Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде
Методом сравнительного анализа ситуаций рассмотрены два сценария стремительных, но спонтанно угасающих вспышек лесных вредителей. Для динамики псиллиды в лесах Австралии предложена гибридная модель с переходом к хаотическим флуктуациям. Бабочке еловой листовертки в Канаде свойственна серия затухающи...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Проблемы управления и информатики |
|---|---|
| Datum: | 2018 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
2018
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/180590 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2018. — № 3. — С. 120-131 . — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-180590 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Переварюха, А.Ю. 2021-10-04T11:27:29Z 2021-10-04T11:27:29Z 2018 Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2018. — № 3. — С. 120-131 . — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0572-2691 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/180590 517.9,519.6 Методом сравнительного анализа ситуаций рассмотрены два сценария стремительных, но спонтанно угасающих вспышек лесных вредителей. Для динамики псиллиды в лесах Австралии предложена гибридная модель с переходом к хаотическим флуктуациям. Бабочке еловой листовертки в Канаде свойственна серия затухающих пиков. Предложенная модель в форме уравнений с запаздыванием описывает сценарий угасающих резких осцилляций, что имеет более общий характер. Похожая динамика прослеживается для инвазивного гребневика в Каспийском море и даже в динамике эпидемии «испанского гриппа» столетней давности по данным смертности в Великобритании. Рассмотренные в новых вычислительных моделях сценарии являются переходными процессами во взаимодействии вида с биотическим окружением. Методом порівняльного аналізу ситуацій розглянуто два сценарії стрімких, але спонтанно згасаючих спалахів лісових шкідників. Для динаміки псілліди в лісах Австралії запропоновано гібридну модель з переходом до хаотичних флуктуацій. Метелику ялинової листовійки в Канаді властива серія згасаючих піків. Запропонована модель у формі рівнянь із запізненням описує сценарій згасаючих різких осциляцій, що має більш загальний характер. Схожа динаміка простежується для інвазійного гребневика у Каспійському морі і навіть у динаміці епідемії «іспанського грипу» столітньої давності за даними смертності у Великобританії. Розглянуті в нових обчислювальних моделях сценарії є перехідними процесами у взаємодії виду з біотичним оточенням. By a method of comparative analysis of situations, we considered two scenarios of rapid, but spontaneously damped outbreaks of forest pests. For the dynamics of psyllides in the forests of Australia, a hybrid model with transition to chaotic fluctuations is proposed. Spruce budworm moth Choristoneura fumiferana in Canada is characterized by a series of damped peaks. The proposed model in the form of equations with delay describes the scenario of damped sharp oscillations, which has a more general character. A similar dynamics can be traced for invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea and even in the dynamics of the epidemic of the «Spanish flu» a century ago, according to mortality in the UK. The scenarios considered in new computing models are transitional processes in the interaction of the species with its biotic environment. Работа выполнена в рамках проекта РФФИ: № 17-07-00125 СПИИ РАН. ru Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України Проблемы управления и информатики Управление в биологических и природных системах Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде Порівняльне моделювання двох особливих сценаріїв екстремальної динаміки у лісових екосистемах: псілліди в Австралії і листовійки в Канаді Comparative modeling of two special scenarios of extreme dynamics in forest ecosystems: psillides in Australia and spruce budworm moth in Canada Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде |
| spellingShingle |
Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде Переварюха, А.Ю. Управление в биологических и природных системах |
| title_short |
Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде |
| title_full |
Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде |
| title_fullStr |
Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде |
| title_full_unstemmed |
Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде |
| title_sort |
сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в австралии и листовертки в канаде |
| author |
Переварюха, А.Ю. |
| author_facet |
Переварюха, А.Ю. |
| topic |
Управление в биологических и природных системах |
| topic_facet |
Управление в биологических и природных системах |
| publishDate |
2018 |
| language |
Russian |
| container_title |
Проблемы управления и информатики |
| publisher |
Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Порівняльне моделювання двох особливих сценаріїв екстремальної динаміки у лісових екосистемах: псілліди в Австралії і листовійки в Канаді Comparative modeling of two special scenarios of extreme dynamics in forest ecosystems: psillides in Australia and spruce budworm moth in Canada |
| description |
Методом сравнительного анализа ситуаций рассмотрены два сценария стремительных, но спонтанно угасающих вспышек лесных вредителей. Для динамики псиллиды в лесах Австралии предложена гибридная модель с переходом к хаотическим флуктуациям. Бабочке еловой листовертки в Канаде свойственна серия затухающих пиков. Предложенная модель в форме уравнений с запаздыванием описывает сценарий угасающих резких осцилляций, что имеет более общий характер. Похожая динамика прослеживается для инвазивного гребневика в Каспийском море и даже в динамике эпидемии «испанского гриппа» столетней давности по данным смертности в Великобритании. Рассмотренные в новых вычислительных моделях сценарии являются переходными процессами во взаимодействии вида с биотическим окружением.
Методом порівняльного аналізу ситуацій розглянуто два сценарії стрімких, але спонтанно згасаючих спалахів лісових шкідників. Для динаміки псілліди в лісах Австралії запропоновано гібридну модель з переходом до хаотичних флуктуацій. Метелику ялинової листовійки в Канаді властива серія згасаючих піків. Запропонована модель у формі рівнянь із запізненням описує сценарій згасаючих різких осциляцій, що має більш загальний характер. Схожа динаміка простежується для інвазійного гребневика у Каспійському морі і навіть у динаміці епідемії «іспанського грипу» столітньої давності за даними смертності у Великобританії. Розглянуті в нових обчислювальних моделях сценарії є перехідними процесами у взаємодії виду з біотичним оточенням.
By a method of comparative analysis of situations, we considered two scenarios of rapid, but spontaneously damped outbreaks of forest pests. For the dynamics of psyllides in the forests of Australia, a hybrid model with transition to chaotic fluctuations is proposed. Spruce budworm moth Choristoneura fumiferana in Canada is characterized by a series of damped peaks. The proposed model in the form of equations with delay describes the scenario of damped sharp oscillations, which has a more general character. A similar dynamics can be traced for invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea and even in the dynamics of the epidemic of the «Spanish flu» a century ago, according to mortality in the UK. The scenarios considered in new computing models are transitional processes in the interaction of the species with its biotic environment.
|
| issn |
0572-2691 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/180590 |
| citation_txt |
Сравнительное моделирование двух особых сценариев экстремальной динамики в лесных экосистемах: псиллиды в Австралии и листовертки в Канаде / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2018. — № 3. — С. 120-131 . — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT perevarûhaaû sravnitelʹnoemodelirovaniedvuhosobyhscenarievékstremalʹnoidinamikivlesnyhékosistemahpsillidyvavstraliiilistovertkivkanade AT perevarûhaaû porívnâlʹnemodelûvannâdvohosoblivihscenaríívekstremalʹnoídinamíkiulísovihekosistemahpsíllídivavstralííílistovíikivkanadí AT perevarûhaaû comparativemodelingoftwospecialscenariosofextremedynamicsinforestecosystemspsillidesinaustraliaandsprucebudwormmothincanada |
| first_indexed |
2025-11-24T15:54:04Z |
| last_indexed |
2025-11-24T15:54:04Z |
| _version_ |
1850849193534423040 |
| fulltext |
© А.Ю. ПЕРЕВАРЮХА, 2018
120 ISSN 0572-2691
УПРАВЛЕНИЕ В БИОЛОГИЧЕСКИХ
И ПРИРОДНЫХ СИСТЕМАХ
УДК 517.9,519.6
А.Ю. Переварюха
СРАВНИТЕЛЬНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ
ДВУХ ОСОБЫХ СЦЕНАРИЕВ
ЭКСТРЕМАЛЬНОЙ ДИНАМИКИ В ЛЕСНЫХ
ЭКОСИСТЕМАХ: ПСИЛЛИДЫ В АВСТРАЛИИ
И ЛИСТОВЕРТКИ В КАНАДЕ*
Введение
Подход к моделированию на основе сравнительного анализа экологических сце-
нариев обладает возможностями для совершенствования и практического применения.
Метод построения моделей тут направлен на обсуждение специфической ситуации, а
не теоретических проблем. В работе [1] аналитически сопоставлены в математической
модели коллапс рыбных запасов трески Северной Атлантики в 1992 г. у берегов Кана-
ды и деградация популяций осетровых рыб Каспийского моря. Оба случая важны для
экономики регионов и происходили с некоторыми общими нелинейными эффектами
при существенных экологических отличиях в воспроизводстве видов рыб.
Мы отметили, что оба сценария непредвиденных экспертами последствий
чрезмерного промысла относятся к экстремальной динамике численности — при
малочисленном состоянии огромных ранее популяций рыб. Поэтому промысел
трески не возобновлен. Эффективность воспроизводства сокращенного запаса от-
личается от оптимального состояния, и переход происходит резко, что учтено в
модели. Трактовка понятия «экстремальная динамика» будет относиться к чрез-
мерно быстрорастущей численности.
Обычно быстрое достижение невероятно больших размеров численности свя-
зывается с вселениями чужеродных видов. Сведения о ситуациях с самыми раз-
ными группами организмов показывают, что вариативность сценариев развития
инвазионных процессов велика. Нелинейные математические модели могут поз-
волить выработать классификацию явлений, относимых к экстремальной динами-
ке численности, и рассмотреть наиболее эффективные меры противодействия.
Экологически безопасные, не нарушающие целостность среды меры, — это био-
логическое подавление нежелательной популяции. Для противодействия насеко-
мым фитофагам создают генетически модифицированные сорта растений, но су-
ществует недооцененная возможность адаптировать путем селекции естественно-
го врага, выбрав из множества видов паразитических перепончатокрылых.
Вспышки численности наблюдаются у автохтонных — сформировавшихся в
экосистемах видов, что даже более интересно для анализа. Явление вспышек
* Работа выполнена в рамках проекта РФФИ: № 17-07-00125 СПИИ РАН.
Международный научно-технический журнал
«Проблемы управления и информатики», 2018, № 3 121
наиболее характерно для насекомых и с очень давних времен известно человече-
ству. Наравне с землетрясениями появление тучи крылатых врагов связывалось с
гневом богов. В результате нашествия вредителей гектары леса остаются без
листвы и хвои, а посевы без урожая. Среди описанных в Библии событий, извест-
ных как «Десять казней египетских», три связаны с нашествием насекомых. По-
следующая эпидемия, по всей видимости, разносилась именно насекомыми, а ги-
бель первенцев может быть объяснена патогенным грибком, распространяемым
саранчой на запасы зерна. Рассмотрим два модельных сценария вспышек у видов
разных отрядов насекомых, один из которых представляется общим для ситуаций
затухающих флуктуаций с большой амплитудой.
Непредсказуемость поведения популяций
Вспышка — сценарий экстраординарной динамики, трудно предвидеть зара-
нее, какой вид способен на интенсивное размножение. Многие вселенцы быстро
находили компромисс с новой биотической средой, лишь немного влияя на автох-
тонные виды, или занимали пустующие ниши. В Каспийское море выпускались
черноморские рыбы: камбала, скумбрия, кефаль, но размножилась и стала про-
мысловым видом только кефаль [2]. Другие виды активно вступают в противобор-
ство с окружением, вытесняют конкурирующих аборигенов c меньшим репродук-
тивным потенциалом. Пример не полностью продуманной интродукции — вселен-
ный в Баренцево море камчатский краб продемонстрировал вспышку численности
спустя три десятилетия после вселения. Фауна ракообразных Баренцева моря зна-
чительно уступает по разнообразию фауне дальневосточных морей [3], за отсут-
ствием врагов краб стал доминирующим хищником, уничтожающим всех других
беспозвоночных, по-видимому, популяция способна выдерживать падение чис-
ленности жертв за счет каннибализма. Достаточно примеров, когда нежданный
вселенец начинает трансформировать все биотическое окружение. Хрестоматий-
ный пример — олени, завезенные на остров Врангеля в конце XIX в., с прекраще-
нием охоты успешно размножились, достигли предельной численности, но вы-
топтали хрупкие арктические пастбища и популяция погибла.
Традиционно экологическая математика оперирует динамическими моделями
с устойчивыми, ограниченными в некоторой области (диссипативными) состоя-
ниями равновесия (или циклами). В модели Ферхюльста равновесие наступает
при достижении некоторой предельной емкости K, тогда правая часть становится
равной нулю при :KN
K
N
rN
dt
dN
1 . (1)
Ферхюльст в 1845 г. представлял параметры уравнения немного иначе и раз-
мышлял не о популяциях, а о проблемах демографии и социума. Идея краеуголь-
ной модели экологии полагает, что существует некоторое значение численности
для популяции при любой положительной начальной численности с постоянным
репродуктивным потенциалом r, что после его превышения скорость прироста
убывает из-за усилившейся конкуренции. Затем полностью останавливается и так
система вид–среда уравновешивается. Квадратичная регуляция в (1) — умозри-
тельная гипотеза, аналогичные свойства можно получить и другим математиче-
ским способом. Циклическая динамика видов описывается в модификациях си-
стемы уравнений «хищник–жертва», модели предложенной Вольтерра.
У гипотезы есть недостатки: как трактовать емкость экологической ниши при
стремительной инвазии и захвате ареала? В некоторых случаях после вселения
(момент может отстоять на многие годы) начинает развиваться взрывообразная
122 ISSN 0572-2691
динамика роста численности — наблюдается вспышка массового размножения,
пусть в исходном ареале вид ранее такого не демонстрировал. Попадание евро-
пейского кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis в Северную Америку вызвало
необходимость разработки новых ГМО-сортов кукурузы. Непримечательный на
Нижней Волге моллюск Dreissena polymorpha попал в озера Северной Америки и
заполонил водоемы, превратившись в проблему для работы гидротехнических со-
оружений [4]. Моллюскам не мешает высокая плотность, как должно согласно
модели Ферхюльста, наоборот скученность раковин создает затруднения хищни-
кам. Допустимо предположить, что существует значение численности, наоборот
снижающее темпы размножения. Второе предположение для переосмысления, что
не для любой начальной численности есть возможность достижения устойчивого
состояния.
Проанализируем два математических подхода к анализу развития сценариев
экстремальных ситуаций с анализом примеров.
Пороговая динамика вспышки насекомых Psyllidae
Классический сценарий вспышки численности приведен на примере псиллиды
Cardiaspina albitextura Taylor, 1962 в регионе Тихоокеанское побережье Австралии
в [5]. Вспышка вредителя эвкалипта начинается при преодолении некоторого поро-
га N после продолжающихся случайных флуктуаций. При )()( * NtNN
скорость приращения популяции не уменьшается, а наоборот, резко увеличивает-
ся по сравнению с предшествующим периодом. Усиленное размножение будет
невозможно только после некоторого значения, когда численность близка к пре-
дельной для среды .*N
Пороговое развитие процесса обусловлено тем, что паразитические наездни-
ки, подавляющие размножение видов семейства Psyllidae (листоблошковые),
имеют собственных врагов — сверхпаразитов, например семейства Pteromalidae,
которые не дадут им быстро размножиться. Семейства перепончатокрылых вклю-
чают помимо первичных паразитов еще и паразитов второго и даже третьего по-
рядков, динамика которых не поддается учету. Выбор наиболее доступной жерт-
вы такими паразитами выключает обычную регуляцию численности. Эффектив-
ность воспроизводства резко повышается на некоторое время, но скоро
интенсивное размножение вредителя завершается.
Для нетривиального сценария завершающейся экстремальной динамики,
разделенного (согласно графику пороговай вспышки численности Cardiaspina
albitextura в Австралии [5] (рис. 1)) на семь фаз процесса, удалось найти метод
моделирования с использованием итераций сложной функции, имеющей более
одного экстремума.
Порог исчерпания
ресурсов популяции
Порог воздействия
сверхпаразита
I II
III
IV
V VI VI t
Рис. 1
При построении новой модели мы отказались от абстрактного параметра ре-
продуктивного потенциала, заменив непосредственным — средней плодовитостью
при определении начальных условий. Структура модели непрерывно-дискретная,
строится на описании скорости убыли численности поколения ).()0( TNN Вы-
Международный научно-технический журнал
«Проблемы управления и информатики», 2018, № 3 123
числительную базу составили дифференциальные уравнения для трех стадий раз-
вития на интервале онтогенеза 0 → T от яйца до половозрелых особей, генериру-
ющих следующую итерацию поколения.
Итерационная динамика сценария вспышки
Гибридная структура учитывает, что жизненный цикл вредителя включает мета-
морфозы между стадиями с разными физиологическими и экологическими особенно-
стями и для каждой его стадии требуются определенные ресурсы и есть специфиче-
ские хищники. Современные вычислительные средства позволят реализовать концеп-
цию ступенчатого описания динамики поколения соответственно стадиям типичного
вредителя с неполным циклом превращений: яйцо–нимфа–имаго.
Подход заключается в организации алгоритма выделения метаморфоза как
события, обусловленного достижением особого состояния в пространстве пере-
менных непрерывной модели. Дискретные моменты событий разбивают время на
последовательность кадров, в которых изменяется скорость убыли ).(tN Систему
с динамически переопределяемой правой частью построим на основе модифика-
ций уравнения убыли численности на интервале:
).()()( 2 tNtNtw
dt
dN
С включением условий завершения активности каждой из форм правой части
получим переопределяемую систему:
,)(),()()(
,),()(/)(
,),())()((
33
2
1
wtwtNtNtw
ttNwtN
ttNtNtw
dt
dN
(2)
где — длительность первой стадии с эндогенным питанием. Далее модель опи-
сывает выживаемость стадии, где достигнутый показатель развития )(w умень-
шает смертность, продолжающуюся по достижении уровня 3w переходного для
половозрелой стадии имаго. В уравнение для старшей стадии развития введено
небольшое запаздывание . Модель представляется конечным множеством
режимов изменения состояния и переходов между ними. Переходам соответству-
ет условие завершения активности и правило переопределения начальных усло-
вий для решения задачи Коши на следующем кадре времени с выбранным видом
правой части. Модель можно алгоритмически расширить на случай тропической
популяции насекомых, которая в период вспышки состоит из нескольких одно-
временно живущих и конкурирующих поколений.
В новом уравнении убыли два коэффициента смертности, прямо зависящего
от плотности популяции , и независимого . Популяция учитывает быст-
рейшее исчерпание необходимых для развития ресурсов по мере увеличение ко-
личества личинок, при низкой плотности достигших стадии размножения имаго S
имеет смысл учитывать потери воспроизводства на стадии .0t Дополним
в (1) триггерным функционалом:
,2)0(,1)(lim),(exp1)( 2 SSS S
где 1 отражает степень выраженности эффекта. Убывающий функционал
быстро стремится к единице и далее не влияет на вычисление ),(TN когда чис-
ленность продуцирующих поколение имаго соответствует среднемноголетнему
124 ISSN 0572-2691
оптимуму. Темпы размерного развития для видов с метаморфозами представим
аналогично гибридной структурой, как показано в работе о моделях скорости роста
[6].
Множество решений задач Коши для допустимых ZS определит интере-
сующую нас зависимость. Модель рассчитана на применение современных вы-
числительных средств, включающих библиотеки производительных численных
методов с переменным шагом интегрирования. Алгоритмическая реализация
непрерывно-событийной структуры вычислительной модели использует операто-
ры ветвления языка программирования и структуры инкапсуляции данных для ре-
ализации дискретно-непрерывного времени.
Свойство модели — хаотическое поведение дискретной составляющей траек-
тории на незначительных уровнях численности. У полученной функциональной
зависимости выделяется интервал ,)()(],,[),( 3212
3
121
RR SddSSdd кото-
рый имеет свойство ),( 21 ddS ,)( 3
RSS и множество точек интервала 1A
монотонно притягиваются к *S при первой итерации. Под действием следующей
итерации некоторые начальные точки ),(),( 22110
RR SddSS покидают интервал
и составляют множество }.)(],,[,{ 3
2
212
RRR RRSSSSA Существует инвари-
антное
1
21 \],[
n
n
RR ASS множество, не покидающее интервал под действием
функциональных итераций точек и обладает аналогичной критическому ат-
трактору Фейгенбаума структурой — «Сantor-like set».
В таком режиме апериодических флуктуаций возможно спонтанное преодо-
ление порога в виде неустойчивого равновесия и запуск первой фазы вспышки.
Очевидно, не все начальные )0(N состояния траектории приводят к преодолению
порога, ведь вспышки единичные и специфические, а не повсеместные явления.
Ресурсы для дальнейшего размножения при огромной массе насекомых быстро
исчерпываются, так как листья из-за высасывания древесных соков поражаются
грибковыми инфекциями.
В модели удалось математически описать не менее важное завершение
вспышки. Популяция достигает стационарного состояния высокой численности,
но при следующих итерациях включается действие специального триггерного
функционала гибридной модели и устойчивое равновесие исчезает. Резкое сни-
жение репродуктивной активности можно описать, используя особенности собы-
тийной компоненты модели (2). Параметр 1 бифуркационный. Изменение 1
реализует совсем не описанную для модели Фейгенбаума из [7] бифуркацию
удвоения периода цикла при .1)(' * Sf В дискретных функциональных итера-
циях возможно три типа бифуркаций, которые могут быть как прямые, так и воз-
вратные (backward bifurcation) [8]. Для описания завершающего этапа развития
вспышки насекомого предлагаем реализовать обратную касательную бифуркацию
в момент, когда ).( 3
R
i SfN Тогда сначала
RS3 и *S сольются в одну стацио-
нарную точку, которая затем исчезнет. Останутся только ., 21
RR SS
Реализовывать прободное бифуркационное изменение необходимо начинать
плавно при нахождении траектории в окрестности равновесия. Воспользуемся
подходом, аналогичным функционалу по реализации, но зеркальным по смыс-
лу. Дополним второй вариант правой части (5) функционалом ,1 зависящим от
количества доживших до первого метаморфоза особей )(N и резко возрастав-
Международный научно-технический журнал
«Проблемы управления и информатики», 2018, № 3 125
ший от единичного значения при их неестественном обилии. Функционал вы-
берем подобный форме -образной кривой:
,
1
1))((lim,
e
e
1))((
2)()(
2
)(
1
1
c
N
cl
N
NNс
Nс
где параметр 12 с характеризует стремительность исчерпания ресурсов, l варь-
ирует уровень численности, при котором эффект начнет заметно проявляться.
Возвратная касательная бифуркация редуцирует число стационарных точек, при
этом сдвигается положение экстремумов зависимости. После исчезновения RS3 и *S
будет существовать аттрактор третьего типа. Траектория будет притягиваться к мно-
жеству, состоящему из объединения несвязных интервалов \)](),([ maxmin SS
),(\ 2
Rn R где должно наблюдаться апериодическое движение. Интервальный
аттрактор просуществует до момента притяжения к нему траектории. Скорое вос-
становление ресурсов восстановит и устойчивое равновесие, тогда система перей-
дет к следующему длительному переходному состоянию апериодических флукту-
аций — вспышке псиллид в разработанной гибридной модели (рис. 2).
Ч
и
сл
ен
н
о
ст
ь
п
си
л
л
и
д
3500
1000
500
0
200 400 600 800 1000 1600 t
Рис. 2
Локальная популяция в лесу снова переходит к флуктуациям на малочислен-
ном уровне, в таком состоянии вредитель не оказывает значимого воздействия.
Модель с данными свойствами, как в вычислительном эксперименте c с переход-
ным хаотическим режимом на рис. 2, описывает всегда существующую в природе
неопределенность.
В рассмотренной биологической системе вредным инвазионным видом ока-
зываются не сами вредители семейства Psyllidae, а оса — сверхпаразит (hyper-
parasite). Проникновение в Новую Зеландию осы, атакующей других паразитиче-
ских насекомых, резко увеличило вероятность вспышек [9].
Мы построили модель сценария, который считается классическим для явле-
ния вспышки численности, так как попал в популярную книгу Одума «System
ecology», но он описан на примере вредителя автохтонного вида отряда Hemiptera
в условиях вечнозеленого эвкалиптового леса. Маловероятно, что данный сцена-
рий может претендовать на обобщенный тип перехода к экстремально высокой
численности.
Осциллирующие экстремальные сценарии вспышек
Попадание одного чужеродного вида в несколько иные экологические усло-
вия и биотическое окружение может приводить к различной качественной попу-
ляционной динамике. Вспышки насекомых могут не заканчиваться столь одно-
значно и резко, как у Cardiaspina albitextura в Австралии, а развиваться серией
пиков с понижением активности.
Нас интересует мера общности сценариев. Рассмотрим для сравнения сведе-
ния динамики вселенца гребневика в Южном Каспии и мотылька листовертки
Choristoneura fumiferana, поражающей хвойные леса в Канаде. Экстремальная ди-
126 ISSN 0572-2691
намика бабочки известна наиболее давно и подробно [10], это важно для обороно-
способности Великобритании. Впервые на вспышку численности листовертки в
Канаде британцы обратили внимание в 1807 г., в тот год был подписан Тильзит-
ский мир. Российская империя присоединилась к Континентальной блокаде. По-
ставки леса из Европы для флота Великобритании были закрыты. Поиск подхо-
дящего леса для боевых кораблей в Канаде попутно привел к наблюдению явле-
ния вспышек, возникающих и затухающих по не очень понятным причинам. С тех
пор почти регулярно на огромном пространстве шести провинций Канады отме-
чалась локальная потеря хвои массивов ценных деревьев.
Инвазия гребневика Mnemiopsis leidyi, очень опасного конкурента планктоно-
ядных рыб, в 1980-х гг. в Черное море и потом в Каспийское море происходила с
точки зрения нелинейной динамики по различным сценариям изменений каче-
ственного поведения. У побережья Турции наблюдалась резкая однократная
вспышка численности теплолюбивого гребневика с последующими колебаниями
вокруг равновесия, что описывается известными математическими моделями. В
Южном Каспии у берега Ирана популяция гребневика продемонстрировала серию
пиков с уменьшающейся амплитудой. Динамка инвазии гребневика в Каспийском
море у берегов Ирана [10] приведена на рис. 3 (биомасса и численность [11]); сце-
нарий требует отдельной модификации модели.
4000
1600
800
0
3200
2400
26
0
52
78
104
01 02 03 04 05 06 07 08 09
Рис. 3
На графиках вспышки численности насекомых вредителей указывают имен-
но масштабы поражения леса, а не количество гусениц. Нужно представлять, что
между максимумами колебаний численность вредителя отнюдь не близка нуле-
вой. На графике (локально — провинция Нью-Брансуик на Востоке Канады [12],
и по данным отчетов «Canada's biodiversity» (рис. 4)) отчетливо видно три убыва-
ющих пика дефолиации лесных массивов во время вспышки.
Весь график дефолиации леса на графике отражает затянувшуюся с 1951
по 1994 гг. «пилообразную» (Sawtooth-like) вспышку. Завершение вспышки,
нулевая отметка на графике, не означает полное исчезновение насекомых, тут
ноль — порог видимой активности для вредителя. К подобной динамике
склонны, как оказывается, не только безобидные для человека вредители. На
графике рис. 5 недельная динамика смертности от гриппа в Соединенном Ко-
ролевстве (1918–1919 [13]) во время пандемии «испанки» («Spanish Flu»), начав-
шейся ровно сто лет назад, самой опустошительной зафиксированной эпидемии,
мы увидим затухающие пики после
отчетливой главной вспышки [13].
К лету 1919 г. грипп исчез, и есть
две гипотезы о причинах столь
быстрого затухания, вирус мог му-
тировать и стать менее патоген-
ным, либо выработанный общепо-
пуляционный иммунитет с большим
количеством невосприимчивых лю-
1940
1
2
3
4
5
6
0
1950 1960 1970 1980 1990 2000
Рис. 4
Международный научно-технический журнал
«Проблемы управления и информатики», 2018, № 3 127
дей сделал маловероятным быстрое распространение инфекции.
6/29
0
5
10
15
20
25
30
7/27 8/24 9/21 10/19 11/16 12/14 1/11 2/8 3/8 4/5
1918 1919
16
Рис. 5
К лету 1919 года смертельные случаи гриппа практически не фиксировались,
грипп исчез так же внезапно, оставив кладбища и загадку ученым на долгие годы.
Аналогично двумя убывающими пиками активности проявил себя Swaine Flu —
свиной грипп в 2009 г. Для динамики численности вируса внутри организма по-
добное развитие нехарактерно.
Запаздывающая регуляция и колебания численности
Вспышки численности эволюционно неимоверно далеких видов могут про-
исходить качественно сходным образом. Сходство сценариев полностью согласу-
ется c логикой математических методов описания, для которых определены неко-
торые абстрактные функции, отражающие регуляцию эффективности воспроиз-
водства. Идея описания сложной динамики в том, что регуляция проявляется не
мгновенно. Последствия зависят от состояний взаимодействия вид/среда в про-
шлом. Сила контрдействия отличается запаздывающим характером и может зави-
сеть не от текущей численности, а от предшествующих состояний. Наглядный
пример вариативности и запаздывающего противодействия инвазии — реакция
иммунной системы на развитие вирусной инфекции в отдельно взятом организме.
Хатчинсон [14] предложил ввести запаздывание в уравнение Ферхюльста:
K
tN
trN
dt
dN )(
1)( . (3)
Модификация (3) после бифуркации рождения цикла при увеличении r поз-
волила описать флуктуации, которые фиксировались у изолированных лабора-
торных популяциях даже при постоянных условиях [15]. Проблема в том, что с
увеличением параметра минимумы цикла в такой модели неотличимы от нуля,
поэтому для описания опасной инвазии лучше отказаться от квадратичной фор-
мы, как в (1). В модели «мясных мух» (blowfly equation) [16] использована для ре-
гуляции эффективности функция Рикера:
)).((exp)( taNtrN
dt
dN
(4)
В (4) при больших значениях r наблюдается усложнение формы релаксацион-
ных колебаний с переходом к циклу бесконечной длины.
Модификации осцилляционной модели вспышек
Хаотизация траектории не является в данном случае хорошим свойством мо-
дели. Можно свести задачу к двум частным случаям регуляции.
Вариант 1. Предложим новую модель с запаздывающей регуляцией в урав-
нении, где явно учтем реакцию хищников, которая зависит более сложно от
предшествующего состояния жертв:
128 ISSN 0572-2691
.
)(
)2(
))((exp)(
tNA
tN
qtbNtrN
dt
dN
(5)
В уравнении показатель b определяет давление ограниченной доступности ресурсов,
q интенсивность противоборства хищников и паразитов. Переходный режим уравне-
ния опишет динамику пилообразной вспышки численности. Вспышка самопроиз-
вольно гаснет, модель демонстрирует затухающий релаксационный цикл, траектория
стремится к равновесию — порогу регистрируемой активности, когда вид существу-
ет, но симптомов деятельности не наблюдается. Для реализации новой серии пиков с
большой амплитудой достаточно
вывести систему из равновесия
внешним воздействием. Наблю-
даемая картина в вычислительном
эксперименте с использованием
модели на рис. 6 затухающей ос-
циллирующей вспышки ,47( r
,27 ,27 )5000A будет
зависеть от величины воздействия.
Однако если запаздывание превысит ,2 после переходного режима можно
получить неограниченную траекторию.
Вариант 2. В Черном море участие в подавлении вспышек вредного
гребневика принял другой вселенец-хищник — Beroe ovata, но у берегов
Ирана он не появлялся. Динамику затухающей вспышки с серией пиков при
инвазии без биотического противоборства в виде серии пиков предлагаем
описать подобным методом только за счет факторов израсходования ресурсов
и естественной убыли уравнением
).(
)(
)))((exp)((
1)( 1 tN
tNK
tNPtN
tNr
dt
dN
(6)
Уравнение (3) затухающей вспышки является синтетическим объединением
моделей с квадратичной и экспоненциальной формой регуляции эффективно-
сти воспроизводства, в вычислительном эксперименте рис. 7 представлено
сравнение (6) с известной моделью blowfly equation (4): 1 — динамика новой
модели (6), 2 — динамика (3).
Динамика вспышек листовертки отличается в различных локальных ареа-
лах Северной Америки. Одним модельным уравнением не удается описать все
нюансы сценариев поведения популяции прожорливой бабочки. Если в про-
винции Нью-Брансуик вспышка затухает, то исследования по дендрохроноло-
гии — оценкам 450-летней активности листовертки в провинции Квебек —
показывают некоторое нарастание амплитуды флуктуаций при сохранении ча-
стоты пиков [17]. В лесах США колебания численности листовертки не начи-
наются, но заканчиваются самым большим пиком.
5000
2000
1000
0
4000
3000
100 200 300 400 500 600 700 800 900 0 t
Ч
и
сл
ен
н
о
ст
ь
N
(t
)
Рис. 6
Международный научно-технический журнал
«Проблемы управления и информатики», 2018, № 3 129
100000
50000
0
200000
150000
50 100 150 200 250 0 t
Ч
и
сл
ен
н
о
ст
ь
N
(t
)
1
2
Рис. 7
Заключение
Стремительные последствия при инвазиях требуют корректировки классиче-
ских представлений моделей экологии о достижении стационарного или колеб-
лющегося равновесия, сбалансированного емкостью экологической ниши и внут-
рипопуляционными механизмами регуляции. Нами развивается метод феномено-
логического моделирования инвазий на основе гибридных структур и уравнений с
запаздыванием, формализующих механизмы регуляции и включения сопротивле-
ния среды вселенцу. Внезапные нашествия насекомых-фитофагов по динамиче-
ским характеристикам затухания вспышки сходны с данными о некоторых все-
ленцах, например гребневика в Каспии.
Математические модели в экологии требуют рассмотрения вариативности
типов развития и завершения стремительного популяционного процесса. В нас-
тоящей статье рассмотрен неполный перечень вариантов развития процесса. Важ-
ный аспект — эволюционно далекие виды могут демонстрировать сходную дина-
мику критической численности, что свидетельствует об общности типов регуля-
ции и позволяет разработать классификацию типов развития инвазий и вспышек с
точки зрения теории бифуркаций. Удалось описать вариативность развития сце-
нариев инвазионных процессов при сопротивлении биотического окружения.
Сценарий 1. Для единичной вспышки из апериодических флуктуаций пред-
ложена непрерывно-дискретная итерационная структура. Временная хаотизация в
такой модели может возникать из-за сложной границы области, откуда точки при-
тягиваются к альтернативным равновесиям. Неустойчивые точки-равновесия
**)( xx и точки-прообразы равновесий, образующие границу, никуда не при-
тягиваются. Если точек границы чрезвычайно много в ограниченном интервале
(фрактализация границы), то поведение итераций становится непредсказуемым.
Малые возмущения кардинально изменят результат, и заранее мы не можем ска-
зать, когда следующий раз произойдет преодоление порога.
Сценарий 2. В модели для бабочки-листовертки импульсный вывод из рав-
новесия запускает режим затухающих колебаний, определяемый запаздывающей
регуляцией противодействия и израсходования ресурсов. Для подобного сценария
предложено два уравнения с запаздыванием.
В сценариях интересно рассматривать варианты эффективности биологиче-
ской борьбы с вредителем. Модель показывает нецелесообразность мер борьбы в
фазе нарастания темпов размножения. Отдельный тип представляет ситуация, ко-
гда чужеродный вид способен существенно изменять, трансформировать или раз-
рушать новую для себя среду, как самшитовая огневка Cydalima perspectalis на
Черноморском побережье [18]. Частный случай экстремальной инвазии — острая
инфекция, с которой вступает в борьбу сложный механизм иммунной системы.
Ответ иммунной системы вырабатывается с запаздыванием. Чужеродные виды
проникают в экосистемы, и противостоять этому явлению чрезвычайно сложно.
130 ISSN 0572-2691
Изменения видового состава в современных условиях неизбежны. Наиболее мас-
штабным вторжениям подвержены ранее замкнутые сообщества, где виды долго
эволюционировали в условиях изоляции, как происходило с Каспийским морем
после открытия Волго-Донского канала. Расширения ареалов многих видов зако-
номерны, но некоторые опаснейшие вселения начинаются с курьеза. Случайные
или преднамеренные вселения запускают скрытые или очевидные инвазионные
процессы — комплекс изменений, связанных с формированием новой популяции,
трансформацией сложных трофических связей. При моделировании важно пони-
мать, что интенсивные постинвазионные изменения — переходные режимы су-
ществования биологических систем.
А.Ю. Переварюха
ПОРІВНЯЛЬНЕ МОДЕЛЮВАННЯ ДВОХ
ОСОБЛИВИХ СЦЕНАРІЇВ ЕКСТРЕМАЛЬНОЇ
ДИНАМІКИ У ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМАХ:
ПСІЛЛІДИ В АВСТРАЛІЇ І ЛИСТОВІЙКИ В КАНАДІ
Критичні стани чисельності залишаються за рамками класичних методів
математичного моделювання в екології. Спалахи порушують уявлення про
баланс виду із середовищем, внутрішньовидову конкуренцію, зниження
ефективності розмноження з підвищенням щільності. У сучасних умовах
екстремальна динаміка популяцій зустрічається все частіше через проник-
нення чужорідних видів в екосистеми і розширення ареалів. Вибухоподібні
розмноження завдають серйозної шкоди і можуть навіть незворотно транс-
формувати довкілля. Методом порівняльного аналізу ситуацій розглянуто
два сценарії стрімких, але спонтанно згасаючих спалахів лісових шкідни-
ків. Для динаміки псілліди в лісах Австралії запропоновано гібридну мо-
дель з переходом до хаотичних флуктуацій. Метелику ялинової листовійки
в Канаді властива серія згасаючих піків. Запропонована модель у формі р і-
внянь із запізненням описує сценарій згасаючих різких осциляцій, що має
більш загальний характер. Схожа динаміка простежується для інвазійного
гребневика у Каспійському морі і навіть у динаміці епідемії «іспанського
грипу» столітньої давності за даними смертності у Великобританії. Розгля-
нуті в нових обчислювальних моделях сценарії є перехідними процесами у
взаємодії виду з біотичним оточенням.
A.Yu. Perevaryukha
COMPARATIVE MODELING OF TWO SPECIAL
SCENARIOS OF EXTREME DYNAMICS IN FOREST
ECOSYSTEMS: PSILLIDES IN AUSTRALIA
AND SPRUCE BUDWORM MOTH IN CANADA
Critical states of quantity remain outside the framework of classical methods of
mathematical modeling in ecology. Outbreaks violate the concept of the balance
of biological species with the environment, the hypothesis of competition be-
tween individuals of one population and a decrease in the efficiency of reproduc-
tion with increasing density. In modern conditions, the extreme dynamics of
populations take place more often due to the penetration of alien species into
ecosystems and expansion of its areal. Explosive reproductions cause serious
damage to the forest industry and can even irreversibly transform the environ-
ment. By a method of comparative analysis of situations, we considered two
scenarios of rapid, but spontaneously damped outbreaks of forest pests. For the
dynamics of psyllides in the forests of Australia, a hybrid model with transition
to chaotic fluctuations is proposed. Spruce budworm moth Choristoneura fu-
miferana in Canada is characterized by a series of damped peaks. The proposed
Международный научно-технический журнал
«Проблемы управления и информатики», 2018, № 3 131
model in the form of equations with delay describes the scenario of damped
sharp oscillations, which has a more general character. A similar dynamics can
be traced for invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea and
even in the dynamics of the epidemic of the «Spanish flu» a century ago, accord-
ing to mortality in the UK. The scenarios considered in new computing models
are transitional processes in the interaction of the species with its biotic envi-
ronment.
1. Perevaryukha A.Y. Comparative modeling of two especial scenarios of bioresources collapses:
Canadian Atlantic cod and Caspian Sea sturgeon // Journal of Automation and Information Sci-
ences. — 2017. — 49, N 6. — P. 22–34.
2. Магомедов Р. Хронология истории Дагестана. — Махачкала : ИД «Эпоха», 2012. — 200 с.
3. Камчатский краб: Баренцево море — Дальний Восток // Труды ВНИРО. — 2003. — 142.
— С. 132–134.
4. Connelly N.A., O'Neill C.R., Knuth B.A. Economic impacts of zebra mussels on drinking water
treatment and electric power generation facilities // Environ Manage. — 2007. — 40. —
P. 105–12.
5. Clark L.R. The population dynamics of Cardiaspina albitextura (Psyllidae) // Aust. J. Zool. —
1964. — 12. — P. 362–380.
6. Perevaryukha A.Y. Mathematical model for growth rates of competing organisms for biological
species with metamorphoses in ontogenesis // Journal of Automation and Information Sciences.
— 2017. — 49, N 11. — P. 39–52.
7. Feigenbaum M.J. The transition to aperiodic behavior in turbulent systems // Communications in
Mathematical Physics. — 1980. — 77, N 1. — P. 65–86.
8. Dushoff J., Huang W., Castillo-Chavez C. Backwards bifurcations and catastrophe in simple
models of fatal diseases // Journal of Mathematical Biology. — 1998. — 36. — P. 227–248.
9. Berry J. Brown lace lerp hyperparasitoid found in New Zealand // Biosecurity New Zealand. —
2006. — N 68. — P. 18–20.
10. Royama T. Population dynamics of the spruce budworm choristoneura fumiferana // Ecological
Monographs. — 1984. — 54, N 4. — P. 429–462.
11. Roohi A., Pourgholam R., Khenari A. Factors influencing the invasion of the alien ctenophore
mnemiopsis leidyi development in the Southern Caspian Sea // Ecopersia. — 2013. — N 1. —
P. 299–313.
12. Gray D.R., MacKinnon W.E. Historical spruce budworm defoliation records adjusted for insecti-
cide protection in New Brunswick, 1965-1992 // Journal of the Acadian Entomological Society.
— 2007. — 3. — P. 1–6.
13. Taylor W. Viruses and Man: A History of Interactions. — New York : Springer, 2014. — 430 p.
14. Hutchinson G. Circular causal systems in ecology // Annals of the New York Academy of Sci-
ences. — 1948. — 50, N 4. — P. 221–246.
15. Nicholson A. Dynamics of insect populations // Ann. Rev. Entomol. — 1958. — 3. —
P. 107–136.
16. Gurney W., Blythe S., Nisbet R. Nicholson’s blowflies revisited // Nature. — 1980. — 287. —
P. 17–21.
17. Boulanger Y., Arseneault D. Spruce budworm outbreaks in eastern Quebec over the last 450 years //
Canadian Journal of Forest Research. — 2004. — 34. — P. 1035–1043.
18. Лукмазова Е.А., Тания И.В. Самшитовая огневка Cydalima perspectalis (Walker, 1859) в Рес-
публике Абхазия // Труды Ботанического института. — 2014. — Вып. 3. — С. 110–122.
Получено 06.03.2018
|