Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)

Висвітлено основні факти з біографії І. І. Шмальгаузена (1884-1963) – автора класичних досліджень в галузі порівняльної анатомії хребетних, біології розвитку і теорії еволюції. Як організатор науки Шмальгаузен намагався зберегти високий професійний рівень та етичні цінності науки в умовах тоталітарн...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Published in:Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Date:2009
Main Author: Дзеверін, І.І.
Format: Article
Language:Ukrainian
Published: Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова 2009
Subjects:
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18909
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена) / І.І. Дзеверін // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2009. — Т. 7, № 2. — С. 305-321. — Бібліогр.: 75 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859685572219502592
author Дзеверін, І.І.
author_facet Дзеверін, І.І.
citation_txt Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена) / І.І. Дзеверін // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2009. — Т. 7, № 2. — С. 305-321. — Бібліогр.: 75 назв. — укр.
collection DSpace DC
container_title Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
description Висвітлено основні факти з біографії І. І. Шмальгаузена (1884-1963) – автора класичних досліджень в галузі порівняльної анатомії хребетних, біології розвитку і теорії еволюції. Як організатор науки Шмальгаузен намагався зберегти високий професійний рівень та етичні цінності науки в умовах тоталітарного режиму, був рішучим і послідовним борцем проти лисенківщини. У розробленій ним оригінальній версії дарвінізму Шмальгаузен намагався охарактеризувати еволюцію в поняттях онтогенетичних перетворень цілісних організмів, у той час, як у концепціях, побудованих на принципах генетики, процес еволюції описується в термінах варіювання генних частот. Ця розбіжність поступово долається при подальшому розвитку науки про еволюцію. Освещены основные факты биографии И. И. Шмальгаузена (1884-1963) – автора классических исследований в области сравнительной анатомии позвоночных, биологии развития и теории эволюции. Как организатор науки Шмальгаузен стремился сохранить высокий профессиональный уровень и этические ценности науки в условиях тоталитарного режима, был решительным и принципиальным борцом против лысенковщины. В разработанной им оригинальной версии дарвинизма Шмальгаузен стремился охарактеризовать эволюцию в понятиях онтогенетических преобразований целостных организмов, тогда как в концепциях, основанных на принципах генетики, процесс эволюции описывается в терминах варьирования генных частот. Это различие постепенно преодолевается в ходе дальнейшего развития науки об эволюции. This paper highlights the principal events from the biography of I. I. Schmalhausen (1984-1963), the author of classical researches in vertebrate comparative anatomy, developmental biology and evolutionary theory. As the organizer of science, Schmalhausen tried to keep high professional level and ethical values of a science under the totalitarian regime, uncompromisingly opposed the Lysenkoism. Schmalhausen developed the original version of Darwinism, in which he aspired to characterize evolution in terms of ontogenetic transformations in integrated organisms whereas in the concepts based on principles of genetics the evolution process was being described in terms of variation in gene frequencies. These positions have been gradually converging during the further development in the science of evolution.
first_indexed 2025-11-30T22:16:21Z
format Article
fulltext ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 305 До 125-ð³ччя в³д дíя íàðоджеííя І. І. Шмàëüãàузеíà шлях дÎ ÑиÍÒеÇу: дАрв²Í²ÇÌ, ГеÍеÒикА ² евÎлÞц²йÍА кÎÍцепц²я ². ². шÌАльГАуÇеÍА І. І. äЗåâåðІÍ Іíñòèòуò çîîëî㳿 ³ì. І. І. Øìàëьãàуçåíà ÍàÍ óêðà¿íè âуë. Áîãäàíà õìåëьíèöьêîãî 15, 01601 êè¿â­30, óêðà¿íà e­mail: dzeverin@izan.kiev.ua Âèñâ³тëåíо оñíоâí³ ôàêтè ç б³оãðàô³ї ². ². Øмàëüãàó­ çåíà (1884–1963) – àâтоðà êëàñè÷íèõ äоñë³äæåíü â ãàëóç³ ïоð³âíÿëüíої àíàтом³ї õðåбåтíèõ, б³оëоã³ї ðоç­ âèтêó ³ тåоð³ї åâоëþö³ї. Яê оðãàí³çàтоð íàóêè Øмàëü­ ãàóçåí íàмàãàâñÿ çбåðåãтè âèñоêèé ïðоôåñ³éíèé ð³­ âåíü тà åтè÷í³ ö³ííоñт³ íàóêè â óмоâàõ тотàë³тàðíоãо ðåæèмó, бóâ ð³øó÷èм ³ ïоñë³äоâíèм боðöåм ïðотè ëè­ ñåíê³âщèíè. Ó ðоçðобëåí³é íèм оðèã³íàëüí³é âåðñ³ї äàðâ³í³çмó Øмàëüãàóçåí íàмàãàâñÿ оõàðàêтåðèçó­ âàтè åâоëþö³þ â ïоíÿттÿõ оíтоãåíåтè÷íèõ ïåðåтâо­ ðåíü ö³ë³ñíèõ оðãàí³çм³â, ó тоé ÷àñ, ÿê ó êоíöåïö³ÿõ, ïобóäоâàíèõ íà ïðèíöèïàõ ãåíåтèêè, ïðоöåñ åâоëþ­ ö³ї оïèñóºтüñÿ â тåðм³íàõ âàð³þâàííÿ ãåííèõ ÷àñтот. Цÿ ðоçб³æí³ñтü ïоñтóïоâо äоëàºтüñÿ ïðè ïоäàëüøомó ðоçâèтêó íàóêè ïðо åâоëþö³þ. Êëþ÷оâ³ ñëоâà: ². ². Øмàëüãàóçåí; åâоëþö³ÿ; ö³ë³ñí³ñтü оðãàí³çмó; äàðâ³í³çм; ãåíåтèêà; ëèñåíê³âщèíà. I Іâàí Іâàíîâè÷ Øìàëьãàуçåí (1884–1963) çàãàëьíî âèçíàíèé ÿê îäèí ç íàéâè­ äàòí³øèõ у÷åíèõ XX ñòîë³òòÿ. â³í íàëåæèòь äî íåáàãàòьîõ ðàäÿíñьêèõ á³îëîã³â, ÷è¿ äîñë³äæåííÿ äîáðå â³äîì³ çàõ³äíèì äîñë³äíèêàì ³ âèñîêî îö³íåí³ íèìè. àëå ïðè öьîìу éîãî ïðàö³ ìàëî âèâ÷àþòьñÿ ³ áàãàòî ÿê³ ç éîãî ³äåé òàê ³ íå ââ³éøëè у øèðîêèé íàуêîâèé îá³ã. îñíîâíà ïðè÷èíà öьîãî, éìîâ³ðíî, ¿õíÿ íåñòàíäàðòí³ñòь ³ ìàëà ñуì³ñí³ñòь ÿê ç òèìè ïîãëÿäàìè, ÿê³ äîì³íуâàëè â ðîêè àêòèâíî¿ ä³ÿëьíîñò³ Øìàëьãàуçåíà, òàê ³ ç çàãàëьíîïðèéíÿòèìè â íàø ÷àñ. ñâîºð³äíîþ º ³ á³îãðàô³ÿ І. І. Øìàëьãàуçåíà, äîâîë³ áëàãîïîëу÷íà íà ïåðøèé ïîãëÿä, à ïî ñуò³ äîñèòь äðà­ ìàòè÷íà (îñíîâí³ á³îãðàô³÷í³ äàí³ äèâ.: [1–10]). І. І. Øìàëьãàуçåí íàðîäèâñÿ 23 êâ³òíÿ 1884 ð. у êèºâ³. Йîãî ïðåäêè – í³ìö³, ÿê³ ïðèéíÿëè â XIX ñò. ðîñ³éñьêå ï³ääàíñòâî [1, 9]. Йîãî áàòьêî, І. Ô. Øìàëьãà­ уçåí, áуâ â³äîìèì áîòàí³êîì (ôëîðèñòîì ³ ïàëåîô³òîëîãîì), ïðîôåñîðîì Пå­ òåðáуðçьêîãî òà êè¿âñьêîãî уí³âåðñèòåò³â [11]. öå îäèí ç íåáàãàòьîõ у÷åíèõ ìè­ íуëîãî ñòîð³÷÷ÿ, ÿê³ çíàëè ïðî äîñë³äæåííÿ ã. ìåíäåëÿ é уñâ³äîìèëè ¿õíº âèíÿò­ êîâå çíà÷åííÿ äëÿ ðîçâèòêу íàуêè ïðî ñïàäêîâ³ñòь. Жèòòÿ І. Ô. Øìàëьãàуçåíà îá³ðâàëîñÿ äуæå ðàíî (â³í ïîìåð у 1894 ð. у â³ö³ 45 ðîê³â), à ùå ÷åðåç òðè ðîêè çàãèíуâ âíàñë³äîê íåùàñíîãî âèïàäêу ñòàðøèé ç éîãî ñèí³â. óäîâà І. Ô. Øìàëь­ Îñобèñòоñò³ ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2306 І. І. Дзевеð³í çâàíîãî íàуêîâîãî êðåàö³îí³çìу, ìàñîâîãî òà øèðîêî ðîçðåêëàìîâàíîãî ç³áðàííÿ, íà ÿêîìу äàðâ³íà, äàðâ³í³ñò³â ³ âçàãàë³ ñу÷àñ­ íу íàуêу ï³ääàëè àãðåñèâíèì, õî÷à é ö³ëêîì áåçï³äñòàâíèì òà íåêîìïåòåíòíèì íàïàä­ êàì [13]. Зðîçуì³ëî, ñу÷àñíèõ, ÿê ³ òîä³ø­ í³õ áîðö³â ç êðàìîëîþ, íå íàäòî õâèëþþòь íàуêîâ³ äàí³ ùîäî åâîëþö³¿. Пðîãðàìà ï³ä­ ïîðÿäêуâàííÿ íàуêè ì³ôàì òà ³äåîëîãåìàì ìຠâïëèâîâèõ ïðèõèëьíèê³â òà ïðîïàãàí­ äèñò³â. Пðîòå, ÿêèìè áè êðàñèâèìè ñëî­ âàìè ïðî â³ðу, ìîðàëьí³ñòь òà â³êîâ³÷í³ ö³í­ íîñò³ ¿¿ íå ðåêëàìуâàëè, ºäèíèìè ðåàëьíè­ ìè íàñë³äêàìè âïðîâàäæåííÿ ¿¿ íà ïðàêòèö³ áуäуòь ïðèì³òèâ³çàö³ÿ êуëьòуðè é ïîäàëьøå ñïîâçàííÿ íàøîãî ñуñï³ëьñòâà íà уçá³÷÷ÿ ñâ³òîâî¿ öèâ³ë³çàö³¿ – òå, ùî íå îäèí ðàç ³ íå äâ³÷³ òðàïëÿëîñÿ â ³ñòîð³¿, êîëè äîãìè ï³ä­ ìèíàëè ðåàëьíå æèòòÿ. ó 1902 – 1904 ðîêàõ Øìàëьãàуçåí âèêî­ íàâ ï³ä êåð³âíèöòâîì ñºâåðöîâà ñâîþ ïåð­ øу íàуêîâу ðîáîòу – îïèñ áуäîâè òà åìá­ ð³îíàëьíîãî ðîçâèòêу ëåãåíь âуæà. З öьî­ ãî ÷àñу Øìàëьãàуçåí ïîñò³éíî ïðàöþâàâ ðàçîì ³ç ñºâåðöîâèì. äåùî ï³çí³øå, êîëè ñºâåðöîâ ñòàâ ïðîôåñîðîì ìîñêîâñьêîãî уí³âåðñèòåòу, Øìàëьãàуçåí ïî¿õàâ çà íèì äî ìîñêâè (1912) é ñòàâ òàì îäíèì ³ç éîãî íàéáëèæ÷èõ ïîì³÷íèê³â (1912–1918). ó 1910 ð. І. І. Øìàëьãàуçåí îäðуæèâñÿ ç ë. ä. êîçëîâîþ, â÷èòåëьêîþ ôðàíöуçь­ êî¿ ìîâè â æ³íî÷³é ïðîã³ìíà糿. Їõíÿ äî÷êà, î. І. Øìàëьãàуçåí, çàëèøèëà ïîì³òíèé ñë³ä â ³ñòî𳿠á³îëî㳿 ÿê òàëàíîâèòèé åìáð³îëîã òà ã³äðîá³îëîã [1, 14, 15], àâòîð íàéêðàùî¿ íà ñьîãîäí³øí³é äåíь á³îãðàô³¿ І. І. Øìàëь­ ãàуçåíà [9]. II ó çîîëîã³þ ïðèõîäÿòь ð³çíèìè øëÿõà­ ìè. Іíîä³ öå – ðîáîòà â åêñïåäèö³ÿõ, çáè­ ðàííÿ íàуêîâèõ êîëåêö³é, ³íîä³ – у÷àñòь â åêñïåðèìåíòàëьíèõ äîñë³äæåííÿõ, â ³íøèõ âèïàäêàõ – ñ³ëьñьêîãîñïîäàðñьêà ðîáîòà. Øìàëьãàуçåí ñôîðìуâàâñÿ ÿê ïðîôåñ³î­ íàë у çîîòîì³÷í³é ëàáîðàòîð³¿. ó ò³ ðîêè (ÿê, ãàуçåíà, ë. ë. Øìàëьãàуçåí, âèêîíуþ÷è éîãî ïðîõàííÿ, íå ïîâåðíуëàñÿ äî ͳìå÷­ ÷èíè, à çàëèøèëàñÿ â êèºâ³. âîíà çìîãëà ñàìà âèðîñòèòè ñèíà ³ äî÷êу ³ äàòè ¿ì îñâ³òу. І. І. Øìàëьãàуçåí çàê³í÷èâ у 1901 ð. Пåðøу êè¿âñьêу ÷îëîâ³÷у ã³ìíàç³þ. Øê³ëьíå íàâ÷àííÿ çàëèøèëî â íьîãî äîñèòь îáòÿæ­ ëèâ³ ñïîãàäè: ³íòåðåñ äî ïðèðîäîçíàâñòâà ïðîêèíуâñÿ â íьîãî äуæå ðàíî, à äî äðåâ­ í³õ ìîâ, ñëîâåñíîñò³, ³ñòîð³¿ é ³íøèõ ïðåä­ ìåò³â, ùî ïàíуâàëè â òîãî÷àñí³é øêîë³, â íьîãî íå áуëî àí³ íàéìåíøî¿ ñõèëьíîñò³ [9]. З 1901 ïî 1907 ðîêè â³í áуâ ñòуäåíòîì ô³çèêî­ìàòåìàòè÷íîãî ôàêуëьòåòу Іìïå­ ðàòîðñьêîãî уí³âåðñèòåòу ñâ. âîëîäèìèðà у ì. êèºâ³. â÷èâñÿ ç ïåðåðâàìè: áуâ âèêëþ­ ÷åíèé ç уí³âåðñèòåòу çà у÷àñòь у ñòуäåíò­ ñьêèõ çàâîðуøåííÿõ, ïîò³ì â³äíîâèâñÿ, àëå íåâäîâç³ (ï³ä ÷àñ ðåâîëþö³¿ 1905–1907 ðî­ ê³â) уí³âåðñèòåò áуëî çàêðèòî. Щå ÷åðåç äåê³ëьêà ðîê³â Øìàëьãàуçåíу äîâåëîñÿ ïî­ ÷èíàòè çàðîáëÿòè ñîá³ íà æèòòÿ, òàê ùî äè­ ïëîì â³í îäåðæàâ ò³ëьêè â 1909 ð. Пðîòå â÷èâñÿ Øìàëьãàуçåí â уí³âåðñèòåò³ äуæå ñуìë³ííî. ñàìå òàì â³í ñòàâ у÷íåì ïðî­ ôåñîðà çîîëî㳿, âèäàòíîãî ïîð³âíÿëьíîãî àíàòîìà ³ åâîëþö³îí³ñòà î. ì. ñºâåðöîâà. Áëèñêу÷èé ôàõ³âåöь ³ òàëàíîâèòèé âè­ êëàäà÷, ñºâåðöîâ áуâ ïåðåêîíàíèì ïðè­ õèëьíèêîì ³ ïðîïàãàíäèñòîì äàðâ³í³çìу, ÷èì ïîñò³éíî âèêëèêàâ íåâäîâîëåííÿ â³­ ðíîï³ääàíèõ êîëåã [12]. Зíà÷íà ÷àñòè­ íà ïðîôåñуðè áà÷èëà â äàðâ³í³çì³ â÷åííÿ, ñëàáî îáґðуíòîâàíå, äî òîãî æ âàðòå îñуäу ç òî÷êè çîðу ðåë³ã³¿, ìîðàëьíîñò³ é ãðîìàä­ ñьêîãî ëàäу. â ³äåîëîã³çîâàíîìу ñïðèéíÿò­ ò³ ðåàëьíîñò³ çàêîð³íåíî ñåðéîçí³ é äîñ³ íå äî ê³íöÿ ïîäîëàí³ ïðîáëåìè íàøî¿ ñуñ­ ï³ëьíî¿ ñâ³äîìîñò³. ó 1909 ð. êè¿âñьêèé уí³âåðñèòåò äåìîíñòðàòèâíî áîéêîòуâàâ äàðâ³í³âñьêèé þâ³ëåé ([12], ñ. 204–205; [9], ñ. 26­28). Пðîéøëî 100 ðîê³â, ³ â íî­ âèé þâ³ëåé äàðâ³íà êè¿â â³äçíà÷èâñÿ çíîâ, ñòàâøè ì³ñöåì ïðîâåäåííÿ ðåë³ã³éíèìè ôуíäàìåíòàë³ñòàìè, ïðèõèëьíèêàìè òàê ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 307 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... çâè÷àéíî ñêëàäíèé ìàòåð³àë ñòàâ íàáàãà­ òî çðîçуì³ë³øèì. êð³ì òîãî, ñàìå â öьî­ ìу ï³äðу÷íèêу ìè áà÷èìî ïåðø³ íàðèñè ç òåì, ùî ñòàëè ïðîâ³äíèìè äëÿ Øìàëьãà­ уçåíà – òåîðåòèêà­åâîëþö³îí³ñòà. óñï³õ “îñíîâ” áуâ áåçïåðå÷íèì. П³äðу÷íèê âè­ òðèìàâ ï’ÿòь âèäàíь ðîñ³éñьêîþ òà уêðà¿í­ ñьêîþ ìîâàìè (äîâîë³ ïîâíу á³áë³îãðàô³þ äèâ.: [6], ñ. 52–84). ðîáîòà øèðîêî âèêî­ ðèñòîâуºòьñÿ ³ â íàø ÷àñ, à äî âèäàííÿ ðî­ ñ³éñьêîþ ìîâîþ ïîð³âíÿííîãî çà íàуêîâèì òà ìåòîäè÷íèì ð³âíåì ï³äðу÷íèêà à. ðîìå­ ðà é ò. Пàðñîíñà [19, 20] ôàêòè÷íî áуëà â ñðñð òà ïîñòðàäÿíñьêèõ êðà¿íàõ áåçàëь­ òåðíàòèâíèì ï³äðу÷íèêîì. Яêùî ïåðø³ ðîáîòè Øìàëьãàуçåíà áуëè ïðèñâÿ÷åí³ ïèòàííÿì ïîð³âíÿëьíî¿ àíàòî­ ì³¿ òà ô³ëîãåí³¿ íèæ÷èõ õðåáåòíèõ, òî äåùî ï³çí³øå, îñîáëèâî ï³ñëÿ êîðîòêî÷àñíî¿ ðî­ áîòè у âîðîíåæ³ (1918–1921) é ïîâåðíåí­ íÿ â êè¿â у 1921 ð., öåíòð éîãî ³íòåðåñ³â ïå­ ðåì³ñòèâñÿ â á³ê åêñïåðèìåíòàëьíèõ äîñë³­ äæåíь ðîñòу é ðîçâèòêу îðãàí³çì³â [9, 21]. Øìàëьãàуçåí ³ éîãî ñï³âðîá³òíèêè áуëè ñå­ ðåä íàéïåðøèõ äîñë³äíèê³â, êîòð³ ê³ëьê³ñ­ íî âèâ÷èëè çì³íè øâèäêîñò³ ðîñòу òà ñï³â­ â³äíîøåííÿ ÷àñòèí ï³ä ÷àñ ðîçâèòêу îðãà­ í³çìу. Пàðàëåëьíî áуëî äîñë³äæåíî ÿâèùà äèôåðåíö³àö³¿ ñòðуêòуð îðãàí³çìу ï³ä ÷àñ ðîçâèòêу ³ ñï³ââ³äíîøåííÿ ì³æ ðîñòîì ³ äè­ ôåðåíö³þâàííÿì. ó 20–30­ò³ ðîêè ìèíуëîãî ñòîë³òòÿ Øìàëьãàуçåí ïðàöþâàâ äуæå ³íòåíñèâíî, ïàðàëåëьíî â ìîñêâ³ é êèºâ³, ïîºäíуâàâ íàуêîâу, âèêëàäàöьêу ³ îðãàí³çàòîðñьêу ä³­ ÿëьí³ñòь. â³í áуâ ïðîôåñîðîì ³ çàâ³äуâà÷åì êàôåäðè âèùîãî ³íñòèòуòу íàðîäíî¿ îñâ³­ òè (ç 1921), ä³éñíèì ÷ëåíîì (àêàäåì³êîì) âñåуêðà¿íñьêî¿ àêàäå쳿 íàуê (ç 1922) (íèí³ ÍàÍ óêðà¿íè), îðãàí³çàòîðîì ³ êåð³âíèêîì êàôåäðè åêñïåðèìåíòàëьíî¿ çîîëî㳿 òà ðÿäу ³íøèõ íàуêîâèõ уñòàíîâ, îá’ºäíàíèõ у 1930 ð. â Іíñòèòуò çîîëî㳿 ³ á³îëî㳿 âóàÍ (íèí³ – Іíñòèòуò çîîëî㳿 ³ì. І. І. Øìàëьãàу­ çåíà ÍàÍ óêðà¿íè). Øìàëьãàуçåí áуâ ïåð­ âëàñíå, é уñå æèòòÿ) â³í äуæå áàãàòî ïðåïà­ ðуâàâ, âèâ÷èâ у äåòàëÿõ áуäîâу îðãàí³â ð³ç­ íîìàí³òíèõ òâàðèí, çä³éñíèâ äåê³ëьêà äуæå ñêëàäíèõ ñàìîñò³éíèõ äîñë³äæåíь, à îäíî­ ÷àñíî â³â ïðàêòè÷í³ çàíÿòòÿ é ÷èòàâ ëåêö³¿ ç àíàòî쳿. äîñâ³ä âåäåííÿ ö³º¿ äèñöèïë³íè áуâ ï³ä­ ñуìîâàíèé Øìàëьãàуçåíîì äåê³ëьêà ðî­ ê³â îï³ñëÿ у âèãëÿä³ ï³äðу÷íèêà “îñíîâè ïîð³âíÿëьíî¿ àíàòî쳿 õðåáåòíèõ”. Пåðøå âèäàííÿ ö³º¿ ïðàö³ [16] áуëî ïîáуäîâàíî ùå çà ñòàíäàðòíîþ äëÿ ïîñ³áíèê³â òàêîãî ðîäу ñõåìîþ. Зãîäîì, ãîòуþ÷è äðуãå âè­ äàííÿ [17], àâòîð âðàõуâàâ ñâ³é äîñâ³ä íà­ уêîâèõ äîñë³äæåíь ³ âèêëàäàííÿ, äîêîð³í­ íî çì³íèâøè ëîã³êу ïîäàííÿ ìàòåð³àëу. Яê äîáðå â³äîìî ñòуäåíòàì­á³îëîãàì ³ ìåäè­ êàì, àíàòîì³ÿ õðåáåòíèõ – öå îäèí ç íàé­ ñêëàäí³øèõ ïðåäìåò³â â уí³âåðñèòåòñьêî­ ìу êуðñ³. ñêëàäí³ñòь éîãî ïîëÿãຠâ òîìу, ùî â ðîçòàøуâàíí³ ð³çíîìàí³òíèõ ê³ñòîê, ì’ÿç³â, ñуäèí, íåðâ³â íå ïðîñòåæуºòьñÿ, íà ïåðøèé ïîãëÿä, æîäíî¿ ëîã³êè, à, â³ä­ òàê, çàëèøàºòьñÿ ïðîñòî çàçуáðþâàòè íà­ çâè òà àíàòîì³÷í³ õàðàêòåðèñòèêè. Íà­ ñïðàâä³ îðãàí³çì âèùèõ õðåáåòíèõ àæ í³ÿê íå º áåçñèñòåìíèì íàãðîìàäæåííÿì ïî­ ä³áíèõ åëåìåíò³â; ëîã³êà ¿õíьîãî ðîçòàøу­ âàííÿ – öå ëîã³êà åâîëþö³éíîãî ïðîöåñу, ï³ä ÷àñ ÿêîãî îðãàí³çì áàãàòî ðàç³â ïåðå­ òâîðþâàâñÿ, ïðèñòîñîâуþ÷èñь äî ð³çíèõ уìîâ ³ñíуâàííÿ. êîíñòðуêö³ÿ áуäь­ÿêîãî îðãàíà íåñå â³äáèòêè áàãàòьîõ åâîëþö³é­ íèõ òðàíñôîðìàö³é ³ ôуíêö³îíàëьíèõ çì³í. І ìè íå çìîæåìî çðîçуì³òè áуäîâу ³ æèòòº­ ä³ÿëьí³ñòь îðãàí³çìу, íå âðàõуâàâøè éîãî åâîëþö³éíî¿ ³ñòîð³¿. ñàìå íàêëàäåííÿ â³ä­ áèòê³â ÷èñëåííèõ òðàíñôîðìàö³é â áуäî­ â³ îðãàí³çìу ïåðâèííîâîäíî¿ òâàðèíè, ùî ïåðåéøëà äî æèòòÿ íà ñуõîäîë³, ñòâîðþº ³ëþç³þ íàäëèøêîâî¿ ñêëàäíîñò³ òà õàîòè÷­ íîñò³ [18]. óñâ³äîìëþþ÷è öå, Øìàëьãàу­ çåí ïîñë³äîâíî ïîêëàâ â îñíîâу îïèñу ìà­ òåð³àëу у äðуãîìу âèäàíí³ ñâîãî ï³äðу÷íèêà ïðèíöèïè òåî𳿠åâîëþö³¿. óíàñë³äîê, íàä­ ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2308 І. І. Дзевеð³í áëåì åêîëî㳿 ³ åâîëþö³¿ ³ì. î. ì. ñºâåðöî­ âà ðàÍ); ç 1939 ïî 1948 ðîêè – ïðîôåñî­ ðîì ³ çàâ³äуâà÷åì êàôåäðè äàðâ³í³çìу ìäó ³ì. ì. â. ëîìîíîñîâà. ó 1940 ð. Øìàëьãà­ уçåí îðãàí³çуâàâ âèäàííÿ ÷àñîïèñу “Жуð­ íàë îáùåé áèîëîãèè” ³ áуâ éîãî ãîëîâíèì ðåäàêòîðîì äî 1948 ð. З 1937 ð. Øìàëь­ ãàуçåí ïîñò³éíî æèâ у ìîñêâ³, îäíàê çáåð³ã çâ’ÿçêè ç êè¿âñьêèìè êîëåãàìè, ïåðåäуñ³ì ç êîëåêòèâîì çàñíîâàíîãî íèì â³ää³ëу åêñ­ ïåðèìåíòàëьíî¿ ìîðôîëî㳿, ðîáîòîþ ÿêî­ ãî êåðуâàâ äî 1948 ð. îñíîâíîþ òåìîþ âëàñíèõ äîñë³äæåíь Øìàëьãàуçåíà ñòàëà, ïî÷èíàþ÷è ç ñåðåäè­ íè 30­õ ðîê³â, çàãàëьíà òåîð³ÿ åâîëþö³¿ ([25], ³ ï³çí³ø³ ïðàö³). Пðîòå, áåçïåðå÷­ íî, ùî ³ ðàí³øå îäíèì ³ç íàéâàæëèâ³øèõ çàâäàíь у÷åíîãî ³ éîãî êîëåã áуëî îñìèñ­ ëåííÿ ç åâîëþö³éíèõ ïîçèö³é âåëè÷åçíîãî ìàòåð³àëу, íàãðîìàäæåíîãî äî òîãî ÷àñу ìîðôîëî㳺þ òà åìáð³îëî㳺þ. äîñë³äæåí­ íÿ ðîñòу é ðîçâèòêу îðãàí³çì³â у 20 – 30­ò³ ðîêè ïðèâåëè Øìàëьãàуçåíà äî ñòâîðåí­ íÿ îðèã³íàëьíîãî ïîãëÿäу íà åâîëþö³þ. îôîðìëåííþ ö³º¿ êîíöåïö³¿ ñïðèÿëè é ëåê­ ö³¿ ç åâîëþö³éíî¿ òåîð³¿, ÿê³ Øìàëьãàуçåí ÷èòàâ â Іíñòèòуò³ ïðîôåñ³éíî¿ îñâ³òè (òàêу íàçâу ìàëî íà òîé ÷àñ øòу÷íå уòâîðåííÿ, ñòâîðåíå â êèºâ³ çàì³ñòь ðîçôîðìîâàíî­ ãî уí³âåðñèòåòу; â³äíîâëåíî êè¿âñьêèé уí³­ âåðñèòåò áуëî ëèøå â 1933 ð.). òîä³øí³é ñòуäåíò Øìàëьãàуçåíà, à ï³çí³øå â³äîìèé ðàäÿíñьêèé çîîëîã, ì. ñ. ã³ëÿðîâ çãàäуâàâ: “Íà ñâî¿ ëåêö³¿ Іâàí Іâàíîâè÷ ïðèõîäèâ çà­ âæäè äуæå ï³äòÿãíуòèì, у ñуâîðîìу ÷îðíî­ ìу ï³äæàêу ç ãëуõèì êîì³ðîì. З ñîáîþ â³í ïðèíîñèâ ñòîñè ëèñòê³â êîíñïåêò³â, áàãàòî ç êîòðèõ, áåçñуìí³âíî, âèêîðèñòîâуâàëè­ ñÿ íèì íå îäèí ð³ê, ¿õ ïàï³ð ñòàâ æîâòуâà­ òèì, êîëьîðу ìàìîíòîâî¿ ê³ñòêè. Іâàí Іâàíî­ âè÷ íå ñîðîìèâñÿ â íèõ уâåñь ÷àñ äèâèòèñÿ ïðîòÿãîì ñâ ëåêö³¿, ìàéæå íå â³äðèâàþ­ ÷è â³ä íèõ î÷åé. ×èòàâ Іâàí Іâàíîâè÷, íå äèâ­ ëÿ÷èñь íà àуäèòîð³þ, äуæå ÷³òêî òà âèðàç­ íî, íåíà÷å ç’ÿñîâуþ÷è äëÿ ñåáå ñâî¿ äуì­ øèì äèðåêòîðîì öьîãî ³íñòèòуòу (1930– 1941). Іíñòèòуò îäðàçу ñòàâ öåíòðîì äîñë³­ äæåíь ç ôàуíè, ñèñòåìàòèêè, åêîëî㳿, ìîðôîëî㳿 òà åâîëþö³¿ òâàðèí. Зãîäîì òå­ ìàòèêà äîñë³äæåíь ðîçøèðèëàñÿ. Зîêðå­ ìà, Øìàëьãàуçåí, ÿêèé ùå ðàí³øå î÷îëèâ êîì³ñ³þ ç åêñïåðèìåíòàëьíî¿ á³îëî㳿 òà ãå­ íåòèêè ïðè âñåуêðà¿íñьê³é àêàäå쳿 íàуê (у 1923 ð.), çàïî÷àòêуâàâ â ³íñòèòуò³ ãåíåòè÷­ í³ äîñë³äæåííÿ (àíàë³ç ãåíåòè÷íèõ àñïåêò³â ðîñòу òâàðèí ³ äåÿê³ ñуì³æí³ òåìè), ñòàâøè, òàêèì ÷èíîì, îäíèì ³ç ôуíäàòîð³â ãåíåòè­ êè ÿê íàуêè â óêðà¿í³ ([9], ñ. 60). òðîõè ï³çí³­ øå ãåíåòè÷í³ äîñë³äæåííÿ â ³íñòèòуò³ áуëî çîñåðåäæåíî у â³ää³ë³ çàãàëьíî¿ á³îëî㳿, êåð³âíèêîì ÿêîãî ñòàâ І. Й. àãîë. Пðîòå у 1936 ð. â³í áуâ çààðåøòîâàíèé ³ çàãèíуâ, ñòàâøè æåðòâîþ ÷åðãîâî¿ õâèë³ ðåïðåñ³é ([22], ñ. 140). Пðîòÿãîì ïåâíîãî ÷àñу â³ä­ ä³ë çàëèøàâñÿ áåç êåð³âíèêà, çðåøòîþ (â 1937 ð.) éîãî î÷îëèâ ñ. ì. ãåðøåíçîí [23, 24], ÿêèé äуæå øâèäêî уâ³éøîâ äî ÷èñëà ïðîâ³äíèõ ãåíåòèê³â òà îðãàí³çàòîð³â ãåíå­ òè÷íèõ äîñë³äæåíь у ðàäÿíñьêîìу ñîþç³. ñòâîðèâøè âëàñíу íàуêîâу øêîëу, Øìàëьãàуçåí íå ïåðåðâàâ ò³ñí³ çâ’ÿçêè ç ñºâåðöîâèì ³ ñòâîðåíîþ íèì øêîëîþ ïî­ ð³âíÿëьíèõ àíàòîì³â. ñêîð³øå íàâïàêè, Øìàëьãàуçåí íàìàãàâñÿ íîâèìè çàñîáà­ ìè äîñë³äèòè ò³ æ ïðîáëåìè, ÿê³ ö³êàâèëè ñºâåðöîâà – ñï³ââ³äíîøåííÿ îíòîãåíåçу òà ô³ëîãåíåçу, êîðåëÿö³¿ ÷àñòèí îðãàí³çìу â ðîçâèòêу – ³ çíàõîäèâ у öьîìу ïîâíу ï³ä­ òðèìêу ñâîãî â÷èòåëÿ. П³ñëÿ ñìåðò³ ñºâåð­ öîâà (1936) Øìàëьãàуçåí – âèçíàíèé ë³­ äåð ðàäÿíñьêèõ åâîëþö³éíèõ ìîðôîëîã³â ³ åìáð³îëîã³â, áåçïîñåðåäí³é êåð³âíèê äî­ ñë³äæåíь, ÿê³ âåëèñÿ â öèõ íàïðÿìêàõ у ìî­ ñêâ³ òà êèºâ³. ó 1935 ð. Øìàëьãàуçåíà áуëî îáðàíî ä³éñíèì ÷ëåíîì àÍ ñðñð. З 1936 ïî 1948 ðîêè â³í áуâ äèðåêòîðîì çàñíîâàíîãî ñº­ âåðöîâèì у ìîñêâ³ Іíñòèòуòу åâîëþö³éíî¿ ìîðôîëî㳿 àÍ ñðñð (íèí³ – Іíñòèòуò ïðî­ ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 309 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... ïîÿñíþºòьñÿ íå ìåõàí³çìàìè ñïàäêîâîñ­ ò³ (òðèâê³ñòþ ãåí³â ÷è ðèã³äí³ñòþ ñòðуêòуðè ãåíîòèïу), à çäàòí³ñòþ îðãàí³çìу äî ñàìî­ ðåãуëÿö³¿. öÿ çäàòí³ñòь ôîðìуºòьñÿ ï³ä ÷àñ åâîëþö³¿ ïðèðîäíèì äîáîðîì. äîá³ð, ÿê у ðуø³éí³é, òàê ³ â ñòàá³ë³çу­ þ÷³é ôîðì³, º, çà Øìàëьãàуçåíîì, íå çî­ âí³øí³ì ïî â³äíîøåííþ äî îðãàí³çìу ÷èí­ íèêîì, à ðåçуëьòàòîì àêòèâíîñò³ îðãàí³çìу â áîðîòьá³ çà ³ñíуâàííÿ â êîíêðåòíèõ уìî­ âàõ ñåðåäîâèùà. õàðàêòåð åâîëþö³éíî¿ çì³íè âèçíà÷àºòьñÿ, òàêèì ÷èíîì, ñïåöè­ ô³÷íèì ïîºäíàííÿì âíуòð³øí³õ ³ çîâí³øí³õ ÷èííèê³â, ïðè÷îìу Øìàëьãàуçåíîì áуëî äåòàëьíî ïðîàíàë³çîâàíî, ÿê³ êîìá³íàö³¿ åâîëþö³éíèõ ôàêòîð³â äåòåðì³íуþòь ò³ ÷è ³íø³ òåìïè, ôîðìè, øëÿõè ³ íàïðÿìêè åâî­ ëþö³éíîãî ïðîöåñу. ñàì ïî ñîá³ äîá³ð íà ï³äòðèìêу уñòàëå­ íî¿ íîðìè áуâ â³äîìèé çàäîâãî äî Øìàëь­ ãàуçåíà, îäíàê ðàí³øå äàðâ³í³ñòè áà÷èëè â öьîìу ïðîöåñ³ ëèøå ñуòî êîíñåðâàòèâíèé àñïåêò äîáîðу, à äåÿê³ êðèòèêè äàðâ³í³çìу íàâ³òь íàìàãàëèñÿ âèêîðèñòàòè äàí³ ïðî öþ ôîðìу äîáîðу äëÿ çàïåðå÷åííÿ òâîð­ ÷î¿ ðîë³ äîáîðу âçàãàë³. Øìàëьãàуçåí âè­ ÿâèâ ä³éñíå çíà÷åííÿ ñòàá³ë³çуþ÷îãî äîáî­ ðу ÿê ìåõàí³çìу, ùî ñòâîðþº ³ ï³äòðèìуº ö³­ ë³ñí³ñòь îðãàí³çìу â éîãî îíòîãåíåòè÷íèõ, ô³ç³îëîã³÷íèõ òà ³íøèõ ðåàêö³ÿõ. îðãàí³çì âçàºìî䳺 ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì ÿê ö³ëå ³ ÿê ö³ëå òðàíñôîðìуºòьñÿ â ïðîöåñ³ åâîëþö³¿. ìуòàö³¿ ïîðуøуþòь öþ ö³ë³ñí³ñòь ³ òîìу ìîæуòь áуòè, ââàæàâ Øìàëьãàуçåí, ëèøå á³ëьø àáî ìåíø øê³äëèâèìè äëÿ îðãàí³ç­ ìу, ìàþ÷è ùîíàéá³ëьøå îêðåì³ êîðèñí³ äëÿ âèæèâàííÿ âèÿâè. ëèøå äîá³ð çàáåçïå÷уº ³íòåãðуâàííÿ ìуòàö³¿ â ñòðуêòуðу îðãàí³çìу, çíèæåííÿ ¿¿ íåãàòèâíèõ âèÿâ³â ³ ïîñèëåííÿ êîðèñíèõ. ó ïðèðîäíèõ ïîïуëÿö³ÿõ ïåðå­ âàæíà á³ëьø³ñòь ìуòàö³é º øê³äëèâîþ äëÿ îðãàí³çìу. êîðèñí³ ìуòàö³¿ â³äáуâàþòьñÿ ð³äêî, ³ íàâ³òь ìуòàö³ÿ, êîðèñíà çà îäíèìè êè, ð³âíèì ãîëîñîì, íå çì³íþþ÷è ³íòîíàö³é. ñуõ³ çà ôîðìîþ, ö³ ëåêö³¿ áуëè âèíÿòêîâî íàñè÷åí³ çì³ñòîì, îñîáèñò³ñòь ïðîôåñîðà­ àêàäåì³êà òà éîãî âèãëÿä âèêëèêàëè çà­ ãàëьíу ïîâàãу, ³ â íåâåëèêèé ñâ³òë³é, çâè­ ÷àéíî ñîíÿ÷í³é àуäèòî𳿠áуëî ÷уòè, ÿê ìуõà ïðîëåòèòь. <...> â уñ³õ áуëî òàêå â³ä÷уòòÿ, ùî öå íå òàê³ ëåêö³¿, ÿê áàãàòî ³íøèõ, ùî öå íå ïðîñòî êуðñ ëåêö³é, à íàðîäæåííÿ ñèí­ òåçу äàíèõ ïðî íàéñу÷àñí³øèé ñòàí íàуêè” ([26], ñ. 3–4; уñ³ öèòàòè ïîäàíî â ìîºìу ïå­ ðåêëàä³ – ². Ä.). III äåùî ï³çí³øå åâîëþö³éíу êîíöåïö³þ Øìàëьãàуçåíà áуëî äåòàëьíî âèêëàäåíî íèì у ìîíîãðàô³ÿõ “îðãàí³çì ÿê ö³ëå â ³í­ äèâ³äуàëьíîìу òà ³ñòîðè÷íîìу ðîçâèòêу” [27], “Øëÿõè é çàêîíîì³ðíîñò³ åâîëþö³é­ íîãî ïðîöåñу” [28] òà “Ôàêòîðè åâîëþö³¿: òåîð³ÿ ñòàá³ë³çуþ÷îãî äîáîðу” [29], ï³äðу÷­ íèêу “Пðîáëåìè äàðâ³í³çìу” [30], à òàêîæ у ÷èñëåííèõ ñòàòòÿõ. ó öåíòð³ уâàãè â÷åíîãî â öèõ êíèæêàõ áуâ ïðîöåñ ôîðìуâàííÿ òà åâîëþö³éíèõ òðàíñôîðìàö³é ñêëàäíî¿ ñèñ­ òåìè ìîðôîãåíåòè÷íèõ òà ³íøèõ êîðåëÿ­ ö³é, ùî âèçíà÷àþòь íîðìàëьíèé ðîçâèòîê îðãàí³çìу òà éîãî ö³ë³ñí³ñòь. Яê â ³íäèâ³äуàëьíîìу ðîçâèòêу, òàê ³ â åâîëþö³¿ â³äáуâàºòьñÿ ïðîöåñ äèôåðåí­ ö³àö³¿ ÷àñòèí çà áуäîâîþ òà ñïåö³àë³çà­ ö³¿ çà ôуíêö³ÿìè. Пàðàëåëьíî ôîðìуºòьñÿ é уäîñêîíàëþºòьñÿ ñèñòåìà çâ’ÿçê³â, ÿê³ îá’ºäíуþòь â ºäèíå ö³ëå ÷àñòèíè îðãàí³ç­ ìу. Пðîöåñ ôîðìуâàííÿ ö³ë³ñíîñò³, àæ í³ÿê íå º, çà Øìàëьãàуçåíîì, ÿêîþñь ³ìàíåíò­ íîþ ÷è òðàíñöåíäåíòíîþ ìåòîþ îðãàí³çìу. â³í ï³äïîðÿäêîâàíèé âèêîíàííþ çàâäàííÿ âèæèâàííÿ: âçàºìíå ïðèñòîñуâàííÿ îð­ ãàí³â º ³ñòîòíîþ уìîâîþ ïðèñòîñуâàííÿ ÿê òàêîãî. Пðîöåñîì, ùî ñòâîðþº ðåãуëÿ­ òîðí³ ìåõàí³çìè, ÿê³ çуìîâëþþòь ñò³éê³ñòь îðãàí³çàö³¿, º, ç òî÷êè çîðу Øìàëьãàуçå­ íà, ïðèðîäíèé äîá³ð, îñîáëèâî éîãî ñòà­ á³ë³çуþ÷à ôîðìà. Пðè öьîìу ñò³éê³ñòь îð­ ãàí³çàö³¿ â îíòîãåíåç³ òà æèòòºä³ÿëьíîñò³ ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2310 І. І. Дзевеð³í ðуäèìåíòîì, ïîò³ì – àòàâ³çìîì, à çðå­ øòîþ – âòðà÷àºòьñÿ [25, 27, 30, 32]. Пðî­ öåñ öåé â ìàñøòàáàõ åâîëþö³éíîãî ÷àñу äîñèòь øâèäêèé, ñõîæå, ùî ëèøå çáåðå­ æåííÿ ïåâíîãî ôуíêö³îíàëьíîãî íàâàíòà­ æåííÿ àáî êîðåëÿö³ÿ ç ôуíêö³îíàëьíî çíà­ ÷уùèìè îðãàíàìè çàïîá³ãàþòь ö³ëêîâèò³é âòðàò³ áàãàòьîõ ðуäèìåíò³â [35–37]. ñу÷àñí³ äîñë³äæåííÿ çíà÷íîþ ì³ðîþ ï³äòâåðäèëè ïðèïуùåííÿ òà уçàãàëьíåííÿ Øìàëьãàуçåíà ùîäî çíà÷åííÿ ñòàá³ë³çуþ­ ÷îãî äîáîðу òà éîãî ïîøèðåííÿ â ïðèðîä³. ñòàòèñòè÷íèé àíàë³ç òåìï³â åâîëþö³éíèõ ïåðåòâîðåíь у ÷èñëåííèõ åâîëþö³éíèõ ë³­ í³ÿõ ñâ³ä÷èòь ïðî òå, ùî ñòàá³ë³çуþ÷èé äî­ á³ð º äîñèòь ïîøèðåíèì, ³ ñàìå 䳺þ äî­ áîðу ìîæíà ïîÿñíèòè åâîëþö³éíу ñòàá³ëь­ í³ñòь îçíàê æèâèõ ³ñòîò [38, 39]. âîäíî÷àñ, îêð³ì ñòàá³ë³çуþ÷îãî äîáîðу â òðàäèö³éíî­ ìу ðîçуì³íí³, ñу÷àñí³ íàуêîâö³ äîñë³äæуþòь ùå îäíу ôîðìу äîáîðу, ÷èº ñòàá³ë³çàö³éíå çíà÷åííÿ íàâ³òь âèðàçí³øå. öå – êîðåëÿ­ ö³éíèé äîá³ð, òîáòî äîá³ð, ñïðÿìîâàíèé íà çá³ëьøåííÿ àáî çìåíøåííÿ êîðåëÿö³¿ ì³æ îçíàêàìè [40, 41]. Íå âèêëèêຠñуìí³â³â, ùî äëÿ âèæèâàííÿ òâàðèíè ðîçì³ðè îêðå­ ìèõ çуá³â ìåíø âàæëèâ³, í³æ ìîæëèâ³ñòь ïðàâèëьíîãî çìèêàííÿ çуá³â (òîáòî îïòè­ ìàëьí³ ñï³ââ³äíîøåííÿ ì³æ ðîçì³ðàìè), à îïòèìàëьí³ äëÿ ëîêîìîö³¿ ñï³ââ³äíîøåííÿ ì³æ ðîçì³ðàìè ïåðåäí³õ òà çàäí³õ ê³íö³âîê âàæëèâ³ø³, í³æ êîíêðåòí³ ðîçì³ðè êîæíî¿ ç íèõ. IV ñïèðàþ÷èñь íà ñâîº ðîçуì³ííÿ îðãàí³ç­ ìу ÿê ö³ë³ñíî¿ ñèñòåìè, Øìàëьãàуçåí ï³ä³é­ øîâ äî âèð³øåííÿ äåÿêèõ êëàñè÷íèõ ïðî­ áëåì òåî𳿠åâîëþö³¿. Íàäçâè÷àéíî ñêëàä­ íîþ äëÿ òåîðåòè÷íîãî àíàë³çу âèÿâèëàñÿ, çîêðåìà, ïðîáëåìà òîãî, ÿê ôîðìуâàëè­ ñÿ â åâîëþö³¿ ñêëàäí³ îðãàíè òà ñòðуêòуðè. àäæå, çðîçуì³ëî, ÿê øëÿõîì äîáîðу âèïàä­ êîâèõ ìуòàö³é ïåâíà ñòðуêòуðà ìîæå áуòè çìåíøåíà, ÷è çá³ëьøåíà, ÷è ùå ÿêîñь âè­ äîçì³íåíà. âàæêî ïîÿñíèòè, ÿê òàêà ñòðуê­ ôåíîòèïíèìè âèÿâàìè, ÷àñòî ìîæå áуòè øê³äëèâîþ çà ³íøèìè âèÿâàìè. òîìу, ÿê ââàæàâ Øìàëьãàуçåí, “åâîëþ­ ö³ÿ éäå íå øëÿõîì ï³äñуìîâуâàííÿ ñïðèÿò­ ëèâèõ ìуòàö³é ³ íàâ³òь íå øëÿõîì ïðîñòîãî ï³äñуìîâуâàííÿ ³íäèôåðåíòíèõ ìуòàö³é, à çà äîïîìîãîþ áåçïåðåðâíîãî êîìá³íуâàí­ íÿ áàéäуæèõ, à òàêîæ уçàãàë³ ìàëèõ ìуòà­ ö³é, ï³ä áåçïåðåðâíèì êîíòðîëåì ïðèðîä­ íîãî äîáîðу. ò³ëьêè òàêèì êîìá³íуâàííÿì äîñÿãàºòьñÿ ¿õíº çíåøêîäæåííÿ, у ðåçуëь­ òàò³ ÿêîãî â ïîïуëÿö³¿ íàãðîìàäæуºòьñÿ ðå­ çåðâ ÷èñëåííèõ ³íäèôåðåíòíèõ ìуòàö³é” ([31], ñ. 50). îòæå, “êîæíà ïîçèòèâíà îçíà­ êà (ðåàêö³ÿ) äîñÿãàºòьñÿ íå ï³äñуìîâуâàí­ íÿì ïîçèòèâíèõ ìуòàö³é, à äîêîð³ííîþ ïå­ ðåðîáêîþ íåãàòèâíèõ òà ³íäèôåðåíòíèõ ìуòàö³é у ïðîöåñ³ ¿õíьîãî áåçïåðåðâíî­ ãî ïåðåêîìá³íуâàííÿ ï³ä êîíòðîëåì ïðè­ ðîäíîãî äîáîðу” (Òàм æå). Іíøèìè ñëîâà­ ìè, ñêëàäí³ ñòðуêòуðè òà íîâ³ ðèñè îðãàí³­ çàö³¿ íå âèíèêàþòь â ïðîöåñ³ ìуòàãåíåçу, à ñòâîðþþòьñÿ äîáîðîì. ìуòàö³¿ – öå ëèøå ñèðèé ìàòåð³àë, ùî ïîòðåáуº ïåðåðîáêè. ñàìå äîá³ð ô³êñуº уí³êàëьí³ ïîºäíàííÿ ãå­ í³â, ùî ñïðèÿþòь âèæèâàííþ â êîíêðåòíèõ уìîâàõ ñåðåäîâèùà, à, â³äòàê, º ìåõàí³ç­ ìîì ñòâîðåííÿ ÿê àäàïòàö³é îðãàí³çìу, òàê ³, çîêðåìà, éîãî ö³ë³ñíîñò³. Íàäçâè÷àéíî âàæëèâîþ ñêëàäîâîþ áуäь­ÿêî¿ àäàïòàö³¿ º êîàäàïòàö³ÿ, âçàºì­ íå уçãîäæåííÿ îðãàí³â òà ñòðуêòуð; â³äïî­ â³äíî, òðàíñôîðìàö³¿ êîðåëÿö³éíèõ ñèñ­ òåì º âàæëèâèì àñïåêòîì åâîëþö³¿ [25, 27, 30, 32–34]. ñòàá³ë³çуþ÷èé äîá³ð – íå ò³ëь­ êè êîíñåðâàòèâíèé ÷èííèê. Ôîðìуþ÷è êî­ ðåëÿö³éí³ ñèñòåìè, â³í â³ä³ãðຠíåàáèÿêу òâîð÷у ðîëь [29, 30, 32]. З ³íøîãî áîêу, ïðèïèíåííÿ äîáîðу у ðàç³, ÿêùî ïåâíèé îðãàí ñòຠâ çì³íåíèõ уìîâàõ ³ñíуâàííÿ íåïîòð³áíèì, ïðèçâî­ äèòь äî íàãðîìàäæåííÿ âèïàäêîâèõ ìуòà­ ö³é ³ ïîñòуïîâî¿ äåç³íòåãðàö³¿ ÷àñòèí îðãà­ íà. П³ä ÷àñ ïîäàëьøî¿ åâîëþö³¿ îðãàí çìåí­ øуºòьñÿ â ðîçì³ðàõ ³ ñïðîùуºòьñÿ, ñòຠISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 311 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... â уñ³õ ïîä³áíèõ âèïàäêàõ åâîëþö³ÿ éøëà íå â³ä íåïðèñòîñîâàíîãî ñòàíу äî ïðèñòî­ ñîâàíîãî ³ íå â³ä ïðèñòîñîâàíîãî äî íåïðè­ ñòîñîâàíîãî, à ÷åðåç äîâãèé ðÿä ïåðåòâî­ ðåíь, êîæíå ç ÿêèõ áуëî ïðèñòîñуâàííÿì äî ïåâíèõ уìîâ íàâêîëèøíьîãî ñåðåäîâèùà. êîíöåïö³ÿ çì³íè ôуíêö³é â åâîëþö³¿ áуëà çàñòîñîâàíà Øìàëьãàуçåíîì ³ äî íàé­ ñêëàäí³øèõ òà íàéäîñêîíàë³øèõ îðãàí³â òà ñòðуêòуð. õðåñòîìàò³éíèì ïðèêëàäîì îð­ ãàíà íàäçâè÷àéíî âèñîêîãî ð³âíÿ äîñêîíà­ ëîñò³ º îêî. Øìàëьãàуçåí ï³äñуìуâàâ у ñâî¿õ ðî­ áîòàõ (íàïð., [32], ñ. 134­135) äàí³ ùîäî åâîëþö³¿ îêà âèùèõ òâàðèí ³ ïîÿñíèâ öåé ïðîöåñ, âèõîäÿ÷è ç äàðâ³í³âñьêèõ ïðèíöè­ ï³â: çì³íè îðãàí³â ³ ñòðуêòуð º äîâ³ëьíèìè òà íåñïðÿìîâàíèìè, îäíàê âèïàäêîâî ìî­ æуòь âèÿâèòèñÿ á³ëьø àáî ìåíø êîðèñíè­ ìè äëÿ ñâî¿õ íîñ³¿â. Зäàòí³ñòь ðåàãуâàòè íà ñâ³òëî øèðîêî ïîøèðåíà â ïðèðîä³ ³ õàðàê­ òåðíà ÿê äëÿ áàãàòьîõ îäíîêë³òèííèõ, òàê ³ äëÿ äåÿêèõ êë³òèí áàãàòîêë³òèííèõ îðãàí³ç­ ì³â. Пåðøèì åòàïîì ôîðìуâàííÿ ñêëàä­ íèõ îðãàí³â çîðу â áàãàòîêë³òèííèõ ñòàëà êîíöåíòðàö³ÿ ñâ³òëî÷уòëèâèõ êë³òèí ç уòâî­ ðåííÿì òàê çâàíèõ î÷íèõ ïëÿì. Íàéïðîñò³­ ø³ ñâ³òëî÷уòëèâ³ ïëÿìè ðîçòàøîâàí³ íà ïî­ âåðõí³ ò³ëà. îäíàê ï³ä ÷àñ ïîäàëьøî¿ åâî­ ëþö³¿ ïðèðîäíèé äîá³ð ñïðèÿº çàíуðåííþ ï³ãìåíòíèõ ïëÿì ï³ä ð³âåíь ïîêðèâ³â äëÿ çàõèñòу â³ä уøêîäæåíь ³ çîâí³øí³õ ïîäðàç­ íèê³â. П³ãìåíòíà ïëÿìà ïåðåòâîðþºòьñÿ â ï³ãìåíòíу ÿìêу (³íîä³ â ï³ãìåíòíèé æîëîá àáî êàíàë). ê³íöåâèì åòàïîì öьîãî ñòຠçàìèêàííÿ ÿìêè â î÷íèé ïуõèðåöь, ïåðå­ äíÿ ñò³íêà ÿêîãî ñòຠïðîçîðîþ, à çàäíÿ – ÷уòëèâîþ. îäíàê íàâ³òь ïðîçîðà ðå÷îâè­ íà çàëîìëþº ñâ³òëîâ³ ïðîìåí³, îòæå ïåðå­ äíÿ ñò³íêà íåìèíу÷å ïî÷èíຠä³ÿòè ÿê ë³íçà. Ôîðìà ö³º¿ ë³íçè ìîæå çì³íþâàòèñÿ уíàñë³­ äîê âèïàäêîâèõ ìуòàö³é, àëå îïòèìàëьíîþ äëÿ ðåöåïö³¿ º òàêà ¿¿ êðèâèçíà, ùî ïðèâî­ äèòь äî ôîêуñуâàííÿ ïðîìåí³â íà ïîâåðõ­ í³ âíуòð³øíьîãî ñâ³òëî÷уòëèâîãî øàðу. óíà­ òуðà (îñîáëèâî, êîëè âîíà º íàäçâè÷àéíî ñêëàäíîþ çà ñâîºþ áуäîâîþ), âçàãàë³, ìî­ ãëà áуòè ñòâîðåíà â ïðîöåñ³ åâîëþö³¿? Øìàëьãàуçåí ñïèðàâñÿ òуò íà äåÿê³ ³äå¿ äàðâ³íà, í³ìåöьêîãî äîñë³äíèêà à. äîðíà òà ñâîãî â÷èòåëÿ î. ì. ñºâåðöîâà. Íà äуì­ êу Øìàëьãàуçåíà, øâèäøå çà âñå, îðãàíè âèíèêàëè íå “ÿê íåçàëåæí³ çà÷àòêè (ïîä³áí³ äî çà÷àòê³â îðãàí³â у çàðîäê³â), à øëÿõîì ïîñòуïîâîãî âèä³ëåííÿ ³ â³äîêðåìëåííÿ â³ä ³íøîãî îðãàíà, ùî íåñå ôуíêö³þ á³ëьø çà­ ãàëьíîãî õàðàêòåðу, òîáòî øëÿõîì äèôå­ ðåíö³þâàííÿ âæå ³ñíуþ÷èõ îðãàí³â àáî ÷àñ­ òèí îðãàí³çìу” ([17], ñ. 52), ïðè÷îìу “á³ëь­ ø³ñòь îðãàí³â ïðè ñâîºìу âèíèêíåíí³ íåñå çîâñ³ì ³íøу é у âñÿêîìу ðàç³ íåçì³ðíî ïðî­ ñò³øу ³ çàãàëьí³øу ôуíêö³þ” (Òàм æå). öþ äуìêу ìîæíà ïðî³ëþñòðуâàòè ÷èñ­ ëåííèìè ïðèêëàäàìè. Пàðí³ ïëàâö³ â åâî­ ëþö³¿ ðèá “âèíèêíуëè ÿê íåâåëèê³ ê³ë³ ç áîê³â ÷åðåâíî¿ ïîâåðõí³ ò³ëà, ÿê³ íå ðîáèëè æîä­ íèõ âëàñíèõ ðуõ³â ³ â³ä³ãðàâàëè ðîë³ ïîâåð­ õîíь – äæåðåë êîðèñíîãî îïîðу âîäè ïîä³­ áíî äî ÷åðåâíî¿ ïîâåðõí³ ñàìîãî ò³ëà, òîá­ òî <...> ÿê ïðîñòå ðîçøèðåííÿ ÷åðåâíî¿ ñò³íêè ò³ëà ðèáè” (Òàм æå, ñ. 53). îðãàíè ñâ³ò³ííÿ ãëèáîêîâîäíèõ ðèá – ìîäèô³êîâà­ í³ ñëèçîâ³ çàëîçè ([19], ñ. 177), à ìîëî÷í³ çàëîçè ññàâö³â º ïîõ³äíèìè ïîòîâèõ çàëîç (Òàм æå, ñ. 179). Пëàâàëьíèé ì³õуð âèùèõ ïðîìåíåïåðèõ ðèá, øâèäøå çà âñå, ðîç­ âèâñÿ ç ëåãåíь, ÿê³ áуëè äîäàòêîâèì îðãà­ íîì äèõàííÿ ëîïàòåïåðèõ ³ íèæ÷èõ ïðîìå­ íåïåðèõ ([20], ñ. 53–56, 59–60). Пðè öьî­ ìу îðãàí ïåðåñòàâ áуòè ïàðíèì, çì³ñòèâñÿ ç âåíòðàëьíîãî ïîëîæåííÿ â äîðñàëьíå (у äåÿêèõ ðèá çáåðåãëèñÿ àáî âäðуãå â³äíîâè­ ëèñÿ ïåðåõ³äí³ ñòà䳿 öьîãî ïðîöåñу), à äè­ õàëьíà ôуíêö³ÿ áуëà â îñíîâíîìу çàì³ùåíà ã³äðîñòàòè÷íîþ, àëå íå âòðà÷åíà ïîâí³ñ­ òþ. ñàì³ æ ëåãåí³, ìîæëèâî, ñôîðìуâàëèñÿ ç âåíòðàëьíèõ âèïèíàíь ãëîòêè. Щîñь ïî­ ä³áíå âèÿâëåíî â îäí³º¿ ç äåâîíñьêèõ ïàí­ öèðíèõ ðèá (Òàм æå, ñ. 59). ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2312 І. І. Дзевеð³í ïðîöåñ³ ïðèñòîñуâàííÿ äî уìîâ íàâêîëèø­ íьîãî ñåðåäîâèùà. âò³ì, êîíêðåòí³ øëÿõè àäàïòèâíî¿ åâîëþö³¿ â ïðèðîä³ äîñèòь ð³ç­ íîìàí³òí³, ³ Øìàëьãàуçåí ðîçðîáèâ, ÷àñò­ êîâî ñïèðàþ÷èñь íà ðîçðîáêè î. ì. ñº­ âåðöîâà, äåòàëьíу êëàñèô³êàö³þ íàïðÿì­ ê³â åâîëþö³¿, àáî ôîðì àäàïòàö³îìîðôîçу ([31], ñ. 174–217). Іäåòьñÿ òуò ñêîð³øå ïðî ö³ë³ñíу îðãà­ í³çàö³þ, í³æ ïðî îêðåì³ îçíàêè. âîíè ÷àñ­ òî ìîæуòь íå áуòè àäàïòèâíèìè у ïðÿìî­ ìу ðîçуì³íí³, ïðîòå áуòè ³íòåãðîâàíèìè äî ñêëàäу ñèñòåìè, ÿêà çàãàëîì º àäàïòèâíîþ ³ ö³ëêîì çäàòíà äî âèæèâàííÿ. òîïîãðàô³÷­ í³ îñíîâè îðãàí³çàö³¿ âèùèõ òàêñîí³â (ñêà­ æ³ìî, íàÿâí³ñòь у íàçåìíèõ õðåáåòíèõ ñàìå äâîõ, à íå òðьîõ ÷è îäí³º¿ ïàðè ê³íö³âîê) ôàêòè÷íî íå º ïðèñòîñуâàííÿìè, àëå çì³­ íà òàêèõ ðèñ ïîòðåáуâàëà á íàñò³ëьêè ðà­ äèêàëьíî¿ ïåðåáуäîâè îðãàí³çìу, ùî âàæ­ êî уÿâèòè ñîá³ уìîâè, çà ÿêèõ âîíà âèÿâè­ ëàñÿ á áàæàíîþ. â îäí³é îðãàí³çàö³¿, òàêèì ÷èíîì, ìî­ æуòь ïîºäíуâàòèñÿ ÿê íîâ³, òàê ³ ñòàð³ ðèñè, ÿê ö³ëêîì ôуíêö³îíàëьí³, òàê ³ çàëèøêî­ â³, òàê³, ùî âòðàòèëè ñâîº çíà÷åííÿ. Íà­ ïðèêëàä, ðуäèìåíòè “ÿê çàëèøêè ìèíу­ ëèõ àäàïòàö³é ìîæуòь áуòè îá’ºêòîì íîâèõ àäàïòàö³é. îäíàê áуäîâà ¿õ íå ïîÿñíþºòьñÿ ëèøå ò³ëьêè ïðèñòîñуâàííÿì äî öèõ íîâèõ ôуíêö³é – у í³é º òàêîæ íåàäàïòèâíèé òåïåð ñë³ä ³ñòîðè÷íîãî ìèíуëîãî” ([31], ñ. 105). Зîêðåìà, ðуäèìåíòàðíå îêî ñë³ïî¿ ïå÷åð­ íî¿ àìô³á³¿ ïðîòåÿ “ìîæëèâî ³ âõîäèòь ÿê ³ñòîòíà ÷àñòèíà â ñèñòåìу îðãàí³çìу, ùî ðîçâèâàºòьñÿ, îäíàê éîãî áуäîâà íå ïî­ ÿñíþºòьñÿ éîãî ñу÷àñíîþ ôуíêö³ºþ” (Òàм æå). V ðîçуì³ííÿ åâîëþö³¿, äî ÿêîãî ïðèéøîâ Øìàëьãàуçåí, âèÿâèëîñÿ, ÿê ìè áà÷èëè, íàäçâè÷àéíî áëèçьêèì äî òåî𳿠ïðèðîä­ íîãî äîáîðу ×. äàðâ³íà â ¿¿ êëàñè÷íîìу âè­ ãëÿä³. âçàãàë³, 30­ò³ ðîêè îçíàìåíуâàëèñÿ â ñâ³òîâ³é íàуö³ â³äðîäæåííÿì äàðâ³í³çìу, ñë³äîê íà ö³é ïîâåðõí³ ç’ÿâèòьñÿ çîáðàæåí­ íÿ íàâêîëèøíьîãî ñâ³òу. öå âæå íàâ³òь íå ðåçуëьòàò ïðèðîäíîãî äîáîðу, à ïðîñòèé íàñë³äîê 䳿 çàêîí³â ô³çèêè. îòæå, íàãðî­ ìàäæåííÿ äð³áíèõ âèïàäêîâèõ ê³ëьê³ñíèõ çì³í ïðèâîäèòь ï³ä êîíòðîëåì ïðèðîäíî­ ãî äîáîðу äî ÿê³ñíîãî ñòðèáêà – ïîÿâè çîðу у ïðÿìîìу ðîçуì³íí³. Пîäàëьø³ âäîñêîíà­ ëåííÿ (ïîÿâу çäàòíîñò³ äî àêîìîäàö³¿, ðîç­ ï³çíàâàííÿ êîëьîð³â, ñòåðåîñêîï³÷íîãî çîðу) òåæ äîñèòь ëåãêî ïîÿñíèòè ÿê ðåçуëь­ òàòè âèá³ðêîâîãî âèæèâàííÿ íîñ³¿â äð³áíèõ âèïàäêîâèõ çì³í. öåé ñöåíàð³é ëîã³÷íî ìîæëèâèé ³ íå ñу­ ïåðå÷èòь æîäíîìу ç â³äîìèõ çàêîí³â ïðè­ ðîäè. äî òîãî æ â³í äîáðå äîêуìåíòî­ âàíèé ïàëåîíòîëîã³÷íèì ³ ïîð³âíÿëьíî­ àíàòîì³÷íèì ìàòåð³àëîì. Ôîðìуâàííÿ ³ ïîäàëьøà åâîëþö³ÿ îðãàí³â çîðу â³äáуâà­ ëèñÿ íåçàëåæíî ³ ïàðàëåëьíî ìàéæå â уñ³õ ãðуïàõ òâàðèí â³ä êèøêîâîïîðîæíèííèõ äî õîðäîâèõ (äèâ., íàïð., [42], ñ. 163–244; [43]). äåòàë³ ïåðåòâîðåíь äуæå ðîçð³çíÿ­ þòьñÿ â ð³çíèõ ãðуïàõ, àëå çàãàëьíèé ¿õí³é õàðàêòåð ïðèáëèçíî îäíàêîâèé â уñ³õ ãðу­ ïàõ. óçàãàë³ æ àáñîëþòíî áåçï³äñòàâíèìè º òâåðäæåííÿ äåÿêèõ àâòîð³â, ùî åâîëþö³î­ í³ñòè í³áèòî íå çìîãëè ïîÿñíèòè åâîëþö³þ çîðу, âèõîäÿ÷è ç äàðâ³í³âñьêèõ ïðèíöèï³â (äåтàëüí³øå äèâ.: [44]). Íàñïðàâä³ ñу÷àñ­ í³ äîñë³äæåííÿ ïîâí³ñòþ ï³äòâåðäèëè ïðè­ ïуùåííÿ äàðâ³íà ïðî òå, ùî ïåðåòâîðåí­ íÿ ïåðâèííèõ çàðîäêîâèõ ñâ³òëî÷уòëèâèõ ñòðуêòуð â î÷³ â³äáуâàëîñÿ øëÿõîì ïîñòу­ ïîâîãî ïîñë³äîâíîãî àêуìуëþâàííÿ ÷èñ­ ëåííèõ íåçíà÷íèõ êîðèñíèõ çì³í [43]. Щå îäí³ºþ òðàäèö³éíî ñêëàäíîþ äëÿ ðîçâ’ÿçàííÿ áуëà (òà é çàëèøàºòьñÿ òà­ êîþ äëÿ ñу÷àñíî¿ íàуêè) ïðîáëåìà ñï³â­ â³äíîøåííÿ åâîëþö³¿ òà àäàïòàö³¿ ³ âçàãàë³ ïèòàííÿ ïðî íàïðÿìêè åâîëþö³¿, òà ìåõà­ í³çìè, ùî ¿õ âèçíà÷àþòь. Íà äуìêу Øìàëь­ ãàуçåíà, ñïðÿìуâàííÿ åâîëþö³¿ çàãàëîì îäíîìàí³òíå – öå àäàïòàö³îìîðôîç, ïîÿ­ âà íîâèõ âèä³â òà ñòâîðåííÿ íîâèõ îçíàê у ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 313 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... àáî äî ñåðéîçíèõ ïîìèëîê. ñêàçàíå ñòîñу­ ºòьñÿ é ñïðîá ïåðåôîðìуëþâàòè äàðâ³í³çì у òåðì³íàõ ãåíåòèêè. Íàéá³ëьø ³ñòîòíèìè ïîìèëêàìè ò³º¿ ñèñòåìè ïîãëÿä³â, ÿêу ìè çàðàç íàçèâàºìî ñèíòåòè÷íîþ òåîð³ºþ åâîëþö³¿, Øìàëьãà­ уçåí ââàæàâ ö³ëêîâèòå ³ãíîðуâàííÿ ÿâèùà áîðîòьáè çà ³ñíуâàííÿ, ùî âåäå äî уÿâëåí­ íÿ ïðî äîá³ð ÿê çîâí³øí³é ÷èííèê ³ ïðî îð­ ãàí³çì ÿê ïàñèâíèé îá’ºêò ïðèêëàäàííÿ çî­ âí³øí³õ ñèë, à òàêîæ çâåäåííÿ åâîëþö³¿ äî ïðîöåñу âàð³þâàííÿ ãåííèõ ÷àñòîò, уíàñë³­ äîê ÷îãî îíòîãåíåòè÷í³ ïðîöåñè é ôåíîòèï ÿê ñàìîñò³éíèé îá’ºêò âèâ÷åííÿ ïîâí³ñ­ òþ âèïàëè ç òåîðåòè÷íîãî àíàë³çу. êðèòè­ êà ñëуøíà, àëå ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî ö³ íåäî­ ë³êè âèÿâèëèñÿ ñêîð³øå õâîðîáàìè ðîñòу. ñèíòåòè÷íà òåîð³ÿ ïîñòуïîâî ïåðåáîðþº ¿õ у ïðîöåñ³ ñâîãî ðîçâèòêу, îñîáëèâî â îñòàíí³ äåñÿòèë³òòÿ, õî÷à, çâè÷àéíî, äåÿê³ ñу÷àñí³ äîñë³äíèêè ³ çàðàç äîòðèìуþòьñÿ ïîãëÿä³â ãåíåòè÷íîãî ÷è îíòîãåíåòè÷íîãî äåòåðì³í³çìу. âåëèêèì êðîêîì у ðîçуì³íí³ ìåõàí³çì³â åâîëþö³¿ ñòàº, çîêðåìà, ê³ëьê³ñ­ íå äîñë³äæåííÿ ñêëàäíèõ ïîë³ãåííî äåòåð­ ì³íîâàíèõ îçíàê, ¿õíьî¿ ì³íëèâîñò³, îíòî­ ãåíåòè÷íîãî ôîðìуâàííÿ òà øëÿõ³â ïåðå­ òâîðåííÿ â åâîëþö³¿ (оãëÿäè äèâ., íàïð.: [48–50]). ñï³ââ³äíîøåííÿ ì³æ îíòîãåíå­ çîì ³ åâîëþö³ºþ ñòàëî îäí³ºþ ç öåíòðàëь­ íèõ òåì ñу÷àñíèõ åâîëþö³éíèõ äîñë³äæåíь [51, 52]. Зàñòîñуâàííÿ â åâîëþö³éíèõ ìî­ äåëÿõ ìàòåìàòè÷íî¿ òåî𳿠³ãîð äîçâîëèëî âðàõуâàòè àêòèâí³ñòь îðãàí³çìу â áîðîòь­ á³ çà æèòòÿ, òîáòî äàòè ñу÷àñíå òëуìà÷åí­ íÿ êîíöåïö³¿ áîðîòьáè çà ³ñíуâàííÿ (оãëÿä ðåçóëüтàт³â äèâ.: [53]). êðèòèêà Øìàëьãàуçåíîì âåéñìàí³çìу é âåéñìàí³ñòñьêèõ åëåìåíò³â у êîíöåïö³ÿõ ãåíåòèê³â áуëà íàñò³ëьêè ð³çêîþ, ùî áàãàòî õòî áà÷èâ â öьîìу ùèðу àáî êîí’þíêòуðíу ïîñòуïêу ëàìàðê³çìу (íàãàäàþ, ùî 30­ò³ ðîêè áуëè ÷àñîì ï³äéîìу ëèñåíê³âùèíè é ïî÷àòêу ìàñîâàíî¿ êðèòèêè âåéñìàí³ç­ ìу ÿê íà÷åáòî ³äåàë³ñòè÷íîãî ëæåíàуêî­ ÿêèé ï³ñëÿ êðèçè, ïîâ’ÿçàíî¿ ç³ ñïðîñòу­ âàííÿì ñòàðèõ уÿâëåíь ïðî ñïàäêîâ³ñòь ³ ì³íëèâ³ñòь, ïîñòуïîâî çíîâу ïîñ³â ïðîâ³ä­ íå ì³ñöå â òåîðåòè÷í³é á³îëî㳿. Íàéâàæëè­ â³øîþ ïî䳺þ öьîãî ÷àñу ñòàëî уçãîäæåííÿ òåî𳿠ïðèðîäíîãî äîáîðу ç ìåíäåë³çìîì ³ õðîìîñîìíîþ òåîð³ºþ ñïàäêîâîñò³. Áуëî ïîêàçàíî, ñïî÷àòêу íà òåîðåòè÷íèõ ìîäå­ ëÿõ (ð. Ô³øåð, ä. õîëäåéí, ñ. ðàéò), à ïî­ ò³ì ³ â äîñë³äæåííÿõ ïðèðîäíèõ òà øòу÷íèõ ïîïуëÿö³é (ñ. ñ. ×åòâåðèêîâ, ì. І. âàâè­ ëîâ, Ô. ã. äîáðæàíñьêèé, ì. â. òèìîôººâ­ ðåñîâñьêèé òà ³íø³), ùî ìåíäåë³âñьêà ãå­ íåòèêà íå ò³ëьêè íå ñуïåðå÷èòь äàðâ³í³çìу, àëå, íàâïàêè, â уñ³õ äåòàëÿõ уçãîäæуºòьñÿ ç íèì. òðîõè ï³çí³øå íîâу êîíöåïö³þ áуëî уçãîäæåíî ç äàíèìè òàêîæ ³ êëàñè÷íèõ á³î­ ëîã³÷íèõ íàуê (ä. õàêñë³, å. ìàéð, Á. ðåíø, ä. ñèìïñîí, ê. âàääèíãòîí). ñòàâëåííÿ Øìàëьãàуçåíà äî öèõ äîñë³­ äæåíь áуëî (îñîáëèâî ïðîòÿãîì 30 – 40­õ ðîê³â) äîñèòь êðèòè÷íèì (äèâ., íàïð., [27, 29, 30, 45–47]). îêð³ì òîãî, ùî ñàì â³í áуâ, ÿê ìè áà÷èëè, ³í³ö³àòîðîì ãåíåòè÷íèõ äî­ ñë³äæåíь, â³í ³ ï³çí³øå áуâ у êуðñ³ äîñÿãíåíь ãåíåòèêè, âèêîðèñòîâуâàâ ¿õ у ñâî¿õ åâî­ ëþö³éíèõ уçàãàëьíåííÿõ, âèñîêî îö³íþâàâ îäåðæàíèé ãåíåòèêàìè ôàêòè÷íèé ìàòåð³­ àë, àëå ïîðÿä ³ç öèì êðèòè÷íî îö³íþâàâ òå­ îðåòè÷í³ êîíöåïö³¿ ãåíåòèê³â. Íàâ³òь ñàìà êîíöåïö³ÿ ãåí³â ÿê àâòîíîìíèõ ñïàäêîâèõ ôàêòîð³â, çäàâàëàñÿ Øìàëьãàуçåíу â òîé ÷àñ äîñèòь ñуìí³âíîþ. â³í âáà÷àâ у ãåíàõ у ò³ ðîêè ëèøå åëåìåíòàðí³ îäèíèö³ ã³áðèäî­ ëîã³÷íîãî àíàë³çу, àëå íå ÷èííèêè, ùî äå­ òåðì³íуþòь ³íäèâ³äуàëьíèé ðîçâèòîê. Íåãàòèâíèì áуëî ñòàâëåííÿ Øìàëь­ ãàуçåíà äî âåéñìàí³çìу é äî òèõ åëåìåí­ ò³â ãåíåòè÷íî¿ êîíöåïö³¿, ÿê³ áуëè çàïîçè­ ÷åí³ â à. âåéñìàíà. âåéñìàí³çì, íà äуì­ êу Øìàëьãàуçåíà, – öå ñïîòâîðåííÿ òåî𳿠äàðâ³íà, íàâ³òь ïðèõîâàíà ôîðìà àíòèäàð­ â³í³çìу. â³äòâîðåííÿ ³äåé âåéñìàíà â êîí­ öåïö³ÿõ ãåíåòèê³â âåëî ¿õ, íà äуìêу Øìàëь­ ãàуçåíà, àáî äî â³äâåðòîãî àíòèäàðâ³í³çìу, ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2314 І. І. Дзевеð³í ìîçîë³â íà øê³ð³ ñòðàуñ³â äî ¿õíьîãî íàðî­ äæåííÿ), ÿê³ âèãëÿäàþтü ÿê ëàìàðê³ñòñьê³ ([52], p. 4, êóðñèâ ó ïåðøоäæåðåë³ – ². Ä.). óçàãàë³ æ, åâîëþö³éíèé ïðîöåñ, ââàæàâ Øìàëьãàуçåí, íå äåòåðì³íуºòьñÿ í³ õàðàê­ òåðîì ì³íëèâîñò³, í³ çàêîíîì³ðíîñòÿìè îí­ òîãåíåçу, í³ ³íøèìè îñîáëèâîñòÿìè æèòòº­ ä³ÿëьíîñò³ íà ð³âí³ îðãàí³çìу. ö³ âëàñòèâîñ­ ò³ îðãàí³çìу ñàì³ º ðåçуëьòàòàìè åâîëþö³¿. Пðîáëåìîþ åâîëþö³éíèõ äîñë³äæåíь çà­ âæäè áуëî (òà é çàðàç çàëèøàºòьñÿ) òå, ùî äîñë³äíèêè ð³çíèõ ñïåö³àë³çàö³é áà÷èëè â åâîëþö³¿ ïðÿìèé ðåçуëьòàò äîñë³äæуâà­ íèõ íèìè ïðîöåñ³â. äåÿê³ åêîëîãè ïî÷àòêу XX ñò. áà÷èëè â åâîëþö³¿ çì³íè îðãàí³çì³â, àäåêâàòí³ çì³íàì у ñåðåäîâèù³, äåÿê³ ô³ç³î­ ëîãè ðîçãëÿäàëè ö³ çì³íè â òåðì³íàõ ñòèìу­ ë³â òà ðåàêö³é, à äåõòî ç ïàëåîíòîëîã³â, äî­ ñë³äæуþ÷è ðÿäè âèêîïíèõ ôîðì, ðîçãëÿäàâ åâîëþö³þ ÿê ðåàë³çàö³þ ïåâíèõ âíуòð³ø­ í³õ ïîòåíö³é äî çì³í. òàê ³ ç’ÿâëÿëèñÿ åâî­ ëþö³éí³ êîíöåïö³¿ – ìåõàíîëàìàðê³ñòñьê³ â äâîõ ïåðøèõ ãðуïàõ äîñë³äíèê³â, îðòîãåíå­ òè÷í³ – â òðåò³é ãðуï³. ãåíåòèêè (Ã. äå Ôð³ç тà ³íø³) òðèâàëèé ÷àñ íàìàãàëèñÿ âèâåñòè åâîëþö³þ ç ìуòàö³éíîãî ïðîöåñу; ï³çí³øå âèÿâëåííÿ íîâèõ ôîðì ñïàäêîâî¿ ì³íëè­ âîñò³ (äуïë³êàö³ÿ ãåí³â, ìîá³ëьí³ ãåíè òîùî) ïðèâîäèëî äî ïîÿâè íîâèõ âåðñ³é ìуòàö³­ îí³çìу. Зãàäàí³ ÿâèùà ö³ëêîì ðåàëьí³, àëå äî áуäь­ÿêîãî ç íèõ åâîëþö³ÿ íå çâîäèòь­ ñÿ. Зàâäàííÿ òåî𳿠åâîëþö³¿ – âèÿâèòè ðå­ àëьíå ñï³ââ³äíîøåíííÿ âñ³º¿ ñуêуïíîñò³ ð³ç­ íîìàí³òíèõ ÷èííèê³â. ñàìå òåîð³ÿ ïðèðîä­ íîãî äîáîðу, çà Øìàëьãàуçåíîì, ³íòåãðуº äàí³ ïðî ö³ ÷èííèêè â ºäèíу êîíöåïòуàëь­ íу ñèñòåìу: êîíòðîëþþ÷èì ³ ñïðÿìîâуþ­ ÷èì ôàêòîðîì åâîëþö³¿ º áîðîòьáà çà ³ñ­ íуâàííÿ, à ºäèíîþ ðуø³éíîþ ñèëîþ – ïðè­ ðîäíèé äîá³ð. І, â³äïîâ³äíî, ñèñòåìà íàøèõ çíàíь ïðî åâîëþö³þ – íå ðîçä³ë ãåíåòèêè, åêîëî㳿 ÷è ô³ç³îëî㳿, à ö³ëêîì ñàìîñò³éíà ïî ñуò³ íàуêà. âîãî â÷åííÿ). Íàâðÿä ÷è öå òàê. Íàñïðàâä³ Øìàëьãàуçåí ââàæàâ âåéñìàíà ãåí³àëь­ íèì ìèñëèòåëåì ([27], ñ. 5) ³ ïîâíîþ ì³­ ðîþ âèçíàâàâ ïîçèòèâíå çíà÷åííÿ êðèòè­ êè öèì у÷åíèì íåîëàìàðê³çìу ³ òîãî, ùî â ³ñòîðè÷í³é ïåðñïåêòèâ³ ñàìå ïîãëÿäè âåé­ ñìàíà áуëî ïîêëàäåíî â îñíîâу ãåíåòèêè. îäíàê ôàêòè÷íà â³äìîâà âåéñìàíà â³ä ³äå¿ ö³ë³ñíîñò³ îðãàí³çìу ïðèâåëà éîãî, íà äуì­ êу Øìàëьãàуçåíà, äî ïåðåêðу÷åííÿ äàð­ â³í³çìу: уÿâëåííÿ ïðî îðãàí³çì ÿê ìîçà¿êу ÷àñòèí, äåòåðì³íîâàíèõ у ñâîºìу ðîçâèòêу àâòîíîìíèìè ñïàäêîâèìè çà÷àòêàìè, ùî ïî ñуò³ ïîçáàâëÿº ïðèðîäíèé äîá³ð éîãî òâîð÷î¿ ðîë³ ³ ïåðåíîñèòь öåíòð уâàãè äî­ ñë³äíèê³â ç ïðîöåñ³â áîðîòьáè çà ³ñíуâàí­ íÿ òà ïðèðîäíîãî äîáîðу íà çàêîíîì³ðíîñ­ ò³ ì³íëèâîñò³. äуìêà ïðî Øìàëьãàуçåíà ÿê ïðèõîâà­ íîãî ëàìàðê³ñòà (íàïð., [54]) àáñîëþòíî íå уçãîäæуºòьñÿ ç òèì, ùî ñу÷àñí³ éîìу òå­ ëåîëîã³÷í³ êîíöåïö³¿ åâîëþö³¿ â³í ï³ääàâ íå ìåíø ð³çê³é êðèòèö³, í³æ âåéñìàí³çì (íàïð., [28, 30, 55]). Íå îáìåæèâøèñь öèì, â³í äàâ äàðâ³í³ñòñьêу ³íòåðïðåòàö³þ òèì ôàê­ òàì, ÿê³ òðàäèö³éíî ðîçãëÿäàëèñÿ ÿê àðãу­ ìåíòè íà êîðèñòь ëàìàðê³çìу. Íàïðèêëàä, òàì, äå ëàìàðê³ñòè áà÷èëè уñïàäêуâàí­ íÿ íàáуòèõ îçíàê íà îñíîâ³ àäåêâàòíî¿ çî­ âí³øí³ì уìîâàì ì³íëèâîñò³, Øìàëьãàуçåí âèÿâèâ ïîñòуïîâå çàì³ùåííÿ íåñïàäêîâèõ ðåàêö³é ñïàäêîâèìè ï³ä êîíòðîëåì ñòàá³­ ë³çуþ÷îãî äîáîðу [27]. П³çí³øå öåé ïðîöåñ îäåðæàâ íàçâу ãåíåòè÷íî¿ àñèì³ëÿö³¿. Íå­ çàëåæíî â³ä Øìàëьãàуçåíà éîãî äîñë³äæу­ âàëè çàõ³äí³ ôàõ³âö³ (ê. âàääèíãòîí òà ³íø³); âåäуòьñÿ òàê³ äîñë³äæåííÿ é çàðàç. âîäíî­ ÷àñ, ñïðîáè â³äðîäèòè â ò³é ÷è ³íø³é ôîðì³ ³äåþ уñïàäêуâàííÿ íàáуòèõ îçíàê âèÿâè­ ëèñÿ áåçðåçуëьòàòíèìè. Íàðàç³, òàê ñàìî, ÿê ³ â ÷àñè Øìàëьãàуçåíà òà âàääèíãòîíà, íàÿâí³ äàí³ äîçâîëÿþòь ñòâåðäæуâàòè, ùî “ñàìå íà îñíîâ³ îðòîäîêñàëьíîãî äàðâ³­ í³çìу òà îðòîäîêñàëьíî¿ åìáð³îëî㳿 ìîæ­ íà ïîÿñíèòè åâîëþö³éí³ ïî䳿 (òàê³, ÿê ïîÿâу ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 315 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... â íàéñòðàøí³ø³ ÷àñè. Зàéìàþ÷è äîñòàòíьî âèñîê³ êåð³âí³ ïîñàäè, â³í í³÷èì íå çàïëÿìу­ âàâ ñåáå ³ â î÷àõ êîëåã êîðèñòуâàâñÿ íåçà­ ïåðå÷íèì ìîðàëьíèì àâòîðèòåòîì (äèâ., íàïð., [58], ñ. 123; [9], ñ. 218–219, 223– 224). Іíîä³ â³í ä³ÿâ äîñèòь ð³øу÷å ³ ñì³ëèâî. Пðèêëàäîì ìîæå áуòè ³ñòîð³ÿ çàïðîøåííÿ â 1936 ð. íà ðîáîòу â Іíñòèòуò çîîëî㳿 âè­ äàòíîãî åíòîìîëîãà î. î. ëþáèùåâà, ÿêèé ïðàöþâàâ äî òîãî у âñåñîþçíîìу ³íñòèòу­ ò³ çàõèñòу ðîñëèí ([59], ñ. 29; [9], ñ. 219). ó 1937 ð. ëþáèùåâà áуëî çâèíуâà÷åíî â íàâìèñíîìу çìåíøåíí³ åêîíîì³÷íèõ çáèò­ ê³â â³ä êîìàõ­øê³äíèê³â. òàêå îáâèíуâà÷åí­ íÿ ìîãëî ìàòè íà ò³ ÷àñè íàéñуìí³ø³ íà­ ñë³äêè ³ äëÿ ñàìîãî ëþáèùåâà, ³ äëÿ òèõ, õòî ðèçèêíуâ áè éîãî ï³äòðèìàòè. Пðîòå Øìàëьãàуçåí íå çì³íèâ ñâîãî ð³øåííÿ é ïðèéíÿâ ëþáèùåâà íà ðîáîòу, ïðî³ãíîðу­ âàâøè êàòåãîðè÷íèé ïðîòåñò äèðåêòîðà Іí­ ñòèòуòу çàõèñòу ðîñëèí. äî ðå÷³, ëþáèùåâ áуâ ïåðåêîíàíèì àíòèäàðâ³í³ñòîì ³ â³òàë³ñ­ òîì. Пðîòå ö³ëêîâèòà ïðîòèëåæí³ñòь òåî­ ðåòè÷íèõ ïåðåêîíàíь íå çàøêîäèëà òîä³ ñï³ëьí³é ðîáîò³ Øìàëьãàуçåíà é ëþáèùåâà â Іíñòèòуò³ çîîëî㳿, à òðîõè ï³çí³øå – ñï³ëь­ í³é áîðîòьá³ ïðîòè ëæåíàуêè. VII òèñê íà íàуêу ð³çêî ïîñèëèâñÿ â ê³íö³ 30­õ ðîê³â, îñîáëèâî ï³ñëÿ àðåøòу ì. І. âà­ âèëîâà (1940) òà ðîçãðîìу êåðîâàíèõ íèì уñòàíîâ. Пðîòå â ïåðø³ ïîâîºíí³ ðîêè á³î­ ëîãè ñïðîáуâàëè îðãàí³çуâàòè îï³ð íàñòу­ ïîâ³ ëèñåíê³âùèíè [60]. ó ñуñï³ëьñòâ³ ³ñíу­ âàëà äуìêà, ùî òåïåð, ï³ñëÿ òîãî, ÿê ðàäÿí­ ñьêèé íàðîä ïåðåì³ã у ñâ³òîâ³é â³éí³, ìàþòь â³äáуòèñÿ çì³íè у ïîë³òè÷íîìу ðåæèì³ äåð­ æàâè: â³í ìàâ ñòàòè íàðåøò³ ìåíø æîðñòî­ êèì. â³äïîâ³ääþ âëàäè íà òàê³ íàñòðî¿ ñòà­ ëè íîâ³ ðåïðåñ³¿, ïîãðîìíî­ïðîðîáî÷í³ êàìïàí³¿ òà âñòàíîâëåííÿ òàêîãî òîòàëьíî­ ãî êîíòðîëþ çà äуõîâíèì æèòòÿì, ÿêîãî íå áуëî, ìàáуòь, íàâ³òь ³ â 30­õ ðîêàõ [61, 62]. Øìàëьãàуçåí ñòàâ îäíèì ç ³í³ö³àòîð³â ñïðîá â³äðîäæåííÿ íàуêè, îðãàí³çуâàâ ïî­ VI Íà æàëь, ïðîöåñ ôîðìуâàííÿ ñàìîñò³é­ íî¿ íàуêè ïðî åâîëþö³þ òàê ³ íå ä³éøîâ ëî­ ã³÷íîãî ê³íöÿ. âæå ç 40­õ ðîê³â ïî÷àâñÿ ïðî­ öåñ ñêîðî÷åííÿ âèêëàäàííÿ äàðâ³í³çìу у âуçàõ, à éîãî çì³ñò ñòàâàâ äåäàë³ ïðèì³òèâ­ í³øèì. öåé ïðîöåñ ð³çêî ïîñèëèâñÿ âíàñë³­ äîê ðîçãðîìу á³îëî㳿 çà ÷àñ³â ëèñåíê³âùè­ íè, ïðîòå íàâ³òь у ï³ñëÿëèñåíê³âñьê³ ÷àñè êîëèøí³é ð³âåíь åâîëþö³éíèõ äîñë³äæåíь òàê ³ íå â³äíîâèâñÿ (äåтàëüí³øå äèâ., [4, 5, 44]). ñòàí òåî𳿠åâîëþö³¿ âæå â 30­ò³ ðîêè ñåðéîçíî íåïîêî¿â Øìàëьãàуçåíà. ñïî­ ÷àòêу â³í â³â ïîëåì³êу ç àíòèäàðâ³í³ñòàìè, ÿê ãåíåòè÷íîãî ñïðÿìуâàííÿ, òàê ³ ç íåîëà­ ìàðê³ñòàìè. Пðîòå íàуêîâà äèñêуñ³ÿ, ÿêîþ á çàïåêëîþ âîíà íå ñòàâàëà, ò³ëьêè ñïðèÿº ïîñòуïîâ³ çíàíь. ñïðàâæíþ, é äåäàë³ á³ëь­ øу íåáåçïåêу äëÿ íàуêîâèõ ³, çîêðåìà, åâî­ ëþö³éíèõ äîñë³äæåíь ñòàíîâèëî âòðу÷àííÿ â íàуêу ç áîêу âèùîãî ïàðò³éíîãî êåð³âíè­ öòâà. Áуäу÷è íåïðèìèðåííèì êðèòèêîì уñ³õ ôîðì àíòèäàðâ³í³çìу, Øìàëьãàуçåí âîä­ íî÷àñ âèÿâëÿâ ð³äê³ñíу äëÿ ïðîâ³äíîãî îð­ ãàí³çàòîðà íàуêè òîëåðàíòí³ñòь äî ³íøèõ òî÷îê çîðу. Íà 4­ìу âñåñîþçíîìу ç’¿çä³ çî­ îëîã³â, àíàòîì³â ³ ã³ñòîëîã³â, ùî â³äáуâñÿ â êèºâ³ â 1930 ð. (мàтåð³àëè äèâ.: [56]), ãî­ ëîâîþ îðãêîì³òåòу ÿêîãî áуâ Øìàëьãàу­ çåí, áуëî ñòâîðåíî íåñïîä³âàíу äëÿ ò³º¿ (³ íå ò³ëьêè äëÿ ò³º¿) åïîõè àòìîñôåðу äî­ áðîçè÷ëèâîñò³, â³äñуòíîñò³ äåìàãî㳿 ³ ïî­ ë³òèêàíñòâà, ïîâíî¿ ñâîáîäè êðèòèêè. Íå äèâíî, ùî у÷àñíèêè ç’¿çäу çãàäуâàëè ïðî íьîãî ç çàõîïëåííÿì íàâ³òь ÷åðåç äåñÿòêè ðîê³â (íàïð., [57], ñ. 102; [9], ñ. 210–211, 218). òàêу ñàìу îáñòàíîâêу Øìàëьãàуçåí çì³ã ñòâîðèòè ³ â ÷èñëåííèõ êåðîâàíèõ íèì уñòàíîâàõ. ä³ÿëьí³ñòь Øìàëьãàуçåíà ÿê îðãàí³çà­ òîðà âèâ÷åíà äуæå ïîãàíî, ÷èñëåíí³ äåòà­ ë³ çàëèøàþòьñÿ íåâ³äîìèìè. î÷åâèäíî, â³í áуâ äуæå îáåðåæíèì, ùî é äîïîìîãëî éîìу áуòè îäíèì ³ç êåð³âíèê³â ðàäÿíñьêî¿ á³îëî㳿 ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2316 І. І. Дзевеð³í 쳿 òà åìáð³îëî㳿, à â 1955 ð. ïðèçíà÷èëè çàâ³äуâà÷åì ëàáîðàòî𳿠åìáð³îëî㳿 õðå­ áåòíèõ. îñíîâíîþ òåìîþ öèõ äîñë³äæåíь Øìàëьãàуçåíà ñòàëè ïðîáëåìè ô³ëîãåí³¿ çåìíîâîäíèõ. Зãîäîì ¿õ ðåçуëьòàòè ñêëà­ ëè êíèæêу “Пîõîäæåííÿ íàçåìíèõ õðåáåò­ íèõ”, âèäàíу ï³ñëÿ ñìåðò³ â÷åíîãî [66]. VIII ó 50­õ ðîêàõ Øìàëьãàуçåí çáëèçèâñÿ ç â. ì. ñуêà÷îâèì, âèäàòíèì áîòàí³êîì ³ åêîëîãîì, ùî î÷îëèâ â ö³ ðîêè ïðîòèä³þ ëèñåíê³âùèí³. êåðîâàí³ ñуêà÷îâèì ÷àñî­ ïèñè “Áþëëåòåíь ìîñêîâñêîãî îáùåñòâà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. îòäåë áèîëîãè÷åñ­ êèé” ³ “Áîòàíè÷åñêèé æуðíàë” уæå â 1952 ð. ïî÷àëè ñïî÷àòêу íàäçâè÷àéíî îáåðåæíу, à ï³çí³øå âñå ð³øу÷³øу áîðîòьáу ç³ ëæåíàу­ êîþ [67]. õàðàêòåðíîþ ðèñîþ àâòîð³â àíòèëè­ ñåíê³âñьêèõ âèñòуï³â 50­õ ðîê³â º áåçïðå­ öåíäåíòíèé äëÿ òèõ ÷àñ³â ð³âåíь íåçààí­ ãàæîâàíîñò³ é íåçàëåæíîñò³ â³ä ³äåîëîã³÷­ íèõ ñòåðåîòèï³â. Íàâ³òь íàáàãàòî ï³çí³øå òàêà ñâîáîäà ìèñëåííÿ ïðîñòî âðàæàëà. Пàì’ÿòàþ çäèâуâàííÿ, ç ÿêèì ÿ â 1987 ð. ïðî÷èòàâ у íàðèñ³ Øìàëьãàуçåíà, ïðèñâÿ­ ÷åíîìу êðèòèö³ îäí³º¿ íàï³âëèñåíê³âñьêî¿­ íàï³âíàуêîâî¿ ñòàòò³, òàê³ ðÿäêè: “òðåò³é ðîçä³ë ñòàòò³ ìຠçàãîëîâîê “×è ñуïåðå÷èòь ä³àëåêòèêî­ìàòåð³àë³ñòè÷íîìу äåòåðì³í³çìу â÷åííÿ ïðî àäåêâàòíу, ïðè­ ñòîñуâàëьíу ì³íëèâ³ñòь?” òèì ÷àñîì á³î­ ëîãà ö³êàâèòь íàñàìïåðåä ³íøå ïèòàííÿ: ÷è íå ñуïåðå÷èòь öå â÷åííÿ ôàêòàì? Яêùî æ âîíî ñуïåðå÷èòь ôàêòàì, òî òèì ñàìèì éîãî îáãîâîðåííÿ ñòຠö³ëêîì áåçïðåä­ ìåòíèì” (1958; öèт. çà âèäàííÿм: [68], ñ. 184). Пîä³áíå áåççàñòåðåæíå íàäàííÿ íàу­ êîâèì ôàêòàì ïð³îðèòåòу ïåðåä ïàí³âíîþ ³äåîëî㳺þ º ìàéæå áåçïðåöåäåíòíèì äëÿ ðàäÿíñьêî¿ íàуêè ÷è ô³ëîñîô³¿. äî òîãî æ, âèñëîâëåíå âîíî Øìàëьãàуçåíîì ïðÿìî, ÷³òêî ³ áåç ðåâåðàíñ³â íà àäðåñу ö³º¿ ³äåî­ ëî㳿. Íàуêîâèé ñâ³òîãëÿä íå áуâ çíèùåíèé ñë³äîâíî àíòèëèñåíê³âñьê³ âèñòуïè [63, 64]. âíàñë³äîê, íà ñåðïíåâ³é (1948 ð.) ñå­ ñ³¿ âàñãÍІë Øìàëьãàуçåí ñòàâ îäíèì ³ç ãîëîâ íèõ îá’ºêò³â íàïàäîê ëèñåíê³âö³â íà­ ð³âí³ ç ì. П. äуáèí³íèì, à. ð. Жåáðàêîì òà ³íøèìè ïðîâ³äíèìè ãåíåòèêàìè [65]. âè­ ñòуïàþ÷è íà ö³é ñåñ³¿, Øìàëьãàуçåí ò³ëь­ êè â³äêèíуâ уñ³ çâèíуâà÷åííÿ, àëå, íàñê³ëь­ êè ìîæíà ñуäèòè çà ñòåíîãðàìîþ éîãî âè­ ñòуïу (çà äåÿêèì äàíèìè, “ï³äïðàâëåíîþ” ëèñåíê³âöÿìè: [47], ñ. 157), íàâ³òь íå íà­ ìàãàâñÿ çàõèñòèòè ñïðàâæíþ íàуêу ([65], ñ. 412–418). âò³ì, òðîõè ï³çí³øå (éìîâ³ð­ íî, â ê³íö³ 1948 ð.) â³í ï³äãîòуâàâ ùîñь íà çðàçîê ïîÿñíþâàëьíî¿ çàïèñêè ç ïðèâî­ äу ëèñåíê³âñьêî¿ “êðèòèêè” ([47], ñ. 103– 124). öÿ çàïèñêà îñîáëèâî ö³êàâà òèì, ùî â í³é Øìàëьãàуçåí, ÿê ³ ðàí³øå íå ïîãîäæуþ­ ÷èñь ç ãåíåòèêàìè â áàãàòьîõ ïèòàííÿõ, âñå îäíî îö³íèâ ãåíåòèêу ÿê íàуêу íàäçâè÷àéíî âèñîêî ([47], ñ. 124). П³ñëÿ ñåñ³¿ âàñãÍІë ëèñåíê³âö³ îòðè­ ìàëè ìîíîïîëьíå êåð³âíå ïîëîæåííÿ â á³­ îëî㳿 òà ñ³ëьñьêîãîñïîäàðñьêèõ íàуêàõ. Íàуêîâ³ äîñë³äæåííÿ â ãàëуç³ ãåíåòèêè ³ â ñуì³æíèõ ðîçä³ëàõ á³îëî㳿 áуëè ïîâí³ñ­ òþ çàáîðîíåí³, âèêëàäàííÿ öèõ ïðåäìåò³â ïðèïèíåíå, òèñÿ÷³ á³îëîã³â çâ³ëьíåí³ ç ðî­ áîòè ÿê “âåéñìàí³ñòè – ìåíäåë³ñòè – ìîð­ ãàí³ñòè”. îäíàê ìàñîâ³ âáèâñòâà 30­õ ðîê³â íå ïîâòîðèëèñÿ. öьîãî ðàçу ñòàë³íñьêèé ðåæèì îáìåæèâñÿ ³äåîëîã³÷íèìè ïðîðîá­ êàìè, çàõîäàìè àäì³í³ñòðàòèâíîãî òèñ­ êу, ïàïëþæåííÿì òèõ “ìîðãàí³ñò³â”, ùî íå ðîçêàÿëèñÿ, ³ òèõ, ùî ïîêàÿëèñÿ “íå ùèðî”. П³ñëÿ ïåðåìîãè ëèñåíê³âö³â Øìàëьãàу­ çåí áуâ íåãàéíî çíÿòèé ç уñ³õ ïîñàä ³ çâ³ëь­ íåíèé ç ðîáîòè. àëå çàãàëîì éîìу â³äíîñíî ïîùàñòèëî. õî÷à Øìàëьãàуçåí òàê í³êîëè ³ íå “ðîççáðî¿âñÿ ïåðåä ïàðò³ºþ”, éîìу âäà­ ëîñÿ íàâ³òь ïðàöåâëàøòуâàòèñÿ çà ôàõîì. Йîãî âçÿëè íà ðîáîòу â Зîîëîã³÷íèé ³íñòè­ òуò àÍ ñðñð (ëåí³íãðàä) ³ç ïðàâîì ïðàöþ­ âàòè â ìîñêâ³ òà äîçâîëèëè çàéìàòèñÿ ñïå­ ö³àëьíèìè ïèòàííÿìè ïîð³âíÿëьíî¿ àíàòî­ ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 317 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... á íàçâу âîíà íå ìàëà – “äåìîêðàòè÷íèé öåíòðàë³çì”, “ºäèíîíà÷àëьí³ñòь у êåðуâàí­ í³” ÷è “уïðàâë³íñьêà âåðòèêàëь”), òî çáåð³­ ãàòèìуòьñÿ é ëèñåíê³âñьê³ ìåòîäè, õàé íà­ â³òь ³ áåç ëèñåíê³âñьêî¿ äîêòðèíè. …ó 50­ò³ ðîêè íà ñòîð³íêàõ äâîõ àíòè­ ëèñåíê³âñьêèõ æуðíàë³â çíîâу ïî÷èíàþòь ç’ÿâëÿòèñÿ ñòàòò³ Øìàëьãàуçåíà ç ïðîáëåì åâîëþö³¿. â íèõ Øìàëьãàуçåí äèâèòьñÿ íà åâîëþö³éèé ïðîöåñ ï³ä äåùî íîâèì êуòîì çîðу. Áуäу÷è ïåðåêîíàíèì у íàуêîâ³é íå­ ñïðîìîæíîñò³ çàïåðå÷åííÿ àáî ³ãíîðуâàí­ íÿ àêòèâíî¿ ðîë³ îðãàí³çìу â áîðîòьá³ çà ³ñ­ íуâàííÿ, Øìàëьãàуçåí, ç ³íøîãî áîêу, íå ì³ã íå âðàõîâуâàòè é уñï³õ³â ñèíòåòè÷íî¿ òå­ î𳿠åâîëþö³¿ â åìï³ðè÷íîìу ³ òåîðåòè÷íîìу äîñë³äæåíí³ ïðîöåñу åâîëþö³¿, òàê ñàìî ÿê ³ òîãî, ùî ìîëåêуëÿðíà á³îëîã³ÿ çíà÷íîþ ì³­ ðîþ ï³äòâåðäèëà ò³ ïðèíöèïè ÷àñòêîâî¿ àâ­ òîíî쳿 ñïàäêîâèõ çà÷àòê³â ³ äåòåðì³íàö³¿ íèìè ôåíîòèïíèõ îçíàê, ÿê³ â³í у ñâ³é ÷àñ ñòàâèâ ï³ä ñуìí³â. Щîá ïîºäíàòè â ìåæàõ ºäèíî¿ êîíöåïö³¿ уÿâëåííÿ ïðî ö³ë³ñí³ñòь îðãàí³çìу ³ éîãî àêòèâíу ðîëь â æèòòºâîìу çìàãàíí³, ç îäíîãî áîêу, ³ ïðèòàìàííу ñèí­ òåòè÷í³é òåî𳿠åâîëþö³¿ ìîæëèâ³ñòь òî÷íî­ ãî ê³ëьê³ñíîãî àíàë³çу, ç ³íøîãî, Øìàëьãà­ уçåí ñêîðèñòàâñÿ òåîðåòè÷íèì àïàðàòîì ê³áåðíåòèêè ³ òåî𳿠³íôîðìàö³¿, çðîáèâøè ñïðîáу îõàðàêòåðèçуâàòè ïðîöåñè îíòîãå­ íåçу é åâîëþö³¿ â ê³áåðíåòè÷íèõ òåðì³íàõ. ö³ ³äå¿ äîáðå уçãîäæуâàëèñÿ ç ïîøуêàìè ìîæëèâîñòåé ìàòåìàòè÷íîãî îïèñу á³îëî­ ã³÷íèõ ÿâèù, ùî ¿õ âåëè â ò³ ðîêè î. î. ëÿ­ ïуíîâ ³ äåÿê³ ³íø³ äîñë³äíèêè. Пðîòå ïåð­ ñïåêòèâè òàêèõ äîñë³äæåíь â уìîâàõ ïî­ âòîðíîãî íàñòуïу ëèñåíê³âö³â (ê³íåöь 50­õ ðîê³â) áуëè äîñèòь ïðîáëåìàòè÷íèìè, òà é ìàëî õòî ç á³îëîã³â ì³ã çðîçуì³òè ê³áåðíå­ òè÷íèé ï³äõ³ä äî îíòîãåíåçу òà åâîëþö³¿. І õî÷à Øìàëьãàуçåí ïðîäîâæуâàâ åíåðã³é­ íî ïðàöþâàòè, éîãî ëèñòè îñòàíí³õ ðîê³â ÷àñòî ñуìí³ é ïîçíà÷åí³ â³ä÷уòòÿì ñàìî­ òíîñò³ [71, 72]. òîòàë³òàðèçìîì îñòàòî÷íî: çàâæäè áуëè ëþäè, êîòð³ ì³æ äîãìîþ òà îá’ºêòèâíèì ï³ç­ íàííÿì ðîáèëè âèá³ð íà êîðèñòь ï³çíàííÿ. î÷åâèäíî, ïðàöÿ áîðö³â ³ç ëèñåíê³âùè­ íîþ ìàëà äëÿ ñуñï³ëьñòâà íàäçâè÷àéíî ïî­ çèòèâí³ íàñë³äêè. àäæå ñàìå çà ¿õí³ìè ñòàò­ òÿìè íàâ÷àëèñÿ îñíîâ íàуêè ò³ ëþäè, ÿêèì ï³çí³øå äîâåëîñÿ â³äðîäæуâàòè íàï³âçðуé­ íîâàí³ òîòàë³òàðèçìîì íàуêу òà êуëьòуðу. äîñèòь õàðàêòåðíî, íàïðèêëàä, ùî àâòîð ñòàòò³, ÿêу êðèòèêуâàâ Øìàëьãàуçåí у çãà­ äàíèõ ðÿäêàõ, ô³ëîñîô І. ò. Ôðîëîâ, íå­ âäîâç³ ïðèºäíàâñÿ äî ñòàíу ïðîòèâíèê³â ëèñåíê³âùèíè, à ê³ëьêîìà äåñÿòèë³òòÿìè ï³çí³øå ñòàâ îäíèì ³ç ïðîâ³äíèõ ³äåîëî­ ã³â äåìîêðàòè÷íèõ ðåôîðì у ðàäÿíñьêîìу ñуñï³ëьñòâ³ [69, 70]. óò³ì, íàïðèê³íö³ 50­õ ðîê³â, íàøå ñуñ­ ï³ëьñòâî ÷åêàâ ùå äуæå äîâãèé øëÿõ äî äåìîêðàò³¿. Íàñê³ëьêè ìîæíà ñуäèòè, âæå òîä³ àíòèëèñåíê³âñьê³ ïуáë³öèñòè ïðåêðàñ­ íî ðîçуì³ëè, ùî ñïðàâæíþ íåáåçïåêу äëÿ ñуñï³ëьñòâà ñòàíîâèòь àäì³í³ñòðàòèâíà ñèñòåìà, òîä³ ÿê ëèñåíê³âùèíà – öå ò³ëьêè ïîòâîðíèé ïðîäуêò òà ³íñòðуìåíò ö³º¿ ñèñ­ òåìè. òîìу ö³ëêîì ïðèðîäíî ðуõ çà â³äíîâ­ ëåííÿ íàуêîâî¿ á³îëî㳿 ñòàâ îäí³ºþ ³ç ñêëà­ äîâèõ á³ëьø øèðîêîãî ïðàâîçàõèñíîãî äåìîêðàòè÷íîãî ðуõу, ÿêèé ïî÷àâ ôîðìу­ âàòèñÿ ñàìå òîä³ [61, 62]. ñåðåä êðèòèê³â ëèñåíê³âùèíè ìè áà÷èìî äåÿêèõ â³äîìèõ у íåäàëåêîìу ìàéáуòíьîìу äèñèäåíò³â (íà­ ïðèêëàä, у÷åíèöþ Øìàëьãàуçåíà, â³äîìу åâîëþö³îí³ñòêу òà ãåíåòèêà ð. ë. Áåðã). äîñèòь ñèìïòîìàòè÷íî, äî ðå÷³, ³ òå, ùî äåÿê³ êðèòèêè ëèñåíê³âùèíè, íàâïàêè, çà­ éíÿëè íåâäîâç³ îõîðîííèöьê³ ïîçèö³¿, ïîñ³­ ëè ïðîâ³äí³ ïîçèö³¿ â íàуêîâ³é åë³ò³ é â³äçíà­ ÷èëèñÿ â 70­ò³ ðîêè ï³äòðèìêîþ ðåïðåñ³é. І öå íå äèâíî, áî êîðåí³ ëèñåíê³âùèíè, ÿê ³ ³íøèõ ëæåíàуê ðàäÿíñьêîãî òà ïîñòðàäÿí­ ñьêîãî ñуñï³ëьñòâà – â ïàíуâàíí³ àäì³í³­ ñòðàòèâíî¿ ñèñòåìè, ÿêà ïðèâëàñíþº ïðà­ âî âèð³øуâàòè, ÿê³ ïîãëÿäè º ïðàâèëьíèìè, ÿê³ – í³. Яêùî çáåð³ãàºòьñÿ öÿ ñèñòåìà (ÿêу ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2318 І. І. Дзевеð³í пåðåë³ê ë³òåðàòуðè 1. Àñïèç Ì. Å. î ïÿòè ïîêîëåíèÿõ ñåìьè Øìàëьãàуçåíîâ â ðîññèè // âîïðîñû èñòîðèè åñòåñòâîçíàíèÿ è òåõíèêè. – 2001. – № 4. – ñ. 80–88. 2. Àñïèç Ì. Å. àêàäåìèê èâàí èâàíîâè÷ Øìàëьãàуçåí // Жуðíàë îáùåé áèîëîãèè. – 2004. – ò. 65, № 4. – ñ. 275­277. 3. Âåéê Ä. Пðåäèñëîâèå ê àìåðèêàíñêîìу èçäàíèþ êíèãè è. è. Øìàëьãàуçåíà “Ôàê­ òîðû ýâîëþöèè” // Жуðíàë îáùåé áèî­ ëîãèè. – 1990. – ò. 51, № 4. – ñ. 563–566. 4. Äçåâåð³í ². І. І. Øìàëьãàуçåí òà á³îëî­ ã³ÿ éîãî ÷àñу // Á³îëîã³ÿ ³ õ³ì³ÿ â øêîë³. – 2000. – № 6. – ñ. 42–45. 5. Äçåâåð³í ². Іâàí Іâàíîâè÷ Øìàëьãàуçåí (äî 120­ð³÷÷ÿ â³ä äíÿ íàðîäæåííÿ) // õ³ì³ÿ. Á³­ îëîã³ÿ. – 2004. – № 22. – ñ. 3–11. 6. Èâàí èâàíîâè÷ Øìàëьãàуçåí. ê.: Íàуêîâà äуìêà, 1984. – 99 ñ. 7. Ìàíç³é Ñ. Ô., Ïèëèï÷óê Î. Я. Á³îëîã­ åíöèêëîïåäèñò: äî 100­ð³÷÷ÿ ç äíÿ íàðîäæåííÿ àêàäåì³êà І. І. Øìàëьãàуçåíà // â³ñíèê àÍ óðñð. – 1984. – № 4. – ñ. 85–91. 8. Ìåäâåäåâà È. Ì. êðàòêèé îáçîð ýâî­ ëþöèîííîãî íàñëåäèÿ àêàäåìèêà è. è. Øìàëьãàуçåíà // èñòîðèÿ è òåîðèÿ ýâîëþöèîííîãî у÷åíèÿ. âûï. 2. – ë.: 1974. – ñ. 18–27. 9. Øмàëüãàóçåí Î. È. èâàí èâàíîâè÷ Øìàëьãàуçåí (1884–1963). – ì.: Íàуêà, 1988. – 256 ñ. 10. Levit G. S., Hossfeld u., Olsson L. From the “Modern Synthesis” to cybernetics: Ivan Ivanovich Schmalhausen and his research program for a synthesis of evolutionary and developmental biology // Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.). – 2006. – Vol. 306B. – P. 89–106. 11. Ãóäçü Þ. Ï., Ïèëèï÷óê Î. Я. Іâàí Ôåäîðî­ âè÷ Øìàëьãàуçåí. – ê.: Íàуêîâà äуìêà, 1991. – 150 ñ. 12. Ñåâåðöоâà Ë. Á. àëåêñåé Íèêîëàåâè÷ ñå­ âåðöîâ. Áèîãðàôè÷åñêèé î÷åðê. – ì.­ë.: èçä­âî àÍ ñññð, 1946. – 370 ñ. 13. Âñåóêðàїíñüêà ïуáë³÷íà äèñêуñ³ÿ “ñâ³òî­ ãëÿäíèé âèá³ð ³ ìàéáуòíº íàуêè òà îñâ³òè â XXI ñòîë³òò³”: З íàãîäè 200­ð³÷÷ÿ ç äíÿ íà­ ðîäæåííÿ ×. äàðâ³íà òà 150­ð³÷÷ÿ âèõîäу éîãî êíèãè “Пîõîäæåííÿ âèä³â”. – 2009. – Пðîöåñ îíòîãåíåçу áуâ îïèñàíèé Øìàëьãàуçåíîì â òåðì³íàõ ê³áåðíåòèêè â êíèæö³ “ðåãуëÿö³ÿ ôîðìîòâîðåííÿ â ³íäè­ â³äуàëьíîìу ðîçâèòêу”, ÿêà ïîáà÷èëà ñâ³ò ï³ñëÿ ñìåðò³ àâòîðà [73]. ðîáîòà ç ê³áåðíå­ òè÷íî¿ ³íòåðïðåòàö³¿ åâîëþö³éíèõ ïðîöåñ³â çàëèøèëàñÿ íåçàâåðøåíîþ. âò³ì, äåùî ï³çí³øå îñòàíí³ ñòàòò³ Øìàëьãàуçåíà, ïðè­ ñâÿ÷åí³ ê³áåðíåòè÷í³é ³íòåðïðåòàö³¿ ïðîöå­ ñ³â åâîëþö³¿, áуëè ïåðåâèäàí³, à íåçàâåð­ øåí³ ðуêîïèñè íàäðуêîâàí³ [68, 74]. Пî­ äàëьøèé ðîçâèòîê öèõ ï³äõîä³â ïîâ’ÿçàíî ç ìåìîð³àëьíîþ çá³ðêîþ “Пðîáëåìè ê³áåð­ íåòèêè” [75], ÿêу áуëî ïðèñâÿ÷åíî ïðîáëå­ ìàì ³íòåãðàö³¿ òà ñàìîðåãуëÿö³¿ á³îëîã³÷íèõ ñèñòåì, ³ â ÿê³é âçÿëè у÷àñòь êîëåãè òà у÷í³ Øìàëьãàуçåíà (î. î. ëÿïуíîâ, ð. ë. Áåðã, ë. â. êðуøèíñьêèé, ì. â. òèìîôººâ­ ðåñîâñьêèé, ì. ì. âîðîíöîâ, â. î. ðàòíåð òà ³íø³). Íàуêîâ³ êîíöåïö³¿ òà íîâ³ ³äå¿, íà­ êðåñëåí³ â öèõ ïðàöÿõ, çàëèøàþòьñÿ àêòу­ àëьíèìè é äîñ³. І. І. Øìàëьãàуçåí ïîìåð у ìîñêâ³ 7 æîâ­ òíÿ 1963 ð., íå äîæèâøè ê³ëьêîõ ì³ñÿö³â äî îñòàòî÷íîãî êðàõу ëèñåíê³âùèíè. пîäÿêè õî÷у ïîäÿêуâàòè ñ. â. ìåææåð³íу çà âèõ³äíу ³äåþ öèõ íàðèñ³â, â. ì. òèòàðþ ³ П. â. Пу÷êîâу – çà îáãîâîðåííÿ ³ ö³íí³ ðå­ êîìåíäàö³¿. êîëèñь Í. П. Áîðäçèëîâñьêà ³ î. І. Øìàëьãàуçåí äîïîìîãëè ìåí³ çðîçуì³­ òè çì³ñò ïîä³é ³ñòî𳿠ðàäÿíñьêî¿ á³îëî㳿 XX ñòîë³òòÿ. êð³ì òîãî, ìåí³ ïîùàñòèëî ñâîãî ÷àñу îáãîâîðþâàòè ïðîáëåìè ñу÷àñíîãî åâîëþö³îí³çìу ³ çíà÷åííÿ íàуêîâî¿ ñïàäùè­ íè І. І. Øìàëьãàуçåíà ç Á. ì. ìåäíèêîâèì, ì. î. Øèøê³íèì, ð. ëàíäå, â. І. Íàçàðîâèì, Þ. â. ×àéêîâñьêèì. êîðèñòуþ÷èñь íàãî­ äîþ, õîò³â áè âèñëîâèòè ¿ì ñâîþ âäÿ÷í³ñòь. Я âäÿ÷íèé òàêîæ ì. Ô. êîâòуíу, ñ. П. ðуä³é, î. Я. Пèëèï÷уêу, â. ìèøê³í³é ³ ñ. ãîëîäí³é çà äîïîìîãу. ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 319 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... 27. Øмàëüãàóçåí È. È. îðãàíèçì êàê öåëîå â èíäèâèäуàëьíîì è èñòîðè÷åñêîì ðàç­ âèòèè. – ì.­ë.: èçä­âî àÍ ñññð, 1938. – 144 ñ. 28. Øмàëüãàóçåí È. È. Пуòè è çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. – ì.­ë.: èçä­âî àÍ ñññð, 1939. – 232 ñ. 29. Øмàëüãàóçåí È. È. Ôàêòîðû ýâîëþöèè (òå­ îðèÿ ñòàáèëèçèðуþùåãî îòáîðà). – ì.­ë.: èçä­âî àÍ ñññð, 1946. – 396 ñ. 30. Øмàëüãàóçåí È. È. Пðîáëåìû äàðâèíèç­ ìà: ó÷. ïîñîáèå äëÿ áèîôàêîâ уí­òîâ è ïåäâуçîâ. – ì.: ñîâåòñêàÿ íàуêà, 1946. – 528 ñ. 31. Øмàëüãàóçåí È. È. Пуòè è çàêîíîìåðíîñ­ òè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. èçáðàííûå òðуäû. – ì.: Íàуêà, 1983. – 360 ñ. 32. Øмàëüãàóçåí È. È. Пðîáëåìû äàðâèíèç­ ìà. – 2­å èçä. – ë.: Íàуêà, 1969. – 494 ñ. 33. Áåðã Ð. Ë. ìåæâèäîâàÿ è âíуòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòь æèëêîâàíèÿ êðûëà â ñåìåé­ ñòâå äðîçîôèëèä (Drosophilidae) // Пðè­ ìåíåíèå ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ â áèî­ ëîãèè. – ë.: èçä­âî ëåíèíãðàäñêîãî уíè­ âåðñèòåòà, 1960. – ñ. 47–64. 34. Áåðã Ð. Ë., Êàëèíèí Î. Ì., Êоëоñоâà Ë. Ä. ñîïîñòàâëåíèå âíуòðèâèäîâîé è ìåæ­ âèäîâîé èçìåí÷èâîñòè у âåðîíèê (ðîä Veronica) // Жуðíàë îáùåé áèîëîãèè. – 1973. – ò. 34, № 2. – ñ. 216–226. 35. Ябëоêоâ À. Â. èçìåí÷èâîñòь ìëåêîïèòàþ­ ùèõ. – ì.: Íàуêà, 1966. – 364 ñ. 36. Äçåâåð³í ². ². åâîëþö³éíà íåñòàá³ëьí³ñòь ñêëàäíèõ ôåíîòèïíèõ ñòðуêòуð // äîïî­ â³ä³ Íàö³îíàëьíî¿ àêàäå쳿 íàуê óêðà¿íè. – 2000. – № 4. – ñ. 188–192. 37. Dzeverin I. I. The regressive trend of complex phenotypic structures in neutral evolution // Vestnik Zoologii. – 2007. – Vol. 41, No. 1. – P. 53–69. 38. Gingerich P. D. Rates of evolution: effects of time and temporal scaling // Science. – 1983. – Vol. 222. – P. 159–161. 39. Estes S., Arnold S. J. Resolving the paradox of stasis: models with stabilizing selection explain evolutionary divergence on all timescales // The American Naturalist. – 2007. – Vol. 169, No. 2. – P. 227–244. 40. Lande R., Arnold S. J. The measurement of selection on correlated characters // äîñòуïíî â Іíòåðíåò çà àäðåñàìè: http:// nt­creaz.org.ua/data/conf­05­2009­ukr. htm, http://www.Darwin­2009.com.ua. 14. Àñïèç Ì. Å. îëьãà èâàíîâíà Øìàëьãàуçåí (ê 90­ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ) // îíòîãå­ íåç. – 2001. – ò. 32, № 4. – ñ. 319–320. 15. Âàñåöêèé Ñ. Ã., Ãоí÷àðоâ Á. Ô., Ñтðоå­ âà Î. Ã. îëьãà èâàíîâíà Øìàëьãàуçåí (1911–2008) // îíòîãåíåç. – 2008. – ò. 39, № 6. – ñ. 475–476. 16. Øмàëüãàóçåí È. È. îñíîâû ñðàâíèòåëьíîé àíàòîìèè ïîçâîíî÷íûõ. – ì.­П.: ãîñèçäàò, 1923. – VIII. – 425 ñ. 17. Øмàëüãàóçåí È. È. îñíîâû ñðàâíèòåëьíîé àíàòîìèè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. – èçä. 2­å, èñïð. è äîï. – ì.; ë.: ãîñ. èçä. áèîë. è ìåä. ëèò., 1935. – 924 ñ. 18. Øóбèí Í. Жåðòâû ïðîøëîãî // â ìèðå íà­ уêè. – 2009. – № 4. – ñ. 38–41. 19. Ðомåð À., Ïàðñоíñ Ò. àíàòîìèÿ ïîçâî­ íî÷íûõ. ò. 1. – Пåð. ñ àíãë. – ì.: ìèð, 1992. – 359 ñ. 20. Ðомåð À., Ïàðñоíñ Ò. àíàòîìèÿ ïîçâî­ íî÷íûõ. ò. 2. – Пåð. ñ àíãë. – ì.: ìèð, 1992. – 408 ñ. 21. Êоðæ Â. Ï. ââåäåíèå Áîðèñà Áàëèíñêîãî â ýìáðèîëîãèþ // îíòîãåíåç. – 2005. – ò. 36, № 6. – ñ. 465–478. 22. Жóðàâñêèé Ä. òåððîð // âîïðîñû ôèëîñî­ ôèè. – 1993. – № 7. – ñ. 125–146. 23. Ãåðøåíçоí Ñ. Ì. òðîïîþ ãåíåòèêè. – ê.: Íàуêîâà äуìêà, 1992. – 176 ñ. 24. Ãåðøåíçоí Ñ. Ì. âîñïîìèíàíèÿ î âñòðå­ ÷àõ ñ èâàíîì èâàíîâè÷åì Øìàëьãàуçå­ íîì // äîêëàäû íà ÷òåíèÿõ, ïîñâÿùåííûõ 110­ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ è. è. Øìàëь­ ãàуçåíà. – ê.: èíñòèòуò çîîëîãèè ÍàÍ óêðàèíû, 1994. – ñ. 5–8. 25. Øмàëüãàóçåí ². Зíà÷åííÿ ³íäèâ³äуàëьíèõ êîðåëÿö³é â åâîëþö³¿ åìáð³îíà // Пðàö³ Íàуêîâî­äîñë³äíîãî ³íñòèòуòу á³îëî㳿 (êè­ ¿âñьêèé äåðæàâíèé уí³âåðñèòåò). – 1937. – ò. 1. – ñ. 7–31. 26. Ãèëÿðоâ Ì. Ñ. î òðуäàõ àêàäåìè­ êà è. è. Øìàëьãàуçåíà ïî çàêîíîìåð­ íîñòÿì ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ // Øìàëьãàуçåí è. è. Пуòè è çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. èçáðàííûå òðу­ äû. – ì.: Íàуêà, 1983. – ñ. 3–11. ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2320 І. І. Дзевеð³í 55. Øмàëüãàóçåí È. È. äàðâèíèçì è òåîðèè íàïðàâëåííîé ýâîëþöèè // Зîîëîãè÷åñêèé æуðíàë. – 1939. – ò. 18, âûï. 4. – ñ. 544– 556. 56. Òðóäы ×åòâåðòîãî âñåñîþçíîãî ñъåçäà çîîëîãîâ, àíàòîìîâ è ãèñòîëîãîâ â êèåâå, 6 ­ 12 ìàÿ, 1930 ã. êèåâ, õàðьêîâ: ãîñìå­ äèçäàò óññð, 1931. – 379 ñ. 57. Ëþбèщåâ À. À. â çàùèòу íàуêè: ñòàòьè è ïèñьìà 1953­1972. – ë.: Íàуêà, 1991. – 296 ñ. 58. Áåðã Ð. Ë. èç âîñïîìèíàíèé ãåíåòèêà // âîïðîñû ôèëîñîôèè. – 1993. – № 7. – ñ. 93–124. 59. Ðàâäåëü Å. À. Áèîãðàôè÷åñêèé î÷åðê // àëåêñàíäð àëåêñàíäðîâè÷ ëþáèùåâ (1890–1972). ë.: Íàуêà, 1982. – ñ. 9­37. 60. Èç èñтоðèè áîðьáû ñ ëûñåíêîâùèíîé // èçâåñòèÿ öê êПññ. – 1991. – № 4. – ñ. 125–141. – № 6. – ñ. 157­173. – № 7. – ñ. 109–121. 61. Âåðт Í. èñòîðèÿ ñîâåòñêîãî ãîñуäàðñòâà. 1900­1991. – Пåð. ñ ôð. – ì.: Пðîãðåññ: Пðîãðåññ­àêàäåìèÿ, 1992. – 480 ñ. 62. Õоñêèíã Ä. èñòîðèÿ ñîâåòñêîãî ñîþçà 1917 – 1991. – èçä. 2­å, èñïð. è äîï. – Пåð. ñ àíãë. – ì.: âàãðèуñ, 1995. – 512 ñ. 63. Âíóтðèâèäоâàÿ áîðьáà у æèâîòíûõ è ðàñ­ òåíèé. – ì.: èçä. ìãó, 1947. – 48 ñ. 64. Êоíôåðåíöèÿ ïî ïðîáëåìàì äàðâèíèçìà (3­8 ôåâðàëÿ 1948 ãîäà). òåçèñû äîêëà­ äîâ. – ì.: èçä. ìãó, 1948. – 88 ñ. 65. Î ïоëоæåíèè â áèîëîãè÷åñêîé íàуêå. ñòå­ íîãðàôè÷åñêèé îò÷åò ñåññèè âñåñîþç­ íîé àêàäåìèè ñåëьñêîõîçÿéñòâåííûõ íàуê èìåíè â. è. ëåíèíà 31 èþëÿ – 7 àâãуñ­ òà 1948 ã. ì.: îãèЗ – ñåëьõîçãèç, 1948. – 534 ñ. 66. Øмàëüãàóçåí È. È. Пðîèñõîæäåíèå íà­ çåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. – ì.: Íàуêà, 1964. – 272 ñ. 67. Ëåбåäåâ Ä. Â. èç âîñïîìèíàíèé àíòèëû­ ñåíêîâöà ñ äîâîåííûì ñòàæåì // ðåïðåñ­ ñèðîâàííàÿ íàуêà. – ë.: Íàуêà, 1991. – ñ. 264–282. 68. Øмàëüãàóçåí È. È. êèáåðíåòè÷åñêèå âîï­ ðîñû áèîëîãèè. – Íîâîñèáèðñê: Íàуêà, 1968. – 224 ñ. 69. Ãðэõåм Ë. Ð. åñòåñòâîçíàíèå, ôèëîñîôèÿ è íàуêè î ÷åëîâå÷åñêîì ïîâåäåíèè â ñîâåò­ Evolution. – 1983. – Vol. 37, No. 6. – P. 1210–1226. 41. Phillips P. C., Arnold S. J. Visualizing multivariate selection // Evolution. – 1989. – Vol. 43, No. 6. – P. 1209–1222. 42. Äоãåëü Â. À. ñðàâíèòåëьíàÿ àíàòîìèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. ×àñòь âòîðàÿ. – ë.: ãîñу÷­ ïåäèçäàò, 1940. – 495 ñ. 43. The evolution of eyes: Special issue // Evolution: Education and Outreach. – 2008. – Vol. 1, No. 4. – P. 351–559. 44. Äçåâåðèí È. È. ñòåðåîòèïû â äèñêуññè­ ÿõ îá ýâîëþöèè // Ôåíîìåí ñï³â³ñíуâàííÿ äâîõ ïàðàäèãì: êðåàö³îí³çìу òà åâîëþö³é­ íîãî â÷åííÿ: Зá³ðíèê ñòàòåé. – ê.: âèð³é, 2001. – ñ. 133–146. 45. Øмàëüãàóçåí È. È. äàðâèíèçì è íåîäàð­ âèíèçì // óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëî­ ãèè. – 1939. – ò. 11, âûï. 2. – ñ. 204–216. 46. Øмàëüãàóçåí È. È. Пðåäñòàâëåíèÿ î öå­ ëîì â ñîâðåìåííîé áèîëîãèè // âîïðîñû ôèëîñîôèè. – 1947. – № 2. – ñ. 177–183. 47. Øмàëüãàóçåí È. È. âîïðîñû äàðâèíèçìà: Íåîïуáëèêîâàííûå ðàáîòû. – ì.: Íàуêà, 1990. – 160 ñ. 48. Felsenstein J. Phylogenies and quantitative characters // Annual Review of Ecology and Systematics. – 1988. – Vol. 19. – P. 445– 471. 49. Lande R. Quantitative genetics and evolutionary theory // Proceedings of the Second International Conference on Quantitative Genetics. – Sunderland: Sinauer, 1988. – P. 71–84. 50. Manly B. F. J. The statistics of natural selection on animal populations. London – New York: Chapman and Hall, 1985. – XVI+484 p. 51. Ðэôô Ð., Êоôмåí Ò. Эìáðèîíû, ãåíû è ýâîëþöèÿ. – Пåð. ñ àíãë. – ì.: ìèð. 1986. – 404 ñ. 52. Gilbert S. F. Ecological developmental biology: developmental biology meets the real world // Developmental Biology. – 2001. – Vol. 233. – P. 1–12. 53. Äоêèíç Ð. Эãîèñòè÷íûé ãåí. – Пåð. ñ àíãë. – ì.: ìèð, 1993. – 318 ñ. 54. Чàéêоâñêèé Þ. êðàéíîñòè ñõîäÿòñÿ // Íîâûé ìèð. – 1990. – № 7. – ñ. 253–257. ISSN 1810­7834. ³ñí. Óêð. тоâ­âà ãåíåтèê³â ³ ñåëåêö³оíåð³â. 2009, том 7, № 2 321 Шëях до ñèíòезу: дàðв³í³зм, ãеíеòèкà ³ евоëюц³йíà коíцепц³я І. І. Шмàëüãàузеíà ... òàííîé èì îðèãèíàëьíîé âåðñèè äàðâèíèçìà Øìàëьãàуçåí ñòðåìèëñÿ îõàðàêòåðèçîâàòь ýâîëþöèþ â ïîíÿòèÿõ îíòîãåíåòè÷åñêèõ ïðå­ îáðàçîâàíèé öåëîñòíûõ îðãàíèçìîâ, òîãäà êàê â êîíöåïöèÿõ, îñíîâàííûõ íà ïðèíöèïàõ ãåíå­ òèêè, ïðîöåññ ýâîëþöèè îïèñûâàåòñÿ â òåðìè­ íàõ âàðьèðîâàíèÿ ãåííûõ ÷àñòîò. Эòî ðàçëè÷èå ïîñòåïåííî ïðåîäîëåâàåòñÿ â õîäå äàëьíåé­ øåãî ðàçâèòèÿ íàуêè îá ýâîëþöèè. Êëþ÷åâыå ñëоâà: è. è. Øìàëьãàуçåí; ýâîëþöèÿ; öåëîñòíîñòь îðãàíèçìà; äàðâèíèçì; ãåíåòèêà; ëûñåíêîâùèíà. TOWARDS THE SYNTHESIS: DARWINISM, GENETICS AND SCHMALHAUSEN’S EVOLUTIONARY CONCEPT I.I. Dzeverin Schmalhausen Institute of Zoology of NAS of Ukraine, Ukraine, 01601, Kiev, B. Khmel’nitskogo str., 15 e­mail: dzeverin@izan.kiev.ua. This paper highlights the principal events from the biography of I. I. Schmalhausen (1984­1963), the author of classical researches in vertebrate comparative anatomy, developmental biology and evolutionary theory. As the organizer of science, Schmalhausen tried to keep high professional level and ethical values of a science under the totalitarian regime, uncompromisingly opposed the Lysenkoism. Schmalhausen developed the original version of Darwinism, in which he aspired to characterize evolution in terms of ontogenetic transformations in integrated organisms whereas in the concepts based on principles of genetics the evolution process was being described in terms of variation in gene frequencies. These positions have been gradually converging during the further development in the science of evolution. Key words: I. I. Schmalhausen; evolution; organism integrity; Darwinism; genetics; Lysenkoism. ñêîì ñîþçå. Пåð. ñ àíãë. – ì.: Пîëèòèçäàò, 1991. – 480 ñ. 70. Ôðоëоâ È. Ò. Ôèëîñîôèÿ è èñòîðèÿ ãåíå­ òèêè – ïîèñêè è äèñêуññèè. – ì.: Íàуêà, 1988. – 416 ñ. 71. Âоðоíöоâ Í. Í. è. è. Øìàëьãàуçåí è à. à. ëÿ ïуíîâ // âîïðîñû èñòîðèè åñòåñòâî çíàíèÿ è òåõíèêè. – 2001. – № 4. – ñ. 53–68. 72. Ïåðåïèñêà è. è. Øìàëьãàуçåíà è à. à. ëÿ­ ïуíîâà // âîïðîñû èñòîðèè åñòåñòâîçíà­ íèÿ è òåõíèêè. – 2001. – № 4. – ñ. 69–79. 73. Øмàëüãàóçåí È. È. ðåãуëÿöèÿ ôîðìîîá­ ðàçîâàíèÿ â èíäèâèäуàëьíîì ðàçâèòèè (Íàу÷íî­ïîïуëÿðíûé î÷åðê). – ì.: Íàуêà, 1964. – 136 ñ. 74. Øмàëüãàóçåí È. È. Ôàêòîðû ïðîãðåññèâ­ íîé (àðîìîðôíîé) ýâîëþöèè = ñíèæåíèÿ ýíòðîïèè // Зàêîíîìåðíîñòè ïðîãðåññèâ­ íîé ýâîëþöèè. – ë., 1972. – ñ. 5–24. 75. Ïðобëåмы êèáåðíåòèêè. âûï. 16. – ì.: Íà­ уêà, 1966. – 248 ñ. Ïðåäñтàâëåíо Â.À. Êóíàõом Íàä³éøëà 1.07.2009 Пóòü ê ñèÍòåЗó: äàðâèÍèЗì, ãåÍåòèêà è ЭâîëÞöèîÍÍàЯ êîÍöåПöèЯ è. è. ØìàëüãàóЗåÍà È. È. Äçåâåðèí èíñòèòуò çîîëîãèè èì. è.è. Øìàëьãàуçåíà ÍàÍ óêðàèíû óêðàèíà, 01601, êèåâ, уë. Á. õìåëьíèöьêîãî, 15 e­mail: dzeverin@izan.kiev.ua. îñâåùåíû îñíîâíûå ôàêòû áèîãðàôèè è. è. Øìàëьãàуçåíà (1884–1963) – àâòîðà êëàññè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â îáëàñòè ñðàâíè­ òåëьíîé àíàòîìèè ïîçâîíî÷íûõ, áèîëîãèè ðàç­ âèòèÿ è òåîðèè ýâîëþöèè. êàê îðãàíèçàòîð íà­ уêè Øìàëьãàуçåí ñòðåìèëñÿ ñîõðàíèòь âûñî­ êèé ïðîôåññèîíàëьíûé уðîâåíь è ýòè÷åñêèå öåííîñòè íàуêè â уñëîâèÿõ òîòàëèòàðíîãî ðå­ æèìà, áûë ðåøèòåëьíûì è ïðèíöèïèàëьíûì áîðöîì ïðîòèâ ëûñåíêîâùèíû. â ðàçðàáî­
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-18909
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 1810-7834
language Ukrainian
last_indexed 2025-11-30T22:16:21Z
publishDate 2009
publisher Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
record_format dspace
spelling Дзеверін, І.І.
2011-04-11T21:06:52Z
2011-04-11T21:06:52Z
2009
Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена) / І.І. Дзеверін // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2009. — Т. 7, № 2. — С. 305-321. — Бібліогр.: 75 назв. — укр.
1810-7834
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18909
Висвітлено основні факти з біографії І. І. Шмальгаузена (1884-1963) – автора класичних досліджень в галузі порівняльної анатомії хребетних, біології розвитку і теорії еволюції. Як організатор науки Шмальгаузен намагався зберегти високий професійний рівень та етичні цінності науки в умовах тоталітарного режиму, був рішучим і послідовним борцем проти лисенківщини. У розробленій ним оригінальній версії дарвінізму Шмальгаузен намагався охарактеризувати еволюцію в поняттях онтогенетичних перетворень цілісних організмів, у той час, як у концепціях, побудованих на принципах генетики, процес еволюції описується в термінах варіювання генних частот. Ця розбіжність поступово долається при подальшому розвитку науки про еволюцію.
Освещены основные факты биографии И. И. Шмальгаузена (1884-1963) – автора классических исследований в области сравнительной анатомии позвоночных, биологии развития и теории эволюции. Как организатор науки Шмальгаузен стремился сохранить высокий профессиональный уровень и этические ценности науки в условиях тоталитарного режима, был решительным и принципиальным борцом против лысенковщины. В разработанной им оригинальной версии дарвинизма Шмальгаузен стремился охарактеризовать эволюцию в понятиях онтогенетических преобразований целостных организмов, тогда как в концепциях, основанных на принципах генетики, процесс эволюции описывается в терминах варьирования генных частот. Это различие постепенно преодолевается в ходе дальнейшего развития науки об эволюции.
This paper highlights the principal events from the biography of I. I. Schmalhausen (1984-1963), the author of classical researches in vertebrate comparative anatomy, developmental biology and evolutionary theory. As the organizer of science, Schmalhausen tried to keep high professional level and ethical values of a science under the totalitarian regime, uncompromisingly opposed the Lysenkoism. Schmalhausen developed the original version of Darwinism, in which he aspired to characterize evolution in terms of ontogenetic transformations in integrated organisms whereas in the concepts based on principles of genetics the evolution process was being described in terms of variation in gene frequencies. These positions have been gradually converging during the further development in the science of evolution.
uk
Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Особистості
Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)
Путь к синтезу: дарвинизм, генетика и эволюционная концепция И. И. Шмальгаузена (к 125-летию со дня рождения И. И. Шмальгаузена)
Towards the synthesis: darwinism, genetics and Schmalhausen’s evolutionary concept (to 125th anniversary of I.I. Schmalhausen)
Article
published earlier
spellingShingle Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)
Дзеверін, І.І.
Особистості
title Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)
title_alt Путь к синтезу: дарвинизм, генетика и эволюционная концепция И. И. Шмальгаузена (к 125-летию со дня рождения И. И. Шмальгаузена)
Towards the synthesis: darwinism, genetics and Schmalhausen’s evolutionary concept (to 125th anniversary of I.I. Schmalhausen)
title_full Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)
title_fullStr Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)
title_full_unstemmed Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)
title_short Шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція І. І. Шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження І. І. Шмальгаузена)
title_sort шлях до синтезу: дарвінізм, генетика і еволюційна концепція і. і. шмальгаузена (до 125-річчя від дня народження і. і. шмальгаузена)
topic Особистості
topic_facet Особистості
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18909
work_keys_str_mv AT dzeveríníí šlâhdosintezudarvínízmgenetikaíevolûcíinakoncepcíâííšmalʹgauzenado125ríččâvíddnânarodžennâííšmalʹgauzena
AT dzeveríníí putʹksintezudarvinizmgenetikaiévolûcionnaâkoncepciâiišmalʹgauzenak125letiûsodnâroždeniâiišmalʹgauzena
AT dzeveríníí towardsthesynthesisdarwinismgeneticsandschmalhausensevolutionaryconceptto125thanniversaryofiischmalhausen