Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины
Шляхом цитометрiї i аналiзу алозимної мiнливостi популяцiй щипiвок головних рiчкових басейнiв України iдентифiковано п’ять диплоїдних видiв. Мiж вiддаленими видами (C. melanoleuca i С. taenia, C. elongatoides i C. tanaitica) має мiсце гiбридизацiя з утворенням алодиплоїдiв, мiж близькими (С. taenia,...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18868 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко // Доп. НАН України. — 2009. — № 10. — С. 172-178. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-18868 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. 2011-04-11T16:15:28Z 2011-04-11T16:15:28Z 2009 Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко // Доп. НАН України. — 2009. — № 10. — С. 172-178. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18868 575:597.551.2(477.5) Шляхом цитометрiї i аналiзу алозимної мiнливостi популяцiй щипiвок головних рiчкових басейнiв України iдентифiковано п’ять диплоїдних видiв. Мiж вiддаленими видами (C. melanoleuca i С. taenia, C. elongatoides i C. tanaitica) має мiсце гiбридизацiя з утворенням алодиплоїдiв, мiж близькими (С. taenia, C. tanaitica, С. species-1) — iнтрогресивна гiбридизацiя. Встановлено, що 99% бiотипiв утворилися при гiбридизацiї C. elongatoides, з одного боку, i С. taenia, C. tanaitica, С. species-1, з iншого. З дев’яти можливих триплоїдних бiотипiв iдентифiковано сiм, з 19 тетраплоїдних — дев’ять. Амфiдиплоїди однозначно вiдсутнi. Близько 2% полiплоїдiв є рекомбiнантами. Крiм того, виявленi бiотипи iмовiрно C. aff. melanoleuca — 2 (3) C. tanaitica. Показано, що у водоймах України найбiльш часто зустрiчаються пiвнiчнi бiотипи, що утворилися за участю С. taenia, що пов’язано з їх бiльш високою мiграцiйною здатнiстю в схiдному напрямi порiвняно з пiвденними бiотипами, що в рiзних спiввiдношеннях мiстять геноми C. elongatoides i C. tanaitica. By means of cytometry and analysis of allozyme variability of populations of spine loaches from the main catchment areas of Ukrainian rivers, five diploid species are identified. Between distant species (C. melanoleuca and С. taenia, C. elongatoides and C. tanaitica), allodiploid hybridization occurs, whereas the hybridization is introgressive between closely related species (С. taenia, C. tanaitica, С. species-1). About 99% of the biotypes are established by the hybridization between C. elongatoides, on one side, and С. taenia, C. tanaitica, С. species-1, on the other one. Out of 9 possible triploid biotypes, 7 have been identified, out of 19 tetrapolid — 9. Amphidilpoids are definitely absent. About 2% of polyploid biotypes are recombinant. Besides this, rare biotypes have been revealed supposedly: C. aff. melanoleuca — 2 (3) C. tanaitica. The pattern shows that, in Ukrainian water bodies, dominating are northern biotypes established upon the genome of С. taenia resulting from their more profound migration ability compared to the southern biotypes based upon the genomes of C. elongatoides and C. tanaitica. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины Species composition and diversity of hybrid biotypes of the genus Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) of the fauna of Ukraine Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины |
| spellingShingle |
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. Біологія |
| title_short |
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины |
| title_full |
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины |
| title_fullStr |
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины |
| title_full_unstemmed |
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины |
| title_sort |
видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода cobitis (cypriniformes, cobitidae) фауны украины |
| author |
Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. |
| topic |
Біологія |
| topic_facet |
Біологія |
| publishDate |
2009 |
| language |
Russian |
| publisher |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Species composition and diversity of hybrid biotypes of the genus Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) of the fauna of Ukraine |
| description |
Шляхом цитометрiї i аналiзу алозимної мiнливостi популяцiй щипiвок головних рiчкових басейнiв України iдентифiковано п’ять диплоїдних видiв. Мiж вiддаленими видами (C. melanoleuca i С. taenia, C. elongatoides i C. tanaitica) має мiсце гiбридизацiя з утворенням алодиплоїдiв, мiж близькими (С. taenia, C. tanaitica, С. species-1) — iнтрогресивна гiбридизацiя. Встановлено, що 99% бiотипiв утворилися при гiбридизацiї C. elongatoides, з одного боку, i С. taenia, C. tanaitica, С. species-1, з iншого. З дев’яти можливих триплоїдних бiотипiв iдентифiковано сiм, з 19 тетраплоїдних — дев’ять. Амфiдиплоїди однозначно вiдсутнi. Близько 2% полiплоїдiв є рекомбiнантами. Крiм того, виявленi бiотипи iмовiрно C. aff. melanoleuca — 2 (3) C. tanaitica. Показано, що у водоймах України найбiльш часто зустрiчаються пiвнiчнi бiотипи, що утворилися за участю С. taenia, що пов’язано з їх бiльш високою мiграцiйною здатнiстю в схiдному напрямi порiвняно з пiвденними бiотипами, що в рiзних спiввiдношеннях мiстять геноми C. elongatoides i C. tanaitica.
By means of cytometry and analysis of allozyme variability of populations of spine loaches from the main catchment areas of Ukrainian rivers, five diploid species are identified. Between distant species (C. melanoleuca and С. taenia, C. elongatoides and C. tanaitica), allodiploid hybridization occurs, whereas the hybridization is introgressive between closely related species (С. taenia, C. tanaitica, С. species-1). About 99% of the biotypes are established by the hybridization between C. elongatoides, on one side, and С. taenia, C. tanaitica, С. species-1, on the other one. Out of 9 possible triploid biotypes, 7 have been identified, out of 19 tetrapolid — 9. Amphidilpoids are definitely absent. About 2% of polyploid biotypes are recombinant. Besides this, rare biotypes have been revealed supposedly: C. aff. melanoleuca — 2 (3) C. tanaitica. The pattern shows that, in Ukrainian water bodies, dominating are northern biotypes established upon the genome of С. taenia resulting from their more profound migration ability compared to the southern biotypes based upon the genomes of C. elongatoides and C. tanaitica.
|
| issn |
1025-6415 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18868 |
| citation_txt |
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) фауны Украины / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко // Доп. НАН України. — 2009. — № 10. — С. 172-178. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv vidovoisostaviraznoobraziegibridnyhbiotipovŝipovokrodacobitiscypriniformescobitidaefaunyukrainy AT pavlenkoli vidovoisostaviraznoobraziegibridnyhbiotipovŝipovokrodacobitiscypriniformescobitidaefaunyukrainy AT mežžerinsv speciescompositionanddiversityofhybridbiotypesofthegenuscobitiscypriniformescobitidaeofthefaunaofukraine AT pavlenkoli speciescompositionanddiversityofhybridbiotypesofthegenuscobitiscypriniformescobitidaeofthefaunaofukraine |
| first_indexed |
2025-11-27T00:52:42Z |
| last_indexed |
2025-11-27T00:52:42Z |
| _version_ |
1850789588649377792 |
| fulltext |
УДК 575:597.551.2(477.5)
© 2009
С.В. Межжерин, Л.И. Павленко
Видовой состав и разнообразие гибридных биотипов
щиповок рода Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae)
фауны Украины
(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины И.А. Акимовым)
Шляхом цитометрiї i аналiзу алозимної мiнливостi популяцiй щипiвок головних рiчко-
вих басейнiв України iдентифiковано п’ять диплоїдних видiв. Мiж вiддаленими видами
(C. melanoleuca i С. taenia, C. elongatoides i C. tanaitica) має мiсце гiбридизацiя з утворен-
ням алодиплоїдiв, мiж близькими (С. taenia, C. tanaitica, С. species-1) — iнтрогресивна
гiбридизацiя. Встановлено, що 99% бiотипiв утворилися при гiбридизацiї C. elongatoi-
des, з одного боку, i С. taenia, C. tanaitica, С. species-1, з iншого. З дев’яти можливих
триплоїдних бiотипiв iдентифiковано сiм, з 19 тетраплоїдних — дев’ять. Амфiдиплоїди
однозначно вiдсутнi. Близько 2% полiплоїдiв є рекомбiнантами. Крiм того, виявленi бiо-
типи iмовiрно C. aff. melanoleuca — 2 (3) C. tanaitica. Показано, що у водоймах України
найбiльш часто зустрiчаються пiвнiчнi бiотипи, що утворилися за участю С. taenia,
що пов’язано з їх бiльш високою мiграцiйною здатнiстю в схiдному напрямi порiвняно
з пiвденними бiотипами, що в рiзних спiввiдношеннях мiстять геноми C. elongatoides
i C. tanaitica.
Щиповки рода Cobitis являются актуальной моделью эволюционно-генетических исследо-
ваний ввиду их уникальной для евразийских видов структуры и биологии размножения,
проявляющихся в наличии ди-, три- и тетраплоидных гибридных биотипов, асексуально-
сти и гиногенезе [1]. Интерес вызывает и состав рода, объем которого за последние 10 лет
увеличился на порядок. Если в середине XX столетия в пределах номинативного подрода
признавался единственный транспалеарктический вид С. taenia [2], то в настоящее время
только в Европе предполагается 23 вида. Считается [3, 4], что в западнопалеарктическом
регионе в гибридизации и, соответственно, образовании полиплоидных биотипов участвуют
четыре вида. При этом, с одной стороны, полиплоид формируется за счет генома щиповки
дунайской C. elongatoides, а с другой — за счет хромосомных наборов щиповок обыкновен-
ной С. taenia и донской C. tanaitica, последние могут быть представлены как отдельно, так
и в комбинации друг с другом [4–6]. Еще один вид — щиповка сибирская C. melanoleuca —
участвует в образовании только тетраплоидов, причем исключительно в волжском бас-
сейне [7]. К этому следует добавить, что в водоемах Польши обнаружен [8] триплоидный
биотип, который, согласно кариологическому анализу, образован без участия дунайской
щиповки, вместо которой в состав аллополиплоида вошел хромосомный набор неизвестно-
го 50-хромосомного вида.
Ввиду большого массива данных относительно генетической структуры полиплоидных
щиповок Украины, базирующихся на анализе аллозимов (1508 экз.) и цитометрии (579
экз.), проводившемся в течение ряда лет [5, 9–14], возникает необходимость в обобщающем
исследовании, главный целью которого стало бы получение обоснованных представлений
о видовом составе и разнообразии щиповок Восточной Европы.
172 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №10
Рис. 1. География генных интрогрессий у викарных видов щиповок, представляющих надвид C. (superspecies
taenia)
Базируясь на структуре аллозимных спектров локусов (Aat-1, Gpi -1, Mdh-1A, Ldh-B,
Pt-3) и данных цитометрии, можно утверждать, что исследованные щиповки делятся на ди-
плоидов и полиплоидов, причем как среди диплоидов, так и полиплоидов можно выде-
лить ряд гибридных биотипов. Следует подчеркнуть, что если разделение на диплоидов
и триплоидов можно осуществить без цитометрии, поскольку они надежно идентифициру-
ются аллозимным спектрам локусов Aat-1, Gpi -1, Mdh-1A, Pt-3, то четкая идентификация
триплоидных и тетраплоидных биотипов, требует не только обязательной цитометрии, но
одновременного анализа четырех локусов — Aat-1, Gpi -1, Ldh-B, Pt-3, чего удалось достичь
далеко не на всем материале.
На диплоидов приходится около 35% исследованных особей, и они, в свою очередь,
могут быть подразделены на три группы, включающие 12 биотипов: родительские виды;
гибридные особи из популяций, в которых происходят генные интрогрессии; аллодиплоиды.
Представители диплоидных видов диагностируются серией видоспецифичных аллелей,
образующих соответствующие генотипы (табл. 1). По аллозимам четко идентифицируются:
щиповка обыкновенная С. taenia (реки и водоемы Северной и Центральной Украины), щи-
повка донская C. tanaitica (Нижний Дунай), щиповка сибирская C. melanoleuca (Северский
Донец), щиповка дунайская C. elongatoides (бассейн Дуная) и неописанный вид C. species-1,
обнаруженный в озерах северо-запада Украины. Виды криптичны, по экстерьерным при-
знакам могут быть идентифицированы только особи щиповки сибирской.
По рекам южной и юго-восточной Украины (Нижний Днепр, Северский Донец) про-
ходит зона интрогрессивной гибридизации C. tanaitica и С. taeniа (рис. 1). Соотношение
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №10 173
Таблица 1. Генотипическая структура видов и биотипов щиповок рода Cobitis по четырем аллозимным
локусам
Биотипы Генотипы N
EE Aat-1aa,ab,bc, Gpi-1aa,ab,bc, Ldh-Bbb, Pt-3bb 72
MM Aat-1aa, Gpi-1b
′
b
′
, Ldh-Bcc, Pt-3bb 9
NN Aat-1aac,abc,bbc, Gpi-1aac,abc,bbc, Ldh-Bbbb, Pt-3bbb 44∗
S1S1 Aat-1cc, Gpi-1cc, Ldh-Baa, Pt-3aa 39
TT Aat-1cc, Gpi-1cc, Ldh-Bbb, Pt-3aa 408∗∗
A/T Aat-1ac, Gpi-1cd, Ldh-Bbc, Pt-3aa 1
E/N Aat-1ac, Aat-1bc, Gpi-1ac, Gpi-1bc, Ldh-Bbb, Pt-3bb 17
M/N-T Aat-1ac, Gpi-1b
′
c, Ldh-Bbc, Pt-3aa,ab,bb 3
N-T Aat-1ac,bc, Gpi-1ac,bc, Ldh-Bbb, Pt-3aa 76
S1-T Aat-1cc, Gpi-1cc, Ldh-Bab, Pt-3aa 20
S1-N Aat-1cc, Gpi-1cc, Ldh-Bab, Pt-3ab 4
EE/N Aat-1aac,abc,bbc, Gpi-1aac,abc,bbc, Ldh-Bbbb, Pt-3bbb 191
EEE/N Aat-1aaac,aabc,abbc,bbbc, Gpi-1aaac,aabc,abbc,bbbc, Ldh-Bbbbb, Pt-3bbbb 7
EE/S1 Aat-1aac,abc,bbc, Gpi-1aac,abc,bbc, Ldh-Babb, Pt-3abb 0
EEE/S1 Aat-1aaac,aabc,abbc,bbbc, Gpi-1aaac,aabc,abbc,bbbc, Ldh-Babbb, Pt-3abbb 0
EE/T Aat-1aac,abc,bbc, Gpi-1aac,abc,bbc, Ldh-Bbbb, Pt-3abb 0
EEE/T Aat-1aaac,aabc,abbc,bbbc, Gpi-1aaac,aabc,abbc,bbbc,
Ldh-Bbbbb, Pt-3abbb 0
E/NN Aat-1acc,bcc, Gpi-1acc,bcc, Ldh-Bbbb, Pt-3bbb 30
E/NNN Aat-1accc,bccc,Gpi-1accc,bccc, Ldh-Bbbbb, Pt-3bbbb 1
E/NS1 Aat-1acc,bcc, Gpi-1acc,bcc, Ldh-Babb, Pt-3abb 3
E/NNS1 Aat-1accc,bccc, Gpi-1accc,bccc, Ldh-Babbb, Pt-3abbb 11
E/NS1S1 Aat-1accc,bccc, Gpi-1accc,bccc, Ldh-Baabb, Pt-3aabb 6
E/NT Aat-1acc,bcc, Gpi-1aac,bbc, Ldh-Bbbb, Pt-3abb 56
E/NNT Aat-1accc,bccc,Gpi-1accc,bccc, Ldh-Bbbbb, Pt-3abbb 28
E/NS1T Aat-1accc,Gpi-1accc,bccc, Ldh-Babbb, Pt-3aabb 3
E/NTT Aat-1accc,bccc, Gpi-1accc,bccc, Ldh-Bbbbb, Pt-3aabb 3
E/S1S1 Aat-1acc,bcc, Gpi-1acc,bcc, Ldh-Baab, Pt-3aab 10
E/S1S1S1 Aat-1accc,bccc, Gpi-1accc,bccc, Ldh-Baaab, Pt-3aaab ?
E/S1T Aat-1acc,bcc,Gpi-1acc,bcc, Ldh-Babb, Pt-3aab 3
E/S1S1T Aat-1 accc, Gpi-1accc,bccc, Ldh-Baabb, Pt-3aaab 0
E/S1TT Aat-1accc,bccc, Gpi-1accc,bccc, Ldh-Babbb, Pt-3aaab 16
E/TT Aat-1acc,bcc, Gpi-1acc,bcc, Ldh-Bbbbb, Pt-3aaab 10
E/TTT Aat-1accc,bccc, Gpi-1accc,bccc, Ldh-Bbbbb, Pt-3aaab 10
EE/NN Aat-1aacc,bbcc, Gpi-1aacc,bbcc, Ldh-Bbbbb, Pt-3bbbb 0
EE/NS1 Aat-1aacc,bbcc,Gpi-1aacc,bbcc, Ldh-Babbb, Pt-3abbb 0
EE/NT Aat-1aacc,bbcc, Gpi-1aacc,bbcc, Ldh-Bbbbb, Pt-3abbb 0
EE/S1S1 Aat-1aacc,bbcc, Gpi-1aacc,bbcc, Ldh-Baabb, Pt-3aabb 0
EE/S1T Aat-1aacc,bbcc, Gpi-1aacc,bbcc, Ldh-Babbb, Pt-3aabb 0
EE/TT Aat-1aacc,bbcc, Gpi-1aacc,bbcc, Ldh-Bbbbb, Pt-3aabb 0
E/NN/S2 Aat-1accd, Gpi-1accc,, Ldh-Bbbbb, Pt-3bbbb 2
“M”/2N Aat-1acc, Gpi-1acc, Ldh-Bbbc, Pt-3bbb 9
“M”/3N Aat-1accc, Gpi-1accc, Ldh-Bbbbc, Pt-3bbbb 2
Пр и м е ч а н и е . E — C. elongatoides, M — C. melanoleuca, “M” — C. aff. melanoleuca, N — C. tanaitica, S1 — C.
species-1 (Волынь), S2 — C. species-2 (Нижний Дунай), T — C. taenia, A — Sabanejewia aurata. У отдельных
особей не исключены интрогрессии генетического материала: ∗от С. taenia; ∗∗от C. tanaitica и С. species.
174 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №10
гомо- и гетерозиготных генотипов по диагностическому локусу Pt-3 в обоих бассейнах на-
ходится в равновесном состоянии, что доказывает свободную рекомбинацию генетического
материала у гибридов. Это означает, что каждая особь в этих популяциях потенциаль-
но может нести самую разную пропорцию генетического материала родительских видов.
В этом случае разделение рыб на гибридов и особей родительских видов, тем более сделан-
ное по одному локусу, является чисто формальным (см. табл. 1). Аналогичная ситуация и
с другой парой видов — С. taenia и С. sp.-1, зона генных интрогрессий, определяемая по
частотам аллей локуса Ldh-B, которых проходит по Северной Украине (см. рис. 1).
Аллодиплоиды у щиповок встречаются либо единичными экземплярами, либо неболь-
шими сериями. Образуются при случайной гибридизации совместно обитающих видов:
C. melanoleuca и интрогрессантов С. taenia — tanaitica в Северском Донце (см. табл. 1),
C. elongatoides и C. tanaitica в Нижнем Дунае и Sabanejewia aurata и С. taenia в Десне.
Таким образом, по характеру гибридизации виды рода Cobitis могут быть разделе-
ны на две группы: генетически близкие викарные виды (С. taenia, С. tanaiticа, C. sp.-1),
ареалы которых соединены широкими зонами генных интрогрессий и которые целесо-
образно рассматривать как надвид C. (superspecies taenia), и генетически отдаленные
(C. melanoleuca и C. elongatoides), которые обитают вместе с представителями вышеозна-
ченного надвида.
При оплодотворении диплоидных яйцеклеток, продуцируемых аллодиплоидами C. elon-
gatoides — tanaitica, которые встречаются по всему бассейну Дуная, в Рейне и Одере, или
аналогичных гибридов C. elongatoides — taenia, достаточно многочисленных в реках бас-
сейнов Балтийского и Северного морей [4], гаплоидными сперматозоидами C. elongatoides,
C. tanaitica и С. taenia образуются соответствующие триплоиды, которые размножаются
гиногенезом. В некоторых случаях происходит оплодотворение уже триплоидных яйцекле-
ток спермиями самцов тех же видов, в результате чего образуются тетраплоиды.
Анализ аллозимных спектров исследованных полиплоидов, которые доминировали
в большинстве водоемов Украины, показывает адекватность этой модели, установленной
для Центральной Европы, водоемам Украины. Единственная в этом плане новизна — при-
знание еще одного участника гибридизационного процесса — C. sp.-1, присутствие хромосом
которого в геноме некоторых полиплоидов доказывает наличие в их спектрах продукта ал-
леля Ldh-Ba (см. табл. 1).
Таким образом, если исходить из того, что в гибридизации и образовании полиплоидов,
с одной стороны, участвует C. elongatoides, а, с другой — в различных комбинациях три ви-
да C. (superspecies taenia), то априорно возможно существование девяти триплоидных и 18
тетраплоидных биотипов. В водоемах Украины обнаружены семь триплоидных и однознач-
но девять тетраплоидных биотипа. Среди триплоидных отсутствуют C. 2 elongatoides —
taenia и C. 2 elongatoides — sp.-1, причем первый из них отмечался в бассейне Дуная [4].
Наличие второго биотипа в принципе маловероятно, поскольку C. elongatoides и C. sp.-1
совместно не обитают, а присутствие генов последнего у полиплоидов, вероятнее всего, свя-
зано с гибридизацией интрогрессантов С. taenia × С. sp.-1 с особями C. elongatoides.
Среди 19 возможных тетраплоидов, доля которых среди полиплоидных рыб составля-
ет 11%, не выявлено 10 биотипов. Полиплоиды с конституцией C. elongatoides — 3 taenia
и C. elongatoides — 3 sp.-1 и не могли быть выявлены, поскольку в исследованных водоемах
не обнаружены аналогичные триплоиды (C. elongatoides — 2 taenia и C. elongatoides — 2
sp.-1). Самые редкие некратноплоиды (C. elongatoides — 3 species или C. elongatoides — 2
sp.-1 — С. taenia) не выявлены в силу низкой вероятности этого события. Тогда как ам-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №10 175
фидиплоиды (C. 2 elongatoides — 2 taenia и др.), которых теоретически может быть шесть
биотипов (см. табл. 1), должны встречаться в Нижнем Дунае и Нижнем Днепре, в Ирпене
и Южном Буге — в местах, где возможно бекроссирование C. 2 elongatoides — tanaitica
с C. tanaitica или С. taenia. Причем кратноплоидные тетраплоидные биотипы должны
характеризоваться обоеполой структурой и иметь амфимиктическое размножение, а по-
тому быть массовыми. Их идентификация основана на наличии симметричных спектров,
отвечающих генотипам Aat-1aa/cc, Aat-1bb/cc, Gpi -1aa/cc, Gpi-1bb/cc. Следует сказать, что
самки с симметричными спектрами этих двух локусов обнаружены в Дунае, но судя по
размерам эритроцитов, все они без исключения были аллодиплоидами. В Ирпене также
выявлены тетраплоидные самки с симметричными спектрами Aat-1, но асимметричными
Gpi -1. Поэтому их следует считать не амфидиплоидами, а рекомбинантами. К этому сле-
дует добавить, что амфидиплоиды в водоемах Центральной Европы не были обнаружены
и другими исследователями [4]. Если факт отсутствия амфидиплоидов в гибридном компле-
ксе щиповок подтвердится на всем ареале, то можно будет утверждать, что так называемая
основная гипотеза происхождения амфидиплоидов [1] путем последовательной гибридиза-
ции не является универсальной. Более адекватным будет механизм спонтанного удвоения
генома аллодиплоидного гибрида.
Наряду с биотипами, структура которых формируется за счет генома C. elongatoi-
des, в трех водоемах (р. Субок, Винницкая обл., р. Стырь, г. Луцк и оз. Глинка Нова-
рия, окрестности г. Львов) обнаружены серии, а в одном (бассейн р. Тетерев) выявлен
единичный экземпляр триплоидного или гораздо реже тетраплоидного биотипа предпо-
ложительно C. aff. melanoleuca — 2 (3) tanaitica. Для него характерны уникальные ге-
нотипические сочетания (см. табл. 1), которые не могли образоваться при гибридизации
C. elongatoides и C. (superspecies taenia), в частности наличие спектра, отвечающего гено-
типу Ldh-Bbbc, поскольку аллель Ldh-Bc среди восточноевропейских щиповок встречается
только у C. melanoleuca.
В целом разнообразие обнаруженных биотипов может быть сведено к двум основным
группам. Первая — три- и тетраплоидные особи, у которых доминируют хромосомные на-
боры C. elongatoides, среди них доля самцов составляет только 0,02%. Вторая — альтерна-
тивные биотипы с преобладанием геномов от C. (superspecies taenia) (см. табл. 1). Среди
особей последней группы частота самцов существенно выше 1,4%, хотя все равно остается
весьма незначительной. При этом и у триплоидов, и у тетраплоидов обоих биотипических
групп появление самцов — событие одинаково редкое.
Нельзя не отметить определенные тенденции в географическом распространении био-
типов. При этом следует выделить два очага их образования. Один из них — южный
очаг (Нижний Дунай), в котором совместно обитают C. elongatoides и C. tanaitica и где
образуются два биотипа C. 2 (3) elongatoides — tanaitica и C. elongatoides — 2 (3) tanai-
tica [13], массовое распространение которых в Украине ограничено югом и юго-западом
(бассейны Дуная, Южного Буга, Нижнего Днестра и Нижнего Днепра) (рис. 2), тогда как
в остальных бассейнах они составляют не более 1–2%. Другой — северный очаг (Верхний
Дунай, Одер, Рейн), в котором встречаются и гибридизируют C. elongatoides, С. taenia и
C. tanaitica [4]. Очевидно, здесь же проходит зона интрогрессивной гибридизации С. taenia
и C. species и именно тут образуются биотипы с обязательным участием геномов двух после-
дних видов (C. elongatoides — taenia — tanaitica, C. elongatoides — 2 taenia и C. elongatoi-
des — С. taenia — C. species и др.). Распространение биотипов северного очага гораздо
обширнее, чем биотипов южного, и они численно доминируют в поселениях щиповок се-
176 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №10
Рис. 2. Распространение видов и биотипов щиповок рода Cobitis по речным бассейнам
верной, северо-западной, центральной и восточной Украины. Единственное исключение —
бассейн р. Ирпень, где преобладает биотип C.2 elongatoides — tanaitica, у особей кото-
рого имеются нарушения в гибридных спектрах изоферментов, и где достаточно высока
доля рекомбинантов [6]. Особо следует подчеркнуть и то обстоятельство, что различные
аномалии спектров, также как и особи-рекомбинанты, обнаружены в популяциях, в кото-
рых численно доминировали особи C. 2 elongatoides — tanaitica: Нижний Дунай, Закар-
патье, Южный Буг, Ирпень. Очевидно, что причиной этого являются гиногенетические
скрещивания C. elongatoides — tanaitica × С. taenia, при которых генетический ма-
териал сперматозоида, попадая в цитоплазму яйцеклетки, не полностью элиминируется
и какая-то его часть внедряется в материнский геном, причем, не находя комлементарных
участков, вызывает у потомства нарушение функционирования генных систем. Именно по-
этому в водоемах, в которых обитает исключительно номинативная С. taenia, могут ста-
бильно воспроизводится особи только северных биотипов, в состав которых входит геном
именно этого вида. В противном случае у потомков будет наблюдаться генетическая неста-
бильность. По-видимому, именно это обстоятельство явилось причиной того, что биотипы
северного очага смогли осуществить инвазию далеко на восток, захватив бассейны не толь-
ко Днепра и Дона, но даже и Волги, тогда как южные биотипы смогли распространиться
только на прилегающие к Дунаю водные бассейны (Нижний Днепр, Днестр, Южный Буг,
Одер и Рейн).
1. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. – Москва: Наука, 1985. – 299 с.
2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. – Ленинград: Изд-во АН СССР, 1949. –
Ч. 2. – С. 470–1382.
3. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Левенкова Е. С. Тригибридное происхождение одноположенской
тетраплоидной формы рыб рода Cobitis (Pisces, Cobitidae) // Докл. АН. – 2007. – 413, № 1. – С. 1–4.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №10 177
4. Janko K., Flajšhnanas M., Choleva L. et al. Diversity of European spined loaches (genus Cobitis L.):
an update of the geographic distribution of the Cobitis taenia hybrid complex with a description of new
molecular tools for species and hybrid determination // J. Fish Biol. – 2007. – 71. – P. 387–408.
5. Culing M.A., Janko K., Boron A. et al. European colonization by the spined loach (Cobitis taenia) from
Ponto-Caspian refugia based on mitochondrial DNA variation // Mol. Ecol. – 2006. – 15. – P. 173–190.
6. Межжерин С.В., Павленко Л.И. Случай гибридизации у щиповок (Osteichthyies: Cobitidae: Cobitis),
обусловивший генетическую нестабильность и экспансию // Цитология и генетика. – 2007. – 41, № 4. –
С. 26–35.
7. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов А. Г. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных.
Диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). IV. Тетраплоидные фор-
мы // Вопросы ихтиологии. – 1990. – 30, вып. 6. – С. 908–919.
8. Szlachciak J., Boron A. A numeral taxonomic study of several Cobitis species (Pisces, Cobitidae) based
on their cytogenetic features // Folia biol. (Krakow). – 2003. – 51. – P. 7–11.
9. Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю. Генетическая структура диплоидно-полиплоидного комплекса
щиповок Сobitis taenia (Cypriniformes: Cobitidae) бассейна Среднего Днепра // Генетика. – 2002. –
38, № 1. – С. 86–92.
10. Межжерин C. В., Лисецкая Т.Ю. Генетическая структура видового комплекса щиповок Cobitis auc.
(Cypriniformes: Cobitidae) бассейна Северского Донца // Цитология и генетика. – 2004. – 38, № 1. –
С. 36–43.
11. Лисецкая Т.Ю., Межжерин С.В. Видовой состав и структура диплоидно-полиплоидного комплекса
щиповок Cobitis taenia (Cypriniformes, Cobitidae) бассейна Среднего Днепра // Риб. г-во. – 2004. –
Вип. 63. – С. 142–146.
12. Межжерин С.В., Павленко Л.И. Генетические доказательства существования нового диплоидно-по-
липлоидного комплекса рыб Cobitis elongatoides – C. taenia (Cypriniformes, Cobitidae) в фауне Украи-
ны // Доп. НАН України. – 2004. – № 10. – С. 170–174.
13. Межжерин С.В., Павленко Л.И. Генетическая структура диплоидно-полиплоидного комплекса щи-
повок Сobitis (Cypriniformes, Cobitidae) Низовий Дуная // Цитология и генетика. – 2007. – 41, № 1. –
С. 56–65.
14. Межжерин С.В., Павленко Л.И., Роженко Н.В., Верлатый Д.Б. Щиповки комплекса Cobitis elon-
gatoides – taenia (Cypriniformes, Cobitidae) Cеверо-Западного Причерноморья как модель филогео-
графических построений // Доп. НАН України. – 2007. – № 7. – С. 171–175.
Поступило в редакцию 20.02.2009Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена
НАН Украины, Киев
S.V. Mezhzherin, L. I. Pavlenko
Species composition and diversity of hybrid biotypes of the genus
Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) of the fauna of Ukraine
By means of cytometry and analysis of allozyme variability of populations of spine loaches from
the main catchment areas of Ukrainian rivers, five diploid species are identified. Between distant
species (C. melanoleuca and С. taenia, C. elongatoides and C. tanaitica), allodiploid hybridizati-
on occurs, whereas the hybridization is introgressive between closely related species (С. taenia,
C. tanaitica, С. species-1). About 99% of the biotypes are established by the hybridization between
C. elongatoides, on one side, and С. taenia, C. tanaitica, С. species-1, on the other one. Out of 9
possible triploid biotypes, 7 have been identified, out of 19 tetrapolid — 9. Amphidilpoids are defini-
tely absent. About 2% of polyploid biotypes are recombinant. Besides this, rare biotypes have been
revealed supposedly: C. aff. melanoleuca — 2 (3) C. tanaitica. The pattern shows that, in Ukrainian
water bodies, dominating are northern biotypes established upon the genome of С. taenia resulti-
ng from their more profound migration ability compared to the southern biotypes based upon the
genomes of C. elongatoides and C. tanaitica.
178 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №10
|