Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них

У статті підсумовано сучасні наукові погляди на існуючі тенденції еволюції карпофорів агарикоїдних базидіоміцетів. У загальних рисах розглянуті такі загальновідомі еволюційні тренди агарикоїдних грибів, як гастероміцетизація та цифелізація. Особливу увагу приділено нещодавно виділеному тренду ево...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :	Український ботанічний журнал
Дата:	2017
Автор:	Придюк, М.П.
Формат:	Стаття
Мова:	Українська
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2017
Теми:	Гриби і грибоподібні організми
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178496
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них / М.П. Придюк // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 2. — С. 131-147. — Бібліогр.: 45 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859983887880421376
author	Придюк, М.П.
author_facet	Придюк, М.П.
citation_txt	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них / М.П. Придюк // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 2. — С. 131-147. — Бібліогр.: 45 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Український ботанічний журнал
description	У статті підсумовано сучасні наукові погляди на існуючі тенденції еволюції карпофорів агарикоїдних базидіоміцетів. У загальних рисах розглянуті такі загальновідомі еволюційні тренди агарикоїдних грибів, як гастероміцетизація та цифелізація. Особливу увагу приділено нещодавно виділеному тренду еволюції агарикоїдних грибів – коприноїдизації. Остання є способом адаптації базидіальних макроміцетів до екстремальних умов, що незалежно розвинувся у кількох еволюційних лініях грибів порядку Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae та Psathyrellaceae) і полягає в здатності плодових тіл до надшвидкого онтогенезу. Це дозволяє їм колонізувати субстрати зі значними коливаннями вмісту вологи в них. Найбільш помітна загальна ознака коприноїдних карпофорів – їх швидкий автоліз після спороношення. Розглянуті основні морфологічні зміни, які роблять можливим такий спосіб адаптації, а також його вигоди та переваги. Продемонстровано, що цей спосіб еволюційної адаптації найбільш вигідний для копротрофних макроміцетів, але корисний і для грибів, які розвиваються на інших типах субстратів. Розглянуті наявні відомості про походження та час появи перших коприноїдних таксонів грибів. Вказано на їхній гіпотетичний зв'язок з поширенням сухих відкритих трав'янистих ценозів у міоцені та пов'язаною з цим масовою іррадіацією видів великих травоїдних ссавців. В статье подытожены современные научные данные о существующих тенденциях эволюции карпофоров агарикоидных базидиомицетов. В общих чертах рассмотрены такие общеизвестные эволюционные тренды агарикоидных грибов, как гастеромицетизация и цифеллизация. Особое внимание уделено недавно выделенному тренду эволюции агарикоидных грибов – коприноидизации. Последняя – это способ адаптации базидиальных макромицетов к экстремальным условиям, который независимо развился у нескольких эволюционных линий грибов порядка Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae и Psathyrellaceae.) и заключается в способности плодовых тел к сверхбыстрому онтогенезу. Это позволяет им колонизировать субстраты со значительными колебаниями содержания влаги в них. Наиболее заметный общий признак коприноидных карпофоров – их быстрый автолиз после спороношения. Рассмотрены основные морфологические изменения, делающие возможным такой способ адаптации, а также его выгоды и преимущества. Продемонстрировано, что этот способ эволюционной адаптации наиболее выгоден для копротрофных макромицетов, но полезен и для грибов, развивающихся на других типах субстратов. Рассмотрены имеющиеся сведения о происхождении и времени появления первых коприноидных таксонов грибов. Указана их гипотетическая связь с распространением сухих открытых травянистых ценозов в миоцене и связанной с этим массовой иррадиацией видов больших травоядных млекопитающих. Modern views on existing trends in evolution of agaricomycetes fruit bodies are summarized. The well-known evolutionary trends of basidial mushrooms, gasteromycetization and cyphellization, are outlined. Special attention is paid to coprinoidization, a recently recognized trend of evolution of agaricoid mushrooms. The coprinoidization, an ability of fruit bodies for accelerated ontogeny, which independently evolved in several evolutionary lines of fungi of the order Agaricales (families Agaricaceae, Bolbitiaceae and Psathyrellaceae), is a way of adaptation of basidial macromycetes to extreme conditions. It enables them to colonize substrates with considerably fluctuating water content. The most noticeable common feature of coprinoid fruit bodies is their fast autolysis or collapse after sporogenesis. The main morphological changes which make possible such a mode of adaptation as well as its advantages and preferences are considered. It is shown that this way of evolutionary adaptation is the most advantageous for fimicolous macromycetes but is also beneficial for mushrooms growing on other types of substrata. The present data about origin of the first coprinoid taxa of fungi and time of their origin are considered. The presumable connection with expansion of dry open grasslands followed by evolutionary radiation and diversification of large grazing mammals during the Miocene is indicated.
first_indexed	2025-12-07T16:27:47Z
format	Article
fulltext	131Укр. бот. журн., 2017, 74(2) Гриби і грибоподібні організми Fungi and Fungi-like Organisms © М.П. ПРИДЮК, 2017 Вступ Про це си ево лю ції пло до вих тіл у ви щих ба зи діо мі це тів ма ють до сить склад ний ха рак тер. Ага ри ко мі це ти (представ ни ки кла су Agaricomycetes Doweld від ді лу Basidiomycota R.T. Moore) мають склад но ор га ні зо ва ні пло до ві тіла, про те шля хи їхньої ево лю ції все ще не пов ністю зро зу мі лі для нау ков ців. На віть всю різ но ма ніт ність форм їх ніх кар по фо рів не просто умісти ти в ло гіч ну кла си фі ка цій ну схе му. Про те іс нує кіль ка штуч них схем ти пі фі ка ції пло до но шень ви щих ба зи діє вих гри бів. Одну з них, най більш по ши ре ну, згід но до якої ви ді ля ють такі ос нов ні типи кар по фо рів, як: ага ри ко їд ні, по ро їд ні, гід но їд ні, кла ва ріо їд ні, кор ти ціо їд ні, на зем ні гас те ро їд ні та під зем ні гас те ро їд ні (во ни ж не справж ні трю фе лі) (Hibbett, Thorn, 2001) ми ви ко ристо вує мо у да ній ро бо ті (рис. 1). Ево лю цію пло до вих тіл ба зи діє вих гри бів дов гий час вва жа ли до сить упо ряд ко ва ним про це сом: із простих роз простер тих па ву тин частих форм з ча сом роз ви ну ли ся більш склад ні – ага ри ко їд ні, кла ва ріо їд ні, гас те ро їд ні тощо. На прик лад, схе му поя ви ага ри ко їд них пло до вих тіл (так зва ну "кла ва ріо їд ну" гі по те зу) уяв ля ли так: кла ва ріо їд ні кар по фо ри–гом фо їд ні (ра ма ріо їд ні) кар по фо ри–кан та ре ло їд ні кар по фо ри–ага ри ко їд ні кар по фо ри (Zmitrovich, Wasser, 2004). Су час ні під хо ди до по шу ку дис кри мі нант них еле мен тів мор фо ло гії показа ли, що сама по собі фор ма пло до но шен ня не може бу ти сис те ма тич ною оз на кою. За до по мо гою мо ле ку ляр них ме то дів було ви ді ле но ві сім го лов них клад ви щих ба зи діє вих гри бів, при чо му в кож ній опи ни ли ся що най мен ше чо ти ри ос нов ні мор фо ти пи кар по фо рів. Лише се ред ви дів Russuloidкла ди (у біль шості су час них кла си фі ка цій – по ря док Russulales Kreisel ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David) ві до мі всі ос нов ні мор фо ти пи кар по фо рів (табл. 1). У той же час се ред представ ни ків Euagaricoid doi: 10.15407/ukrbotj74.02.131 Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них Микола П. ПРИДЮК Інститут ботаніки ім. M.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна prydiuk@gmail.com Prydiuk M.P. Main trends of evolution of fruit bodies in agaricomycetes, with special reference to coprinoidization. Ukr. Bot. J., 2017, 74(2): 131–147. M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine 2, Tereshchenkivska Str., Kyiv 01004, Ukraine Abstract. Modern views on existing trends in evolution of agaricomycetes fruit bodies are summarized. The wellknown evolutionary trends of basidial mushrooms, gasteromycetization and cyphellization, are outlined. Special attention is paid to coprinoidization, a recently recognized trend of evolution of agaricoid mushrooms. The coprinoidization, an ability of fruit bodies for accelerated ontogeny, which independently evolved in several evolutionary lines of fungi of the order Agaricales (families Agaricaceae, Bolbitiaceae and Psathyrellaceae), is a way of adaptation of basidial macromycetes to extreme conditions. It enables them to colonize substrates with considerably fluctuating water content. The most noticeable common feature of coprinoid fruit bodies is their fast autolysis or collapse after sporogenesis. The main morphological changes which make possible such a mode of adaptation as well as its advantages and preferences are considered. It is shown that this way of evolutionary adaptation is the most advantageous for fimicolous macromycetes but is also beneficial for mushrooms growing on other types of substrata. The present data about origin of the first coprinoid taxa of fungi and time of their origin are considered. The presumable connection with expansion of dry open grasslands followed by evolutionary radiation and diversification of large grazing mammals during the Miocene is indicated. Keywords: coprinoidization, fruit bodies morphology, autolysis, evolution https://doi.org/10.15407/ukrbotj74.02.131 mailto:prydiuk@gmail.com 132 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) кла ди пов ністю від сут ні гід но їд ні кар по фо ри, в Cantharelloid та Telephoroidкла ди – гас те ро їд ні, і так далі (Hibbett, Thorn, 2001). Це ро бить оче вид ним при пу щен ня, що в про це сі ево лю ції одні й ті ж типи пло до вих тіл фор му ва ли ся в різ них гру пах гри бів не за леж но. Яки ми саме шля ха ми від бу ва ла ся ево лю ція ви щих ба зи діє вих, вста но ви ти склад но. Втім з поя вою мо ле ку ляр них ме то дів вда ло ся вста но ви ти кіль ка ці ка вих фак тів. Так, під твер дже но, що ви хід ним, най більш при мі тив ним ти пом пло до вих тіл ба зи ді аль них мак ро мі це тів, були роз простер ті па ву тин часті та кір ко по діб ні кар по фо ри з гла день ким гі ме ні єм. До ве де но та кож, що в ці ло му ево лю цій ні про це си ве дуть до уск лад нен ня бу до ви кар по фо рів (Hibbett, Binder, 2002). Од но час но були одер жа ні пе ре кон ли ві сві доцтва про іс ну ван ня яви ща вто рин но го спро щен ня бу до ви кар по фо рів, чим по яс ню єть ся на яв ність роз простер тих форм у різ них не спо рід не них гру пах ага ри ко мі це тів. Було також встановлено, що яви ща па ра ле ліз му та кон вер ген ції – зви чай на річ се ред ви щих гри бів. У ці ло му ж, ево лю ція пло до вих тіл у ви щих гі ме но мі це тів вия ви ла ся настіль ки за плу та ною, що це над зви чай но об'ємне пи тан ня пот ре бує для ви світ лен ня біль ших об ся гів, аніж до зво ляє ця стат тя. Тому в да ній ро бо ті пе ре важ но будуть розглянуті проблеми ево лю ції кар по фо рів представ ни ків по ряд ку Agaricales Underw. (тоб то ева га ри каль ної кла ди), хоча за необхідності будуть залучатися і факти щодо еволюції інших клад агарикоміцетів. Для біль шості представ ни ків вка за ної кла ди ха рак тер ні ага ри ко їд ні пло до ві тіла (ді лять ся на ша пин ку та ніж ку, з пластин частим гі ме но фо ром), про те кіль ка мо ле ку ляр них сту дій (Hibbett et al., 1997b; Moncalvo et al., 2002; Larsson et al., 2004; Matheny et al., 2006; Hibbett, 2004, 2007) про де монст ру ва ли два важ ли вих фак ти: a) не всі види з ага ри ко їд ни ми кар по фо ра ми на ле жать ви ключ но до неї; б) в її скла ді ві до мо чи ма ло представ ни ків з ін ши ми ти па ми пло до вих тіл (табл. 1). Так со ни з ага ри ко їд ни ми кар по фо ра ми ві до мі, на прик лад, се ред представ ни ків Russuloid (ро ди Lactarius Pers. і Russula Pers.), Boletoid (Gomphidius Fr. та Paxillus Fr.), Cantharelloid (Cantharellus Adans. ex Fr.) та дея ких ін ших клад (табл. 1). Це свід чить про те, що ага ри ко їд ні пло до ві тіла не за леж но утво рю ва ли ся в ме жах кла су Agaricomycetes що най мен ше кіль ка ра зів (Hibbett et al., 1997b). І не виключено, що шляхи їхньої еволюції в кожному випадку були відмінними. Поки що вони достеменно не відомі. Рис. 1. Основні типи плодових тіл агарикоміцетів: a – агарикоїдний; b – пороїдний; c – гідноїдний; d – клаваріоїдний; e – кортиціоїдний; f – наземний гастероїдний; g – підземний гастероїдний. Спороутворювальні частини позначені світлосірим Fig. 1. Main types of fruit bodies of agaricomycetes: a – agaricoid; b – poroid; c – hydnoid; d – clavarioid; e – corticioid; f – epigeal gasteroid: g – hypogeal gasteroid. Sporeforming parts are marked with light grey Таблиця 1. Розподіл морфотипів плодових тіл серед основних клад агарикоміцетів (Hibbett, Thorn, 2001, з незначними змінами) Table 1. Distribution of morphotypes of fruit bodies among the main clades of agaricomycetes (Hibbett, Thorn, 2001, with minor changes) Клада Типи плодових тіл аг ар и ко їд н і п ор ої дн і гі дн ої дн і кл ав ар іо їд н і ко рт и ц іо їд н і гастероїдні н аз ем н і п ід зе м н і Polyporoid * * * * * * — Euagaricoid * * — * * * * Boletoid * * * — * * * Telephoroid * * * * * — — Russuloid * * * * * * * Hymenochaetoid * * * * * — — Cantharelloid * — * * * — — Gomphoid * — * * * — * 133Укр. бот. журн., 2017, 74(2) 1943) до 3х років у Conocybe Fayod (Watling, 1963) та 9 ро ків – у Psilocybe (Fr.) P. Kumm. (Sussman, 1968). Таким чином наявність спор із потовщеними та забравленими стінками видається вочевидь прогрессивною ознакою. Деякі дослідники давно вважали таксони агарикоміцетів з безбарвними тонкостінними спорами більш примітивними і розміщували їх ближче до кореня філогенетичного дерева Agaricales s. l. (Kühner, 1980; Oberwinkler, 1982). Молекулярнофілогенетичні методи ана лі зу засвідчили їхню правоту. Нагадаймо, що найближчий спільний предок агарикальних грибів мав саме безбарвні спори (Matheny et al., 2006). Пізніше науковці, вивчаючи кореляцію між морфологією спор та положенням таксонів, на молекулярнофілогенетичних деревах одержали надзвичайно цікаві дані (Garnica et al., 2007), дивись рис. 2. За результатами їхніх досліджень, поява товстостінних пігментованих спор була однією з ключових подій в еволюції грибів Euagaricoid клади. Представники останньої змогли зайняти велику кількість досі недоступних екологічних ніш внаслідок більшої стійкості товстостінних та темнозабарвлених спор до висихання, механічних пошкоджень, а також хімічних впливів. Останній чинник (здатність спор витримувати перебування в кишечнику тварин) був важливим при освоєнні такого своєрідного типу субстрату, як екскременти травоїдних тварин. Безумовно, потовщені стінки спор спричинили й деякі незручності для грибів, зокрема для полегшення проростання довелося розвинути так звані ростові пори. Це місця (розта шовані здебільшого на верхівці спори), де оболонка останніх дещо тонша. З рис. 2 видно, що більшість темноспорових агарикоїдних таксонів родин Agaricaceae Chevall., Bolbitiaceae Singer, Cortinariaceae R. Heim ex Pouzar, Hydnangiaceae Gaum. & C.W. Dodge, Inocybaceae Jülich, Psathyrellaceae Vilgalys, Moncalvo & Redhead та Strophariaceae Singer & A.H. Sm. колись давно мали спільного предка. Їх можна сміливо вважати прeдставниками найбільш прогресивної еволюційної лінії грибів Euagaricoid клади. Слід зазначити, що товстостінні спори (часом з пігментованими стінками) розвинулися незалежно і в деяких інших таксонів клади. Це зокрема роди Fayodia Kühner, Leucocortinarius (J.E. Lange) Singer, Pluteus Fr., Volvariella Speg. і Ripartites P. Karst. Судячи з усього, вони представляють кілька конвергентних еволюційних ліній (Garnica et al., 2007). Варто також згадати, Ана ло гіч ні ре зуль та ти були одер жа ні й для гри бів з гас те ро їд ни ми, ци фе ло їд ни ми та роз простер ти ми пло до ви ми ті ла ми (Peintner et al., 2001; Bodensteiner et al., 2004; Larsson et al., 2004; Binder et al., 2005). Та ким чи ном, мор фо ло гія кар по фо рів вия ви ла ся над зви чай но пластич ною ево лю цій ною оз на кою і час то не може слу гу ва ти на дій ним фі ло ге не тич ним ін ди ка то ром. Про те вда ло ся вста но ви ти, що най ближ чий спіль ний пре док ви дів по ряд ку Agaricales мав ага ри ко їд не пло до ве тіло з пластин частим гі ме но фо ром (Hibbett et al., 1997b), а та кож був са про тро фом або па ра зи том з од но ядер ни ми без барв ни ми спо ра ми (Matheny et al., 2006). Зважаючи на те, що серед представників порядку відомі інші типи карпофорів (табл. 1), їх можна сміливо вважати похідними від агарикоїдного, принаймні в межах евагарикоїдної клади. Ос кіль ки у біль шості фі ло ге не тич них де рев по ряд ку Agaricales у ба заль ній їх ній час ти ні, як пра ви ло, опи няють ся види ро ди ни Hygrophoraceae Lotsy, гі по те тич ний спіль ний пре док ви дів ева га ри ко їд ної кла ди, ймо вір но, був дещо подібним до них. Подальша еволюція агарикоїдних грибів має ряд цікавих аспектів, серед яких на особливу увагу за слу го вує еволюція їхніх спор. Загалом представники порядку Agaricales, як й інші організми, намагаються охопити якомога більше число екологічних ніш, що призводить до існування їх у суворих умовах, наприклад в аридних. Це досягається різними способами, кожен з яких включає низку морфологічних змін на макро та мікроскопічному рівнях. Якщо на макрорівні одним із способів адаптації до суворих умов є розвиток особливих типів карпофорів (наприклад, закритих або підземних), то на мікрорівні найбільш важливим є поява спор, краще пристосованих до суворих умов. Як вважають агарикологи, вкрай важливою якістю спор є їхня стійкість до несприятливих зовнішніх факторів, зокрема висихання, меха нічних пошкоджень, дії ультрафіолетового випромінювання тощо (Clémençon, 2004). Згід но з дослідженнями показники живучості спор (тоб то здатність до проростання) на порядок вищі у видів з товстостінними та темнозабарвленими спорами. Встановлено, що безбарвні тонкостінні спори видів роду Mycena (Pers.) Roussel зберігають здатність до проростання лише протягом лічених днів (Clémençon, 2004). У той же час темнозабарвлені товстостінними спори виживали від 8 місяців у роду Suillus (Haller) Kuntze (Fries, 134 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) Рис. 2. Розподіл видів з потовщеними та/або забарвленими стінками спор серед представників порядку Agaricales (Garnica et al., 2007, з деякими змінами): товсті лінії – таксони, в яких товщина стінки спори перевищує 500 нм, світлосірі лінії – таксони, що мають забарвлені спори, підкреслені – назви таксонів з коприноїдними карпофорами Fig. 2. Distribution of species possessing spores with thickened and/or coloured spore walls among the representatives of the order Agaricales (Garnica et al., 2007, with some changes): thick lines mark taxa with the spore walls thicker than 500 nm, grey lines – taxa with coloured spore walls, underlined names of taxa with coprinoid fruit bodies 135Укр. бот. журн., 2017, 74(2) но рід ну струк ту ру. Бу до ва гас те ро їд них кар по фо рів у різ них ро дів бу ває дуже від мін ною на віть у ме жах од ні єї ро ди ни, а в ме жах кла су Agaricomycetes у ці ло му їхнє різ но ма ніт тя просто вра жає. При клад різноманітності гастероїдних карпо форів, а саме про це сів гас те ро мі це ти за ції в ме жах ро ди ни Agaricaceae по да но на рис. 3. Ви хід ний тип – ага ри ко їд ний – на при кла ді роду Lepiota (Pers.) Gray. Із ньо го ево лю ціо ну ва ли види з се ко тіо їд ни ми пло до ви ми ті ла ми – се ко тіо їд ні види, на прик лад види ро ду Podaxis Desv. (рис. 3, b). Від них мож на до сить лег ко ви вес ти низ ку гас те ро їд них ви дів (Binder, Bresinsky, 2002). Так, у роді Tulostoma Pers. (рис. 3, e) кар по фор збе рі гає дов гу ніж ку, але за мість ша пин ки сфор му ва ла ся ок руг ла го лів ка, за пов не на спо ро нос ною гле бою. Схожу будову має рід Battarrea Pers., що поза межами евагарикальної клади тенденція до утворення темних та товстостінних спор теж широко розповсюджена. У багатьох інших кладах (руссулоїдній, телефороїдній, болетоїдній та ін.) товстостінні та темнозабарвлені спори з'явилися незалежно внаслідок конвергенції. Повернувшись до еволюції плодових тіл грибів по ряд ку Agaricales, можна константувати, що нинішнє різ но ма ніт тя їхніх кар по фо рів мож на умісти ти в кіль ка ос нов них ево лю цій них трен дів. Най більш ві до ми ми з них є гас те ро мі це ти за ція (ут во рен ня за кри тих, час то під зем них пло до вих тіл) та ци фе лі за ція (фор му ван ня куб ко по діб них кар по фо рів з гла день ким гі ме но фо ром внас лі док ре дук ції ага ри ко їд них пло до вих тіл). Вони та кож ха рак тер ні для по ряд ків Boletales E.J. Gilbert та Russulales, як було про де монст ро ва но М. Бін де ром та А. Бре зін скі (Binder, Bresinsky, 2002). Нещодавно до слід ни ки почали виділяти в окремий тренд та кож ко при но ї ди за цію. На останньому зупинимося док лад ні ше. Про цес фор му ван ня гас те ро їд них кар по фо рів (який тепер на зи ва ють гас те ро мі це ти за ці єю) у по ряд ку Agaricales пре крас но де монст рує по ши рен ня явищ па ра ле ліз му та кон вер ген ції в ево лю ції пло до вих тіл гри бів (Hibbett et al., 1997b; Bruns et al., 1998; Binder, Bresinsky, 2002). Пе ре важ на біль шість гас те ро їд них форм роз ви ну ла ся із ага ри ко їд них по пе ред ни ків унас лі док про це сів, об'єднаних під спіль ною на звою "се ко тіо їд но го син дро му" (Thiers, 1984), хоча про це си гас те ро мі це ти за ції ним не об ме жу ють ся. Цей син дром, згід но до гі по те зи Х.Д. Тір са, є ре зуль та том присто су ван ня ага ри ко їд них ви дів до по суш ли вих умов внас лі док роз ви тку за кри тих кар по фо рів. Це відбувається як внаслідок зростання країв шапинки з ніжкою, так і в результаті посиленого розвитку загального покривала. Про між ною ево лю цій ною лан кою висту па ють так зва ні се ко тіо їд ні кар по фо ри (рис. 3, b, c, d). Вони збе рі га ють за галь ний ага ри ко їд ний тип бу до ви, про те їх ній гі ме ній за зви чай за ли ша єть ся за кри тим на віть пі сля пов но го до зрі ван ня спор. Гі ме но фор може збе рі га ти пластин ки (хо ча вони не рід ко де фор мо ва ні або зроста ють ся між со бою), а може бу ти пов ністю пе ре тво ре ний на ко мір часту гле бу. При цьо му пос ту по во втра ча єть ся здат ність до ак тив но го ві до крем лен ня ба зи ді ос пор. Кін це вим ре зуль та том вва жа ють види з пов ністю за кри тим та видозміненим гі ме ні єм, пе ре тво ре ним на гле бу. Ос тан ня має більшменш од Рис. 3. Схема процесів гастероміцетизації на прикладі родини Agaricaceae: a – агарикоїдне плодове тіло; b, c, d – секотіоїдні плодові тіла; e – наземне гастероїдне плодове тіло Tulostomaтипу; f – підземне гастероїдне плодове тіло; g – наземне гастероїдне плодове тіло Bovista типу; h – наземне гастероїдне плодове тіло Lycoperdon типу; i – наземне гастероїдне плодове тіло Mycocalia– Nidulariaтипу; j – наземне гастероїдне плодове тіло Crucibulum–Cyathusтипу. Спороутворювальні частини позначені світлосірим Fig. 3. A scheme of gasteromycetization processes in the family Agaricaceae: a – agaricoid fruit body; b, c, d – secotioid fruit bodies; e – epigeal gasteroid fruit body of Tulostomatype; f – hypogeal gasteroid fruit body; g – epigeal gasteroid fruit body of Bovistatype; h – epigeal gasteroid fruit body of Lycoperdontype; i – epigeal gasteroid fruit body of Mycocalia–Nidulariatype; j – epigeal gasteroid fruit body of Crucibulum–Cyathustype. Sporeforming parts are marked with light grey 136 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) ко вих кар по фо рів про дов жу ють ся і нині. Так, з ви ко ристан ням ме то дів мо ле ку ляр ної фі ло ге нії (Baura et al., 1992) бу ло до ве де но, що пів ніч но аме ри канський вид із се ко тіо їд ни ми кар по фо ра ми Gastrosuillus laricinus (Singer & Both) Thiers (по ря док Boletales) є пря мим на щад ком ша пин ко во го гри ба Suillus grevillei (Klotzsch: Fr.) Singer. За да ни ми ав то рів, ця му тант на по пу ля ція з'явилася по рів ня но не щодав но, при близ но за 60 ро ків до по чат ку їх ніх до слі джень. Г. Бау ра зі спів ав то ра ми (Baura et al., 1992) вва жа ють, що поя ва се ко тіо їд них представ ни ків се ред ага ри ко мі це тів до сить зви чай на річ, про те біль шість з них ево лю цій но не над то ус піш ні й до сить швид ко зни ка ють у ре зуль та ті не га тив но го від бо ру. Схо же, що лише не знач на їхня час ти на про хо дить "ший ку пляш ки" і дає по ча ток справж нім гас те ро мі цет ним так со нам. Оче вид но, на пев но му ета пі ево лю ції се ко тіо їд ні види втра ча ють пе ре ва ги ага ри ко їд них ви дів, не на був ши біль шості ко рис них гас те ро мі цет них адап та цій. До дат ко вим свід чен ням ши ро ко го роз по всю джен ня про це сів гас те ро мі це ти за ції є факт на яв ності ок ре мих се ко тіо їд них представ ни ків у ме жах ро дів, в яких біль шість ви дів має ти по ві ага ри ко їд ні пло до ві тіла. У ми ну ло му ці се ко тіо їд ні види на віть ви ді ля ли в ок ре мі роди, про те нині до ве де но їхню близьку ге не тич ну спо рід не ність з характерними ша пин ко ви ми ви да ми. В ме жах по ряд ку Agaricales у якості при кла ду мож на зга да ти Agaricus aridicola Geml, Geiser & Royse (ра ні ше Gyrophragmium dunalii (Fr.) Zeller), Amanita torrendii Justo (в ми ну ло му Torrendia pulchella Bres.) або Chlorophyllum agaricoides (Czern.) Vellinga (ко лиш ній Endoptychum agaricoides Czern). Про те не зва жаю чи на ши ро ке роз по всю джен ня се ко тіо їд них так со нів, да ле ко не всі гас те ро їд ні з'явилися із за лу чен ням се ко тіо їд них про між них ла нок. Пре крас ним при кла дом є морський гас те ро мі цет Nia vibrissa R.T. Moore & Meyers (Agaricales, Niaceae). Він має округлі або ку лясті пло до ві тіла, за пов не ні го мо ген ною гле бою, роз ви ва єть ся на за ну ре них у воду фраг мен тах де ре ви ни. Його поя ва, су дя чи з от ри ма них нау ко вих да них (Binder et al., 2001), ста ла на слід ком про це сів так зва ної ци фе лі за ції ага ри ко їд них кар по фо рів (Moncalvo et al., 2002). Цей еволюційний тренд представляє собою яви ще вто рин но го спро щен ня ша пин ко вих гри бів (рис. 4, а). Че рез про між ні лан ки з екс цен трич ни ми (рис. 4, b), бо ко ви ми (рис. 4, c) та від сут ні ми ніж ка ми утво рю ють ся куб ко або дзво ни ко по діб ні пло до ві тіла з гла день ким гі ме ні єм (Donk, 1959, який, проте, відрізняється низкою особливостей, зокрема наявністю добре розвиненого загального покривала. Від се ко тіо їд них по пе ред ни ків, які, на від мі ну від Tulostoma, пос ту по во втра ти ли ніж ку, мож на ви вес ти такі ро ди, як Bovista Pers. (рис. 3, g) або Lycoperdon Pers. (рис. 3, h). Представ ни ки вка за них ро дів присто су ва ли ся по ши рю ва ти зрі лі спо ри че рез от вір в обо лон ці пло до во го тіла внас лі док де фор ма ції кар по фо рів за дії ме ха ніч них фак то рів. Хмар ки спор ви пор ску ють ся в по віт ря, коли на пло до ве тіло хтось насту пає, або якщо во но де фор му єть ся під уда ра ми кра пель дощу. Ці ка во, що рід Langermannia Rostk., який на пер ший по гляд має пло до ві тіла, ана ло гіч ні та ким у роду Bovista, спо ри роз по всю джує інак ше. У його карпофорів екзоперидій не утворює отворів, а розпадається на великі луски й поступово повністю зникає, оголюючи округлу мочалкоподібну глебу. Остання відривається від ґрунту та вільно перекочується під дією вітру подібно перекотиполю, одночасно розсіюючи спори. Своє рід ну внут ріш ню бу до ву ма ють види ро дів Nidularia Bull. і Mycocalia J.T. Palmer (рис. 3, i). Вони, оче вид но, є наступ ною ста ді єю трансформації плодових тіл на ґрун то вих гас те ро мі це тів. У них гле ба трансформована в кіль ка ок руг лих ті лець (пе ри діо лей), в яких упа ко ва ні спо ри. Пе ри діо лі звіль няють ся пі сля руй ну ван ня обо лон ки пло до вих тіл, і, оче вид но, роз но сять ся во дою та віт ром. Спо ри ви віль няють ся пі сля руй ну ван ня пе ри ді оль. У більш ево лю цій но про су ну тих ро дів Crucibulum Tul. & C. Tul. і Cyathus Haller (рис. 3, j) пе ри діо лі зна хо дять ся в ча шо по діб них кар по фо рах, за тяг ну тих тон кою мем бра ною. Ос тан ню лег ко руй ну ють уда ри до що вих кра пель, вони ж "ви пле ску ють" пе ри діо лі на зов ні, спри я ю чи їхньо му по ши рен ню. Останні два типи гас те ро їд них кар по фо рів (рис. 3, i, j) вже не можна прослідкувати від се ко тіо їд но го по пе ред ни ка без за лу чен ня до дат ко вих про між них ста дій (Binder, Bresinsky, 2002). Таким чином, навіть у межах однієї родини еволюція гастероїдних карпофорів має досить складний характер, а на рівні классу Agaricomycetes він ще складніший. Надалі стане ясно, шо не всі гастероїдні таксони можна вважати результатом "секотіоїдного синдрому", який широко розповсюджений у ме жах порядку Agaricales. У більшості його ро дин мож на знай ти по кіль ка се ко тіо їд них представ ни ків. Іс ну ють дос то вір ні свід чен ня про те, що в ме жах кла су Agaricomycetes про це си гас те ро мі це ти за ції ша пин 137Укр. бот. журн., 2017, 74(2) ана ло гіч ні мор фо ло гіч ні риси, хоча не про яв ля ли здат ності до кла сич но го ав то лі зу (на то мість їхні кар по фо ри швид ко зав'ядали та ко лап су ва ли пі сля до зрі ван ня спор). Го лов ною особ ли вістю всіх цих так со нів вия вив ся над зви чай но швид кий роз ви ток кар по фо рів та ко рот кий тер мін їхньо го іс ну ван ня. Уче ні ді йшли ви снов ку, що ут во рен ня та ких ко рот ко жи ву чих кар по фо рів – це один із спо со бів адап та ції мак ро мі це тів до су во рих при род них умов, і його мож на вва жа ти од ні єю із тен ден цій ево лю ції ага ри ко їд них гри бів (Hopple, Vilgalys, 1999; Hibbet, Binder, 2002; Hibbet, 2004; Nagy et al., 2011). Як вва жа ють нау ков ці, такі гри би є сво го роду ана ло гом рос линефе ме ро ї дів, які здат ні ви ко ристо ву ва ти ко рот ко час ні мо мен ти спри ят ли вих при род них умов для пло до но шен ня. Для цьо го спо со бу спе ціа лі за ції кар по фо рів був не що дав но за про по но ва ний тер мін "ко при но ї ди за ція", а пло до ві тіла від по від ної бу до ви от ри ма ли на зву ко при но їд них (Nagy et al., 2009, 2010, 2011; Tóth et al., 2013). За га лом кар по фо ри та ко го типу за реєст ро ва ні в трьох ро ди нах: Agaricaceae, Bolbitiaceae та Psathyrellaceae (в ми ну ло му Coprinaceae) (рис. 2), а саме в ро 1964; Singer, 1986). Вони при крі п ле ні до субстра ту вер хів кою та спря мо ва ні роз тру бом до ни зу (рис. 4, d, e). Ци фе ло їд ні гри би ви зна ють ся по лі фі ле тич ною гру пою (Donk, 1959, 1964, 1971; Agerer, 1978; Singer, 1986), а про це си ци фе лі за ції за реєст ро ва ні не лише се ред представ ни ків по ряд ку Agaricales, а й в Polyporoid та Hymenochaetoidкла дах (Moncalvo et al., 2002). Ево лю ція та ко го присто су ван ня не повністю зрозуміла і по ля гає, мож ли во, у більш швидкому розвитку спрощених пло до вих тіл, а також у мен ших енер ге тич них за тра тах на їхнє утворення. Ці ка во, що майже всі ци фе ло їд ні види є кси ло тро фа ми, оче вид но, що для представ ни ків цієї еко ло готро фіч ної гру пи ци фе лі за ція най більш ви гі дна. По даль ша ево лю ція гри бів з та ко го роду кар по фо ра ми може при звести до поя ви своє рід них форм. На прик лад, коли от вір цифелоїдного пло до во го тіла пов ністю за рос тає, утво рю єть ся гас те ро їд не пло до ве тіло (рис. 4, f). Саме та ким, схо же, було по хо джен ня Nia vibrissa, що під твер джено мо ле ку ляр ними ме то дами до слі джен ня (Binder et al., 2001). Крім того, у дея ких так со нів ци фе ло їд них гри бів кар по фо ри ма ють тен ден цію зли ва ти ся до ку пи, утво рюю чи по хід ні фор ми до сить не зви чай ної бу до ви. У най прості шо му ви пад ку вони просто рос туть на спіль ній мі це лі аль ній ос но ві, на прик лад, як у роду Rectipilus Agerer (рис. 4, g), а у більш склад них випадках мо жуть зроста ти ся між со бою. Такі збір ні пло до ві тіла мо жуть на га ду ва ти зов ні плев ро то їд ні, як у Schizophyllum commune Fr.: Fr. (рис. 4, h), або по ро їд ні Fistulina hepatica (Schaeff.: Fr.) Fr. (рис. 4, i), хоча їхня схо жість суто зов ніш ня, при клад кон вер гент ної ево лю ції. Іс нує ще низ ка гас те ро їд них форм, по хо джен ня яких нам поки не зро зу мі ле, про те воно во че видь не є на слід ком се ко тіо їд но го син дро му або ци фе лі за ції. Хо ро ший при клад ос тан ніх – роди Clathrus P. Micheli ex L., Mutinus Fr., Phallus Junius ex L. та їм по діб ні (по ря док Phallales E. Fisch.). Ще один ево лю цій ний тренд, ха рак тер ний для гри бів з ага ри ко їд ни ми кар по фо ра ми, був ви ді ле ний до сить не дав но. Він став на слід ком вивчення так со нів ша пин ко вих гри бів, що мали власти вість до швид ко го ав то лі зу пі сля до зрі ван ня спор. Такі так со ни були ві до мі здав на, про те лише в ос тан ні роки при вер ну ли особ ли ву ува гу мі ко ло гів. При де таль но му до слі джен ні гри бів з та ко го роду кар по фо ра ми вия ви ло ся, що вони ма ють ба га то спіль них мор фо ло гіч них рис на мак ро та мік ро рів нях. До слід ни ки звер ну ли ува гу на види, які мали Рис. 4. Схема процесів цифелізації на прикладі порядку Agaricales: a, b – агарикоїдні плодові тіла; c – плевротоїдне плодове тіло; d, e – цифелоїдні плодові тіла; f – гастероїдне плодове тіло; g – збірне цифелоїдне плодове тіло Rectipilusтипу; h – збірне цифелоїдне плодове тіло Schizophyllumтипу; i – збірне цифелоїдне плодове тіло Fistulinaтипу. Спороутворювальні частини позначені світлосірим Fig. 4. A scheme of cyphellization processes in the order Agaricales: a, b – agaricoid fruit bodies; c – a pleurotoid fruit body; d, e – cyphelloid fruit bodies; f – a gasteroid fruit body; g – a combined cyphelloid fruit body of Rectipilustype; h – a combined cyphelloid fruit body of Schizophyllumtype; i – a combined cyphelloid fruit body of Fistulinatype. Spore forming parts are marked with light grey 138 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) а) ут во рен ня бі мор фіч них ба зи дій, які значно від різ няють ся за роз мі ра ми; б) роз ви ток за мість ба зи діо лей об'ємних псев до па ра фіз, які від ді ля ють ба зи дії одну від од ної; в) фор му ван ня тон костін них гі ме ні аль них цис тид ве ли ко го роз мі ру; г) від нос но тен діт ні кар по фо ри з ра ді аль носклад частою ша пин кою та тон ки ми пластин ка ми (Nagy et al., 2010, 2011). Не об хід но ок ре мо ви ді ли ти таку спіль ну рису біль шості ко при но їд них так со нів, як малі роз мі ри та тен діт ність їх ніх кар по фо рів. На прик лад, тов дах Bolbitius Fr., Conocybe Fayod (сек ція Candidae Singer), Coprinellus P. Karst., Coprinopsis P. Karst., Coprinus Pers., Galerella Earle, Leucocoprinus Pat. та Parasola Redhead, Vilgalys & Hopple (Johnson, 1999; Padamsee et al., 2008; Nagy et al., 2009, 2010, 2011, 2012; Tóth et al., 2013). Всі ко при но їд ні так со ни ма ють спо ри з по тов ще ни ми та (за ви нят ком роду Leucocoprinus) за барв ле ни ми стін ка ми (рис. 2), і як пра ви ло, ма ють пору про рос тан ня. До слід ни ки ви ді ли ли такі мор фо ло гіч ні особ ли вості (рис. 5), ха рак тер ні для ко при но їд них пло до вих тіл: Рис. 5. Характерні морфологічні ознаки коприноїдних таксонів, а також приклади грибів з такими плодовими тілами: a – біморфічні базидії; а, b – об'ємні псевдопарафізи; c – великі тонкостінні гіменіальні цистиди; d – тендітне плодове тіло з радіальноскладчастою шапинкою; e – поперечний зріз через пластинки некоприноїдного карпофора; f – поперечний зріз через пластинки коприноїдного карпофора; g – приклади деяких видів з коприноїдними карпофорами (зліва направо) – Coprinus comatus, Leucocoprinus birnbaumii, Bolbitius titubans, Conocybe albipes, Coprinellus impatiens, Coprinopsis insignis, Parasola leiocephala Fig. 5. Characteristic morphological features of coprinoid taxa and examples of fungi with such fruit bodies: a – bimorphic basidia; а, b – presence of voluminous pseudoparaphyses; c – large thinwalled hymenial cystidia; d – slender fruit body with radially plicate pileus; e – cross section through lamellae of noncoprinoid carpophore; f – cross section through lamellae of coprinoid carpophore; g – examples of some species with coprinoid fruit bodies: (from left to right) – Coprinus comatus, Leucocoprinus birnbaumii, Bolbitius titubans, Conocybe albipes, Coprinellus impatiens, Coprinopsis insignis, Parasola leiocephala 139Укр. бот. журн., 2017, 74(2) наль но му збіль шен ню швид кості роз ви тку пло до вих тіл (Kües, 2000; Nagy et al., 2011). При цьо му вкрай важ ли вим ас пек том є за без пе чен ня по мож ли вості од но мо мент но го до зрі ван ня ба зи ді ос пор. У не ко при но їд них ви дів ба зи дії фор му ють спо ри не од но час но, а по чер го во впро довж кіль кох діб. Ба зи дії, що вже від ки ну ли спо ри, ко лап су ють, їх за мі ню ють нові, роз ви ваю чись із су сід ніх ба зи діо лей. У та ко му ви пад ку нема про блем з на яв ністю віль но го просто ру для зрію чих спор. Зов сім інша спра ва, коли спо ри на су сід ніх ба зи ді ях до зрі ва ють од но час но. Тоді для їхньо го нор маль но го роз ви тку та віль но го від ді лен ня не об хід но роз ді ли ти су сід ні ба зи дії в го ри зон таль ній пло щи ні, для чого і слу гу ють об'ємні псев до па ра фі зи. Схо жій меті слу гує фор му ван ня бі мор фіч них ба зи дій, яке до зво ляє роз нести об лас ті до зрі ван ня спор не лише в го ри зон таль ній, а й у вер ти каль ній пло щи нах. Об'ємні цис ти ди при цьо му не да ють тіс но упа ко ва ним у при мор дії пластин кам зли па ти ся, за без пе чую чи на яв ність між пластин ка ми просто ру для ак тив но го ві до крем лен ня ба зи ді ос пор. Іс нує гі по те за (Kües, 2000), що ве ли кі цис ти ди та псев до па ра фі зи мо жуть ві ді гра ва ти роль ре зер вуа рів для ен зи мів, не об хід них для ав то лі зу. Що сто су єть ся ос танньо го, то форма ра ді аль носклад частої па ра соль ко по діб ної ша пин ки є най ви гі днішою для швид ко го її роз крит тя в про це сі он то ге не зу. Слід відмітити ще одну ха рак тер ну рису ко при но їд них кар по фо рів – біль шу "рих лість" їх ніх "тка нин". До слі джую чи їхню бу до ву, лег ко по мі ти ти, що в "тка ни нах" при сут ня знач но біль ша част ка ве ли ких ба ло но по діб них клі тин зі збіль ше ним внут ріш нім об'ємом по рів ня но з та ки ми у пло до вих тіл ви дів гри бів, не схиль них до ав то лі зу або ко лап су. Пе ре важ но це сто су єть ся ша пин ки, особ ли во пласти нок, їхня тра ма ре ду ко ва на до мож ли вої крайньої межі, фак тич но яв ляю чи со бою вузький про ша рок між гі ме ні аль ни ми по верх ня ми (рис. 5, с, f), мен шою мі рою – ніж ки, ос кіль ки вона має збе рі га ти жорст кість, дос тат ню для ут ри ман ня ваги ша пин ки. Все це до зво ляє ко при но їд ним кар по фо рам швид ше до ся га ти мак си маль них роз мі рів, при чо му з мі ні маль ни ми енер ге тич ни ми за тра та ми. Спів від но шен ня між ма сою спор і реш тою пло до во го тіла у ко при но їд них та не ко при но їд них ви дів зав жди буде на ко ристь пер ших. Це вкрай важ ли во для ви дів, що роз ви ва ють ся в су во рих умо вах, а та ким, які зроста ють у більш спри ят ли вих, дає низ ку переваг. щи на м'якоті ша пин ки у біль шості ви дів не пе ре ви щує 1 мм. На віть тра ма пласти нок, як пра ви ло, силь но ре ду ко ва на, че рез що біч ні по верх ні ос тан ніх прак тич но па ра лель ні (рис. 5, f) на від мі ну від не ко при но їд них так со нів, у яких пластин ки на зрі зі ма ють кли но по діб ну фор му (рис. 5, e). Практична суть всіх цих змін – за без пе чи ти дуже швид ке пло до но шен ня з од но час ним до зрі ван ням спор. Швид кий роз ви ток пло до вих тіл – це го лов на ви го да від ко при но ї ди за ції. Для гри бів по суш ли вих міс цез ростань з пос тій ни ми ко ли ван ня ми рів ня зво ло же ності субстра тів кри тич но важ ли во до сяг ну ти ста дії зрі лості пло до во го тіла, дос татньої для ефек тив но го роз по всю джен ня спор, перш ніж ви си хан ня кар по фо ра за ва дить спо ро но шен ню. Ко при но їд ні гри би в цьо му від но шен ні про су ну ли ся дуже да ле ко. У дея ких ко про троф них представ ни ків роду Coprinellus весь цикл від поя ви при мор дія до спо ро но шен ня за ймає лі че ні го ди ни. Без у мов но, не у всіх ко при но їд них ви дів он то ге нез настіль ки швид кий, про те їхні пло до ві тіла час то іс ну ють не дов ше 1–2 діб. На прик лад, для Conocybe albipes (G.H. Otth) Hauskn., ко при но їд но го представ ни ка роду Conocybe, у Ве ли кій Бри та нії були от ри ма ні такі по го дин ні дані що до тер мі нів іс ну ван ня кар по фо рів: за чат ки пло до вих тіл реєст ру ють уве че рі близько 20:00; про тя гом ночі ос тан ні пов ністю фор му ють ся, але спо ри на них по чи на ють утво рю ва ти ся лише наступ но го ран ку близько 8:00; з 9:00 до 11:00 від бу ва єть ся спо ро но шен ня, а опіс ля пло до ве тіло до сить швид ко зав'ядає та част ко во роз пли ва єть ся, швид ко пов ністю ко лап сую чи (Hallen et al., 2003). Вар то по яс ни ти, яким чином морфологічні особливості ко при но їд них гри бів сприяють швидкому плодоношенню. Ві до мо, що ага ри ко їд ні кар по фо ри кар ди наль но від різ няють ся за спо со бом рос ту від афі ло фо ро їд них. В ос тан ніх роз мі ри збіль шу ються го лов ним чи ном внас лі док клі тин но го по ді лу, пос ту по во на рос таю чи по краю (це до б ре по міт но з того, як вони об рос та ють сто рон ні пред ме ти – гі лоч ки, тра вин ки тощо). На від мі ну від них пло до ві тіла ага ри ко їд но го типу рос туть пе ре важ но внас лі док швид ко го збіль шен ня роз мі рів клі тин за чат ку кар по фо ра (при мор дія), прак тич но без по даль шо го їхньо го по ді лу. Сто рон ніх пред ме тів вони не об рос та ють, а від су ва ють їх убік. У ко при но їд них так со нів цей спо сіб рос ту до сяг сво го апо гею, а всі на зва ні вище їх ні ха рак тер ні мор фо ло гіч ні оз на ки спри яють кар ди 140 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) Coprinopsis (C. atramentaria (Bull.: Fr.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, C. picacea (Bull.: Fr.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, C. insignis (Peck) Redhead, Vilgalys & Moncalvo тощо) мають досить великі плодові тіла (діаметр шапинки зазвичай перевищує 5 см). У роду Leucocoprinus спори безбарвні. У Bolbitius, Conocybe, Galerella та Leucocoprinus від сут ні бі мор фіч ні ба зи дії, а коприноїдні представ ни ки роду Conocybe не ма ють ані бі мор фіч них ба зи дій, ані ве ли ких об'ємних цис тид. Cтупінь ав то лі зу пло до вих тіл теж відрізняється у різ них так со нів, на прик лад у дея ких представ ни ків ро дів Parasola та Coprinellus кар по фо ри швид ко ко лап су ють пі сля до зрі ван ня, але не роз пли ва ють ся в рі ди ну. Більш того, іс нує дум ка, що ав то ліз пло до вих тіл у ос тан ніх може ма ти іншу фі зіо ло гіч ну при ро ду (на прик лад, є ре зуль та том бак те рі аль ної ак тив ності) ніж у так со нів Coprinus s. l., у яких він є ре зуль та том дії спе ці аль них внут рішньо клі тин них фер мен тів, у пешу чер гу хі ти на зи (Hallen et al., 2003). Прак тич но всі оз на ки ко при но їд ності на яв ні лише у представ ни ків Coprinus s. l. (Coprinellus, Coprinopsis, Coprinus і Parasola). Так чи інак ше, нау ков ці (Tóth et al., 2013) схиль ні від но си ти до ко при но їд них всі види ага ри ко їд них гри бів, які ма ють біль шу час ти ну на зва них вище оз нак. За га лом, за мі ні маль ни ми оцін ка ми, в ме жах по ряд ку Agaricales ви яв ле но не менше 11 ок ре мих ево лю цій них лі ній з ко при но їд ни ми пло до ви ми ті ла ми. Всі вони належать до ро дин Psathyrellaceae (4 лінії), Bolbitiaceae (5 лі ній) та Agaricaceae (2 лі нії) (Johnson, 1999; Padamsee et al., 2008; Nagy et al., 2010; Tóth et al., 2013). Та ким чи ном, на віть у ме жах од ні єї ро ди ни ко при но їд ні ево лю цій ні лі нії з'являлися не од но ра зо во та не за леж но одна від од ної (рис. 6–8). Як і у ви пад ку гас те ро мі це ти за ції, на віть у ме жах од но го роду мо жуть бути ві до мі як ко при но їд ні представ ни ки, так і види з типовими ага ри ко їд ни ми кар по фо ра ми. За при клад мож на взя ти роди Coprinopsis і Parasola (Psathyrellaceae), Conocybe (Bolbitiaceae) або Leucocoprinus (Agaricaceae), ди вись рис. 6–8. На скіль ки нам ві до мо, ко при но їд ні кар по фо ри ві до мі ви ключ но в Euagaricoidкла ді, всі по діб ні так со ни є са про тро фа ми, і ма ють товстостін ні та (за єди ним ви нят ком) тем но за барв ле ні спо ри (Matheny et al., 2006). Це наводить на дум ку, що, попер ше, лише у так со нів Euagaricoidкла ди фі зіо ло гія та мор фо ло гія пло до вих тіл спри яють роз ви тку ко при но їд них кар по фо рів, а подру ге, лише чис тим са про тро фам ко при но ї ди за ція обі цяє знач ні ево лю цій ні пе ре ва Ще одна важ ли ва риса ко при но їд них мак ро мі це тів – мен ший ри зик по шко джен ня кар по фо рів тва ри на ми (ко ма ха ми та ін ши ми дріб ни ми без хре бет ни ми). Гри би поріз но му бо рють ся із цим фак то ром, а знач на час ти на ви дів (особ ли во під зем них гас те ро їд них так со нів) явно присто су ва ли ся до роз по всю джен ня спор тва ри на ми, що по ї да ють їхні пло до ві тіла. Інші мак ро мі це ти утво рю ють дос татньо круп ні або жорст кі пло до ві тіла, які важ ко з'їсти за ко рот кий про мі жок часу, і тому всти га ють роз по всю ди ти спо ри. Що сто су єть ся ко при но їд них гри бів, то вони за зви чай просто всти га ють від пло до но си ти ра ні ше, ніж тва ри ни пошкодять їхні карпофори. Процесс автолізу карпофорів пі сля спо ро но шен ня значною мірою залишається загадкою. Нау ков цям досі не зро зу мі ло, які саме ево лю цій ні пе ре ва ги він на дає (Redhead et al., 2001; Nagy et al., 2009). Не ви клю че но, що це просто по біч ний на слі док фі зіо ло гіч них змін, не об хід них для збіль шен ня швид кості он то ге не зу пло до вих тіл у цих гри бів. Про те ціл ком ймо вір но, що він має і пев ні адап тив ні функ ції. Так, на прик лад, мож на при пус ти ти, що на пів рід ка сли зиста сус пен зія спор, що за ли ша єть ся пі сля ав то лі зу пло до вих тіл Coprinellus, Coprinopsis та Coprinus, може при ваб лю ва ти ко мах, які на да лі роз но си ти муть спо ри на лап ках. Крім того, така суспензія легко прилипає до стебел рослин, що ростуть по сусідству. Так спори цих грибів потрапляють разом зі з'їденою травою до шлунку травоїдних тварин, які таким чином сприяють їхньому поширенню. Варто нагадати, що всі коприноїдні види мають спори з потовщеними оболонками (рис. 2), а тому здатні витримувати перебування у шлунковому тракті травоїдних тварин без шкоди для себе. Ця здатність особливо вигідна для копротрофних представників групи, оскільки їхні спори відразу опиняються на придатному для розвитку субстраті. За га лом, для ко при но їд них так со нів ха рак тер ні такі ознаки: дріб ні тен діт ні кар по фо ри з ра ді аль носклад частою ша пин кою, швид кий роз ви ток та ко рот кий тер мін іс ну ван ня пло до вих тіл, швид кий ав то ліз ос тан ніх пі сля спо ро но шен ня, тем но за барв ле ні товстостін ні спо ри з по рою про рос тан ня, бі мор фіч ні ба зи дії, псев до па ра фі зи та ве ли кі товстостін ні цис ти ди в гі ме нії. Про те не в усіх ко при но їд них ро дів на яв ні одночасно всі пе ре ра хо ва ні вище оз на ки "коприноїдності". Так, представники роду Coprinus s. l. та деякі види роду 141Укр. бот. журн., 2017, 74(2) Рис. 6. Розподіл коприноїдних таксонів (виділені темним) у межах родини Psathyrellaceae (Nagy et al., 2010, з деякими змінами) Fig. 6. Distribution of coprinoid taxa (marked by dark) within the family Psathyrellaceae (Nagy et al., 2010, with some changes) 142 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) Рис. 7. Розподіл коприноїдних таксонів (виділені темним) у межах родини Bolbitiaceae (Tóth et al., 2013, з деякими змінами) Fig. 7. Distribution of coprinoid taxa (marked by dark) within the family Bolbitiaceae (Tóth et al., 2013, with some changes) 143Укр. бот. журн., 2017, 74(2) Продовження. Розподіл коприноїдних таксонів (виділені темним) у межах родини Bolbitiaceae (Tóth et al., 2013, з деякими змінами) Continuation. Distribution of coprinoid taxa (marked by dark) within the family Bolbitiaceae (Tóth et al., 2013, with some changes) 144 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) ги. Аб со лют не пе ре ва жан ня се ред них представ ни ків з тем ни ми товстостін ни ми спо ра ми може свід чи ти про те, що їхня початкова ево лю ція від бу ва ла ся в міс цез ростан нях з су во ри ми при род ни ми умо ва ми. Існують дея кі підста ви вва жа ти, що як мі ні мум знач на час ти на ко при но їд них так со нів роз ви ну ла ся в ході присто су ван ня ага ри ко їд них гри бів до роз ви тку на та ко му спе ци фіч но му субстра ті, як ек ск ре мен ти тра во їд них тва рин. Попер ше, част ка ко про троф них ви дів се ред мак ро мі це тів з ко при но їд ни ми кар по фо ра ми занадто ви со ка, особ ли во ви ді ля єть ся у цьо му від но шен ні так зва на "Core Setulosi" кла да роду Coprinellus (Nagy et al., 2012), близько 50% ви дів якої є ко про троф ни ми. Подру ге, адап та ції ко при но їд них так со нів особ ли во ефек тив ні під час роз ви тку на субстра тах не ве ли ких об'ємів, з від нос но не знач ним тер мі ном іс ну ван ня та дуже мін ли вим вмістом во ло ги. Це пов ною мі рою сто су єть ся ек ск ре мен тів тра во їд них, які швид ко ви си ха ють, час то бу ва ють за топ та ні ве ли ки ми тва ри на ми, а та кож ак тив но по ї да ють ся ко ма ха ми, зок ре ма жу ка мигно йо ви ка ми. За та ких обста вин швид кий он то ге нез кар по фо рів ви да єть ся особ ли во ви гі дним для гри бівко про тро фів. Проте слід вказати, що на сьогоднішній день більша час ти на ко при но їд них так со нів роз ви ва єть ся на ін ших ти пах субстра тів. Серед них ві до мо ба га то кси ло тро фів, гу му со вих та підсти лоч них са про тро фів і на віть кіль ка кар бо троф них ви дів. Це можна по яс ни ти тим, що гри бико при но ї ди, які здат ні ефек тив но ви ко ристо ву ва ти пе ріо ди ко рот ко час ної на яв ності во ло ги для ви бу хо во го пло до но шен ня, от ри му ють ряд важ ли вих пе ре ваг над ін ши ми ви да ми гри бівмак ро мі це тів, особ ли во за умов де фі ци ту во ло ги. На прик лад мож на зга да ти та кий ко при но їд ний вид, як Coprinellus xanthothrix (Romagn.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson, який в усіх лі те ра тур них дже ре лах по зна ча єть ся як кси ло троф, ха рак тер ний для лі со вих або ча гар ни ко вих Рис. 8. Розподіл коприноїдних таксонів (виділені темним) у межах родини Agaricaceae (Johnson, 1999, з деякими змінами) Fig. 8. Distribution of coprinoid taxa (marked by dark) within the family Agaricaceae (Johnson, 1999, with some changes 145Укр. бот. журн., 2017, 74(2) від кри ті сухі трав'янисті це но зи (са ван но го та сте по во го типу), що су про во джу ва ло ся збіль шен ням ви до во го різ но ма ніт тя ве ли ких тра во їд них ссав ців (Janis et al., 2000; Didukh et al., 2016). Ос тан нє, без у мов но, спри яло на ко пи чен ню ве ли кої кіль кості субстра тів, при дат них для роз ви тку гри бівко про тро фів, і мог ло пос прия ти їхньо му ін тен сив но му ви до ут во рен ню. За га лом, коротко під су мо вую чи все ві до ме нам про ко при но ї ди за цію, мож на ствер джу ва ти наступ не: а) ко при но ї ди за ція – це спо сіб адап та ції ага ри ко їд них мак ро мі це тів до су во рих (зок ре ма по суш ли вих) при род них умов шля хом екст ре маль но го при ско рен ня он то ге не зу кар по фо рів. Він вклю чає ці лий ряд змін у мор фо ло гії та фі зіо ло гії цих гри бів; б) ко при но їд ні так со ни не од но ра зо во з'являлися в різ них ево лю цій них лі ні ях гри бів Euagaricoid кла ди внас лі док кон вер ген ції, що до зво ляє го во ри ти про іс ну ван ня від по від но го трен ду; в) всі вони є са про троф ни ми ви да ми з товстостін ни ми та зде біль шо го тем но за барв ле ни ми спо ра ми; жо ден ко при но їд ний так сон досі не ві до мий поза ме жа ми Euagaricoidкла ди го мо ба зи діо мі це тів; г) орі єн тов ний час поя ви пер ших ко при но їд них гри бів – межа між Крей дя ним і Тре тин ним пе ріо да ми; д) мож на вва жа ти, що знач на час ти на ко при но їд них так со нів роз ви ну ла ся в ході присто су ван ня ага ри ко їд них мак ро мі це тів до роз ви тку на ек ск ре мен тах ве ли ких тра во їд них тва рин; е) за слу го вує на ува гу гі по те за, що най більш ін тен сив не ви до ут во рен ня ко при но їд них так со нів (при найм ні, у дея ких з них) було на слід ком двох вза єм но пов'язаних по дій: по ши рен ня су хих зла ко вих рос лин них уг ру по вань і ма со вої ір ра діа ції ве ли ких тра во їд них ссав ців. Подяки Ав тор ви слов лює щиру вдяч ність Л.Г. Надь (L.G. Nagy, Hungary) за люб'язно на да ну мож ли вість оз на йо ми ти ся з його пра ця ми, при свя че ни ми кон цеп ції ко при но ї ди за ції, а та кож чл.кор. НАН України І.О. Дуд ці та С.Л. Мо ся кі ну за цін ні по ра ди під час підготовки ру ко пи су стат ті. уг ру по вань. Про те ав тор да ної стат ті не од но ра зо во зна хо див його і в пі ща но му сте пу, де вид зростав на ста рих зде рев'янілих коренях дея ких ви дів по ли ну. Во че видь саме здат ність ви три му ва ти швид кі ко ли ван ня рів ня зво ло же ності до зво ляє йому од на ко во ус піш но іс ну ва ти в таких від мін них міс цез ростан нях, як ліс та пі ща ний степ. На жаль, нам мало ві до мо про час і міс це поя ви пер ших ко при но їд них так со нів. Найста рі ші без сум нів ні ви коп ні за лиш ки пло до вих тіл ага ри ко їд них го мо ба зи діо мі це тів по хо дять із се ре ди ни Крей дя но го пе ріо ду, але ре зуль та ти да ту ван ня з ви ко ристан ням мо ле ку ляр но го го дин ни ка та інші не пря мі дані свід чать про іс ну ван ня гру пи вже в пізньо му Тріа сі (Berbee, Taylor, 1993; Hibbett et al., 1997a). Ви коп ні решт ки пло до вих тіл ага ри ко їд них мак ро мі це тів над зви чай но рід кіс на річ. Зва жаю чи на ко рот кий час іс ну ва ня їх ніх кар по фо рів ут во рен ня скам'янілостей із них мож на смі ли во вва жа ти уні каль ним яви щем. Це особ ли во спра вед ли во для ко при но їд них пло до вих тіл, тер мін іс ну ван ня яких ще ко рот ший. Із мен ше де сят ка ви коп них реш ток ага ри ко їд них гри бів (пе ре важ но збе ре же них у бур шти ні) лише Coprinites dominicana Poinar & Singer (верх ній ео цен) мож на з дея кою пев ністю від нести до скла ду Coprinus s. l. (Poinar, Singer, 1990), про те його сис те ма тич не по ло жен ня за ли ша єть ся дис ку сій ним. До слід ни ки схо дять ся на тому, що вка за ний так сон з од на ко вою ймо вір ністю може на ле жа ти як до ро ди ни Agaricaceae (по діб но роду Leucocoprinus), так і до од но го з ро дів ро ди ни Psathyrellaceae (Hibbett et al., 1997a; Nagy et al., 2011). На яв ні дані до зво ля ють лише при пус ти ти, що пер ші ко при но їд ні так со ни з'явилися на межі між Крей дя ним та Тре тин ним пе ріо да ми (Nagy et al., 2011). Крім того, для ро ди ни Psathyrellaceae вда ло ся от ри ма ти дані що до від нос но го віку її ко при но їд них так со нів. Так, найста рі шим з них є рід Coprinosis, далі йдуть роди Parasola та Coprinellus, в той час як вид Coprinus patouillardii Quél. (сис те ма тич не по ло жен ня яко го в ро ди ні досі за ли ша єть ся дис ку сій ним) з'явився ос тан нім (Nagy et al., 2011). Крім того, кол лек тив до слід ни ків (Nagy et al., 2012), ви ко ристо вую чи ме то ди фі ло ге не тич но го та ста тистич но го ана лі зів, от ри ма ли свід чен ня на ко ристь того, що най більш ін тен сив на ірра діа ція ви дів роду Coprinellus мала міс це в Міо це ні. Ав то ри пов'язали це із кар ди наль ни ми змі на ми у скла ді рос лин ності та фау ни на той період. Саме то ді по ча ли на бу ва ти ши ро ко го роз по всю джен ня 146 Ukr. Bot. J., 2017, 74(2) Hibbett D.S., Binder M. Evolution of complex fruitingbody morphologies in homobasidiomycetes. Proc. Biol. Sci., 2002, 269: 1963–1969. Hibbett D.S., Grimaldi D., Donoghue M.J. Fossil mushrooms from Miocene and Cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes. Amer. J. Bot., 1997a, 84: 981–991. Hibbett D.S., Pine E.M., Langer E., Langer G., Donoghue M.J. Evolution of gilled mushrooms and puffballs inferred from ribosomal DNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997b, 94: 12002–12006. Hibbett D.S., Thorn R.G. Basidiomycota: Homobasidio mycetes. In: Mycota. Systematics and evolution. Eds D.J. McLauhlin, E.G. McLauhlin, P.A. Lemke, Berlin: Springer Verlag, 2001, vol. 7, pp. 121–168. Hopple J.S.Jr., Vilgalys R. Phylogenetic relationships in the mushroom genus Coprinus and darkspored allies based on sequence data from the nuclear gene coding for the large ribosomal subunit RNA: divergent domains, outgroups, and monophyly. Mol. Phylogen. Evol., 1999, 13: 1–19. Janis C.M., Damuth J., Theodor J.M. Miocene ungulates and terrestrial primary productivity: where have all the browsers gone? Proc. Natl Acad. Sci. USA, 2000, 97: 7899–7904. Johnson J. Phylogenetic relationships within Lepiota sensu lato based on morphological and molecular data. Mycologia, 1999, 91(3): 443–458. Kües U. Life hystory and developmental processes in the basidiomycete Coprinus cinereus. Microb. Mol. Biol. Rev., 2000, 64: 316–353. Kühner R. Les Hyménomycètes agaricoides (Agaricales, Tricholomatales, Pluteales, Russulales). Bull. Soc. Linn. Lyon., 1980, Num. spéc. 49: 1–1027. Larsson K.H., Larsson E., Kõljalg U. High phylogenetic diversity among corticioid homobasidiomycetes. Mycol. Res., 2004, 108: 983–1002. Matheny P.B., Curtis J.M., Hofstetter V., Aime M.C., Moncalvo J.M., Ge Z.W., Yang Z.L., Slot J.C., Ammirati J.F., Baroni T.J., Bougher N.L., Hughes K.W., Lodge D.J., Kerrigan R.W., Seidl M.T., Aanen D.K., DeNitis M., Daniele G.M., Desjardin D.E., Kropp B.R., Norvell L.L., Parker A., Vellinga E.C., Vilgalys R., Hibbett D.S. Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia, 2006, 98: 982–995. Moncalvo J.M., Vilgalys R., Redhead S.A., Johnson J.E., James T.Y. One hundred and seventeen clades of euagarics. Mol. Phylogen. Evol., 2002, 23: 357–400. Nagy L.G., Házi J., Szappanos B.B., Koscubé S., Bálint B., Rákhely G., Vágvölgyi C., Papp T. The evolution of defense mechanisms correlate with the explosive diversification of autodigesting Coprinellus mushrooms (Agaricales, Fungi). Systematic Biology Advance Access, 2012, vol. 61, 13 pp. doi: 10.1093/sysbio/sys002, available at: http://sysbio.oxfordjournals.org/ (accessed 31 January 2012). Nagy L.G., Koscubé S., Papp T., Vágvölgyi C. Phylogeny and character evolution of the coprinoid mushroom genus Parasola as inferred from LSU and ITS nrDNA sequence data. Persoonia, 2009, 22: 28–37. Nagy L.G., Urban A., Örstadius L., Papp T., Larsson E., Vágvölgyi C. The evolution of autodigestion in the СПИСОК ПОСИЛАНЬ Agerer R. LachnellaCrinipellis, StigmatolemmaFistulina: zwei Verwandschaftsreihen? Z. Mykol., 1978, 44: 51–70. Baura G., Szaro T.M., Bruns T.D. Gastrosuillus laricinus is a recent derivative of Suillus grevillei: molecular evidence. Mycologia, 1992, 84(4): 592–597. Berbee M.L., Taylor J.W. Dating the evolutionary radiations of the true fungi. Can. J. Bot., 1993, 71: 1114–1127. Binder M., Bresinsky A. Derivation of a polymorphic lineage of Gasteromycetes from boletoid ancestors. Mycologia, 2002, 94: 85–98. Binder M., Hibbett D.S., Larsson K.H., Larsson E., Langer E., Langer G. The phylogenetic distribution of resupinate forms across the major clades of mushroom forming fungi (Homobasidiomycetes). Syst. Biodiv., 2005, 3: 113–157. Binder M., Hibbett D.S., Molitoris H.P. Phylogenetic relationships of the marine gasteromycete Nia vibrissa. Mycologia, 2001, 93(4): 679–688. Bodensteiner P., Binder M., Moncalvo J.M., Agerer R., Hibbett D.S., Phylogenetic relationships of cyphelloid homobasidiomycetes. Mol. Phylogen. Evol., 2004, 33: 501–515. Bruns T.D., Szaro T.M., Gardes M., Cullings K.W., Pan J.J., Taylor D.L., Horton D.R., Kretzer A., Garbelotto M., Li Y. A sequence database for the identification of ectomycorrhizal basidiomycetes by phylogenetic analysis. Mol. Ecol., 1998, 7: 257–272. Clémençon H. Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, Stuttgart: J. Cramer, 2004, 488 pp. Didukh Ya.P., Romashchenko K.Y., Futorna O.A. Ukr. Bot. J., 2016, 73(1): 21–32. doi: 10.15407/ ukrbotj73.01.021. [Дідух Я.П. Ромащенко К.Ю., Фу торна О.А. Етапи еволюції роду Stipa і формування степів. Укр. бот. журн., 2016, 73(1): 21–32]. Donk M.A. Notes on ‘Cyphellaceae’. I. Persoonia, 1959, 1: 25–110. Donk M.A. A conspectus of the families of the Aphyllophorales. Persoonia, 1964, 3: 199–324. Donk M.A. Progress in the study of the classification of higher basidiomycetes. In: Evolution in the higher basidiomycetes. Ed. R.H. Petersen, Knoxville: Univ. Tenessee Press, 1971, pp. 3–25. Fries N. Untersuchungen über Sporenkeimung und Mycelentwiklung bodenbewohnender Hymenomyceten. Symb. Bot. Upsal., 1943, 6: 1–81. Garnica S., Weiss M., Walther G., Oberwinkler F. Reconstructing the evolution of agarics from nuclear gene sequences and basidiospore ultrastructure. Mycol. Res., 2007, 111: 1019–1029. Hallen H.E., Watling R., Adams G.C. Taxonomy and toxicity of Conocybe lactea and related species. Mycol. Res., 2003, 107(8): 969–979. Hibbett D.S. Trends in morphological evolution in homobasidiomycetes inferred using maximum likelihood: a comparison of binary and multistate approaches. Syst. Biol., 2004, 53: 889–903. Hibbett D.S. After the gold rush, or before the flood? Evolutionary morphology of mushroomforming fungi (Agaricomycetes) in the early 21st century. Mycol. Res., 2007, 111: 1001–1018. https://doi.org/10.1093/sysbio/sys002 http://sysbio.oxfordjournals.org https://doi.org/10.15407/ukrbotj73.01.021 https://doi.org/10.15407/ukrbotj73.01.021 147Укр. бот. журн., 2017, 74(2) цетизація та цифелізація. Особливу увагу приділено нещодавно виділеному тренду еволюції агарикоїдних грибів – коприноїдизації. Остання є способом адапта ції базидіальних макроміцетів до екстремальних умов, що незалежно розвинувся у кількох еволюційних ліні ях грибів порядку Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae та Psathyrellaceae) і полягає в здатності плодових тіл до надшвидкого онтогенезу. Це дозволяє їм колонізувати субстрати зі значними коливаннями вмісту вологи в них. Найбільш помітна загальна ознака коприноїдних карпо форів – їх швидкий автоліз після спороношення. Роз глянуті основні морфологічні зміни, які роблять можли вим такий спосіб адаптації, а також його вигоди та пе реваги. Продемонстровано, що цей спосіб еволюційної адаптації найбільш вигідний для копротрофних макро міцетів, але корисний і для грибів, які розвиваються на інших типах субстратів. Розглянуті наявні відомості про походження та час появи перших коприноїдних таксонів грибів. Вказано на їхній гіпотетичний зв'язок з поши ренням сухих відкритих трав'янистих ценозів у міоцені та пов'язаною з цим масовою іррадіацією видів великих травоїдних ссавців. Ключові слова: коприноїдизація, еволюція плодових тіл, автоліз, копротрофні макроміцети Придюк Н.П. Основные тренды эволюции плодовых тел агарикомицетов и коприноидизация как один из них. Укр. бот. журн., 2017, 74(2): 131–147. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины ул. Терещенковская, 2, Киев 01004, Украина В статье подытожены современные научные данные о существующих тенденциях эволюции карпофо ров агарикоидных базидиомицетов. В общих чертах рассмотрены такие общеизвестные эволюционные тренды агарикоидных грибов, как гастеромицетизация и цифеллизация. Особое внимание уделено недавно выделенному тренду эволюции агарикоидных грибов – коприноидизации. Последняя – это способ адапта ции базидиальных макромицетов к экстремальным условиям, который независимо развился у несколь ких эволюционных линий грибов порядка Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae и Psathyrellaceae.) и заключает ся в способности плодовых тел к сверхбыстрому онто генезу. Это позволяет им колонизировать субстраты со значительными колебаниями содержания влаги в них. Наиболее заметный общий признак коприноидных кар пофоров – их быстрый автолиз после спороношения. Рассмотрены основные морфологические изменения, делающие возможным такой способ адаптации, а так же его выгоды и преимущества. Продемонстрировано, что этот способ эволюционной адаптации наиболее выгоден для копротрофных макромицетов, но полезен и для грибов, развивающихся на других типах субстратов. Рассмотрены имеющиеся сведения о происхождении и времени появления первых коприноидных таксонов грибов. Указана их гипотетическая связь с распростра нением сухих открытых травянистых ценозов в миоцене и связанной с этим массовой иррадиацией видов боль ших травоядных млекопитающих. Ключевые слова: коприноидизация, эволюция плодовых тел, автолиз, копротрофные макромицеты mushroom family Psathyrellaceae (Agaricales) inferred from Maximum Likelihood and Bayesian methods. Mol. Phylogenet. Evol., 2010, 57: 1037–1048. Nagy G.L., Walther G., Házi J., Vágvölgyi C., Papp T. Understanding the evolutionary processes of fungal fruiting bodies: correlated evolution and divergence times in the Psathyrellaceae. Syst. Biol., 2011, 60(3): 303–317. Oberwinkler F. The significance of the morphology of the basidium in the phylogeny of basidiomycetes. In: Basidium and Basidiocarp. Eds K. Wells, E.K. Wells, New York: Springer Verlag, 1982, pp. 9–35. Padamsee M., Matheny P.B., Dentinger B.T.M., McLaughlin D.J. The mushroom family Psathyrellaceae: Evidence for largescale polyphyly of the genus Psathyrella. Mol. Phylogen. and Evol., 2008, 46: 415–429. Peintner U., Bougher N.L., Castellano M.A., Moncal vo J.M., Moser M.M., Trappe J.M., Vilgalys R. Multiple origins of sequestrate fungi related to Cortinarius (Cortinariaceae). Amer. J. Bot., 2001, 88: 2168–2179. Poinar G.O., Singer R. Upper Eocene gilled mushroom from the Dominican Republic. Science, 1990, 248: 1099–1101. Redhead S.A., Vilgalys R., Moncalvo J.M., Johnson J., Hopple J.S. Coprinus Persoon and the disposition of Coprinus species sensu lato. Taxon, 2001, 50: 203–241. Singer R. The Agaricales in modern taxonomy, Konigstein: Koeltz Sci. Books, 1986, 981 pp. Sussman A.S. Longevity and survivility of fungi. In: The Fungi. An Advanced Treatise. Eds G.C. Ainsworth, A.S. Sussman, New York: Acad. Press, 1968, vol. 3, pp. 447–486. Thiers H.D. The secotioid syndrome. Mycologia, 1984, 76: 1–8. Tóth A., Hausknecht A., KrisaiGreilhuber I., Papp T., Vágvölgyi C., Nagy L.G. Iteratively refined guide trees help improving alignment and phylogenetic inference in the mushroom family Bolbitiaceae. PLoS ONE, 2013, 8(2): 1–14. Watling R. Germination of basidiospores and production of fructifications of members of the agaric family Bolbitiaceae using herbarium material. Nature, 1963, 197: 717–718. Zmitrovich I.V., Wasser S.P. Modern view on the origin and phylogenetic reconstruction of homobasidiomycetes fungi. In: Evolutionary theory and processes: modern horizons, papers in honour of Eviatar Nevo. Ed. S.P. Wasser, Kluwer: Kluwer Acad. Publ., 2004, pp. 231–263. Рекомендує до друку Надійшла 13.02.2017 В.П. Гелюта Придюк М.П. Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них. Укр. бот. журн., 2017, 74(2): 131–147. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна У статті підсумовано сучасні наукові погляди на існуючі тенденції еволюції карпофорів агарикоїдних базидіомі цетів. У загальних рисах розглянуті такі загальновідомі еволюційні тренди агарикоїдних грибів, як гастеромі
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-178496
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0372-4123
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-07T16:27:47Z
publishDate	2017
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
record_format	dspace
spelling	Придюк, М.П. 2021-02-19T15:45:16Z 2021-02-19T15:45:16Z 2017 Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них / М.П. Придюк // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 2. — С. 131-147. — Бібліогр.: 45 назв. — укр. 0372-4123 DOI: https://doi.org/10.15407/ukrbotj74.02.131 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178496 У статті підсумовано сучасні наукові погляди на існуючі тенденції еволюції карпофорів агарикоїдних базидіоміцетів. У загальних рисах розглянуті такі загальновідомі еволюційні тренди агарикоїдних грибів, як гастероміцетизація та цифелізація. Особливу увагу приділено нещодавно виділеному тренду еволюції агарикоїдних грибів – коприноїдизації. Остання є способом адаптації базидіальних макроміцетів до екстремальних умов, що незалежно розвинувся у кількох еволюційних лініях грибів порядку Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae та Psathyrellaceae) і полягає в здатності плодових тіл до надшвидкого онтогенезу. Це дозволяє їм колонізувати субстрати зі значними коливаннями вмісту вологи в них. Найбільш помітна загальна ознака коприноїдних карпофорів – їх швидкий автоліз після спороношення. Розглянуті основні морфологічні зміни, які роблять можливим такий спосіб адаптації, а також його вигоди та переваги. Продемонстровано, що цей спосіб еволюційної адаптації найбільш вигідний для копротрофних макроміцетів, але корисний і для грибів, які розвиваються на інших типах субстратів. Розглянуті наявні відомості про походження та час появи перших коприноїдних таксонів грибів. Вказано на їхній гіпотетичний зв'язок з поширенням сухих відкритих трав'янистих ценозів у міоцені та пов'язаною з цим масовою іррадіацією видів великих травоїдних ссавців. В статье подытожены современные научные данные о существующих тенденциях эволюции карпофоров агарикоидных базидиомицетов. В общих чертах рассмотрены такие общеизвестные эволюционные тренды агарикоидных грибов, как гастеромицетизация и цифеллизация. Особое внимание уделено недавно выделенному тренду эволюции агарикоидных грибов – коприноидизации. Последняя – это способ адаптации базидиальных макромицетов к экстремальным условиям, который независимо развился у нескольких эволюционных линий грибов порядка Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae и Psathyrellaceae.) и заключается в способности плодовых тел к сверхбыстрому онтогенезу. Это позволяет им колонизировать субстраты со значительными колебаниями содержания влаги в них. Наиболее заметный общий признак коприноидных карпофоров – их быстрый автолиз после спороношения. Рассмотрены основные морфологические изменения, делающие возможным такой способ адаптации, а также его выгоды и преимущества. Продемонстрировано, что этот способ эволюционной адаптации наиболее выгоден для копротрофных макромицетов, но полезен и для грибов, развивающихся на других типах субстратов. Рассмотрены имеющиеся сведения о происхождении и времени появления первых коприноидных таксонов грибов. Указана их гипотетическая связь с распространением сухих открытых травянистых ценозов в миоцене и связанной с этим массовой иррадиацией видов больших травоядных млекопитающих. Modern views on existing trends in evolution of agaricomycetes fruit bodies are summarized. The well-known evolutionary trends of basidial mushrooms, gasteromycetization and cyphellization, are outlined. Special attention is paid to coprinoidization, a recently recognized trend of evolution of agaricoid mushrooms. The coprinoidization, an ability of fruit bodies for accelerated ontogeny, which independently evolved in several evolutionary lines of fungi of the order Agaricales (families Agaricaceae, Bolbitiaceae and Psathyrellaceae), is a way of adaptation of basidial macromycetes to extreme conditions. It enables them to colonize substrates with considerably fluctuating water content. The most noticeable common feature of coprinoid fruit bodies is their fast autolysis or collapse after sporogenesis. The main morphological changes which make possible such a mode of adaptation as well as its advantages and preferences are considered. It is shown that this way of evolutionary adaptation is the most advantageous for fimicolous macromycetes but is also beneficial for mushrooms growing on other types of substrata. The present data about origin of the first coprinoid taxa of fungi and time of their origin are considered. The presumable connection with expansion of dry open grasslands followed by evolutionary radiation and diversification of large grazing mammals during the Miocene is indicated. Автор висловлює щиру вдячність Л.Г.Надь (L.G.Nagy, Hungary) за люб'язно надану можливість ознайомитися з його працями, присвяченими концепції коприноїдизації, а також чл.-кор. НАН України І.О. Дудці та С.Л. Мосякіну за цінні поради під час підготовки рукопису статті. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Гриби і грибоподібні організми Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них Основные тренды эволюции плодовых тел агарикомицетов и коприноидизация как один из них Main trends of evolution of fruit bodies in agaricomycetes, with special reference to coprinoidization Article published earlier
spellingShingle	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них Придюк, М.П. Гриби і грибоподібні організми
title	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них
title_alt	Основные тренды эволюции плодовых тел агарикомицетов и коприноидизация как один из них Main trends of evolution of fruit bodies in agaricomycetes, with special reference to coprinoidization
title_full	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них
title_fullStr	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них
title_full_unstemmed	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них
title_short	Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них
title_sort	основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них
topic	Гриби і грибоподібні організми
topic_facet	Гриби і грибоподібні організми
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/178496
work_keys_str_mv	AT pridûkmp osnovnítrendievolûcííplodovihtílagarikomícetívtakoprinoídizacíââkodiníznih AT pridûkmp osnovnyetrendyévolûciiplodovyhtelagarikomicetovikoprinoidizaciâkakodiniznih AT pridûkmp maintrendsofevolutionoffruitbodiesinagaricomyceteswithspecialreferencetocoprinoidization

Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них

Репозитарії

Схожі ресурси