рев них, а не
трав'яних рослин. Присто су ван ня до хо лод них або
по суш ли вих умов іс ну ван ня по зна чи ло ся на сам-
пе ред на спе ци фі ці функ ціо ну ван ня ме ристем –
змен шу ва ло три ва лість і змі ню ва ло ха рак тер їхньої
ді яль ності, а та кож при ско рю ва ло пе ре хід від ве ге-
та тив ної фази роз ви тку до ге не ра тив ної. Внас лі док
цьо го ско ро чу ва ла ся три ва лість ве ге та ції рос лин,
змен шу ва ла ся зде рев'яніла їхня час ти на та фор му-
ва ли ся кущі, на пів ку щи ки, трав'яні по лі кар пі ки,
мо но кар пі ки тощо, час то роз ви ва ли ся пла гіо троп-
ні па го ни та ге те ро морф ні лист ки. Го лов но ви со-
кі тем пе ра ту ри при зве ли, ма буть, до фор му ван ня
урив часто го спо со бу функ ціо ну ван ня ме ристе ми,
що спри чи ни ло не рів но мір не роз рос тан ня пе ри-
кар пу, внас лі док чого утво рю ва ли ся кри ла ті пло ди
або такі з різ но ма ніт ни ми ви рос та ми. Фор му ван ня
ди ме ри кар пі їв хресто цві тих шля хом роз рос тан ня
ме зо кар пу та кож є на слід ком та ко го про це су. Так
само мож на при пус ти ти, що ксе ро фі лі за ція умов
іс ну ван ня обу мо ви ла скле рен хі ма ти за цію клі тин
пла цен тар ної ді лян ки пло дів, уна слі док чого сфор-
му ва ла ся рам ка (replum). Ре дук цій но го роз ви тку
за зна ли й інші струк тур ні еле мен ти рос лин – при-
квіт ки, квіт ки та їхні скла до ві, пло ди (ко рот кі), на-
сі ни ни (без на сін них до дат ків, дріб ні). Спро щен ня
бу до ви та ста бі лі за ція ос нов них конст рук тив них
еле мен тів квіт ки обу мов ле ні і пе ре хо дом ан цестор-
но го типу хресто цві тих від зоо- до ане мо хо рії, що,
мож ли во, сти му лю ва ло роз ви ток у пло дах роз ді-
лю валь ної зони, втра ту на сі ни на ми ари лу са, ела-
йо сом, ін ших до дат ків, а та кож змен шен ня їхньо-
го роз мі ру та ком пакт ні ше роз та шу ван ня за род ка
(ду го по діб ний про ти зі гну то го із сім'ядолями, що
при ля га ють до ко рін ця).
Та ким чи ном, ши ро кий діа па зон про я ву мор фо-
ло гіч них оз нак не тіль ки пло ду та на сі нин, а й пев-
ною мі рою – кві ток, су цвіть і ве ге та тив них ор га нів
рос лин су час ної ро ди ни хресто цві тих (Brassicaceae
s. str.) сфор му вав ся в ре зуль та ті ос во єн ня ан цестор-
ним ти пом Brassicaceae s. l. дуже різ но ма ніт них
кріо-ксе ро філь них еко то пів зони кон ти нен таль но-
го клі ма ту.
Па ра лель не ос во єн ня різ ни ми гру па ми хресто-
цві тих по діб них за еко ло гі єю біо то пів при зве ло
до фор му ван ня на ос но ві од но го ан цестор но го
типу ве ли кої кіль кості пле зіо морф них оз нак, що
власти ві як ве ге та тив ним, так і ге не ра тив ним ор га-
нам рос ли ни (пло ду, на сі ни нам, квіт ці, су цвіт тю).
Ви снов ки
Для Brassicaceae s. l. ха рак тер ні ши ро кі спек три
мор фо ло гіч них оз нак пло дів і на сі нин, які в ме-
жах Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae s. str.
229ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
част ко во пе ре кри ва ють ся. Апо морф ні оз на ки в
струк ту рі ос тан ніх є рід кіс ни ми. До них на ле-
жать рам ка (replum; від різ няє пло ди Brassicaceae
s. str. і Cleomaceae від та ких Capparaceae), пе ре-
тин ка (septum; спос те рі га єть ся тіль ки у пло дах
Brassicaceae s. str.) та, мож ли во, ду го по діб ний за ро-
док (на яв ний у Cleomaceae та Capparaceae і від сут-
ній у хресто цві тих). Інші особ ли вості конст рук ції
пло дів і на сі нин на ле жать до пле зіо морф них оз нак.
Кож на ро ди на від зна ча єть ся не тіль ки апо-
морф ни ми оз на ка ми, а й своє рід ним по єд нан-
ням ком плек сів най біль ше по ши ре них і рід кіс них
струк тур них еле мен тів пло дів і на сі нин. У ро ди-
ні Capparaceae до пер ших на ле жать яго до по діб ні
пло ди з па рен хім ним (со ко ви тим) пе ри кар пом,
неструк ту ро ва ним од но ма ніт ним шкі рястим ек зо-
кар пом, від сутньою (не роз крив ні пло ди) або фраг-
мен тар но роз ви не ною роз ді лю валь ною зо ною, а
та кож нир ко по діб ні чи сфе рич ні на сі ни ни з ари-
лу сом, сар ко тестою чи три хо ма ми, до б ре роз ви не-
ною твер дою на сін ною шкір кою, ви гну тим спин-
ко ко рін це вим за род ком зі скру че ни ми сім'ядолями
та ко рот кою ко ніч ною віс сю гі по ко тиль–ко рі нець,
а та кож із віль ною щі ли ною між сім'ядольним і
ко рін це вим кін ця ми. Рід кіс ні струк тур ні еле мен-
ти – це скле рен хім ний (су хий) пе ри карп, товстий
ек зо карп, ефе мер на вто рин на пе ре тин ка та крає-
ко рін це ві за род ки.
Ро ди на Cleomaceae від зна ча єть ся ви раз ним пе-
ре ва жан ням ви дов же них кап су ляр них пло дів із
рам кою та стул ка ми, па ра лель ни ми рам ці, скле-
ри фі ко ва ним су хим пе ри кар пом та од но ма ніт ною
ло ка лі за ці єю роз ді лю валь ної зони, а на сі ни ни –
під ко во- чи нир ко по діб ною фор ма ми, пе ре ва жан-
ням ела йо сом, скульп ту ро ва ною або реб ристою
(по пе реч ною і по вздовжньою) тес тою, спин ко ко-
рін це вим за род ком із од но ма ніт ни ми за фор мою
сім'ядолями та ви дов же ною і тон кою віс сю гі по ко-
тиль–ко рі нець, віль ною чи за рос лою щі ли ною між
сім'ядольним і ко рін це вим кін ця ми та від сутньою
ані зо ко ти лі єю. До рід кіс них оз нак на ле жать: ко-
рот кі стру чеч ко по діб ні ко ро боч ки з май же на пів-
сфе рич ни ми або гор бисти ми стул ка ми, пло ди з
від сутньою або мо ди фі ко ва ною рам кою, а та кож
від сут ність роз ді лю валь ної зони.
Най ха рак тер ні ша особ ли вість пло дів Brassicaceae
s. str. – ви раз на пластич ність їхньої конст рук ції, яка
до пов ню єть ся дуже по ши ре ним у ро ди ні яви щем
ре дук ції, в ре зуль та ті чого у хресто цві тих спос те-
Таблиця 2. Основні напрями еволюції морфологічних ознак
вегетативних і генеративних органів Brassicaceae s. l.
Table 2. The general evolutionary trends of morphological
characters of vegetative and generative organs in Brassicaceae
s. l.
Тривалість вегетації: вічнозелені → сезоннозелені →
постійнозелені
Цвітіння: нічне → вечірнє → денне
Опушення: прості волоски: багатоклітинні → одноклітинні;
залозисті трихоми:відсутні → наявні
Життєві форми: дерева → кущі (ортотропні → виткі) → трав'яні
полікарпіки → монокарпіки → однорічники
Пагони: ортотропні → плагіотропні
Листки: мономорфні (прості → складні) → диморфні
Гетерофілія: відсутня → наявна
Суцвіття: рацемозне: просте → складне → складене;
малоквіткове → багатоквіткове; малоквіткове → квітки поодинокі
Квітки: великі → дрібні; актиноморфні → зигоморфні; із
мінливим числом елементів (чашолистків, пелюсток, тичинок,
карпел) → із фіксованим числом елементів; з подвійною
оцвітиною → із редукованими пелюстками
Чашолистки: диморфні → мономорфні
Квітколоже: видовжене → плоске
Нектарні структури: нектарний диск → нектарне кільце →
фрагментарні нектарники
Андрофор: наявний → відсутній
Гінофор: розвинений → відсутній
Зав'язь: багато-двогнізда → одногнізда → псевдодвогнізда
Стовпчик: відсутній → розвинений → редукований
Запилення: алогамія (протогінія, протандрія) → автогамія →
клейстогамія
Плоди: видовжені → короткі
Перикарп: склеренхімний → паренхімний → склеренхімний;
тонкий → товстий → здерев'янілий; однорідний за структурою →
потовщений → нерівномірно розрослий із різноманітними
виростами
Рамка: відсутня → розвинена
Розділювальна зона: відсутня → розвинена; локалізована:
одноманітно → різноманітно
Стулки: відсутні → наявні
Насінини: багато →декілька → одна; великі → дрібні; із додатками
(арилус, саркотеста, елайосоми) → без додатків
Теста: товста → здерев'яніла → тонка
Зародок: вигнутий → складчастий → зігнутий → прямий;
спинкокорінцевий → краєкорінцевий
230 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
рі га ють ся два струк тур ні типи струч ків – моно- та
ди ме ри кар пії, два ос нов ні спо со би роз ви тку сту лок
(па ра лель но або пер пен ди ку ляр но рам ці), де кіль ка
ва рі ан тів ло ка лі за ції роз ді лю валь ної зони, на яв-
ність не тіль ки рам ки, а й пе ре тин ки, рів но мір ний
або урив частий ріст і роз ви ток ек зо кар пію, що зу-
мов лює дуже різ но ма ніт ний рель єф по верх ні пло-
дів, зок ре ма фор му ван ня кри ла тих чи кі лю ва тих
сту лок. Кри ла тим чи без кри лим на сі ни нам хресто-
цві тих най час ті ше власти ві: сфе рич на або більш-
менш стис ну та фор ма, від сут ність сар ко тести,
ари лу са й ен дос пер му, по-різ но му струк ту ро ва на
тес та, яка може ос лиз ню ва ти ся, де кіль ка ти пів за-
род ків із різ но ма ніт но орі єн то ва ни ми сім'ядолями
та мін ли вою дов жи ною вісі гі по ко тиль–ко рі нець.
Го лов ні ево лю цій ні тен ден ції транс фор ма ції
еле мен тів струк ту ри ге не ра тив них і ве ге та тив них
ор га нів рос лин обу мов ле ні адап тив ним роз ви-
тком ан цестор но го типу Brassicaceae s. l. у трьох
ос нов них на пря мах – констант но-тер мо філь но му
(пе ре важ но тро пі ки, Capparaceae), тер мо-ксе ро-
філь но му (се зон но-су хі еко то пи суб тро пі ків і тро-
пі ків, Cleomaceae) та кріо-ксе ро філь но му (різ но-
ма ніт ні біо то пи зони кон ти нен таль но го клі ма ту,
Brassicaceae s. str.).
Ра діа ція ан цестор но го типу Brassicaceae s. l. в
ре гіо ни се зон но го клі ма ту обу мо ви ла, мож ли во,
пе ре хід від зоо- до ане мо хо рії і була, ма буть, про-
від ним фак то ром роз ви тку урив часто го спо со бу
функ ціо ну ван ня ме ристем, а та кож спри чи ни ла
ре дук цію різ но ма ніт них струк тур них еле мен тів
рос лин, що вреш ті-решт при зве ло до фор му ван ня
ок ре мої ро ди ни Brassicaceae s. str.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Al-Shehbaz I.A. et al. Brassicaceae Burnett. In: Flora of
North America north of Mexico. N.Y. etc.: Oxford Univ.
Press, 2010, vol. 7, pp. 224–746, available at: http://
www.eFloras.org.
Al-Shehbaz I.A., Milliken W., Klitgard B., Baracat A.
Neotropical Brassicaceae. In: Neotropikey – Interactive
key and information resources for flowering plants of the
Neotropics. (2009 onwards), 2012, available at: http://
www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/
families/Brassicaceae.htm.
Angiosperm Phylogeny Group (APG). An ordinal
classification for the families of flowering plants,
Ann. Missouri Bot. Gard., 1998, 85(4): 531–553.
Angiosperm Phylogeny Group II (APG II). An update of
the Angiosperm Phylogeny Group classification for
the orders and families of flowering plants: APG II,
Bot. J. Linnean Soc., 2003, 141(4): 399–436.
Angiosperm Phylogeny Group III (APG III). An update
of the Angiosperm Phylogeny Group classification for
the orders and families of flowering plants: APG III,
Bot. J. Linnean Soc., 2009, 161(2): 105–121.
Aparadh V.T., Karadge B.A. Seed ornamentation studies in
some Cleome species, Bioinfolet, 2010, 7(1): 73–76.
Artiushenko Z.T., Fedorov Al.A. Atlas po opisatelnoi
morfologii vysshikh rastenii. Plod, Leningrad: Nauka,
1986, 392 pp. [Артюшенко З.Т., Федоров Ал.А. Ат-
лас по описательной морфологии высших растений.
Плод. – Л.: Наука, 1986. – 392 с.].
Avetisian V.E. Botan. J., 1983, 68(10): 1297–1305. [Авети-
сян В.Е. Система семейства Brassicaceae // Ботан.
журн. – 1983. – 68(10). – С. 1297–1305].
Avetisian V.E. Botan. J., 1990, 75(7): 1029–1032. [Авети-
сян В.Е. Обзор системы сем. Brassicaceae флоры Кав-
каза // Ботан. журн. – 1990. – 75(7). – С. 1029–1032].
Avino M., Kramer E.M., Donohue K., Hammel A.J.,
Hall J.C. Understanding the basis of a novel fruit type in
Brassicaceae: conservation and deviation in expression
patterns of six genes, EvoDevo, 2012, 3(1): 20–24.
Ball P.W., Heywood V.H., Akeroyd J.R. Cruciferae. In:
Flora Europaea. Ed. 2. Eds T.G. Tutin, N.A. Burges,
A.O. Chater et al., Cambridge: Univ. Press, 1993, vol. 1,
pp. 313–417.
Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum, London:
Reeve et Company, 1862, vol. 1, 454 pp.
Brückner C. Clarification of the carpel number in
Papaverales, Capparales, and Berberidaceae, Bot. Rev.,
2000, 66(2): 307.
Busch A., Horn S., Mühlhausen A., Mummenhoff K., Zach-
go S. Corolla monosymmetry: evolution of a morpholog-
ical novelty in the Brassicaceae family, Mol. Biol. Evol.,
2012, 29(4): 1241–1254.
Busch A., Zachgo S. Control of corolla monosymmetry in
the Brassicaceae: Iberis amara, Proc. Nat. Acad. Sci.,
2007, 104(42): 1614–1619.
Bush N.A. Cruciferae. In: Flora Sibiri i Dalnego Vostoka,
Petrograd: 1-ia Gos. typogr., 1919, vyp. 3, pp. 177–272.
[Буш Н.А. Cruciferae Juss. // Флора Сибири и Дальнего
Востока. – Петроград: 1-я Гос. типогр., 1919. – Вып.
2. – С. 177–272].
Bush N.A. Cruciferae Juss. In: Flora SSSR (Flora URSS),
Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1939, vol. 8,
pp. 14–606. [Буш Н.А. Cruciferae Juss. // Флора СССР. –
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. – Т. 8. – С. 14–606].
Cornejo X., Iltis H.H. Two new genera of Capparaceae:
Sarcotoxicum and Mesocapparis stat. nov., and the
reinstatement of Neocalyptrocalyx, Harvard Pap. Bot.,
2008a, 13(1): 103–116.
Cornejo X., Iltis H.H. The reinstatement of Capparidas-
trum (Capparaceae), Harvard Pap. Bot., 2008b, 13(2):
229–236.
Cornejo X., Milliken W., Klitgard B., Baracat A. Neotropical
Capparaceae. In: Neotropikey – Interactive key and
information resources for flowering plants of the Neotropics
(2009 onwards), 2009, available at: http://www.kew.
http://www.eFloras.org
http://www.eFloras.org
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Brassicaceae.htm
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Brassicaceae.htm
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Brassicaceae.htm
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Capparaceae.htm
231ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
org/science/tropamerica/neotropikey/families/
Capparaceae.htm.
De Candolle A.P. Regni vegetabilis Systema naturale, Parisiis,
1821, vol. 2, 745 pp.
Dorofeyev V.I. Krestotsvetnye (Cruciferae Juss.) Evropeiskoi
Rossii i Severnogo Kavkaza: Dr. Sci. Diss. Abstract, St. Pe-
tersburg, 2004a, 32 pp. [Дорофеев В.И. Крестоцветные
(Cruciferae Juss.) Европейской России и Северного Кав-
каза: автореф. дис. … д-ра біол. наук: спец. 03.00.05.
«Ботаніка». – СПб., 2004а. – 32 с.].
Dorofeyev V.I. Turczaninowia, 2004b, 7(3): 76–87. [До-
рофеев В.И. Плоды крестоцветных: разнообра-
зие, строение, классификация, происхождение //
Turczaninowia. – 2004b. – 7(3). – С. 76–87].
Dvořák F. On the evolutionary relationship in the family
Brassicaceae, Feddes Repert., 1971, 82(5): 357–372.
Dvořák F. Study of the characters of the genus Malcolmia
R. Br. in Aiton. Part 3, Feddes Repert., 1972, 83(4):
265–273.
Dvořák F. Study of the characters of the genus Malcolmia
R. Br. in Aiton. Part 4, Feddes Repert., 1973, 84(4):
315–325.
Eriksson O. Evolution of seed size and biotic seed dispersal
in angiosperms: paleoecological and neoecological
evidence, Int. J. Plant Sci., 2008, 169(7): 863–870.
Eriksson O., Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R.
Seed size, and dispersal systems of Early Cretaceous
angiosperms from Famalicão, Portugal, Int. J. Plant Sci.,
2000, 161(2): 319–329.
Eriksson O., Friis E.M., Löfgren P. Seed size, fruit size,
and dispersal systems in angiosperms from the Early
Cretaceous to the Late Tertiary, Amer. Naturalist, 2000,
156(1): 47–58.
Franceschini M.C., Tressens S.G. Morphology of fruits,
seeds and embryos of Argentinian Capparis L. (Cappara-
ceae), Bot. J. Linnean Soc., 2004, 145(2): 209–218.
Girin T., Stephenson P., Goldsack C.M., Kempin S.A., Perez
A., Pires N., Sparrow P.A., Wood T.A., Yanofsky M.F.,
Østergaard L. Brassicaceae indehiscent genes specify
valve margin cell fate and repress replum formation,
Plant J., 2010, 63(2): 329–338.
Gladis T., Hammer K. Die ebener Brassica-Kollektion:
Brassica napus, B. nigra und B. rapa, Feddes Repert.,
1992, 103: 469–507.
Hall J.C., Sytsma K.J., Iltis H.H. Phylogeny of Capparaceae
and Brassicaceae based on chloroplast sequence data,
Amer. J. Bot., 2002, 89(11): 1826–1842.
Hall J.C., Tisdale T.E., Donohue K., Kramer E.M. De-
velopmental basis of an anatomical novelty: heteroar-
throcarpy in Cakile lanceolata and Erucaria erucarioides
(Brassicaceae), Int. J. Plant Sci., 2006, 167(4): 771–789.
Hayek A. Entwurf eines Cruciferens-Systems auf phylogene-
tischer Grundlage, Beih. Bot. Centr., 1911, 27(1), H. 2:
127–335.
Hedge I. Cruciferae. In: Flora of Turkey. Ed. P.H. Davis, Ed-
inburgh: Univ. Press, 1965, pp. 248–495.
Hedge I., Rechinger K.H. Cruciferae. In: Flora Iranica. Ed.
K.H. Rechinger, Graz: Acad. Druck- u. Verlagsanstalt,
1968, pp. 1–373.
Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3 Aufl. Hrsg. W.
Schultze-Motel, Berlin; Hamburg: Parey, 1986, Bd. 4,
Hf. 1, 598 ss.
Iljinska A.P. Ukr. Bot. J., 2013а, 70(2): 168–177. [Ільїн-
ська А.П. Структурна різноманітність плодів видів
родини Brassicaceae флори України // Укр. ботан.
журн. – 2013а. – 70(2). – С. 168–177].
Ilyinska A.P. Ukr. Bot. J., 2013b, 70(4): 467–478. [Ільїн-
ська А.П. Сучасні підходи до класифікації плодів
Brassicaceae (на прикладі видів флори України) //
Укр. ботан. журн. – 2013b. – 70(4). – С. 467–478].
Ilyinska A.P. Ukr. Bot. J., 2014, 71(1): 29–35. [Ільїнсь-
ка А.П. Родина Cleomaceae у флорі України // Укр.
ботан. журн. – 2014. – 71(1). – С. 29–35].
Ilyinska A.P. Ukr. Bot. J., 2015а, 72(1): 8–18. [Ільїн-
ська А.П. Спектри морфологічних ознак
Brassicaceae s. l.: вегетативні органи рослин // Укр.
ботан. журн. – 2015а. – 72(1). – С. 8–18].
Ilyinska A.P. Ukr. Bot. J., 2015b, 72(2): 122–134.
[Ільїнська А.П. Спектри морфологічних ознак
Brassicaceae s. l.: суцвіття, квітка // Укр. ботан.
журн. – 2015b. – 72(2). – С. 122–134].
Ilyinska A.P., Nitsenko L.M. Ukr. Bot. J., 2010а, 67(2):
237–247. [Ільїнська А.П., Ниценко Л.М. Реакція
на зволоження насінин видів надтриби Brassicidinae
V. Avet. (Brassicaceae) флори України // Укр. ботан.
журн. – 2010а. – 67(2). – С. 237–247].
Ilyinska A.P., Nitsenko L.M. Ukr. Bot. J., 2010b, 67(3):
381–397. [Ільїнська А.П., Ниценко Л.М. Реакція на
зволоження насінин видів надтриби Sisimbriidinae
V. Avet. (Brassicaceae) флори України // Укр. ботан.
журн. – 2010b. – 67(3). – С. 381–397].
Ilyinska A.P., Nitsenko L.M. Ukr. Bot. J., 2011, 68(4): 560–
569. [Ільїнська А.П., Ниценко Л.М. Будова зародка
видів родини Brassicaceae флори України // Укр. бо-
тан. журн. – 2011. – 68(4). – C. 560–569].
Iltis H.H., Hall J.C., Cochrane T.S., Sytsma K.J. Studies
in the Cleomaceae. I. On the separate recognition
of Capparaceae, Cleomaceae, and Brassicaceae,
Ann. Missouri Bot. Gard., 2011, 98(1): 28–36.
Kasem W.T., Ghareeb A., Marwa E. Seed morphology and
seed coat sculpturing of 32 taxa of family Brassicaceae,
J. Am. Sci., 2011, 7(2): 166–178.
Kers L.E. Capparaceae. In: The families and genera of flower-
ing plants. Eds K. Kubitzki, C. Bayer, Berlin, Heidelberg:
Springer-Verlag, 2003, vol. 5, pp. 36–56.
Khalik K.A., Van der Maesen L.J.G. Seed morphology of
some tribes of Brassicaceae (implications for taxonomy
and species identification for the flora of Egypt), Blumea,
2002, 47(2): 363–383.
Kotov M.I. Brassicaceae Burnett. In: Flora Evropeyskoy
chasti SSSR (Flora Partis Europeae URSS), Lenin-
grad: Nauka, 1979, vol. 4, pp. 30–148. [Котов М.И.
Brassicaceae Burnett // Флора Европейской части
СССР. – Л.: Наука, 1979. – Т. 4. – С. 30–148].
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Capparaceae.htm
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Capparaceae.htm
232 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
Lorts C.M., Briggeman T., Sang T. Evolution of fruit
types and seed dispersal: A phylogenetic and ecological
snapshot, J. Syst. Evol., 2008, 46(3): 396–404.
Nahar M.A.U., Ishida T., Smyth D.R., Tasaka M., Aida M.
Control carpel margin development in Arabidopsis thali-
ana, Plant. Cell Phys., 2012, 53(6): 1134–1143.
Pax F. Capparidaceae. In: Die Natürlichen Pflanzenfamilien.
Eds A. Engler, K. Prantl, Leipzig: Verlag von W.
Engelmann, 1891, Teil 3, Abt. 2, S. 209–236.
Podkolzyna V.E. Botan. J., 1974, 59(5): 688–691. [Подкол-
зина В.Е. Явление многостворчатости плода у видов
Brassica // Ботан. журн. – 1974. – 59(5). – С. 688–691].
Prantl K. Cruciferae. In: Die Natürlichen Pflanzenfamilien.
Eds A. Engler, K. Prantl, Leipzig: Verlag von W.
Engelmann, 1891, Teil 3, Abt. 2, S. 145–206.
Rodionova G.B. Polozhenie krestotcvetnykh i rodstven-
nykh semeistv v sisteme pokrytosemennykh po dannym
embriologii. In: Filogeniia vyssh. rasteniy, Moscow:
Nauka, 1982, pp. 110–111. [Родионова Г.Б. Положе-
ние крестоцветных и родственных семейств в сис-
теме покрытосеменных по данным эмбриологии //
Филогения высших растений. – М.: Наука,
1982. – С. 110–111].
Rodionova G.B. Brassicaceae. In: Sravnitelnaia anatomiia
semian. Ed. A.L. Takhtajan, St. Petersburg: Nauka, 1992,
vol. 4, pp. 191–201. [Родионова Г.Б. Brassicaceae //
Сравнительная анатомия семян / Ред. А.Л. Тахта-
джян. – СПб.: Наука, 1992. – Т. 4. – С. 191–201].
Ruiz-Zapata T. Los generos de las plantas de la familia Cap-
paridaceae de Venezuela, BioLlania, 1997, 13: 33–46.
Ruiz-Zapata T. Cleome L. (Capparaceae) en el Estado
Aragua, Venezuela, Acta Bot. Venez., 2006, 29(2):
315–334.
Sánchez-Acebo L. A phylogenetic study of the New World
Cleome L. (Brassicaceae, Cleomoideae), Ann. Missouri
Bot. Gard., 2005, 92(2): 179–201.
Savriama Y., Gómez J.M., Perfectti F., Klingenberg C.P.
Geometric morphometrics of corolla shape: dissecting
components of symmetric and asymmetric variation in
Erysimum mediohispanicum (Brassicaceae), New Phytol.,
2012, 196(3): 945–954.
Schulz O.E. Cruciferae. In: Die Natürlichen Pflanzenfamili-
en. Eds A. Engler, H. Harms, Leipzig: Verlag von W. En-
gelmann, 1936, Aufl. 2, Band 17, S. 227–658.
Short P.S. Capparaceae. In: Flora of the Darwin Region.
Eds P.S. Short, I.D. Cowie, 2011, vol. 1, pp. 1–24.
Solms-Laubach H. (Graf zu). Cruciferenstudien. In:
Capsella Meegeri Solms, eine neu entstandene Form der
deutschen Flora, Bot. Zeitung, 1900, 58: 167–190.
Takhtajan A.L. Osnovy evoliutsionnoi morfologii pokrytose-
mennykh, Moscow; Leningrad: Nauka, 1964, 237 pp.
[Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии
покрытосеменных. – М.; Л.: Наука, 1964. – 237 с.].
Takhtajan A.L. Sistema i filogeniya tsvetkovykh rastenii, Mos-
cow; Leningrad: Nauka, 1966, 611 pp. [Тахтаджян А.Л.
Система и филогения цветковых растений. – М.; Л.:
Наука, 1966. – 611 с.].
Takhtajan A.L. Sistema magnoliofitov, Leningrad: Nauka,
1987, 439 pp. [Тахтаджян А.Л. Система магнолиофи-
тов. – Л.: Наука, 1987. – 439 с.].
Takhtajan A. Evolutionary trends in flowering plants, New
York: Columbia Univ. Press, 1991, 241 pp.
Takhtajan A. Flowering plants. Ed. 2 [New York]: Springer,
2009, 906 pp.
Tiffney B.H. Vertebrate dispersal of seed plants through
time, Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst., 2004, 35: 1–29. doi:
10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132535
Toelken H.R. Capparaceae. In: Flora of South Australia. Ed.
4. Eds J.P. Jessop, H.R. Toelken, Adelaide: South Aus-
tralian Cover. Print. Division, 1986, vol. 1, pp. 373–375.
Tucker G.C. Capparaceae. In: Flora of North America north
of Mexico. Edit. comm., N.Y. etc.: Oxford Univ. Press,
2010, vol. 7, pp. 194–198.
Tucker G.C., Milliken W., Klitgard B., Baracat A.
Neotropical Cleomaceae. In: Neotropikey – Interactive
key and information resources for flowering plants of the
Neotropics. (2009 onwards), 2009, available at: http://
www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/
families/Cleomaceae.htm.
Tucker G.C., Vanderpool S.S. Cleomaceae. In: Flora of
North America north of Mexico. N.Y. etc.: Oxford Univ.
Press, 2010, vol. 7, pp. 199–223.
Vaughan J.G., Whitehouse J.M. Seed structure and the
taxonomy of the Cruciferae, Bot. J. Linn. Soc., 1971,
64(4): 383–409.
Voitenko V.F. Botan. J., 1968, 53(10): 1428–1439. [Вой-
тенко В.Ф. Формы гетерокарпии в сем. Brassicaceae
Burnett и их эволюционная оценка // Ботан. журн. –
1968. – 53 (10). – С. 1428–1439].
Voitenko V.F. Biull. MOIP, 1970, 75(3): 77–84. [Во-
йтенко В.Ф. Эколого-географический и фи-
логенетический анализ гетерокарпии в пре-
делах семейства крестоцветных // Бюлл.
МОИП. – 1970. – 75(3). – С. 77–84].
Voitenko V.F. Botan. J., 1989, 74(3): 281–197. [Во-
йтенко В.Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория)
у покрытосеменных растений: анализ поня-
тия, классификация, терминология // Ботан.
журн. – 1989. – 74(3). – С. 281–197].
Zhang M., Tucker G.C. Cleomaceae. In: Flora of China.
Eds C.Y. Wu, P.H. Raven, D.Y. Hong, Beijing: Sc. Press,
St. Louis: Missouri Bot. Gard. Press., 2008a, vol. 7,
pp. 429–432.
Zhang M., Tucker G.C. Capparaceae. In: Flora of China.
Eds C.Y. Wu, P.H. Raven, D.Y. Hong, Beijing: Sc. Press,
St. Louis: Missouri Bot. Gard. Press., 2008b, vol. 7,
pp. 433–450.
Zhou T.Y., Lu L.L., Yang G., Al-Shehbaz I.A. Brassicaceae
(Cruciferae). In: Flora of China (Brassicaceae through
Saxifragaceae). Eds Zh.G. Wu, P.H. Raven, Beijing: Sc.
Press, St. Louis: Missouri Bot. Gard. Press, 2001, vol. 8,
pp. 1–193.
Рекомендує до друку Надійшла 04.02.2016
М.М. Федорончук
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Cleomaceae.htm
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Cleomaceae.htm
http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Cleomaceae.htm
233ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
Ільїнська А.П. Спектри морфологічних ознак
Brassicaceae s. l.: плід, насінини. – Укр. ботан. журн. –
2016. – 73(3): 219—233.
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна
Наведені результати порівняльного аналізу спектрів 20
морфологічних ознак плодів і насінин трьох близькос-
поріднених родин Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae
s. str., які за даними молекулярно-філогенетичних дослі-
джень можуть складати Brassicaceae s. l. Показано, що всі
три родини мають широкі спектри морфологічних ознак
плодів і насінин. Апоморфні структури останніх є рідкіс-
ними. До таких належать рамка (replum; відрізняє плоди
Brassicaceae s. str. і Cleomaceae від таких у Capparaceae),
несправжня перетинка (septum; спостерігається тільки у
плодах Brassicaceae s. str.) та, можливо, дугоподібний за-
родок (наявний у Cleomaceae та Capparaceae і відсутній у
хрестоцвітих). Інші особливості конструкції плодів і на-
сінин належать до плезіоморфних ознак. З'ясовано, що
кожна родина відзначається своєрідним поєднанням
комплексів найпоширеніших і рідкісних структурних
елементів плодів і насінин. Комплекси таких ознак на-
ведені для всіх трьох родин. Дискутуються визначальні
історичні тенденції трансформації елементів структу-
ри генеративних і вегетативних органів хрестоцвітих.
Припускається, що основні еволюційно-морфологічні
модуси досліджених сучасних родин обумовлені адап-
тацією анцесторного типу Brassicaceae s. l. до існуван-
ня у константно-термофільних (здебільшого тропіки,
Capparaceae), ксерофільних (сезонно-сухі екотопи суб-
тропіків і тропіків, Cleomaceae) та кріо-ксерофільних
(різноманітні біотопи зони континентального клімату,
Brassicaceae s. str.) умовах навколишнього середовища.
Освоєння анцесторним типом Brassicaceae s. l. біотопів
сезонного клімату спричинило, можливо, перехід від
зоо- до анемохорії і було, мабуть, провідним фактором
розвитку уривчастого характеру функціонування мерис-
тем, а також зумовило редукцію різноманітних струк-
турних елементів рослин, що врешті-решт призвело до
формування окремої родини Brassicaceae s. str.
Ключові слова: Capparaceae, Cleomaceae, Brassicaceae,
плід, насінини, зародок, морфологія, еволюція,
адаптація.
Ильинская А.Ф. Спектры морфологических признаков
Brassicaceae s. l.: плод, семя. – Укр. ботан. журн. –
2016. – 73(3): 219—233.
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН
Украины
ул. Терещенковская, 2, г. Киев, 01004, Украина
Приведены результаты сравнительного анализа спек-
тров 20 морфологических признаков плодов и се-
мян трех близкородственных семейств Capparaceae,
Cleomaceae и Brassicaceae s. str., которые, согласно мо-
лекулярно-филогенетическим исследованиям, могут
составлять Brassicaceae s. l. Показано, что все три се-
мейства имеют широкие спектры морфологических
признаков плодов и семян. Апоморфные структуры по-
следних являются редкими. К ним принадлежат рамка
(replum; отличает плоды Brassicaceae s. str. и Cleomaceae
от таких Capparaceae), ложная перегородка (septum;
наблюдается только в плодах Brassicaceae s. str.) и, воз-
можно, дугообразный зародыш (имеется у Cleomaceae и
Capparaceae и не характерен для крестоцветных). Другие
особенности конструкции плодов и семян относятся к
плезиоморфным признакам. Выяснено, что каждому
семейству свойственно также своеобразное сочетание
комплексов наиболее распространенных и очень ред-
ких структурных элементов плодов и семян. Комплексы
этих признаков приведены для всех трех семейств.
Дискутируются основные исторические тенденции
трансформации элементов строения генеративных и
вегетативных органов крестоцветных. Предполагается,
что главные эволюционно-морфологические модусы
рассматриваемых современных семейств обусловлены
адаптацией анцесторного типа Brassicaceae s. l. к суще-
ствованию в константно-термофильных (преимуще-
ственно тропики, Capparaceae), ксерофильных (сезон-
но-сухие экотопы субтропиков и тропиков, Cleomaceae)
и крио-ксерофильных (разнообразные биотопы зоны
континентального климата, Brassicaceae s. str.) условиях
окружающей среды. Освоение анцесторным типом Bras-
sicaceae s. l. биотопов сезонного климата обусловило,
вероятно, переход от зоо- к анемохории, и, возможно,
было ведущим фактором развития прерывистого ха-
рактера функционирования меристем, а также вызвало
редукцию разнообразных структурних элементов рас-
тений, что в конечном итоге привело к формированию
отдельного семейства Brassicaceae s. str.
Ключевые слова: Capparaceae, Cleomaceae, Brassicaceae,
плод, семя, зародыш, морфология, эволюция,
адаптация.
|