Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae)

Досліджено характер акумуляції та локалізації гібереліноподібних речовин (ГПР) в органах різноспорової однорічної папороті-гідрофіта Salvinia natans на різних етапах онтогенезу. Вперше методом високоефективної рідинної хроматографії-мас-спектрометрії (ВЕРХ-МС) в о...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Український ботанічний журнал
Date:	2016
Main Authors:	Васюк, В.А., Ліхньовський, Р.В., Косаківська, І.В.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2016
Subjects:	Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178477
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae) / В.А. Васюк, Р.В. Ліхньовський, І.В. Косаківська // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 503-509. — Бібліогр.: 24 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1860244259683172352
author	Васюк, В.А. Ліхньовський, Р.В. Косаківська, І.В.
author_facet	Васюк, В.А. Ліхньовський, Р.В. Косаківська, І.В.
citation_txt	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae) / В.А. Васюк, Р.В. Ліхньовський, І.В. Косаківська // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 503-509. — Бібліогр.: 24 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Український ботанічний журнал
description	Досліджено характер акумуляції та локалізації гібереліноподібних речовин (ГПР) в органах різноспорової однорічної папороті-гідрофіта Salvinia natans на різних етапах онтогенезу. Вперше методом високоефективної рідинної хроматографії-мас-спектрометрії (ВЕРХ-МС) в органах папороті ідентифіковано гіберелін ГК3 , динаміка і локалізація якого дають підстави віднести його до групи «робочих» гіберелінів. Найбільша кількість вільної ГК3 знайдена у плаваючих ваях, тоді як у занурених зареєстровано незначне накопичення зв'язаних форм. На стадіях росту спорофіту та формування спорокарпіїв спостерігалося збільшення вмісту зв'язаних форм ГК3 . У скупченнях спорокарпіїв кількість зв'язаних форм зростала майже в 4 рази. Переважання вільних форм ГПР над зв'язаними зафіксовано в усіх органах і на всіх фенологічних фазах, проте занурені ваї відрізнялися більшою кількістю вільних форм. Динаміка змін у вмісті ГПР в органах S. natans відповідає стадіям розвитку папороті й опосередковано вказує на участь фітогормону в регуляції ростових і репродуктивних процесів. Изучен характер аккумуляции и локализации гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) в органах разноспорового папоротника-гидрофита Salvinia natans. Впервые методом високоэффективной жидкостной хроматографии-мас-спектрометрии (ВЭРХ-МС) идентифицирована ГК3 , которую можно считать одним из «рабочих» гиббереллинов. Наибольшее количество свободной ГК3 найдено в плавающих ваях, тогда как в погруженных зарегестрировано незначительное накопление связанных форм. На стадиях роста спорофита и формирования спорокарпиев наблюдалось увеличение содержания связанных форм ГК3 . В скоплениях спорокарпиев количество связанных форм возрастало почти в 4 раза. Превалирование свободных форм ГПР над связанными зафиксировано во всех органах и на всех фенологических фазах, однако погруженные ваи отличались большим количеством свободных форм. Динамика изменений в содержании ГПВ в органах S. natans соответствует стадиям развития папоротника и опосредованно указывает на участие фитогормона в регуляции ростовых и репродукционных процессов. The pattern of gibberellin-like substances accumulation and localization in organs of heterosporous annual water fern Salvinia natans at the various stages of ontogenesis was studied. For the first time, gibberellin GA3 , which dynamics and localization allow to classify it as 'working' gibberellin, was identified in the fern organs using the highperformance chromatography – mass-spectrometry. The largest amount of free GA3 was found in floating fronds while submerged ones showed insignificant accumulations of bound forms. At the stages of sporophyte growth and formation of sporocarps there was observed some increase in bound GA3 forms content. Sporocarp accumulation was characterized by almost a fourfold increase in bound forms content. Predominance of gibberellins free forms over bound ones was reported for all organs and at all phenological phases while submerged fronds contained higer quantities of free forms. Dynamics of changes in gibberellins content in organs of S. natans corresponds with the fern development stages and indirectly indicate that the phytohormone is involved in the regulation of growth and reproduction processes.
first_indexed	2025-12-07T18:34:15Z
format	Article
fulltext	503ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5) УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин doi: 10.15407/ukrbotj73.05.503 В.А. ВАСЮК, Р.В. ЛІХНЬОВСЬКИЙ, І.В. КОСАКІВСЬКА Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна phytohormonology@ukr.net vasyuk@ukr.net ГІБЕРЕЛІНОПОДІБНІ РЕЧОВИНИ В ОНТОГЕНЕЗІ ВОДНОЇ ПАПОРОТІ SALVINIA NATANS (SALVINIACEAE) Vasyuk V.A., Lichnevskiy R.V., Kosakivska I.V. Gibberellin-like substances in ontogenesis of the water fern Salvinia natans (Salviniaceae). Ukr. Bot. J., 2016, 73(5): 503–509. M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Science of Ukraine 2, Tereshchenkivska Str., Kyiv, 01004, Ukraine Abstract. The pattern of gibberellin-like substances accumulation and localization in organs of heterosporous annual water fern Salvinia natans at the various stages of ontogenesis was studied. For the first time, gibberellin GA 3 , which dynamics and localization allow to classify it as 'working' gibberellin, was identified in the fern organs using the high- performance chromatography – mass-spectrometry. The largest amount of free GA 3 was found in floating fronds while submerged ones showed insignificant accumulations of bound forms. At the stages of sporophyte growth and formation of sporocarps there was observed some increase in bound GA 3 forms content. Sporocarp accumulation was characterized by almost a fourfold increase in bound forms content. Predominance of gibberellins free forms over bound ones was reported for all organs and at all phenological phases while submerged fronds contained higer quantities of free forms. Dynamics of changes in gibberellins content in organs of S. natans corresponds with the fern development stages and indirectly indicate that the phytohormone is involved in the regulation of growth and reproduction processes. Key words: Salvinia natans, gibberellins-like substances, ontogenesis, growth, development Вступ Гібереліни – клас фітогормонів, що об'єднує понад 130 форм із широким спектром реакцій- відповідей, задіяних у життєвому циклі рослин різних систематичних груп. Головними біологічними функціями цих гормонів вважають участь у регуляції процесів проростання насіння, координацію поділу клітин та їхнього розтягу, детермінування статі, індукцію цвітіння квіткових рослин (Gupta, Chakrabarty, 2013; Gantait, Sinniah, 2015). Для різних видів рослин притаманний специфічний якісний і кількісний склад гіберелінів, який змінюється на певних стадіях росту й розвитку. У кожного виду існують домінуючі (активні, або «робочі») гібереліни, задіяні у фізіологічних процесах, і гібереліни, які є проміжними ланками синтезу цих фітогормонів (Kulaeva, Prokoptseva, 2004; Davière, Achard, 2013). Наявність гіберелінів у бактерій, грибів, спорових і насіннєвих рослин разом з уніфікованістю © В.А. ВАСЮК, Р.В. ЛІХНЬОВСЬКИЙ, І.В. КОСАКІВСЬКА, 2016 їхніх основних структурних елементів засвідчує, що синтез цих сполук відбувся на ранніх етапах еволюції. Папороті привертають особливу увагу дослідників у зв'язку з вивченням еволюційної історії рослинного царства, залишаючись при цьому найбільш дискусійною групою у систематиці та філогенії (Vandenbussche et al., 2007; Vasyuk, Kosakivska, 2015). Відомі дослідження гіберелінів у спорофітах деревоподібних папоротей Cibotium glaucum (Sm.) Hook. & Arn. й Dicksonia antarctica Labill., в яких уперше у вищих рослин знайдений ГК 40. Загальна кількість гіберелінів у Cibotium glaucum перевищувала вміст останніх у Dicksonia antarctica, що опосередковано вказує на специфічність фітогормональної регуляції процесу розвитку спорофіту в різних видів папоротей (Yamane et al., 1988). Гіберелінам належить ключова роль у формуванні статі папоротей, вони активно впливають на розвиток гаметофіту (Tai-ping Sun, 2014; Reynante, 2014; Atallah, Banks, 2015). Водночас відкритими залишаються питання участі цих гормонів у mailto:phytohormonology@ukr.net mailto:vasyuk@ukr.net file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/72(3)/%d0%92%d0%b5%d1%80%d1%81%d1%82%d0%ba%d0%b0%201/%d0%9c%d0%b5%d0%bb%d1%8c%d0%bd%d0%b8%d0%ba/ file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/72(3)/%d0%92%d0%b5%d1%80%d1%81%d1%82%d0%ba%d0%b0%201/%d0%9c%d0%b5%d0%bb%d1%8c%d0%bd%d0%b8%d0%ba/ 504 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5) регуляції процесів росту спорофіту, їхньої взаємодії з іншими класами гормонів упродовж життєвого циклу судинних спорових рослин. Не досліджено розподіл гіберелінів між органами, їхню динаміку в онтогенезі, без чого неможливо скласти цілісну картину щодо особливостей функціонування гормонів у папоротей, і їх регуляторної ролі у ростових процесах цих рослин. Тому метою нашої роботи було ідентифікувати гібереліни, дослідити локалізацію та динаміку форм гормонів у вегетативних і генеративних органах різноспорової однорічної водної папороті Salvinia natans (L.) All. на різних етапах онтогенезу. Об'єкти та методи досліджень Об'єктом дослідження була різноспорова папороть Salvinia natans – однорічний гідрофіт із коротким, горизонтальним, плаваючим, розгалуженим стеблом. Ваї кільчасто розміщені на стеблі по три, дві з них – невеликі плаваючі, на коротких черешках, третя – підводна, розсічена на коренеподібні тонкі сегменти, виконує здебільшого всмоктувальну функцію коренів. Розмножується S. natans вегетативно або спорами. Наприкінці вегетації на спорофіті утворюються спорокарпії, що розміщені по 3– 8 шт. біля основи занурених вай; в макроспорангіях дозріває одна макроспора, в мікроспорангіях - численні мікроспори. У зимовий період спорофіт відмирає, спорокарпії опадають на дно, навесні оболонка спорокарпію розривається і спори спливають на поверхню водоймища, де відбувається розвиток спорофіту (Babenko et al., 2015). Рослини Salvinia natans збирали влітку в штучних водоймах Деснянського р-ну м. Києва, починаючи з червня 2015 р., з місячним інтервалом. Виокремлювали занурені (підводні) та плаваючі (надводні) ваї, а на заключному етапі розвитку спорофіту – спорокарпії. Досліджувалися такі стадії: перша – інтенсивного росту спорофіту (червень), друга – росту спорофіту (липень), третя – формування спорокарпіїв (серпень). Для визначення гіберелінів рослинний матеріал гомогенізували, гібереліноподібні речовини (ГПР) екстрагували у 80%-му етиловому спирті. Водний залишок після випарювання спирту фракціонували етилацетатом і бутанолом (pH 2,8) для виділення вільних і зв'язаних форм ГПР. Тонкошарову хроматографію проводили в системі розчинників етилацетат : хлороформ : оцтова кислота (10 : 1 : 1). За маркер використовували стандартний розчин гіберелової кислоти (Sigma, США). Активність ГПР визначали за методом біотесту (Agnistikova, 1966). Кількість ГПР встановлювали за допомогою калібрувальної кривої, побудованої за різними кількостями гіберелової кислоти (ГК 3 ), і виражали в еквівалентах до ГК 3 . Зону, яка відповідала ГК 3 , з хроматографічної пластини елюювали етиловим спиртом з подальшим аналізом та ідентифікацією гормону методом високоефективної рідинної хромато-мас- спектрометрії. Для досліджень використовували рідинний хроматограф Agilent 1200 компанії Agilent Technologies (США). Хроматографічне розділення здійснене на колонці Eclipse XDB-C18 4,6 × 250 мм з розміром частинок 5 мкм у системі розчинників ацетонітрил : вода : оцтова кислота (20 : 79,9 : 0,1). Швидкість подачі елюента – 0,5 мл/хв. Хроматографічні піки на виході з колонки реєстрували послідовно діодно- матричним детектором G 1315B і мас-селективним детектором із комбінованим джерелом іонізації (MM-ES-APCI) моделі 6120. Спектрограми записували в УФ-ділянці поглинання за довжини хвилі 200 нм. Детекцію ГК 3 на мас-селективному детекторі проводили в режимах SIM і Scan у Negative Polarity з напругою на фрагменторі 70В у діапазоні мас 100–400. Інші параметри роботи хромато-мас-спектрометра прийняті, як рекомендовано фахівцями Agilent. Контроль за параметрами, власне аналізом та обробку хромато- грам здійснювали з використанням програмного забезпе чення Chem Station, версія В.03.01 у режимі on line. Досліди проводили у двох біологічних повторах, для кожного з яких окремо – три паралельні аналітичні визначення та середні квадратичні похибки цих значень. Результатом вважали середнє арифметичне одержаних даних у двох біологічних повторах за довірчої імовірності Р = 0,95 з використанням програми Microsoft Exсel. Результати досліджень та їх обговорення Результати морфометричних досліджень пред- ставлені у табл. 1. Зафіксоване збільшення розмірів і маси рослин відбувалося за рахунок утворення нових плаваючих і занурених вай (по 4–5 пар вай у рослини на початку дослідження і до 8–9 пар – на останніх етапах росту), водночас розмір 505ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5) сформованих вай залишався незмінним упродовж усього онтогенезу. Визначення вмісту ГПР методом біотестів виявило переважання вільних форм гіберелінів над зв'язаними на всіх етапах розвитку в усіх органах рослини, проте рівень вільних форм фітогормону був вищим у занурених ваях (табл. 2). Вірогідно, саме вони активно продукують гібереліни і є донором фітогормону для плаваючих вай. У вищих рослин місцем синтезу ГПР вважаються апекси та молоді листки, а органи, які ростуть, відрізняються високим вмістом фітогормону (Muromtsev et al., 1987; Yamaguchi, 2008). Виявлене нами на стадіях онтогенезу папороті збільшення концентрації ГПР відповідало динаміці ростових процесів, причому найвищий вміст вільних і зв'язаних форм гормону зафіксований у скупченнях спорокарпіїв у вересні (табл. 2). Локалізація ГК 3 , ідентифікованої методами ВЕРХ-МС, відрізнялася від характеру накопичення 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 червень липень серпень червень липень серпень липень серпень В м іс т Г К 3, м кг /г м ас и си ро ї р еч ов ин и звязана ГК3 вільна ГК3 плаваючі ваї занурені ваї спорокарпії Рис. 1. Вміст ГК 3 у плаваючих і занурених ваях та спорокарпіях папороті Salvinia natans на різних стадіях розвитку спорофіта Fig. 1. GA 3 content in underwater and floating fronds and sporocarps of Salvinia natans at different stages of sporophyte development Таблиця 1. Морфометричні показники Salvinia natans в онтогенезі Table 1. Morphometric characteristics of Salvinia natans in ontogenesis Стадії розвитку папороті Ціла рослина Плаваючі ваї Занурені ваї одна вая ваї всієї рослини маса (мг) довжина (мм) маса (мг) довжина (мм) маса (мг) довжина (мм) маса (мг) довжина (мм) Інтенсивний ріст спорофіту (червень) 345,1+20,1 45,1+2,1 12,2+ 0,8 8,1+0,4 220,3+11,1 45,1+2,1 97,1+5,2 42,1+2,1 Ріст спорофіту (липень) 474,1+18,2 53,3+3,0 13,3+0,7 9,0+0,4 283,0+10,2 53,2+3,0 164,3+8,1 43,4+3,2 Формування спорокарпіїв (серпень) 794,2±39,1 62,2±3,1 14,4±0,7 11,0±0,6 401,1±18,1 62,3±3,1 163,2±7,3 41,3±2,3 Відмирання вегетативних органів: спорокарпії (вересень) діаметр спорокарпіїв 1,5±0,06 мм зв'язана ГК 3 вільна ГК 3 В м іс т Г К 3, м кг /г м ас и с и ро ї р еч ов и н и 506 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5) Рис. 2. Мас-спектр ГК 3 , що містить кластер молекулярного іона (m/z = 345) та фрагментарні іони (m/z = 291, m/z = 109), одержаний під час хроматографічного розділення та ідентифікації суміші з плаваючих вай папороті Salvinia natans Fig. 2. GA 3 mass-spectrum that includes the cluster of molecular ion (m/z = 345) and fragmentary ions (m/z = 291, m/z = 109), obtained during chromatographic separation and identification of a mixture from floating fronds of the fern Salvinia natans Рис. 3. Хроматограма розділення суміші, що містить ендогенну ГК 3, одержану з плаваючих вай Salvinia natans на стадії інтенсивного росту Fig. 3. Chromatographic separation that contains endogenous GA 3 content obtained from floating fronds of the Salvinia natans during its intensive growth 507ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5) ГПР у ваях папороті (рис. 1–3). Найвищий вміст вільного фітогормону на всіх етапах онтогенезу був у плаваючих ваях. Для занурених вай зареєстровано переважання зв'язаних форм над вільними. Під час росту і розвитку спорокарпіїв спостерігалося зростання зв'язаних форм ГК 3 , функціональна активність якої, вірогідно, подібна до гіберелінів у насінні квіткових рослин, де вони беруть активну участь у процесах проростання. Їхня дія проявляється двома способами: по-перше, шляхом збільшення потенціалу росту зародка і, по-друге, – індукуванням гідролітичних ферментів (Kucera et al., 2005) Динаміка накопичення та локалізація ГК 3 у папороті дають підстави віднести її до групи «робочих» гіберелінів. Визначити локалізацію домінуючих «робочих» гіберелінів, задіяних у регуляції фізіологічних процесів рослин, доволі складно (Davière, Achard, 2013; Gupta, Chakrabarty, 2013). Існує певний набір гіберелінів, притаманний рослинам різних класів. Однак фізіологічна дія гормону залежить від багатьох факторів, серед яких – кількість самого фітогормону та його співвідношення з іншими класами активних сполук, фаза онтогенезу, вид рослини, абіотичні та біотичні впливи тощо (Sytnik et al., 2003). Біологічно найактивнішими гіберелінами вважають ГК 1 , ГК 3 та ГК 4 (Yamaguchi, 2008), але спектр гіберелінів, фізіологічна дія яких вивчається, весь час розширюється, що, певно, пов'язане зі ступенем досконалості методів і метою дослідників. Зокрема, в листках пшениці ідентифіковані у зв'язаному стані ГК 1 , ГК 3 і ГК 4+7 , тоді як у прапорцевому листку виявлена вільна форма ГБ 9 , від активності якої залежить розмір стебла (Karnachuk et al., 2003). У листках томату ідентифіковані ГК 1 , ГК 3 , ГК 4 і встановлено їхній вплив на ростові процеси (Grünzweig et al., 1997). У таких вищих рослин, як кукурудза, горох, пшениця та рис, ріст стебла регулюється ГК 1 , однак відомо, що і ГК 3 також активно стимулює ріст стебла (Phіnney, Spray, 1982; Ross et al., 1989; Gaskin et al., 2001; та ін.). Вивчення гіберелінів у папороті S. natans до цього часу не проводилось. У наших дослідженнях встановлена схожість між якісним складом ГПР у плаваючих і занурених ваях папороті. Високий вміст фітогормонів упродовж онтогенезу опосередковано вказує на участь гіберелінів у рості та розвитку папороті. В роботах інших авторів, присвячених дослідженню фітогормонів спорових рослин, наголошувалося, що екстракти бурих (Sargassum wightii Greville ex J. Agardh) та зелених (Ulva lactuca L.) водоростей містили високі концентрації гіберелінів (Sivasangari Ramya et al., 2010). Підтверджена участь цих гормонів у регуляції ростових процесів в окремих видів бурих і червоних водоростей-макрофітів (Tarakhovskaia et al., 2007). У попередніх наших дослідженнях повідомлялося про значний рівень ГПР (до 5,0 мкг/г м.с.р.) у спорофіті Equsetum arvense L. (Vasyuk, Kosakivska, 2015). Плаваючі ваї містять більше вільної ГК 3 порівняно із зануреними, кількість зв'язаної форми зростає майже вчетверо у скупченнях спорокарпіїв, що відповідає стадії переходу спор до стану спокою і подальшому проростанню та розвитку гаметофіту. Відомо, що у спорових рослин гібереліни контролюють процеси проростання спор (Anterola et al., 2009, Zhang, Dai, 2010). У зв'язку з цим використання екзогенних гіберелінів для оптимізації проростання спор і формування гаметофіту папоротей у культурі in vitro є перспективним. Висновки Уперше з використанням метода високоефективної рідинної хроматографії-мас-спектрометрії (ВЕРХ- МС) в органах S. natans ідентифіковано гіберелін ГК 3 , динаміка вмісту та локалізація якого дають змогу віднести гормон до групи «робочих» гіберелінів. Виявлено, що у спорофіті концентрація Таблиця 2. Вміст гібереліноподібних речовин у ваях і спорокарпіях Salvinia natans в онтогенезі (мкг/г маси сирої речовини в еквіваленті до ГК 3 ) Table 2. Content of gibberellin-like substances in fronds and sporocarps of Salvinia natans in ontogenesis (mkg/g fresh mass in equivalent of GA 3 ) Стадії розвитку папороті Органи Фракції гібереліноподібних речовин (ГПР) етилацетатна (вільні ГПР) бутанольна (зв'язані ГПР) Інтенсивний ріст спорофіту (червень) плаваючі ваї 1,24±0,06 0,71±0,04 занурені ваї 1,41±0,07 0,52±0,03 Ріст спорофіту (липень) плаваючі ваї 1,23±0,06 0,32±0,02 занурені ваї 2,33±0,12 0,73±0,04 Формування спорокарпіїв (серпень) плаваючі ваї 1,54±0,08 0,81±0,04 занурені ваї 5,71±0,29 0,24±0,01 спорокарпії 1,32±0,07 0,72±0,04 Відмирання вегетативних органів (вересень) скупчення спорокарпіїв 7,72±0,39 3,39±0,12 file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/72(3)/%d0%92%d0%b5%d1%80%d1%81%d1%82%d0%ba%d0%b0%201/%d0%9c%d0%b5%d0%bb%d1%8c%d0%bd%d0%b8%d0%ba/ 508 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5) вільних форм ГК 3 і гібереліноподібних речовин переважала над вмістом кон'югованих. У процесі формування та дозрівання спор вміст ГПР і кон'югованої ГК 3 у спорокарпіях зростав. Характер розподілу ГПР в органах папороті поки унеможливлює остаточне визначення основного місця синтезу гіберелінів, проте зрозуміло, що воно відмінне від такого у вищих рослин, в яких донором гіберелінів вважається наземна частина. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ Agnistikova V.N. Metody opredelenyya rehulyatorov rosta ras- tenyi y herbytsydov, Moscow: Nauka, 1966, 93 pp. [Агни- стикова В.Н. Методы определения регуляторов роста растений и гербицидов. – М.: Наука, 1966. – 93 с.]. Anterola A., Shanle E., Mansouri K., Shuette S., Renzaglia K. Gibberellin precursor is involved in spore germination in the moss Physcomitrella patens, Planta, 2009, 229(4): 1003–1007. Atallah N.M., Banks J.A. Reproduction and the pheromon- al regulation of sex type in fern gametophytes, Plant Sci., 2015, 6:100–107. Babenko L.M., Sheyko O.A., Kosakivska I.V., Vedeniche- va N.P., Negretskiy V.A., Vasheka O.V. The Bulletin of Kharkiv National Agrarium University. Ser. Biology, 2015, 1(34): 80–103. [Бабенко Л.М., Шейко О.А., Косаківська І.В., Веденичева Н.П., Негрець- кий В.А., Вашека О.В. Структурно-функціо- нальні особливості папоротеподібних (Polypo- diophyta) // Вісн. Харків. нац. аграр. ун-ту. Сер. Біологія. – 2015. – 1(34). – С. 80–103]. Davière J.M., Achard P. Gibberellin signaling in plants, Development., 2013, 140: 1147–1151. Gantait S., Sinniah U.R., Ali N., Sahu N.C. Gibberellins a multifaceted hormone in plant growth regulatory net- work, Curr. Protein Pept. Sci., 2015, 16(5): 406–412. Gaskin P., Kobayashi M., Spray C.R., Phinney B.O., MacMillan J. Gibberellin metabolism in maize: The stepwise conversion of gibberellin A 12 -aldehyde to gibberellin A 20 , Plant Physiol. Rockville, 2001, 115: 413–418. Grünzweig J.M., Katan J., Wodner M., Ben-Tal Y. Endog- enous gibberellins in tomato foliage (Lycopersicon escul- entum), Phytochemistry, 1997, 46(5): 811–815. Gupta R., Chakrabarty S. Gibberellic acid in plant, Plant Signal Behav., 2013, 8(9): e25504. Publ. online 2013 Jun 28. doi: 10.4161/psb.25504 PMCID: PMC4002599. Karnachuk R.A., Vayshlya O.B., Dorofeev V.Y., Fiziol. rast., 2003, 50(2): 265–270. [Карначук Р.А., Вайшля О.Б., Дорофеев В.Ю. Влияние условий выращивания на гормональный статус и урожайность высокорослой и карликовой линии пшеницы // Физиол. раст. – 2003. – 50(2). – С. 265–270]. Kucera B., Cohn M.A., Leubner-Metzger G. Plant hor- mone interactions during seed dormancy release and germination, Seed Sci. Res., 2005, 15: 281–307. Kulaeva O.N., Prokoptseva O.S. Biochimiya, 2004, 69(3): 293–311. [Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фито- гормонов // Биохимия. – 2004. – 69(3). – С. 293–311]. Muromtsev G.S., Chkanikiv G.C., Kulaeva O.N., Gam- burg K.Z. Osnovy khymycheskoy rehulyatsyi rosta y produktyvnosty rastenyi, Moscow: Ahropromizdat, 1987, 383 pp. [Муромцев Г.С., Чкаников Д.Г., Кула- ева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. – М.: Агропро- миздат, 1987. – 383 с.]. Phіnney В.O., Spray C. Chemical genetics and gibberellin pathway in Zea mays L. In: Plant growth substances, Lon- don: Acad. Press, 1982, pp. 101–110. Reynante L. O. Antheridiogen determines sex in ferns via a spatiotemporally split gibberellin synthesis pathway, Science, 2014, 346(6208): 469–473. Ross S.D., Pharis R.P. Binder W.D. Growth regulators and conifers: their physiology and potential uses in forestry. In: Plant growth regulating chemicals. Ed. L.G. Nickell, Boca Raton: CRC Press, 1989, vol. 2, pp. 35–78. Sivasangari Ramya S., Nagaraj S., Vijayanand N. Biofertilizing efficiency of brown and green algae on growth, biochemi- cal and yield parameters of Cyamopsis tetragonolaba (L.) Taub., Rec. Res. Sci. and Technol., 2010, 2(1): 45–52. Sytnnik K.M., Musatenko L.I., Dasyuk V.A., Vedeniche- va N.P., Generalova V.N., Martin G.I., Nesterova A.N. Hormonalnyi kompleks roslyn ta hrybi, Kyiv: Akadempe- reodika, 2003, 186 pp. [Ситник К.М., Мусатенко Л.І., Васюк В.А., Веденічева Н.П., Генералова В.М., Мар- тин Г.Г., Несторова А.Н. Гормональний комплекс рос- лин та грибів. – К.: Академперіодика, 2003. – 186 с.]. Tai-ping Sun. Sex and the single fern: Separation of the synthesis and sensing of a signaling molecule controls sex in ferns, Science, 2014, 346(6208): 423–424. Tarakhovskaia E.R., Maslov Yu.I., Shishova M.F. Fiziol. rast., 2007, 54(2): 186–194. [Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., Шишова М.Ф. Фитогормоны водорослей // Физиол. раст. – 2007. – 54(2). – С. 186–194]. Vandenbussche E., Fierro A.S., Wiedemann G., Reski R., Van Der Straeten D. Evolutionary conservation of plant gibberellin signalling pathway components, BMC Plant Biology, 2007, 7: 65. doi:10.1186/1471-2229-7-65. Vasyuk V.A., Kosakivska I.V. Ukr. Bot. J., 2015, 72(1): 65– 72. [Васюк В.А., Косаківська І.В. Гібереліни папоро- тей: участь у регуляції фізіологічних процесів // Укр. ботан. журн. – 2015. – 72(1). – C. 65–72]. Yamaguchi S. Gibberellin metabolism and its regulation, Annu. Rev. Plant Biol., 2008, 59: 225–251. Zhang Zh., Dai Sh. Effect of environmental factors on fern spore germination, Acta Ecol. Sinica, 2010, 30(7): 1882–1893. Рекомендує до друку Надійшла 10.02.2016 О.К. Золотарьова http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Atallah NM%5Bauth%5D http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Banks JA%5Bauth%5D http://dev.biologists.org/search?author1=Jean-Michel+Davi%C3%A8re&sortspec=date&submit=Submit http://dev.biologists.org/search?author1=Patrick+Achard&sortspec=date&submit=Submit http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Gantait S%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25824386 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Sinniah UR%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25824386 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Ali MN%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25824386 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Sahu NC%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25824386 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25824386 https://www.researchgate.net/profile/Jose_Gruenzweig https://www.researchgate.net/profile/Jose_Gruenzweig https://www.researchgate.net/journal/0031-9422_Phytochemistry http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Gupta R%5Bauth%5D http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Chakrabarty SK%5Bauth%5D http://dx.doi.org/10.4161%2Fpsb.25504 https://www.researchgate.net/journal/1095-9203_Science http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Sun Tp%5Bauth%5D 509ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5) Васюк В.А., Ліхньовський Р.В., Косаківська І.В. Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae). – Укр. ботан. журн. – 2016. – 73(5): 503–509. Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна Досліджено характер акумуляції та локалізації гібере- ліноподібних речовин (ГПР) в органах різноспорової однорічної папороті-гідрофіта Salvinia natans на різних етапах онтогенезу. Вперше методом високоефективної рідинної хроматографії-мас-спектрометрії (ВЕРХ-МС) в органах папороті ідентифіковано гіберелін ГК 3 , дина- міка і локалізація якого дають підстави віднести його до групи «робочих» гіберелінів. Найбільша кількість вільної ГК 3 знайдена у плаваючих ваях, тоді як у занурених за- реєстровано незначне накопичення зв'язаних форм. На стадіях росту спорофіту та формування спорокарпіїв спостерігалося збільшення вмісту зв'язаних форм ГК 3 . У скупченнях спорокарпіїв кількість зв'язаних форм зростала майже в 4 рази. Переважання вільних форм ГПР над зв'язаними зафіксовано в усіх органах і на всіх фенологічних фазах, проте занурені ваї відрізнялися більшою кількістю вільних форм. Динаміка змін у вмісті ГПР в органах S. natans відповідає стадіям розвитку па- пороті й опосередковано вказує на участь фітогормону в регуляції ростових і репродуктивних процесів. Ключові слова: Salvinia natans, гібереліноподібні речовини, онтогенез, ріст, розвиток Васюк В.А., Лихневский Р.В., Косаковская И.В. Гиббереллиноподобные вещества в онтогенезе водного папоротника Salvinia natans (Salviniaceae). – Укр. ботан. журн. – 2016. – 73(5): 503–509. Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины ул. Терещенковская, 2, г. Киев, 01004, Украина Изучен характер аккумуляции и локализации гибберел- линоподобных веществ (ГПВ) в органах разноспоро- вого папоротника-гидрофита Salvinia natans. Впервые методом високоэффективной жидкостной хроматогра- фии-мас-спектрометрии (ВЭРХ-МС) идентифициро- вана ГК 3 , которую можно считать одним из «рабочих» гиббереллинов. Наибольшее количество свободной ГК 3 найдено в плавающих ваях, тогда как в погруженных зарегестрировано незначительное накопление связан- ных форм. На стадиях роста спорофита и формирова- ния спорокарпиев наблюдалось увеличение содержания связанных форм ГК 3 . В скоплениях спорокарпиев коли- чество связанных форм возрастало почти в 4 раза. Пре- валирование свободных форм ГПР над связанными за- фиксировано во всех органах и на всех фенологических фазах, однако погруженные ваи отличались большим количеством свободных форм. Динамика изменений в содержании ГПВ в органах S. natans соответствует стади- ям развития папоротника и опосредованно указывает на участие фитогормона в регуляции ростовых и репродук- ционных процессов. Ключевые слова: Salvinia natans, гиббереллиноподобные вещества, онтогенез, рост, развитие
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-178477
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0372-4123
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-07T18:34:15Z
publishDate	2016
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
record_format	dspace
spelling	Васюк, В.А. Ліхньовський, Р.В. Косаківська, І.В. 2021-02-19T12:41:02Z 2021-02-19T12:41:02Z 2016 Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae) / В.А. Васюк, Р.В. Ліхньовський, І.В. Косаківська // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 503-509. — Бібліогр.: 24 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj73.05.503 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178477 Досліджено характер акумуляції та локалізації гібереліноподібних речовин (ГПР) в органах різноспорової однорічної папороті-гідрофіта Salvinia natans на різних етапах онтогенезу. Вперше методом високоефективної рідинної хроматографії-мас-спектрометрії (ВЕРХ-МС) в органах папороті ідентифіковано гіберелін ГК3 , динаміка і локалізація якого дають підстави віднести його до групи «робочих» гіберелінів. Найбільша кількість вільної ГК3 знайдена у плаваючих ваях, тоді як у занурених зареєстровано незначне накопичення зв'язаних форм. На стадіях росту спорофіту та формування спорокарпіїв спостерігалося збільшення вмісту зв'язаних форм ГК3 . У скупченнях спорокарпіїв кількість зв'язаних форм зростала майже в 4 рази. Переважання вільних форм ГПР над зв'язаними зафіксовано в усіх органах і на всіх фенологічних фазах, проте занурені ваї відрізнялися більшою кількістю вільних форм. Динаміка змін у вмісті ГПР в органах S. natans відповідає стадіям розвитку папороті й опосередковано вказує на участь фітогормону в регуляції ростових і репродуктивних процесів. Изучен характер аккумуляции и локализации гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) в органах разноспорового папоротника-гидрофита Salvinia natans. Впервые методом високоэффективной жидкостной хроматографии-мас-спектрометрии (ВЭРХ-МС) идентифицирована ГК3 , которую можно считать одним из «рабочих» гиббереллинов. Наибольшее количество свободной ГК3 найдено в плавающих ваях, тогда как в погруженных зарегестрировано незначительное накопление связанных форм. На стадиях роста спорофита и формирования спорокарпиев наблюдалось увеличение содержания связанных форм ГК3 . В скоплениях спорокарпиев количество связанных форм возрастало почти в 4 раза. Превалирование свободных форм ГПР над связанными зафиксировано во всех органах и на всех фенологических фазах, однако погруженные ваи отличались большим количеством свободных форм. Динамика изменений в содержании ГПВ в органах S. natans соответствует стадиям развития папоротника и опосредованно указывает на участие фитогормона в регуляции ростовых и репродукционных процессов. The pattern of gibberellin-like substances accumulation and localization in organs of heterosporous annual water fern Salvinia natans at the various stages of ontogenesis was studied. For the first time, gibberellin GA3 , which dynamics and localization allow to classify it as 'working' gibberellin, was identified in the fern organs using the highperformance chromatography – mass-spectrometry. The largest amount of free GA3 was found in floating fronds while submerged ones showed insignificant accumulations of bound forms. At the stages of sporophyte growth and formation of sporocarps there was observed some increase in bound GA3 forms content. Sporocarp accumulation was characterized by almost a fourfold increase in bound forms content. Predominance of gibberellins free forms over bound ones was reported for all organs and at all phenological phases while submerged fronds contained higer quantities of free forms. Dynamics of changes in gibberellins content in organs of S. natans corresponds with the fern development stages and indirectly indicate that the phytohormone is involved in the regulation of growth and reproduction processes. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae) Гиббереллиноподобные вещества в онтогенезе водного папоротника Salvinia natans (Salviniaceae) Gibberellin-like substances in ontogenesis of the water fern Salvinia natans (Salviniaceae) Article published earlier
spellingShingle	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae) Васюк, В.А. Ліхньовський, Р.В. Косаківська, І.В. Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
title	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae)
title_alt	Гиббереллиноподобные вещества в онтогенезе водного папоротника Salvinia natans (Salviniaceae) Gibberellin-like substances in ontogenesis of the water fern Salvinia natans (Salviniaceae)
title_full	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae)
title_fullStr	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae)
title_full_unstemmed	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae)
title_short	Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae)
title_sort	гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті salvinia natans (salviniaceae)
topic	Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
topic_facet	Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178477
work_keys_str_mv	AT vasûkva gíberelínopodíbnírečovinivontogenezívodnoípaporotísalvinianatanssalviniaceae AT líhnʹovsʹkiirv gíberelínopodíbnírečovinivontogenezívodnoípaporotísalvinianatanssalviniaceae AT kosakívsʹkaív gíberelínopodíbnírečovinivontogenezívodnoípaporotísalvinianatanssalviniaceae AT vasûkva gibberellinopodobnyeveŝestvavontogenezevodnogopaporotnikasalvinianatanssalviniaceae AT líhnʹovsʹkiirv gibberellinopodobnyeveŝestvavontogenezevodnogopaporotnikasalvinianatanssalviniaceae AT kosakívsʹkaív gibberellinopodobnyeveŝestvavontogenezevodnogopaporotnikasalvinianatanssalviniaceae AT vasûkva gibberellinlikesubstancesinontogenesisofthewaterfernsalvinianatanssalviniaceae AT líhnʹovsʹkiirv gibberellinlikesubstancesinontogenesisofthewaterfernsalvinianatanssalviniaceae AT kosakívsʹkaív gibberellinlikesubstancesinontogenesisofthewaterfernsalvinianatanssalviniaceae

Гібереліноподібні речовини в онтогенезі водної папороті Salvinia natans (Salviniaceae)

Institution

Similar Items