Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах
Швидкість фотохімічних реакцій у хлоропластах вищих рослин залежить від наявності в середовищі неорганічного вуглецю – вуглекислого газу та/або аніонів вугільної кислоти. Ця залежність, відома як «бікарбонатний ефект», досліджена на рівні інтактних листків, ізольованих тилакоїдів, фотосистем і реакц...
Saved in:
| Published in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Date: | 2016 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2016
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178433 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах / А.В. Семеніхін, М.В. Водка, О.В. Поліщук // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 3. — С. 290-297. — Бібліогр.: 47 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-178433 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Семеніхін, А.В. Водка, М.В. Поліщук, О.В. 2021-02-19T11:04:18Z 2021-02-19T11:04:18Z 2016 Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах / А.В. Семеніхін, М.В. Водка, О.В. Поліщук // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 3. — С. 290-297. — Бібліогр.: 47 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj73.03.290 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178433 Швидкість фотохімічних реакцій у хлоропластах вищих рослин залежить від наявності в середовищі неорганічного вуглецю – вуглекислого газу та/або аніонів вугільної кислоти. Ця залежність, відома як «бікарбонатний ефект», досліджена на рівні інтактних листків, ізольованих тилакоїдів, фотосистем і реакційних центрів і пов'язана з наявністю у фотосистемі II міцно зв'язаного HCO₃ - . Загальна кількість зв'язаного бікарбонату становить близько 1 мкмоль на мг хлорофілу, але тільки одна– дві міцно зв'язані з реакційним центром молекули контролюють активність ФСІІ. У тилакоїдних мембранах хлоропластів є також пул слабше зв'язаного бікарбонату (з концентрацією, близькою до концентрації хлорофілу), який можна видалити без помітних наслідків для активності ФСІІ. Узагальнено відомості про кофакторну роль міцнозв'язаного бікарбонату, вилучення якого цілковито інгібує фотохімічні реакції у хлоропластах. Передбачається, що слабозв'язаний бікарбонат бере участь у протонному транспорті та регуляції фотофосфорилювання. Взаємна трансформація форм Сн відбувається в хлоропласті з участю кількох карбоангідраз. Пригнічення їхньої активності призводить до сповільнення фотохімічних реакцій і зумовлює помітні зміни ультраструктурної організації системи тилакоїдних мембран. Наведені дані свідчать про структурну роль Сн у хлоропластах. Скорость фотохимических реакций в хлоропластах высших растений зависит от наличия в среде неорганического углерода – углекислого газа и/или анионов угольной кислоты. Эта зависимость, известная как «бикарбонатный эффект», исследована на уровне интактных листьев, изолированных тилакоидов, фотосистем и реакционных центров и связана с присутствием в фотосистеме II прочно связанного HCO₃ − . Общее количество связанного бикарбоната составляет около 1 мкмоль на мг хлорофилла, но только одна–две прочно связанные с реакционным центром молекулы контролируют активность ФСII. В тилакоидных мембранах хлоропластов присутствует также пул менее прочносвязанного бикарбоната (с концентрацией, близкой к концентрации хлорофилла), который может быть удален без заметных последствий для активности ФСII. Обобщены сведения о кофакторной роли прочносвязанного бикарбоната, удаление которого полностью ингибирует фотохимические реакции в хлоропластах. Предполагается, что слабосвязанный бикарбонат участвует в протонном транспорте и регуляции фотофосфорилирования. Взаимная трансформация форм Сн происходит в хлоропластах с участием нескольких карбоангидраз. Подавление их активности приводит к замедлению фотохимических реакций и вызывает заметные изменения ультраструктурной организации системы тилакоидных мембран. Приведенные данные свидетельствуют о структурной роли Сн в хлоропластах. The rate of photochemical reactions in chloroplasts of higher plants depends on the presence of inorganic carbon (Ci ) – carbon dioxide and/or anions of carbonic acid in the medium. This relationship is known as the «bicarbonate effect» studied at the level of the intact leaf, isolated thylakoids, photosystems and reaction centers (RC) and is associated with the presence in the photosystem II (PSII) of tightly bound НСО₃ - . The total amount of bound inorganic carbon is about 1 micromoles per mg of chlorophyll, but only one or two tightly bound to the RC molecules control PSII activity. The thylakoid membranes of chloroplasts also contain less tightly bound pool of bicarbonate (with a concentration close to the concentration of chlorophyll), which can be removed without significant consequences for the activity of PSII. The review summarizes data on the cofactor role of the tightly bound inorganic carbon, the removal of which completely inhibits the photochemical reactions in chloroplasts. It is assumed that weakly bound bicarbonate is involved in the proton transport and the regulation of phosphorylation. Interconversion of the Ci forms occurs in chloroplasts with participation of several carbonic anhydrases (CA). The suppression of their activity leads to a slowing of photochemical reactions and causes significant changes in the ultrastructural organization of the thylakoid membranes. These data indicate a structural role of Ci in the chloroplasts. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах Кофакторная и структурная роль СО2 в хлоропластах Cofactor and structural role of СО2 in chloroplasts Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах |
| spellingShingle |
Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах Семеніхін, А.В. Водка, М.В. Поліщук, О.В. Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title_short |
Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах |
| title_full |
Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах |
| title_fullStr |
Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах |
| title_full_unstemmed |
Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах |
| title_sort |
кофакторна та структурна роль со₂ у хлоропластах |
| author |
Семеніхін, А.В. Водка, М.В. Поліщук, О.В. |
| author_facet |
Семеніхін, А.В. Водка, М.В. Поліщук, О.В. |
| topic |
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet |
Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| publishDate |
2016 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Український ботанічний журнал |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Кофакторная и структурная роль СО2 в хлоропластах Cofactor and structural role of СО2 in chloroplasts |
| description |
Швидкість фотохімічних реакцій у хлоропластах вищих рослин залежить від наявності в середовищі неорганічного вуглецю – вуглекислого газу та/або аніонів вугільної кислоти. Ця залежність, відома як «бікарбонатний ефект», досліджена на рівні інтактних листків, ізольованих тилакоїдів, фотосистем і реакційних центрів і пов'язана з наявністю у фотосистемі II міцно зв'язаного HCO₃ - . Загальна кількість зв'язаного бікарбонату становить близько 1 мкмоль на мг хлорофілу, але тільки одна– дві міцно зв'язані з реакційним центром молекули контролюють активність ФСІІ. У тилакоїдних мембранах хлоропластів є також пул слабше зв'язаного бікарбонату (з концентрацією, близькою до концентрації хлорофілу), який можна видалити без помітних наслідків для активності ФСІІ. Узагальнено відомості про кофакторну роль міцнозв'язаного бікарбонату, вилучення якого цілковито інгібує фотохімічні реакції у хлоропластах. Передбачається, що слабозв'язаний бікарбонат бере участь у протонному транспорті та регуляції фотофосфорилювання. Взаємна трансформація форм Сн відбувається в хлоропласті з участю кількох карбоангідраз. Пригнічення їхньої активності призводить до сповільнення фотохімічних реакцій і зумовлює помітні зміни ультраструктурної організації системи тилакоїдних мембран. Наведені дані свідчать про структурну роль Сн у хлоропластах.
Скорость фотохимических реакций в хлоропластах высших растений зависит от наличия в среде неорганического углерода – углекислого газа и/или анионов угольной кислоты. Эта зависимость, известная как «бикарбонатный эффект», исследована на уровне интактных листьев, изолированных тилакоидов, фотосистем и реакционных центров и связана с присутствием в фотосистеме II прочно связанного HCO₃ − . Общее количество связанного бикарбоната составляет около 1 мкмоль на мг хлорофилла, но только одна–две прочно связанные с реакционным центром молекулы контролируют активность ФСII. В тилакоидных мембранах хлоропластов присутствует также пул менее прочносвязанного бикарбоната (с концентрацией, близкой к концентрации хлорофилла), который может быть удален без заметных последствий для активности ФСII. Обобщены сведения о кофакторной роли прочносвязанного бикарбоната, удаление которого полностью ингибирует фотохимические реакции в хлоропластах. Предполагается, что слабосвязанный бикарбонат участвует в протонном транспорте и регуляции фотофосфорилирования. Взаимная трансформация форм Сн происходит в хлоропластах с участием нескольких карбоангидраз. Подавление их активности приводит к замедлению фотохимических реакций и вызывает заметные изменения ультраструктурной организации системы тилакоидных мембран. Приведенные данные свидетельствуют о структурной роли Сн в хлоропластах.
The rate of photochemical reactions in chloroplasts of higher plants depends on the presence of inorganic carbon (Ci ) – carbon dioxide and/or anions of carbonic acid in the medium. This relationship is known as the «bicarbonate effect» studied at the level of the intact leaf, isolated thylakoids, photosystems and reaction centers (RC) and is associated with the presence in the photosystem II (PSII) of tightly bound НСО₃ - . The total amount of bound inorganic carbon is about 1 micromoles per mg of chlorophyll, but only one or two tightly bound to the RC molecules control PSII activity. The thylakoid membranes of chloroplasts also contain less tightly bound pool of bicarbonate (with a concentration close to the concentration of chlorophyll), which can be removed without significant consequences for the activity of PSII. The review summarizes data on the cofactor role of the tightly bound inorganic carbon, the removal of which completely inhibits the photochemical reactions in chloroplasts. It is assumed that weakly bound bicarbonate is involved in the proton transport and the regulation of phosphorylation. Interconversion of the Ci forms occurs in chloroplasts with participation of several carbonic anhydrases (CA). The suppression of their activity leads to a slowing of photochemical reactions and causes significant changes in the ultrastructural organization of the thylakoid membranes. These data indicate a structural role of Ci in the chloroplasts.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178433 |
| citation_txt |
Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах / А.В. Семеніхін, М.В. Водка, О.В. Поліщук // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 3. — С. 290-297. — Бібліогр.: 47 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT semeníhínav kofaktornatastrukturnarolʹso2uhloroplastah AT vodkamv kofaktornatastrukturnarolʹso2uhloroplastah AT políŝukov kofaktornatastrukturnarolʹso2uhloroplastah AT semeníhínav kofaktornaâistrukturnaârolʹso2vhloroplastah AT vodkamv kofaktornaâistrukturnaârolʹso2vhloroplastah AT políŝukov kofaktornaâistrukturnaârolʹso2vhloroplastah AT semeníhínav cofactorandstructuralroleofso2inchloroplasts AT vodkamv cofactorandstructuralroleofso2inchloroplasts AT políŝukov cofactorandstructuralroleofso2inchloroplasts |
| first_indexed |
2025-11-24T11:48:38Z |
| last_indexed |
2025-11-24T11:48:38Z |
| _version_ |
1850846163930972160 |
| fulltext |
290 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
doi: 10.15407/ukrbotj73.03.290
А.В. СЕМЕНІХІН, М.В. ВОДКА, О.В. ПОЛІЩУК
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна
membrana@ukr.net
КОФАКТОРНА ТА СТРУКТУРНА РОЛЬ СО
2
У ХЛОРОПЛАСТАХ
Semenikhin A.V., Vodka M.V., Polishchuk O.V. Cofactor and structural role of СО
2
in chloroplasts. Ukr. Bot. J., 2016,
73(3): 290—397.
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine
2, Tereshchenkivska Str., Kyiv, 01004, Ukraine
Abstract. The rate of photochemical reactions in chloroplasts of higher plants depends on the presence of inorganic
carbon (C
i
) – carbon dioxide and/or anions of carbonic acid in the medium. This relationship is known as the
«bicarbonate effect» studied at the level of the intact leaf, isolated thylakoids, photosystems and reaction centers (RC)
and is associated with the presence in the photosystem II (PSII) of tightly bound НСО
3
-. The total amount of bound
inorganic carbon is about 1 micromoles per mg of chlorophyll, but only one or two tightly bound to the RC molecules
control PSII activity. The thylakoid membranes of chloroplasts also contain less tightly bound pool of bicarbonate (with
a concentration close to the concentration of chlorophyll), which can be removed without significant consequences
for the activity of PSII. The review summarizes data on the cofactor role of the tightly bound inorganic carbon, the
removal of which completely inhibits the photochemical reactions in chloroplasts. It is assumed that weakly bound
bicarbonate is involved in the proton transport and the regulation of phosphorylation. Interconversion of the C
i
forms
occurs in chloroplasts with participation of several carbonic anhydrases (CA). The suppression of their activity leads to
a slowing of photochemical reactions and causes significant changes in the ultrastructural organization of the thylakoid
membranes. These data indicate a structural role of C
i
in the chloroplasts.
Key words: carbon dioxide, bicarbonate, chloroplast, thylakoid membrane, photosynthesis, ultrastructure, carbonic
anhydrase
© А.В. СЕМЕНІХІН, М.В. ВОДКА, О.В. ПОЛІЩУК, 2016
Вступ
Кис не вий фо то син тез у ціа но бак те рі ях, во до рос-
тях і ви щих рос ли нах спри яє від нов лен ню ат мо-
сфер но го СО
2
до рів ня ба га тих на енер гію вуг ле-
во дів. Не об хід ні для цьо го елек тро ни утво рю ють ся
в не цик ліч но му, світ ло-за леж но му про це сі під час
окис нен ня води, яка роз кла да єть ся на мо ле ку-
ляр ний ки сень (O
2
) і про то ни. Ця ре ак ція ка та лі-
зу єть ся у во до кис лю валь но му ком плек сі (ВОК)
фо то сис те ми II (ФСІІ) тет ра-мар ган це во-каль-
ціє вим класте ром (Mn
4
CaO
5
), з'єднаним пен та-μ-
ок со-міст ка ми (Yano et al., 2006). Пер вин ний акт
фо то син те тич ної фік са ції ат мо сфер но го вуг ле цю
та біо син те зу ор га ніч ної ре чо ви ни здій сню єть ся в
ре ак ції кар бок си лю ван ня, що ка та лі зу єть ся ри бу-
ло зо-1,5-біс фос фат кар бок си ла зою (РБФК), єди-
ним субстра том якої тут висту пає СО
2
(Kiriziy et al.,
2014). Про цес від бу ва єть ся в так зва ній тем но вій
фазі фо то син те зу, тоб то не за ле жить від ос віт лен-
ня. Ра зом з тим рі вень CO
2
кон тро лює і «світ ло ву»
фазу фо то син те зу, бе ру чи участь у ре гу ля ції фо то-
син те тич но го елек трон но го транс пор ту. При пус-
ка єть ся, що зни жен ня рН у лю ме ні ти ла ко ї дів на
світ лі може ві ді гра ва ти клю чо ву роль у змі щен-
ні рів но ва ги НСО
3
- → СО
2
та за без пе чен ні РБФК
субстра том кар бок си лю ван ня. Ці про це си за ле-
жать від ак тив ності кар бо ан гід раз (КА), де кіль-
ка форм яких зна йде ні в хло ро пластах (Ignatova et
al., 2006; Semenikhin, Zolotareva, 2015). Ще з праць
Н.А. Про ні ної (Pronina, Semenenko, 1991) та Дж.
Ра ве на (Raven, 1997), ак тив ність ти ла ко їд них КА,
за дія них у кон вер та ції бі кар бо на ту в СО
2
з ви ко-
ристан ням про то нів, що утво рю ють ся під час фо-
то роз кла ду води, роз гля да єть ся як ме ха нізм ре гу-
ля тор но го зв'язку пер вин них про це сів фо то син те-
зу й аси мі ля ції вуг ле цю у цик лі Каль ві на. Ос тан-
ні ми ро ка ми от ри ма но нові фак ти, які свід чать на
ко ристь цієї кон цеп ції (Shevela et al., 2014).
Низька кон цен тра ція вуг ле ки сло ти в ат мо сфе рі
є од ним із гло баль них, пос тій но дію чих фак то рів,
що об ме жу ють фо то син те тич ну про дук тив ність
рос лин. Про те зав дя ки фор му ван ню склад них ре-
гу ля тор них ме ха ніз мів рос ли ни здат ні адап ту ва ти-
ся до цьо го чин ни ка та під ви щу ва ти ефек тив ність
ути лі за ції СО
2
шля хом його кон цен тру ван ня в клі-
ти нах і цен трах кар бок си лю ван ня. В цьо му ог ля ді
на ве де но ві до мості щодо ре гу ля тор ної ролі форм
291ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
не ор га ніч но го вуг ле цю у функ ціо ну ван ні фо то-
син те тич но го апа ра ту рос лин.
Мем бра нозв'язаний бі кар бо нат як ко фак тор
фо то син те тич но го елек трон но го транс пор ту
За леж ність швид кості пе ре не сен ня елек тро нів від
на яв ності в се ре до ви щі вуг ле ки сло го газу – бі кар-
бо нат ний ефект – ви яв ле но ще в 1958 р. О. Вар бур-
гом і Г. Крі па лу (Warburg et al., 1958). Бі кар бо нат ним
ефек том на зи ва ють ін гі бу ван ня ак тив ності ФСII
у ре ак ції фо то окис нен ня води в разі ви лу чен ня з
ре ак цій но го се ре до ви ща CO
2
і бі кар бо на ту та від-
нов лен ня швид кості фо то син те тич но го ви ді лен-
ня кис ню пі сля до да ван ня бі кар бо на ту. Цей ефект
де таль но вив че ний А. Стем ле ром і С. Го він джі
(Stemler, Govindjee, 1973, 1974; Shevela et al., 2012)
на рів ні ін такт них лист ків, ізольо ва них ти ла ко ї дів,
фо то сис тем і ре ак цій них цен трів. На віть в ізольо-
ва них фраг мен тах фо то син те зую чих мем бран, не
здат них до фо то син те тич ної аси мі ля ції СО
2
, ви-
да лен ня С
н
із се ре до ви ща спри чи нює упо віль нен-
ня елек трон но го транс пор ту, який від нов лю єть-
ся з до да ван ням бі кар бо на ту (Stemler, Govindjee,
1973; Blubaugh, Govindjee, 1988; Klimov et al., 1997;
Stemler, 2002). Зав дя ки ба гатьом до слі джен ням
(Van Rensen, 2002; Sedoud et al., 2011; Shevela et
al., 2012) вста нов ле но, що ін гі бу ван ня пе ре не сен-
ня елек тро нів у фо то сис те мі II з ви да лен ням СО
2
із ці лих клі тин зе ле них рос лин або з сус пен зії хло-
ро пластів від бу ва єть ся на ді лян ці між пер вин ним
і вто рин ним пласто хі но но ви ми ак цеп то ра ми елек-
тро на (Q
A
і Q
B
) (ри су нок). Ви лу чен ня бі кар бо на ту
з ре ак цій но го се ре до ви ща до ся га ло ся три ва лим
про ду ван ням сус пен зії хло ро пластів інерт ним га-
зом, по віт рям, що не міс тить СО
2
, або ж ін ку ба ці єю
мем бран за на яв ності фор міа ту або ін ших іо нів –
ан та го ністів бі кар бо на ту. Ви яв ле ний ефект по діб-
ний до дії ві до мих гер бі ци дів – ін гі бі то рів пе ре не-
сен ня елек тро на у фо то сис те мі 2 – діу ро ну й ат ра-
зи ну (Stemler, Govindjee, 1974). Від нов лен ня елек-
трон но го транс пор ту з до да ван ням бі кар бо на ту до
хло ро пластів, звіль не них від СО
2
, було ви со ко спе-
ци фіч ним, тоб то ха рак тер ним тіль ки для бі кар бо-
на ту: жод ні інші аніо ни не зу мов лю ва ли по діб но го
ефек ту (Klimov, Baranov, 2001). За галь на кіль кість
зв'язаного з ти ла ко їд ною мем бра ною бі кар бо на ту
ста но вить близько 1 мкмоль/ мг хл, і тіль ки одна
(або дві) міц но зв'язані з ре ак цій ним цен тром мо-
ле ку ли кон тро лю ють ак тив ність ФСІІ, тоді як пул
слаб ше зв'язаного бі кар бо на ту (з кон цен тра ці єю,
близькою до кон цен тра ції хло ро фі лу) мож на ви да-
ли ти без по міт них на слід ків для ак тив ності ФСІІ.
При пус ка єть ся, що функ ціо наль на роль пулу сла-
бозв'язаного з ти ла ко ї да ми бі кар бо на ту по ля гає
у за без пе чен ні пе ре не сен ня про то нів від цен трів
їх ут во рен ня у ФСІІ до АТФ-син та зи (Podorvanov
et al., 2005; Onoyko et al., 2010; Zolotareva, 2010;
Semenikhin, Zolotarova, 2014).
Цен три міц но го зв'язування бі кар бо на ту:
ак цеп тор ний бік ФСІІ
О. Вар бург, на від мі ну від за галь но при йня тої дум-
ки, вва жав, що CO
2
, а не вода, є дже ре лом кис ню
у про це сі фо то син те зу (Warburg et al., 1958). Тому
на по чат ко во му ета пі до слі джень бі кар бо нат ний
ефект пов'язували з до нор ним бо ком ФСII. Зго-
дом було оха рак те ри зо ва но цен три зв'язування
бі кар бо на ту на ак цеп тор но му боці ФСII і ви зна-
че но їхню функ ціо наль ну роль. По ка за но (Van
Rensen, 2002), що пі сля ви да лен ня CO
2
з сус пен зії
ти ла ко ї дів пер ша кі не тич на фаза кри вої ін дук ції
флуо рес цен ції хло ро фі лу при швид шу єть ся, як і з
до да ван ням гер бі ци дів, які бло ку ють пе ре не сен-
ня елек тро нів на ак цеп тор ній сто ро ні ФСII. Пі-
сля до да ван ня бі кар бо на ту ха рак те ристи ки кри вої
флуо рес цен ції від нов лю ва ли ся. Ви сно вок про те,
що міц но зв'язаний бі кар бо нат кон тро лює пе ре не-
сен ня елек тро нів на ак цеп тор но му боці ФСII, під-
твер дже ний у се рії ек спе ри мен тів із ви ко ристан-
ням пре па ра тів ФСII з мо ди фі ко ва ни ми ок ре ми ми
амі но кис ло та ми, або ж ФСII, ізольо ва них з му-
тант них рос лин, стій ких до гер бі ци дів, які ви тіс ня-
ють Q
B
, (Van Rensen, 2002; Shevela et al., 2012). Ви-
мі рю ван ня кі не ти ки спа ду флуо рес цен ції Chl–a у
суб мі лі се кунд но му та мі лі се кунд но му ча со вих діа-
па зо нах пі сля ак ти ва ції елек трон но го транс пор ту
оди нич ним спа ла хом до по мог ло ви зна чи ти міс це
зв'язування бі кар бо на ту – на ак цеп тор ній ді лян ці
ФСII між Q
A
і Q
B
(Shevela et al., 2012) (рис.1). На
підста ві того, що в ти ла ко ї дах, по збав ле них CO
2
,
спад флуо рес цен ції знач но при ско рю вав ся пі сля
дру го го або третьо го спа ла ху, зроб ле но ви сно вок,
що за на яв ності фор міа ту (і, отже, за від сут ності бі-
кар бо на ту) при гні чу єть ся при єд нан ня про то нів до
аніо на Q
B
2−, про то ну ван ня яко го від бу ва єть ся пі сля
дру го го, а не пер шо го спа ла ху (Van Rensen, 2002).
В. Вер ма ас і А. Ре зер форд (Vermaas, Rutherford,
1984) по ка за ли: з до да ва ням фор міа ту до ти ла ко ї-
дів ам п лі ту да ЕПР сиг на лу g = 1,82, що на ле жить
до за лі зо-се мі хі но но во го ком плек су Q
A
-Fe2+, збіль-
292 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
шу єть ся вде ся те ро. Ефект за мі щен ня бі кар бо на ту
на фор мі ат де таль но оха рак те ри зо ва но за до по мо-
гою ЕПР-спек трів ком плек су Q
A
-Fe-Q
B
з ви да лен-
ням і до да ван ням бі кар бо на ту (Bowden et al., 1991;
Hermes et al., 2011). За на яв ності фор міа ту іс тот но
змі ню ва ли ся па ра мет ри мес бау е рівських спек трів
не ге мо во го Fe, які по вер та ли ся до пер віс но го ста-
ну пі сля до да ван ня бі кар бо на ту. Це під твер джує
клю чо ву роль Fe у зв'язуванні фор міа ту, що за мі-
щує бі кар бо нат (Semin et al., 1990). Ме то дом ін-
фра чер во ної Фур'є-спек тро ско пії з ви ко ристан ням
13C-мі че но го бі кар бо на ту вста нов ле но, що НСО
3
− є
бі ден тант ним лі ган дом не ге мо во го за лі за (Shevela
et al., 2012). Ви зна чаю чи вплив низ ки кар бок си-
лат них аніо нів на ха рак те ристи ки ЕПР–сиг на лів,
пов'язаних із не ге мо вим за лі зом, В. Пет ро ле ас зі
спів ав то ра ми (Petrouleas et al., 1994) по ка за ли,
що глі ко лат, глі ок си лат й ок са лат кон ку ру ють за
зв'язування з за лі зом з NO, фор міа том і бі кар бо-
на том. Аніо ни різ ною мі рою зни жу ва ли швид кість
пе ре не сен ня елек тро нів від Q
A
до Q
B
, яку оці ню ва-
ли за швид кістю ре лак са ції флуо рес цен ції хло ро-
фі лу ізольо ва них хло ро пластів у суб мік ро мі лі се-
кунд но му та мі лі се кунд но му діа па зо нах пі сля оди-
нич но го спа ла ху. Глі ко лат вия вив ся най силь ні шим
ін гі бі то ром елек трон но го транс пор ту у ФСII, глі-
ок са лат – мен шою мі рою, а ок са лат сла бо ін гі бу-
вав пе ре не сен ня елек тро нів на цій ді лян ці. Та ким
чи ном, з'ясувалося, що ба га то аніо нів здат ні гра ти
роль ди со цію ю чих лі ган дів не ге мо во го за лі за на
ак цеп тор но му боці ФСII.
Ос тан нім ча сом та кож по ка за но, що без по се ред-
нім міс цем зв'язування (лі ган ду ван ня) іо нів у фо-
то сис те мі 2 мож на вва жа ти ка тіо ни дво ва лент но го
за лі за, що функ ціо нує між ак цеп то ра ми елек тро-
на Q
A
і Q
B
(рис. 1). Іони Fe2+ пов'язані з ре ак цій-
ним цен тром фо то сис те ми 2, і їхня роль по ля гає у
спри ян ні пе ре не сен ня елек тро на від від нов ле но го
в ре зуль та ті фо то хі міч ної ре ак ції Q
A
до Q
B
. Ос кіль-
ки іони HCO
3
-, які зв'язуються Fe2+, лег ко всту па-
ють у ре ак ції об мі ну з іо на ми Н+, не об хід ни ми для
про то ну ван ня дві чі від нов ле но го Q
B
(Hermes et al.,
2011; Müh et al., 2012), то пе ред ба ча єть ся, що їхня
роль по ля гає в за без пе чен ні та ко го про то ну ван ня.
Цен три зв'язування бі кар бо на ту:
до нор ний бік ФСII
Сьо го дні ло ка лі за ція міц но зв'язаного бі кар бо на ту
та його функ ціо наль но важ ли ва ко фак тор на роль
на ак цеп тор но му боці ФСII не ви кли ка ють сум ні-
ву. Пред ме том гос трої дис ку сії за ли ша єть ся участь
бі кар бо на ту в ре ак ці ях, пов'язаних із сис те мою фо-
то окис нен ня води, і його роль у за без пе чен ні пе-
ре не сен ня елек тро нів на до нор них ді лян ках фо то-
сис те ми II. Низ ка фак тів свід чить про за леж ність
про це су фо то син те тич но го роз кла дан ня води від
рів ня CO
2
. Вод но час, на від мі ну від цен трів міц но-
го зв'язування НСО
3
− на ак цеп тор ній ді лян ці ФСII,
зв'язування бі кар бо на ту на до нор но му боці по бли-
зу ре ак цій них цен трів во до окис ню валь но го ком-
плек су не може бу ти за над то міц ним, ос кіль ки, як
вва жа ють С. Ко ро ї дов і спів ав то ри (Koroidov et al.,
2014), це ви клю чає мож ли вість ре гу лю ван ня ак-
Схема будови фотосистеми II із зазначенням місць
можливої локалізації зв'язаного бікарбонату. Р680 –
димер хлорофілу, первинний донор електронів; Ph –
феофітин; Q
A
– зв'язаний пластохінон, первинний
хіноновий акцептор; Q
B
– вторинний хіноновий
акцептор; D1 і D2, b559 – білки реакційного центру;
33, 17 і 24 – зовнішні білки, що окиснюють воду Mn-
вмісного комплексу з молекулярною масою 33, 17 і 24
кДа, відповідно; СР43, СР47 – антенні хлорофілвмісні
білки ФСII молекулярною масою 43 і 47, відповідно.
Scheme of the structure of photosystem II indicating
the possible location sites of linked bicarbonate. R680 –
chlorophyll dimer, the primary electron donor; Ph –
pheophityn; Q
A
– bound plastoquinone, primary quinone
acceptor; Q
B
– secondary quinone acceptor; D1 and D2,
b559 – reaction center proteins; 33, 17 and 24 – foreign
proteins that oxidize water, Mn-containing complex with a
molecular weight of 33, 17 and 24 kDa, respectively; CР43 ,
СР47 – antenna proteins containing chlorophyll of FSII with
molecular weights of 43 and 47, respectively.
293ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
тив ності ком плек су в разі ва рію ван ня кон цен тра-
ції С
н
.
Пе ред ба чу ва ну роль бі кар бо на ту як не від'ємного
ко фак то ра ВОК пе ре ві ре но в до слі дах щодо йо-
го впли ву на кі не ти ку та ви хід світ ло ін ду ко ва но го
фор му ван ня функ ціо наль но го мар ган це во го ядра
у ВОК, звіль не но го від Mn2+, Ca2+ і Cl−. Зна йде но
два сай ти зв'язування бі кар бо на ту, які сти му лю ва-
ли фо то ак ти ва цію, при ско рюю чи фор му ван ня та
при гні чую чи роз пад функ ціо наль но го ком плек су
від по від но. Сайт із ви со кою спо рід не ністю до бі-
кар бо на ту (К
D
<= 10 мкМ) сти му лю вав швид кість
від нов лен ня цен трів ви ді лен ня О2- і змен шу вав час,
не об хід ний для фор му ван ня пер шо го ін тер ме діа ту
ВОК. Ця сти му ля ція по си лює зв'язування пер шо-
го ка тіо на Mn2+ і від бу ва єть ся тіль ки за кон цен тра-
ції Mn2+ на рів ні або ниж че сте хіо мет рич них ви мог
до окис нен ня води (≤4 Mn/ФСII) та зни кає в разі
спів від но шен ня Mn/ФСІІ, ви що го за 4. Від сут-
ність ефек ту від до да но го бі кар бо на ту на кі не ти-
ку фо то ак ти ва ції за на си че них кон цен тра цій Mn2+
і Ca2+ може по яс ню ва ти ся на яв ністю в ат мо сфе рі
бі кар бо на ту, роз чи не но го в се ре до ви щі (при близ-
но 4 мкМ, рН = 6,0), що дос татньо для фо то ак-
ти ва ції. Дру гий сайт бі кар бо на ту та кож сти му лює
швид кість ут во рен ня ВОК, але має знач но ниж-
чу спо рід не ність (К
D
≈ 1мМ) і стає дос туп ним для
спос те ре жен ня тіль ки за низьких кон цен тра цій
Са2+. При чи ною сти му лю ван ня в цьо му ви пад ку,
оче вид но, є ут во рен ня ком плек сів із віль ним Са2+,
що зни жує його ак тив ність у кон ку рен ції з Mn2+
під час фор му ван ня ВОК. Бі кар бо нат жод ним чи-
ном не впли вав на каль ціє вий сайт, від по ві даль-
ний за лі мі ту валь ну тем но ву ста дію фо то ак ти ва ції
зв'язування Са2+ з ВОК (Baranov et al., 2000).
Пе ред ба ча єть ся, що на до нор но му боці ФСII з
участю бі кар бо на ту іс ну ють спе ці аль ні шля хи або
ка на ли для спря му ван ня про то нів до про тон но-
го ка на лу АТФ-син та зи від роз ще п лен ня води у
Mn
4
CaO
5
класте рі (Koroidov et al., 2014).
Роль сла бозв'язаного бі кар бо на ту в транс пор ті
про то нів у ти ла ко їд них мем бра нах
На від мі ну від міц нозв'язаного бі кар бо на ту, функ-
ціо наль ну роль пулу сла бозв'язаного НСО
3
¯ вив че-
но не дос татньо. За гі по те зою, за про по но ва ною А.
Ві ла рео зі спів ав то ра ми (Vilarejo et al., 2002), фор-
ми С
н
вза єм но кон вер ту ють ся з участю ти ла ко їд-
ної КА, при цьо му іони бі кар бо на ту ак цеп ту ють
про то ни, що ви віль няють ся під час фо то окис нен-
ня води. Якщо ін тен сив ність ос віт лен ня рап то во
зростає, швид кість ви віль нен ня про то нів та кож
збіль шу єть ся, що може при зво ди ти до знач них ло-
каль них зни жень рН і, як на слі док – уш ко джен ня
во до окис ню валь но го ком плек су та на віть дест рук-
ції мар ган це во го класте ра з ви віль нен ням Mn у
вод ну фазу. Роль КА по ля гає у при швид шен ні ви-
да лен ня про то нів від цен трів фо то роз кла ду води на
до нор но му боці ФСII, за по бі гаю чи ки слот ній де-
на ту ра ції ВОК. CO
2
, який утво рив ся внас лі док цієї
ре ак ції, може ви ко ристо ву ва ти ся в цик лі Каль ві на.
Ре зуль та ти се рії ек спе ри мен тів зі сти му лю ван-
ня світ ло за леж но го про тон но го транс пор ту та
фо то фос фо ри лю ван ня ек зо ген ним бі кар бо на том
свід чать на ко ристь участі пулу сла бозв'язаного С
н
в енер гі за ції ти ла ко їд них мем бран і фор му ван ні
шля хів транс ло ка ції про то нів від світ ло за леж них
про тон них помп до АТФ-син та зи (Podorvanov et
al., 2005; Onoyko et al., 2010; Zolotareva et al., 2013;
Koroidov et al., 2014). Важ ли во було з'ясувати, як
змі ни ла ся функ ціо наль на ак тив ність ти ла ко ї дів пі-
сля три ва лої ін ку ба ції в ат мо сфе рі інерт но го газу і
за на яв ності ін гі бі то рів КА. Ви ко на ні ви мі ри по-
ка за ли, що швид кість пе ре не сен ня елек тро нів від
води до ме тил віо ло ге на, а та кож ве ли чи на транс-
мем бран но го гра ді єн та про то нів у пре па ра тах, ін-
ку бо ва них за на яв ності ЕА і АА в ат мо сфе рі азо ту,
прак тич но не від різ ня ли ся від та ких у кон троль них
хло ро пластів (Podorvanov et al., 2005). Од нак при-
гні чен ня КА ак тив ності про ду ван ням інерт ним
га зом не га тив но впли ває на світ ло за леж не по гли-
нан ня про то нів. Три ва ла ін ку ба ція лист ків рос-
лин Arabidopsis Heynh. в ат мо сфе рі інерт но го газу
при зво дить, як по ка за ли до слі ди О. Ца ба рі та ін.
(Tsabari et al., 2015), до знач них ульт раструк тур них
змін сис те ми ти ла ко їд них мем бран, пов'язаних із
ви да лен ням роз чи не них СО
2
і О
2
. Це уз го джу єть-
ся з ре зуль та та ми на ших до слі джень щодо впли ву
рів ня КА ак тив ності на струк ту ру ти ла ко ї дів (Vodka
et al., 2013а, b; Semenikhin et al., 2014). Ос кіль ки
роз мір пулу мем бра нозв'язаного бі кар бо на ту ве ли-
кий (Stamler, 1977; Baranov et al., 2000) і при близ но
від по ві дає мо ляр но му вмісту хло ро фі лу, змі на кіль-
кості або спів від но шен ня форм ву гіль ної ки сло ти,
на яв ної у зв'язаному ста ні в мем бра нах ти ла ко ї дів,
може спри чи ню ва ти струк тур ні змі ни мем бран ної
сис те ми хло ро пласта.
Вне сок зв'язаного бі кар бо на ту в про тон ну єм-
ність ти ла ко ї дів оці ню вав ся за ана лі зом впли ву ін-
гі бі то рів кар бо ан гід ра зи на кри ві ки слот но-ос нов-
294 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
но го тит ру ван ня хло ро пластів у діа па зо ні рН 4–9
(Podorvanov et al., 2005, 2006). При пус ка єть ся, що
вуг ле ки сло та в мем бра ні на ко пи чу єть ся у фор-
мі СО
2
, і це уз го джу єть ся з да ни ми про під ви ще ну
роз чин ність у лі під ній фазі по рів ня но з вод ни ми
роз чи на ми (Raven, Beardall, 2015). За оцін ка ми А.
Місс не ра і спів ав то рів (Missner et al., 2008), за галь-
на роз чин ність CO
2
у гід ро фоб но му се ре до ви щі пе-
ре ви щує роз чин ність ін ших га зів (у 10 ра зів біль ше,
ніж О
2
, у 17, ніж N
2
, і в 25, ніж H
2
). Хоча по гли нан-
ня СО
2
лі під ною фа зою є до во лі швид ким, швид-
кість його ви хо ду в по віт ря низька.
Завдяки кращій розчинності в ліпідному шарі
негідратована молекула СО
2
легко переміщується в
мембрани (таблиця). Карбоангідрази хлоропластів
можуть сприяти швидшому досягненню рівноваги
форм С
н
у внутрішніх ша рах мем бран, які не пе ре мі-
шу ють ся. Якщо концентрація СО
2
у ліпідному шарі
мембрани вища, ніж у навколишньому водному
середовищі, то, вочевидь, саме мембранний пул
СО
2
може бути джерелом субстрату для активного
центру KA. В цьо му ви пад ку участь вуг ле ки сло-
ти в про це сах зв'язування та пе ре не сен ня про то-
нів може за без пе чу ва ти ся іс ну ван ням мно жин них
форм КА, ло ка лі зо ва них як по бли зу Н+-ге не ра то-
рів і Н+-транс ло ка то рів, так і вздовж усьо го шля ху
пе ре не сен ня про то нів.
Мож на та кож при пус ти ти, що вуг ле ки сло та в
мем бра ні част ко во представ ле на фор мою елек тро-
ней траль ної ву гіль ної ки сло ти, яка у вод них роз-
чи нах, як ві до мо, не іс нує і роз па да єть ся від ра зу в
мо мент ут во рен ня. Чи іс ну ють мо ле ку ли Н
2
СО
3
у
гід ро фоб ній фазі біо ло гіч них мем бран, не ві до мо.
Од нак Н
2
СО
3
ста біль на у ва куу мі, її по лі морф ні
фор ми ви яв ле ні в разі за мо ро жу ва ня СО
2
і Н
2
О за
кріо ген них тем пе ра тур (Loerting et al., 2000).
Під час об роб ки лист ків та ізольо ва них хло ро-
пластів іо на ми важ ких ме та лів, що су про во джу ва-
ло ся при гні чен ням кар бо ан гід раз ної ак тив ності
(Semenikhin et al., 2014) без сут тє во го впли ву на
фо то хі міч ну ак тив ність (Vodka et al., 2013а, b),
спос те рі га ло ся по ру шен ня струк ту ри ти ла ко їд них
мем бран. За на яв ності йо нів міді та цин ку дос то-
вір но за реєст ро ва не роз ши рен ня ти ла ко ї дів і між-
ти ла ко їд них про між ків. Змі на роз мі рів ти ла ко ї дів
гран в об роб ле них Ме2+ лист ках за не знач ної ва-
ріа ції їхньо го фі зіо ло гіч но го ста ну (з ви мі рів ін дук-
ції флуо рес цен ції хло ро фі лу) може по яс ню ва ти ся
втра тою мем бра нозв'язаного бі кар бо на ту та на-
ко пи чен ням його в лю ме наль но му просто рі ти ла-
ко ї дів. Ра ні ше ви слов лю ва ло ся при пу щен ня, що
КА ти ла ко ї дів і пул зв'язаного бі кар бо на ту за дія ні
в аку му ля ції про то нів і пе ре не сен ні їх від про тон-
ге не рую чих помп до АТФ-син та зи (Onoyko et al.,
2010). Оче вид но, що у зв'язуванні та пе ре не сен ні
про то нів мо жуть бра ти участь лише ані он ні фор ми
ву гіль ної ки сло ти (HCO
3
-, CO
3
2-), швид кість ут во-
рен ня яких за ле жить від ак тив ності КА (Zolotareva,
2010). Ін гі бу ван ня КА, як по ка за ли ре зуль та ти на-
ших ро біт (Vodka et al., 2013а, b), спри чи нює зни-
жен ня вмісту мем бра нозв'язаного бі кар бо на ту та
струк тур ні змі ни мем бран ної сис те ми хло ро пласта.
Ін шим до ка зом участі мем бра нозв'язаного С
н
у під три ман ні ульт раструк ту ри ти ла ко ї дів мож на
вва жа ти ре зуль та ти на ших до слі дів щодо впли ву
ки слот них до щів на лист ки го ро ху (Polishchuk et
al., 2016). Пі сля двох діб об роб ки імі то ва ним ки-
слот ним до щем (ІКД) з рН 2,5 ак тив ність кар бо ан-
гід ра зи ти ла ко ї дів, ізольо ва них з об роб ле них ІКД
лист ків, знач но зни жу ва ла ся. Ме то дом транс мі сій-
ної елек трон ної мік ро ско пії за реєст ро ва но змі ни в
бу до ві гран, не од но рід ність упа ков ки ти ла ко ї дів у
гра нах, збіль шен ня по пе реч них роз мі рів ти ла ко ї-
дів і роз ши рен ня внут рішньо ти ла ко їд но го просто-
ру по рів ня но з кон тро лем. Усе це дає підста ви для
при пу щен ня, що хло ро пласт на кар бо ан гід ра за
Коефіцієнт проникності для СО
2
в плоских ліпідних бішарах
The coefficient of permeability to СО
2
in flat lipid bilayers
Модель
CO
2
провідність
см · с–1
Посилання
Планарний ліпідний бішар, що складається з 1:1 яєчний лецитин : холестерин, 22–24 °C 3,5±0,4 · 10–3 Gutknecht et al., 1977
Планарний ліпідний бішар, що складається з (I) чистого дифітаноіл-фосфатидилхоліну, (II)
холестерину: дифітаноіл-фосфатидилхоліну: яєчного сфінгомієліну у співвідношенні 3 : 2 : 1 та
(III) суміші ліпідів
≥3,2±1,6 · 10–2 Missner et al., 2008
Примітка. Потік С
н
через плаский мембранний бішар вимірювався при відомій різниці концентрації СО
2
через
мембрану (Gutknecht et al.1997; Missner et al., 2008). З обох боків мембрани додавалася карбоангідраза для мінімізації
градієнтів CO
2
у водному дифузійному шарі на примембранних межах з кожного боку.
295ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
бере участь у під три ман ні гра наль ної струк ту ри
ти ла ко ї дів. Мож ли вим на слід ком її інак ти ва ції,
що при зво дить до по ру шен ня бі кар бо нат-вуг ле-
ки слот ної рів но ва ги під впли вом ІКД, є струк тур ні
по ру шен ня мем бран ної сис те ми фо то син те тич но-
го апа ра ту та ін гі бу ван ня фо то хі міч ної ак тив ності
хло ро пластів.
Та ким чи ном, су куп ність на ко пи че них ек спе-
ри мен таль них да них свід чить про струк тур ну роль
СО
2
у хло ро пластах. Функ ціо наль не зна чен ня
струк тур них пе ре бу дов мем бран ної сис те ми ти ла-
ко ї дів, за леж но від вмісту та спів від но шен ня форм
ву гіль ної ки сло ти, поки що не ві до ме, але є підста-
ви вва жа ти, що ці па ра мет ри пов'язані із транс пор-
ту ван ням про то нів і за без пе чен ням функ ціо наль-
но го зв'язку про це сів фо то син те тич ної транс фор-
ма ції енер гії.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Baranov S.V., Ananyev G.M., Klimov V.V., Dismukes G.C.
Bicarbonate accelerates assembly of the inorganic core
of the water-oxidizing complex in manganese-depleted
Photosystem II: A proposed biogeochemical role for at-
mospheric carbon dioxide in oxygenic photosynthesis,
Biochemistry, 2000, 39(29): 6060–6065.
Blubaugh D.J., Govindjee S. The molecular mechanism
of the bicarbonate effect at the plastoquinone reductase
site of photosynthesis, Photosynth. Res., 1988, 19(1–2):
85–128.
Bowden S.J., Hallahan B.J., Ruffle S.V., Evans M.C.W.,
Nugent J .H.A. Preparation and characterization of Pho-
tosystem II core particles with and without bound bicar-
bonate, Biochim. Biophys. Acta, 1991, 1060(1): 89–96.
Fabre N., Reiter I.M., Becuwe-Linka N., Genty B.,
Rumeau D. Characterization and expression analysis of
genes encoding alpha and beta carbonic anhydrases in
Arabidopsis, Plant Cell Environ., 2007, 30: 617–629.
Friso G., Giacomelli L., Ytterberg A.J., Peltier J.B., Rudella
A., Sun Q., van Wijk K.J. In depth analysis of the thyla-
koid membrane proteome of Arabidopsis thaliana chlo-
roplasts: new proteins, new functions, and a plastid pro-
teome database, Plant Cell., 2004, 16: 478–499.
Gutknecht J., Bisson M.A., Tosteson F.C. Diffusion of car-
bon dioxide through lipid bilayer membranes: effects of
carbonic anhydrase, bicarbonate, and unstirred layers,
J. Gen. Physiol., 1977, 69(6): 779–794.
Hermes S., Bremm O., Garczarek F., Derrien V., Liebisch
P., Loja P., Sebban P., Gerwert K., Haumann M. A time-
resolved iron-specific X-ray absorption experiment yields
no evidence for an Fe2+ → Fe3+ transition during Q
A
→
Q
B
electron transfer in the photosynthetic reaction cen-
ter, Biochemistry, 2006, 45: 353–359.
Hienerwadel R., Berthomieu C. Bicarbonate binding to
the non-heme iron of Photosystem II investigated by
Fourier transform infrared difference spectroscopy and
13C-labeled bicarbonate, Biochemistry, 1995, 34(50):
16288–16297.
Kiriziy D.A., Stasik O.O., Pryadkina G.A., Shadchina T.M.
Assimilyatsiya CO
2
i mekhanizmy ee regulyatsii, Kyiv:
Logos, 2014, vol. 2, 478 pp. [Киризий Д.А., Ста-
сик О.О., Прядкина Г.А., Шадчина Т.М. Ассимиля-
ция СО
2
и механизмы ее регуляции. – К.: Логос, 2014,
Т. 2. – 478 с.].
Klimov V.V., Hulsebosch R.J., Allakhverdiev S.I., Win-
cencjusz H., van Gorkom H.J., Hoff A.J. Bicarbonate
may be required for ligation of manganese in the oxygen-
evolving complex of Photosystem II, Biochemistry, 1997,
36(57): 16277–16281.
Klimov V.V., Baranov S.V. Bicarbonate requirement for
the water-oxidizing complex of photosystem II, Bio-
chim. Biophys. Acta, 2001, 1508(2): 187–196.
Koroidov S., Shevela D., Shutova T., Samuelsson G., Mess-
inger J. Mobile hydrogen carbonate acts as proton acceptor
in photosynthetic water oxidation, Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, 2014, 111(17): 6299–6304.
Loerting T., Tautermann C.S., Kroemer R.T., Kohl I., Hall-
brucker A., Mayer E., Liedl K.R. On the surprising kinetic
stability of carbonic acid (H
2
CO
3
), Angew. Chem. Int. Ed.,
2000, 39(5): 891–894.
Müh F., Glоckner C., Hellmich J., Zouni A. Light-induced
quinone reduction in photosystem II, Biochim. Bio-
phys. Acta, 2012, 1817: 44–65.
Missner A., Kügler P., Saparov S.M., Sommer K.,
Mathai J.C., Zeidel M.L. Carbon dioxide trans-
port through membranes, J. Biol. Chem., 2008, 282:
25340–25347.
Onoyko E.B., Zolotareva E.K., Polishchuk A.V.
Dop. NAN Ukrainу, 2010, 10: 160–165. [Онойко Е.Б.,
Золотарева Е.К., Полищук А.В. Стимулирова-
ние фотофосфорилирования в изолированных
хлоропластах шпината экзогенным бикар-
бонатом: роль карбоангидразы // Доп. НАН
України. – 2010. – 10. – С. 160 – 165].
Petrouleas V., Deligiannakis Y., Diner B.A. Binding of
carboxylate anions at the non-heme Fe(II) of PSII.
Competition with bicarbonate and effects on the QA/
QB electron transfer rate, Biochim. Biophys. Acta, 1994,
1188(3): 271–277.
Podorvanov V.V., Chernoshtan A.A., Zolotareva E.K.
Fiziologiya, Biokhimiya kulturnykh rasteniy, 2005, 37(4):
326–332. [Подорванов В.В., Черноштан A.А., Зо-
лотарева Е.К. Роль бикарбоната в светозависи-
мом поглощении протонов изолированными
хлоропластами // Физиол., Биохим. культур.
растений. – 2005. – 37(4). – С. 326–332].
Podorvanov V.V., Chornoshtan A.A., Konovalyuk V.D. Dop. NAN
Ukrainy, 2006, 9: 186–191. [Подорванов В.В., Чор-
ноштан А.А., Коновалюк В.Д. Буферная емкость
изолированных тилакоидов хлоропластов гороха //
Доп. НАН України. – 2006. – 9. – C. 186–191].
Polishchuk A.V., Vodka M.V., Belyavskaya N.A.,
Khomochkin A.P., Zolotareva E.K. Tsitologiya, 2016,
58(1): 52–59. [Полищук А.В., Водка М.В., Бе-
лявская Н.А., Хомочкин А.П., Золотарева Е.К.
Влияние кислотных дождей на ультраструк-
туру и функциональные характеристики фо-
тосинтетического аппарата листьев гороха //
Цитология. – 2016. – 58(1). – C. 52–59].
296 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(3)
Pronina N.A., Semenenko V.E. Algologia, 1991, 1: 80–92.
[Пронина Н.А., Семененко В.Е. Молекулярная и
клеточная организация СО
2
-концентрирующих ме-
ханизмов в фотоавтотрофных клетках микроводоро-
слей // Альгология. – 1991. – 1. – C. 80–92].
Raven J.A. CO
2
-Concentrating Mechanism: A Direct Role
for Thylakoid Lumen Acidification?, Plant Cell Environ.,
1997, 20(2): 147–154.
Raven J.A., Beardall J. The ins and outs of CO
2
, J. Exp. Bot.,
2015, 67(1): 1–13
Sedoud A., Kastner L., Cox N., El-Alaoui S., Kirilovsky D.,
Rutherford A.W. Effects of formate binding on the
quinine-iron electron acceptor complex of photosystem
II, Biochim. Biophys. Acta, 2011, 1807: 216–226.
Semenikhin A.V., Polishchuk A.V., Podorvanov V.V. Visnik
Kharkiv. natsion. ahrarn. un-tu. Ser. Biolohiya, 2013,
3(30): 23–31. [Семенихин А.В., Полищук А.В.,
Подорванов В.В. Влияние ионов тяжелых мета-
ллов на активность карбоангидразы хлоропластов
гороха // Вісн. Харків. націон. аграрн. ун-ту. Сер.
Біологія. – 2013. – 3(30). – С. 23–31].
Semenikhin, A.V., Zolotarova, O.K. Dop. NAN Ukrainy,
2014, 6: 151–155. [Семенiхiн А.В., Золотарьо-
ва О.К. Iдентифiкацiя карбоангiдразної активностi,
асоцiйованої з бiлковими комплексами фотосинте-
тичних мембран хлоропластiв шпинату // Доп. НАН
України. – 2014. – 6. – С. 151–155].
Semenikhin A.V., Zolotareva E.K. Carbonic anhydrase
activity of integral-functional complexes of thylakoid
membranes of spinach chloroplasts, Ukr. Biochem. J.,
2015, 87(3): 47–56.
Semin B.K., Loviagina E.R., Aleksandrov A.Y., Kau-
rov Y.N., Novakova A.A. Effect of formate on Mössbauer
parameters of the non-heme iron of PSII particles of cya-
nobacteria, FEBS Lett., 1990, 400(2): 184–186.
Shevela D., Eaton-Rye J.J., Shen J.R, Govindjee Photo-
system II and the unique role of bicarbonate: a histori-
cal perspective, Biochim. Biophys. Acta, 2012, 1817(8):
1134–1151.
Shutova T., Kenneweg H., Buchta J., Nikitina J., Terentyev
V., Chernyshov S., Andersson B., Allakhverdiev S.I.,
Klimov V.V., Dau H., Junge W., Samuelsson G. The
photosystem II-associated Cah3 in Chlamydomonas
enhances the O
2
evolution rate by proton removal,
EMBO J, 2008, 27(5): 782–791.
Stemler A., Govindjee S. Bicarbonate ion as a critical factor
in photosynthetic oxygen evolution, Plant Physiol., 1973,
52(1): 119–123.
Stemler A., Govindjee S. Bicarbonate stimulation of oxy-
gen evolution, ferricyanide reduction and photoinactiva-
tion using isolated chloroplasts, Plant Cell Physiol., 1974,
15(2): 533–544.
Stemler A.J. The bicarbonate effect, oxygen evolution, and
the shadow of Otto Warburg, Photosynth. Res., 2002,
73(1–3): 177–183.
Stemler A. The binding of bicarbonate ions to washed chlo-
roplast grana, Biochim. Biophys. Acta, 1977, 460(3):
511–522.
Ulas G., Olack G., Brudvig G.W. Evidence against Bicarbo-
nate Bound in the O
2
-Evolving Complex of Photosystem
II, Biochemistry, 2008, 47(10): 3073–3075.
Van Rensen J.J.S. Role of bicarbonate in Photosystem II,
Photosynth. Res., 2002, 73(2): 185–192.
Van Rensen J.J., Tonk W.J.M., Bruijn S.M. Involvement of
bicarbonate in the protonation of the secondary quinone
electron acceptor of photosystem II via the non-haem
iron of the quinone iron acceptor complex, FEBS Lett.,
1988, 226(2): 347–351.
Vermaas W.F.J., Rutherford A.W. EPR measurements on the
effect of bicarbonate and triazine resistance on the ac-
ceptor side of Photosystem II, FEBS Lett., 1984, 175(3):
243–248.
Vilarejo A., Shutova T., Moskvin О., Forssün M., Kli-
mov V.V., Samuelsson G. Photosystem II – Associated
Carbonic Anhydrase Regulates the Efficiency of Pho-
to-synthetic Oxygen Evolution, EMBO J, 2002, 21(4):
1930–1938.
Vodka M.V., Polishchuk A.V., Belyavskaya N.A., Zolo-
tareva E.K. Visn. Kharkiv. natsion. agrarn. un-tu. Ser.
Biologiya, 2013, 3(30): 46–55. [Водка М.В., По-
лищук А.В., Белявская Н.А., Золотарева Е.К.
Воздействие тяжелых металлов, ингибиторов
карбоангидразы, на мембранную систему хлоро-
пластов листьев гороха // Вісник Харків. нац. аграр.
ун-ту. Сер. Біологія. – 2013. – 3(30). – С. 46–55].
Vodka M.V., Polishchuk O.V., Bilyavska N.O.,
Zolotarova O.K. Dop. NAN Ukrainy, 2013, 10: 152–158.
[Водка М.В., Поліщук О.В., Білявська Н.О., Золота-
рьова О.К. Реакція фотосинтетичного апарату шпи-
нату на дію важких металів, інгібіторів карбоангідра-
зи // Доп. НАН України. – 2013. – 10. – С. 152–158].
Warburg O.W., Krippahl G.Z. Hill-Reaktionen, Z. Natur-
forsch, 1958, 13b(8): 509–514.
Yano J., Kern J., Sauer K., Latimer M.J., Pushkar Y.,
Biesiadka J., Loll B., Saenger W, Messinger J., Zouni
A., Yachandra V.K. Where water is oxidized to dioxygen:
Structure of the photosynthetic Mn4Ca cluster, Science,
2006, 314(5800): 821–825.
Yruela I., Allakhverdiev S.I., Ibarra J.V., Klimov V.V.
Bicarbonate binding to the water-oxidizing complex
in the photosystem II. A Fourier transform infrared
spectroscopy study, FEBS Lett., 1998, 425(3): 396–400.
Zharmukhamedov S.K., Shirshikova G.N., Maevskaya Z.V.,
Antropova T.M., Klimov V.V. Fiziol. rast., 2007, 54(3):
342–349. [Жармухамедов С.К., Ширшикова Г.Н.,
Маевская З.В., Антропова Т.М., Климов В.В. Би-
карбонат защищает водоокисляющий комплекс
фотосистемы II от термоинактивации в интактных
клетках Chlamydomonas reinhardtii // Физиол.
раст. – 2007. – 54(3). – С. 342–349].
Zolotareva E.K. Fiziologiya, Biokhimiya kulturnykh rasteniy,
2010, 42(1): 37–50. [Золотарева Е.К. Протонная
регуляция процессов фотосинтетической транс-
формации энергии // Физиол., Биохим. культур.
растений. – 2010. – 42(1). – С. 37–50].
Zolotareva E.K., Polishchuk O.V., Semenikhin A.V.,
Onoiko E.B. The Contribution of Light-Dependent
Bicarbonate Uptake in Thylakoid Membrane Energiza-
tion. In: Photosynthesis Research for Food, Fuel and the
Future, Springer Berlin Heidelberg, 2013, pp. 197–201.
Рекомендує до друку Надійшла 28.12.2015
О.К. Золотарьова
https://scholar.google.com.ua/citations?view_op=view_citation&hl=ru&user=uOaSslcAAAAJ&cstart=40&citation_for_view=uOaSslcAAAAJ:maZDTaKrznsC
https://scholar.google.com.ua/citations?view_op=view_citation&hl=ru&user=uOaSslcAAAAJ&cstart=40&citation_for_view=uOaSslcAAAAJ:maZDTaKrznsC
https://scholar.google.com.ua/citations?view_op=view_citation&hl=ru&user=uOaSslcAAAAJ&cstart=40&citation_for_view=uOaSslcAAAAJ:maZDTaKrznsC
297ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(3)
Семеніхін А.В., Водка М.В., Поліщук О. В. Кофакторна
та структурна роль СО
2
у хлоропластах. – Укр. ботан.
журн. – 2016. – 73(3): 290—297.
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна
Швидкість фотохімічних реакцій у хлоропластах вищих
рослин залежить від наявності в середовищі неорганіч-
ного вуглецю – вуглекислого газу та/або аніонів вугіль-
ної кислоти. Ця залежність, відома як «бікарбонатний
ефект», досліджена на рівні інтактних листків, ізольо-
ваних тилакоїдів, фотосистем і реакційних центрів і
пов'язана з наявністю у фотосистемі II міцно зв'язаного
HCO
3
-. Загальна кількість зв'язаного бікарбонату стано-
вить близько 1 мкмоль на мг хлорофілу, але тільки одна–
дві міцно зв'язані з реакційним центром молекули контр-
олюють активність ФСІІ. У тилакоїдних мембранах хло-
ропластів є також пул слабше зв'язаного бікарбонату (з
концентрацією, близькою до концентрації хлорофілу),
який можна видалити без помітних наслідків для актив-
ності ФСІІ. Узагальнено відомості про кофакторну роль
міцнозв'язаного бікарбонату, вилучення якого цілковито
інгібує фотохімічні реакції у хлоропластах. Передбача-
ється, що слабозв'язаний бікарбонат бере участь у про-
тонному транспорті та регуляції фотофосфорилювання.
Взаємна трансформація форм С
н
відбувається в хлоро-
пласті з участю кількох карбоангідраз. Пригнічення їх-
ньої активності призводить до сповільнення фотохіміч-
них реакцій і зумовлює помітні зміни ультраструктурної
організації системи тилакоїдних мембран. Наведені дані
свідчать про структурну роль С
н
у хлоропластах.
Ключові слова: діоксид вуглецю, бікарбонат,
хлоропласти, тилакоїдні мембрани, фотосинтез,
ультраструктура, карбоангідраза.
Семенихин А.В., Водка М.В., Полищук А.В.
Кофакторная и структурная роль СО
2
в хлоропластах. –
Укр. ботан. журн. – 2016. – 73(3): 290—297.
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН
Украины
ул. Терещенковская, 2, г. Киев, 01004, Украина
Скорость фотохимических реакций в хлоропластах
высших растений зависит от наличия в среде неор-
ганического углерода – углекислого газа и/или ани-
онов угольной кислоты. Эта зависимость, известная
как «бикарбонатный эффект», исследована на уровне
интактных листьев, изолированных тилакоидов, фото-
систем и реакционных центров и связана с присутстви-
ем в фотосистеме II прочно связанного HCO
3
−. Общее
количество связанного бикарбоната составляет около 1
мкмоль на мг хлорофилла, но только одна–две прочно
связанные с реакционным центром молекулы контр-
олируют активность ФСII. В тилакоидных мембранах
хлоропластов присутствует также пул менее прочносвя-
занного бикарбоната (с концентрацией, близкой к кон-
центрации хлорофилла), который может быть удален без
заметных последствий для активности ФСII. Обобщены
сведения о кофакторной роли прочносвязанного бикар-
боната, удаление которого полностью ингибирует фото-
химические реакции в хлоропластах. Предполагается,
что слабосвязанный бикарбонат участвует в протонном
транспорте и регуляции фотофосфорилирования. Вза-
имная трансформация форм С
н
происходит в хлороплас-
тах с участием нескольких карбоангидраз. Подавление
их активности приводит к замедлению фотохимических
реакций и вызывает заметные изменения ультраструк-
турной организации системы тилакоидных мембран.
Приведенные данные свидетельствуют о структурной
роли С
н
в хлоропластах.
Ключевые слова: диоксид углерода, бикарбонат,
хлоропласт, тилакоидные мембраны, фотосинтез,
ультраструктура, карбоангидраза.
|