Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях
The method is suggested to calculate the virtual angular speed of turning from the measurements of turning tendency in tethered insects. For the regular patterns with periods of 15—120° the speed of turning exceeds that of the stimulus up to 80—100°/sec. The real landscape contains a wide band of...
Saved in:
| Date: | 1971 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
1971
|
| Series: | Вестник зоологии |
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/186453 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях / Л.И. Францевич, П.А. Мокрушов, Л.А., А.В. Супрунович // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 71-75Х. — Бібліогр.: 2 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-186453 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1864532025-02-09T15:55:38Z Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях Role of the Optomotor Reaction of Beetles Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) under Natural Conditions Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Юшина, Л.А. Супрунович, А.В. Научные статьи The method is suggested to calculate the virtual angular speed of turning from the measurements of turning tendency in tethered insects. For the regular patterns with periods of 15—120° the speed of turning exceeds that of the stimulus up to 80—100°/sec. The real landscape contains a wide band of low spatial frequencies exciting a strong optomotor reaction (OMR). In the models of real landscapes the speed of turning is 2—4 times higher, than that of the stimulus, for stimulus speed 1—30°/sec. Under these conditions the continuous turning could be compensated lo 70—80%. The OMR is most effective during small continuous rotation caused by slight asymmetry of legs or wings. At swift yaws the OMR fails to hinder the turning. During straight-line movement the OMR may be caused by the asymmetrical stimulation of eyes. 1971 Article Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях / Л.И. Францевич, П.А. Мокрушов, Л.А., А.В. Супрунович // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 71-75Х. — Бібліогр.: 2 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/186453 577.25:595.764 ru Вестник зоологии application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Научные статьи Научные статьи |
| spellingShingle |
Научные статьи Научные статьи Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Юшина, Л.А. Супрунович, А.В. Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях Вестник зоологии |
| description |
The method is suggested to calculate the virtual angular speed of turning from the
measurements of turning tendency in tethered insects. For the regular patterns with
periods of 15—120° the speed of turning exceeds that of the stimulus up to 80—100°/sec.
The real landscape contains a wide band of low spatial frequencies exciting a strong
optomotor reaction (OMR). In the models of real landscapes the speed of turning is
2—4 times higher, than that of the stimulus, for stimulus speed 1—30°/sec. Under these
conditions the continuous turning could be compensated lo 70—80%. The OMR is most
effective during small continuous rotation caused by slight asymmetry of legs or wings.
At swift yaws the OMR fails to hinder the turning. During straight-line movement the
OMR may be caused by the asymmetrical stimulation of eyes. |
| format |
Article |
| author |
Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Юшина, Л.А. Супрунович, А.В. |
| author_facet |
Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Юшина, Л.А. Супрунович, А.В. |
| author_sort |
Францевич, Л.И. |
| title |
Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях |
| title_short |
Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях |
| title_full |
Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях |
| title_fullStr |
Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях |
| title_full_unstemmed |
Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях |
| title_sort |
роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — geotrupes (coleoptera scarabaeidae) в естественных условиях |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
1971 |
| topic_facet |
Научные статьи |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/186453 |
| citation_txt |
Роль оптомоторной реакции жуков-навознпков — Geotrupes (Coleoptera Scarabaeidae) в естественных условиях / Л.И. Францевич, П.А. Мокрушов, Л.А., А.В. Супрунович // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 71-75Х. — Бібліогр.: 2 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT francevičli rolʹoptomotornojreakciižukovnavoznpkovgeotrupescoleopterascarabaeidaevestestvennyhusloviâh AT mokrušovpa rolʹoptomotornojreakciižukovnavoznpkovgeotrupescoleopterascarabaeidaevestestvennyhusloviâh AT ûšinala rolʹoptomotornojreakciižukovnavoznpkovgeotrupescoleopterascarabaeidaevestestvennyhusloviâh AT suprunovičav rolʹoptomotornojreakciižukovnavoznpkovgeotrupescoleopterascarabaeidaevestestvennyhusloviâh AT francevičli roleoftheoptomotorreactionofbeetlesgeotrupescoleopterascarabaeidaeundernaturalconditions AT mokrušovpa roleoftheoptomotorreactionofbeetlesgeotrupescoleopterascarabaeidaeundernaturalconditions AT ûšinala roleoftheoptomotorreactionofbeetlesgeotrupescoleopterascarabaeidaeundernaturalconditions AT suprunovičav roleoftheoptomotorreactionofbeetlesgeotrupescoleopterascarabaeidaeundernaturalconditions |
| first_indexed |
2025-11-27T17:23:31Z |
| last_indexed |
2025-11-27T17:23:31Z |
| _version_ |
1849965119745818624 |
| fulltext |
1971 В Е С Т Н И К З О О Л О Г И И № 2
У Д К 577.25:595.764
РОЛЬ ОПТОМОТОРНОЙ РЕАКЦИИ ЖУКОВ-НАВОЗНИКОВ —
GEOTRUPES (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) —
В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
Л. И. Францевич, П. А. Мокрушов, Л. А. Юшина, А. В. Супрунович
(Институт зоологии АН УССР)
Оптомоторная реакция (ОМР) членистоногих служит для компен-
сации отклонений от прямолинейного курса движения, воспринимаемых
визуально. Интересно сопоставить известные закономерности ОМР с
реально действующими на животное стимулами и оценить эффектив-
ность регулирования в естественной обстановке.
Особенности ОМР у жуков-навозников, основная литература и ме-
тодика приведены нами в предыдущей статье (Францевич и др. 1970).
Как известно, для измерения О М Р животное закрепляют в держателе
и тем или иным способом учитывают его тенденцию к повороту при
предъявлении движущихся стимулов. Нам необходимо определить, ка-
кая угловая скорость поворота животного при нормальном передвиже-
нии (ходьба, полет) соответствует измеренной величине ОМР.
Рассмотрим простую модель движения шарика (рис. 1). Ж у к катит
шар радиусом д в двух точках Ai и А2, расположенных на расстоянии
d друг от друга. Линейные скорости движения, приложенные в точках
А, и А2 перпендикулярно плоскости чертежа, соответственно равны V\ и
v2. Если V\ Ф v2, то ось вращения шарика отклоняется от горизонтальной
плоскости на угол а, и точки А] и А2 окажутся на расстоянии Г\ и г2 от
оси. За один оборот точки А; и А2 опишут на поверхности шара окруж-
ности. Между их радиусами и скоростями устанавливается следующее
соотношение:
Г, : Г, = г», : v2. (1)
'Обозначим дугу, отделяющую Ai от полюса вращения, через <р/ . Тогда
г ; = р sincp; . Здесь ср, = (90°—8)—а; о 2 = ( 9 0 ° + 8 ) — а , где 8 — половина
дуги между Ai и А2.
Из (1) после подстановки и преобразований получаем
v, : v2 = sin ср, : sin <р2 = COS (а + 8): cos (а — 8). (2)
По экспериментальным данным нетрудно вычислить значение а:
а = arc tg ~ . (3)
Определим команду поворота как изменение скорости с каждой сторо-
ны тела, отнесенное к средней скорости движения и с р :
с =-С»2 — : + ®сР = "2 K + t'i)- (4)
Полагая, что : :'2 = т , из (4) получаем
1 — т
72 JI. И. Францевич, П. А. Мокрушов, Л. А. Юшина, А. В. Супрунович
Подставляя в (5) значение т из (2), находим
или
С = COS (а — Ь) — COS (а + 5)
COS (а • I + COS (я + 6)
- t g a • tgS, ( 6 )
_ tgft р R.
Рис. 1. Модель движения шарика
(объяснение в тексте).
10 20 30 Ш (6 ipad/ten)
Рис. 2. Траектория движения п
скорость поворота жука с одной
перерезанной зрительной долей:
Л - - соответствие зычи;ленной (о) расч 1
it экспериментально определоннчГг
(to экоп.) скоростей поворота. /> тра-
ектория д в и ж е н и я жука .
При движении жука на плоскости с теми же линейными скоростями
сторон тела им будет описан круг радиуса
d v2 + d
2 v2 — vx 2 С
Угловая скорость поворота
2«Ср
d
Подставляя в (8) значение С из (6), находим
2f сР tg
О) =
pd
Так как d = 2 д sin 6, то
(7)
С. (8)
и м
R. (9)
i. * s l n 0 а / 1 П\ t g o - ^ — — . (10)
У I — sin2 5 ] / 4? — d2
После подстановки (10) в (9) получим
а) =
2vcp R
— pad j сек. (11)
V4,«2 - сР Р
Полученное соотношение можно проверить экспериментально, если
вызвать у жука стабильную тенденцию к повороту, проявляющуюся без
оптических воздействий. Д л я этого достаточно перерезать одну из зри-
тельных долей. Оперированное насекомое совершает манежные движе-
ния в ту сторону, с которой произведена перерезка, а в закрепленном по-
ложении закручивает шарик в противоположную сторону. Регистрируя
траекторию и длительность манежного движения, определяем линейную
Роль оптомоторной реакции жуков-навозников 73
скорость иср и скорость поворота и>. Фактическая скорость поворота
сравнивается с расчетной (по данным учета движения шарика и по ли-
нейной скорости). Оба значения ш почти точно совпадают (рис. 2). Най-
денное соотношение позволяет оценить скорость поворота при предъяв-
лении вращающихся растров. Д л я приближенных расчетов приняты
и с р = 1,5 м/сек (обычная скорость жуков в природе), £>=12,5 мм, d=
= 12,5 мм. Численно 1,6 R град/сек, при р = 50.
О М Р при предъявлении вращающихся черно-белых растров оказы-
вается очень сильной, и для растров с периодом 15-^-120° угловая ско-
рость поворота шг оказывается выше угловой скорости движения стиму-
ла вплоть до скоростей 80—100 град/сек.
При свободном движении насекомого видимая скорость движения
стимула u>5 —u»f частично компенсируется за счет собственного поворо-
та. При достижении равновесия
5 „ ш . со, = если о — — .
1 S <1>Л. —
При нарастании S компенсация возмущения приближается к полной.
Значение S*y жуков оказывается тем больше, чем меньше скорость вра-
щения стимула. Это свойство следует из модели Рейхарда: реакция (тен-
денция поворота)
_ ku> Sin (£Дср)
где k = 2я/Я, Аср — угол разворота смежных омматидиев, xt—постоян-
ная времени (-го фильтра модели (Reichardt , Var ju , 1959). Коэффициент
S пропорционален отношению R : а. Дифференцируя, получаем отрица-
тельное значение производной:
d ( R \ _ ~ 2k3pu> (Р + Л2 + 2Л2"'1-) sin (*rA«f)
dw \ .О J (Р + fc2u>'-)2 (А- + k\>*)-
где
t 1 и 1
/ = , h = .
ZF Ttf
Пространственные спектры яркости естественного ландшафта полу-
чали, фотометрируя фотографию круговой панорамы ландшафта, вра-
щавшуюся на цилиндрическом роторе со скоростью 2880 об/мин. Диа-
метр сканирующего светового пятна равен 1°. Выходной сигнал фото-
метра анализировали на акустическом спектрометре СЗЧ. Третьоктав-
ные фильтры прибора охватывают полосу частот 50—20000 гц, что в
нашем опыте соответствует угловым периодам 360—1°. Полученные дан-
ные, по крайней мере качественно, свидетельствуют о существовании в
пространственном спектре пейзажа широкой полосы низких частот, вы-
зывающих сильную О М Р у насекомого (рис. 3).
В оптомоторном барабане можно воспроизвести естественное окру-
жение насекомого: подстилку и траву лиственного или хвойного леса.
Модели пейзажей вращали с различными скоростями и замеряли О М Р
(рис. 4). Кривая реакции почти точно совпадает с кривой О М Р на вра-
щение черно-белого растра с периодом 30°. Команда поворота в два—че-
тыре раза превосходит скорость движения оптического окружения в
диапазоне 1—30 град/сек. В этих условиях стационарный поворот ком-
пенсируется на 70—80%. О М Р наиболее эффективна при медленных
стационарных поворотах, которые могут вызываться небольшой случай-
ной асимметрией движителей с двух сторон тела. При произвольных
74 Л. И. Францевич, П. А. Мокрушов, Л. А. Юшина, А. В. Супрунович
поворотах, происходящих с большой скоростью, ОМР относительно сла-
ба и лишь в малой степени отражается на ходе поворота.
Система управления О М Р работает и при точно прямолинейном
движении в оптически разнородном окружении. Средняя угловая ско-
рость смещения предметов в 5 см от глаза при движении со скоростью
т - W - ю - Т ' - / т - o f - ю-4 - f т - - ю-? «pad
• • . >• ; 1
Рис. 3. Пространственные спектры:
а— растра с периодом 60°; 6— круговой панорамы соснового леса; в — круговой панорамы
лесной подстилки.
1,5 см/сек составляет 11 град!сек. Можно ожидать, что асимметрия оп-
тического окружения по обе стороны от медиальной плоскости вызовет
асимметрию движения. Это свойство проверялось в специальном экспе-
рименте. Жука помещали между двумя дисками, вращавшимися в вер-
тикальной плоскости на общей оси, на расстоянии 25 см от оси. Диаметр
дисков 60 см, расстояние между ними 20 см. На дисках устанавливали
белые кольца шириной 10 и и с внешним диаметром 60 см либо такие
же кольца, разделенные на 40 черно-белых секторов. Если жук находил-
ся посредине между дисками, то при скорости вращения 0,23 об/сек пе-
ред латеральной частью глаза секторы двигались с периодом 23° и с уг-
ловой скоростью 210 град/сек. При расстояниях 5 и 15 см до дисков эти
величины были равны соответственно 44° и 420 град/сек или 15° и
140 град! сек. Растры перед жу-
ком могли вращаться в каудаль-
ном (прямом) или ростральном 6о
(обратном) направлении. Резуль-
таты опытов приведены на рис. 5.
Симметричное вращение растров 4о
в прямую или в обратную сторону
Рис. 4. Оптомоторная реакция (R)
при предъявлении подстилки листвен-
ного ( / ) и хвойного (2) леса, 3 —
кривая полукомпенсации (сог = ы х )
20
J 2 S Ю 20 50 100 200.ш.граф:
не отражалось на движении насекомого. Асимметрия в стимуляции двух
глаз вызывает асимметрию движения. Более сильная реакция вызыва-
ется большими и движущимися с большей угловой скоростью элемента-
ми оптического окружения. Направление поворота определяется направ-
лением движения перед тем глазом, который стимулируется сильнее.
Role of the Optomotor Reaction of Beetles Geotrupes 75
При различиях в размерах, контрастности, расстояниях до предметов на
местности перед правым и левым глазом (например, при полете вдоль
опушки леса) ОМР должна вызывать отклонение насекомого от избран-
ного курса в сторону близких, крупных и контрастных предметов.
О
Z > 6
Рис. 5. Оптомоторная реакция
при асимметричной стимуляции
глаз:
А — каудальное движение стимула;
Б — ростральное д в и ж е н и е ; / — бе-
лый диск; 2 —/секторный диск; 3 —
положение жука м е ж д у дисками;
4. 5 — реакция пр«и неподвижных
дисках; 6, 7 — р е а к ц и я при враще-
нии дисков (5, 7 — отклонения вле-
во и вправо различаются существен-
но; 4, в — отклонения влево и впра-
во одинаковы).
© • ©
• © '
© • О '
о • © о • о
Л И Т Е Р А Т У Р А
Ф р а н ц е в и ч Л. И., М о к р у ш о в П. А., Ю ш и п а Л. А., С у п р у н о в и ч А. В.
1970. Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleop-
tera, Scarabaeidae). Вестник зоологии № 6.
R e i c h a r d t W., V a r j u D. 1959. Obertragungseigenschaften im Auswertensystein fur
das Bewegungssehen. Z. Naturforsch. Bd. 14b.
Поступила 21.1 1969 г.
ROLE OF THE OPTOMOTOR REACTION OF BEETLES GEOTRUPES
(COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) UNDER NATURAL CONDITIONS
L. I. Frantsevich, P. A. Mokrushov, L. A. Yushina, A. V. Suprunovich
(Institute of Zoology, Academy of Sciences, Ukrainian SSR)
S u m m a r y
The method is suggested to calculate the virtual angular speed of turning from the
measurements of turning tendency in tethered insects. For the regular patterns with
periods of 15—120° the speed of turning exceeds that of the stimulus up to 80—100°/sec.
The real landscape contains a wide band of low spatial frequencies exciting a strong
optomotor reaction (OMR). In the models of real landscapes the speed of turning is
2—4 times higher, than that of the stimulus, for stimulus speed 1—30°/sec. Under these
conditions the continuous turning could be compensated lo 70—80%. The OMR is most
effective during small continuous rotation caused by slight asymmetry of legs or wings.
At swift yaws the OMR fails to hinder the turning. During straight-line movement the
OMR may be caused by the asymmetrical stimulation of eyes.
|