Зображення обкладинки

Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків

Узагальнено результати теоретичних та експериментальних досліджень генної та цитоплазматичної чоловічої стерильності буряків. Висвітлено сучасні уявлення про генетичний контроль ядерної стерильності, молекулярно-генетичні дослідження мітохондріального геному даної культури. Представлено відомості пр...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Дата:2010
Автори: Дубровна, О.В., Лялько, І.І.
Формат: Стаття
Мова:Українська
Опубліковано: Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова 2010
Теми:
Оглядові статті
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18929
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків / О.В. Дубровна, І.І. Лялько // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 72-80. — Бібліогр.: 45 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859522307296329728
author Дубровна, О.В.
Лялько, І.І.
author_facet Дубровна, О.В.
Лялько, І.І.
citation_txt Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків / О.В. Дубровна, І.І. Лялько // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 72-80. — Бібліогр.: 45 назв. — укр.
collection DSpace DC
container_title Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
description Узагальнено результати теоретичних та експериментальних досліджень генної та цитоплазматичної чоловічої стерильності буряків. Висвітлено сучасні уявлення про генетичний контроль ядерної стерильності, молекулярно-генетичні дослідження мітохондріального геному даної культури. Представлено відомості про нові типи стерильної плазми диких видів роду Beta. Обобщены результаты теоретических и экспериментальных исследований генной и цитоплазматической мужской стерильности свеклы. Освещены современные представления о генетическом контроле ядерной стерильности, молекулярно-генетических исследованиях митохондриального генома данной культуры. Представлены сведения о новых типах стерильной плазмы диких видов рода Beta. The results of theoretical and experimental researches of gene and cytoplasmic male sterility of the beet has been generalized. A current idea about the genetical control of gene sterility, molecular investigations into the mitochondrial genome of the given culture has been highlighted. Data on new types of sterile plasma for wild species of Beta has been presented.
first_indexed 2025-11-25T21:04:25Z
format Article
fulltext ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 172 © î.â. äóБðîâÍà, І.І. ëЯëüêî, 2010 óäê 633.63:575:13 ГЕÍЕÒИЧͲ ÒА ÌÎЛЕКУЛЯРÍÎ-ГЕÍЕÒИЧͲ АÑПЕКÒИ ЧÎЛÎВ²ЧÎЇ ÑÒЕРИЛЬÍÎÑÒ² БУРЯК²В î.â. äóБðîâÍà, І.І. ëЯëüêî Інститут ф³з³олог³ї рослин ³ генетики ÍàÍ óкраїни óкраїна, 03022, ì. êиїв, вул. âасильк³вська, 31/17 e-mail: dubrovny@ukr.net Óзагальнено результати теоретичних та експериментальних досліджень генної та öито­ плазматичної чоловічої стерильності буряків. Висвітлено сучасні уявлення про генетич­ ний контроль ядерної стерильності, молекулярно­генетичні дослідження мітохондрі­ ального геному даної культури. Представлено відомості про нові типи стерильної плаз­ ми диких видів роду Beta. Ключові слова: Beta, ядерна та öитоплазматична чоловіча стерильність, мітохондріаль­ ний геном П³д чолов³чою стерильн³стю, яка знайшла широке застосування в генетичних досл³дженнях та селекц³ї рослин, ³ зокреìа буряк³в, зазвичай розуì³ють не- здатн³сть рослин форìувати повноц³нн³ чолов³ч³ гаìети. Явище стерильност³ поряд ³з саìонесуì³сн³стю ³ гетеростил³єю є “бар’єроì”, який перешкоджає зниженню гетерозиготност³ герìафродитних кв³ток у рослин. äо явища чолов³- чої стерильност³ належать ус³ випадки, коли пилок у рослин є нежиттєздатниì або розвивається норìально, але не ìоже висипатися з пиляк³в. ñтерильн³сть андроцею ìоже бути частковою або повною. ñеред ус³х тип³в стерильност³ най- ширше застосування на практиц³ знайшли генна (ã×ñ) та цитоплазìатична чо- лов³ча стерильн³сть (ö×ñ). ó цукрових буряк³в форìи з генною чолов³чою сте- рильн³стю використовуються на р³зних проì³жних етапах селекц³йного проце- су, зокреìа при генетичних досл³дженнях ознаки однонас³нност³, виб³рковост³ запл³днення, визначення коìб³нац³йної здатност³. Значну роль ìоже в³д³грава- ти генна стерильн³сть ³ для п³дтриìання життєздатност³ саìозапильних л³н³й. ö×ñ використовується у виробництв³ для ìасової кастрац³ї нас³нник³в, що доз- воляє отриìувати 100 % г³бридного нас³ння з ìатеринського коìпонента схре- щування, та характеризується передачею суто по ìатеринськ³й л³н³ї. ãенна стерильн³сть знайдена б³льш н³ж у 50 вид³в одно- ³ дводоìних кв³тко- вих рослин. ó окреìих вид³в цей тип стерильност³ контролюється р³зною к³ль- к³стю не³дентичних ген³в, як³ локал³зован³ в негоìолог³чних хроìосоìах ³ ìають р³зний характер прояву. â б³льшост³ ж випадк³в вона обуìовлюється ìутац³єю одного доì³нантного ядерного гена ³ п³дпорядкована ìендел³вськиì законаì розщеплення. âивчення генетичної детерì³нац³ї ядерної чолов³чої стерильност³ буряк³в показало, що вона контролюється рецесивниì геноì а1 (абортивност³ пилку) i успадковується за ìоног³бридною схеìою [1]. Згодоì було отриìано ³нше джерело ã×ñ, яке виявилося не³дентичниì першоìу ³ контролювалося ³ншиì ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 73 Геíеòèчí³ òà моëекуëяðíо-ãеíеòèчí³ àñпекòè чоëов³чої ñòеðèëüíоñò³ буðяк³в вих буряк³в започатковано в 40-х роках ìи- нулого стол³ття аìериканськиì генетикоì ³ селекц³онероì îуеноì [2, 8]. àвтор вису- нув г³потезу про наявн³сть у цукрових буря- к³в двох тип³в цитоплазìи: норìальної (N), стерильної, ìутантної (S). Подальш³ до- сл³дження дозволили вид³лити дек³лька її тип³в: S1, S2, S3, S4 [9, 10]. Зг³дно теор³ї îуена ö×ñ-фенотип у буряк³в реал³зуєть- ся при сполученн³ S-типу цитоплазìи ³ ре- цесивних алел³в як ì³н³ìуì двох ядерних ген³в-в³дновлювач³в фертильност³ (х ³ z) в гоìозиготноìу стан³ (Sxxzz). При подаль- ших досл³дженнях явища ö×ñ îуен д³й- шов висновку про нер³вноц³нн³сть алел³в х ³ z. â³н припускав, що практично неìожли- во розр³знити генотипи Sxxzz ³ SxxZz ³з-за слабкого ефекту гена z. öя г³потеза була п³дтриìана деякиìи автораìи [11], як³ та- кож вважали, що ген z г³постатичний щодо гена х, що ген Х в³дновлює повну фертиль- н³сть у рослин з S цитоплазìою, а ген Z – лише часткову. òеор³я îуена досить за- дов³льно пояснює природу цитоплазìа- тичної чолов³чої стерильност³, ìехан³зì її передач³ по потоìствах. àле практичн³ ре- зультати в б³льшост³ випадк³в значно роз- ходяться з теоретично оч³куваниìи за ра- хунок б³льшої к³лькост³ стерильних або нап³встерильних та фертильних форì в по- тоìствах. ó подальшоìу в³дхилення в³д схеìи îу- ена почали пояснювати складн³шиì ус- падкуванняì ознаки стерильност³. òак, за даниìи одних автор³в повн³стю стериль- н³ форìи ìають два генотипи, ³нш³ вважа- ють, що такиì форìаì притаìанн³ п’ять генотип³в, як³ важко розр³знити за феноти- поì [12]. ðяд автор³в [9] припускають на- явн³сть додаткових ген³в, що п³дсилюють в³дновлювальну д³ю доì³нантних алел³в X ³ Z. Інш³ притриìуються протилежної дуìки, допускаючи наявн³сть гена, який пригн³- чує д³ю рецесивних ген³в x ³ z, ³ тиì саìиì п³дсилює прояв фертильност³ у генотип³в з рецесивниì геноì – а2 [2]. П³зн³ше нов³ джерела генної стерильност³ були отри- ìан³ ìгл³нцеì [3]. âиявлен³ ìутац³ї в³др³з- няються в³д описаних ран³ше як за феноти- п³чниì проявоì, так ³ за характероì про- ходження ì³кроспорогенезу. ëетальн³сть пилку у вид³лених ìатер³алах, за даниìи автора, обуìовлена д³єю р³зних рецесив- них ген³в а3, а4, а5, а6 та ар. Показано, що ìутац³ї а3, а4, а6, ар характеризуються ìо- ногенниì типоì успадкування, а ген а5 ус- падковується за схеìою дигенного конт- ролю. Передбачається, що ген ядерної чо- лов³чої стерильност³ а1 знаходиться в одн³й груп³ зчеплення з геноì ст³йкост³ до в³рус- ної ìозаїки Bm [4]. â³дкриття цитоплазìатичної чолов³чої стерильност³ звичайно пов’язують з ³ì’яì êорренса, який в 1904 роц³ вперше пов³до- ìив про успадкування “чолов³чої стериль- ност³ у ж³ночих рослин чабера (Satureya hortensis L.) при схрещуванн³ їх з двоста- тевиìи особинаìи”. Íин³ ö×ñ виявлена б³льш н³ж у 300 вид³в одно- ³ дво дольних рослин. âважається, що основниìи дже- релаìи ö×ñ є, головниì чиноì, внутр³ш- ньовидов³, ì³жвидов³ та ì³жродов³ г³бри- ди. ò³льки у окреìих вид³в, в тоìу числ³ буряк³в, знайдено спонтанну, або ìутац³й- ну, ö×ñ. òакож вважають [5,6], що джере- лоì стерильної плазìи для цукрових буря- к³в були дик³ види, зокреìа Beta maritima L., який легко схрещується з культурниìи форìаìи ³ досить часто залучається в се- лекц³йний процес як донор господарсько- корисних ознак. â той же час французь- к³ досл³дники, спираючись на результати рестрикц³йного анал³зу хлäÍê тринадцяти вид³в буряк³в з секц³й Corollinae, Patellares i Vulgares, вважають, що стерильну плаз- ìу цукров³ буряки одержали в³д столових, створених ф³рìою Semaphor (Франц³я) [7]. Початок широкоìу вивченню ³ практич- ноìу застосуванню ö×ñ в селекц³ї цукро- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 174 Î.В. Дубðовíà, І.І. Ляëüко дження для жодного з них. òреба зазна- чити, що вс³ вони не суперечать ìодел³ îуена, а є її ìодерн³зац³єю ³ вказують на те, що вона носить загальний характер, та п³дтверджують складн³шу генетичну обу- ìовлен³сть ознаки ö×ñ. öе скор³ш за все пов’язано з тиì, що основна увага досл³д- ник³в прид³лялася вивченню ядерних ген³в, що детерì³нують ознаку стерильност³. Проте успадкування ö×ñ лише за ìате- ринською л³н³єю вже саìе по соб³ припус- кає в³дì³нност³ не т³льки в ядерноìу гено- ì³, але й органелах цитоплазìи, як³ ìають власну äÍê. Завдяки ³нтенсивноìу розвитку ìо- лекулярних ìетод³в досл³джень, було од- нозначно визначено, що виникнення ö×ñ у рослин р³зних систеìатичних груп пов’язано з реорган³зац³єю саìе геноìу ì³тохондр³й [20]. Пор³вняльний анал³з ì³- тохондр³ального геноìу рослин буряк³в з S та N цитоплазìою виявив значну к³льк³сть перебудов у геноì³ стерильних форì, що в³дпов³дає основноìу положенню концеп- ц³ї генетичного контролю ö×ñ – ³снування двох тип³в цитоплазìи – N та S. àнал³з ì³тохондр³ального геноìу у рос- лин буряк³в з S та N цитоплазìою показав, що вони в³др³зняються за набороì низь- коìолекулярних к³льцевих надсп³рал³зо- ваних ìолекул äÍê, як³ були позначен³ як “a”(1,6 тпн), “b”(1,45 тпн), “c”(1,4 тпн), “d”(1,3 тпн) [21]. ñп³вв³дношення цих плазì³допод³бних ìолекул ìоже зì³ню- ватися протягоì онтогенезу або п³д впли- воì навколишнього середовища. Із ви- користанняì ìолекулярних ìетод³в ³ден- тиф³кац³ї тип³в цитоплазìи фертильних ³ стерильних рослин показано, що р³зн³ фертильн³ форìи в³дзначаються р³зниìи коìб³нац³яìи плазì³д, проте у них завжди присутнє ì³н³к³льце “c”. ó ì³тохондр³аль- ноìу геноì³ стерильних рослин, кр³ì по- одиноких випадк³в, спостер³гається лише ì³н³к³льце “а” [22, 23]. âикористання рес- даниìи алеляìи. äо таких ген³в деяк³ ав- тори зараховують ген G (жовтого забарв- лення коренеплоду), ³нш³ – рецесивний ген однонас³нност³ m [13]. Існувала дуìка про наявн³сть трьох ген³в стерильност³, як³ взаєìод³ють з трьо- ìа генаìи-ìодиф³катораìи. öя г³поте- за була п³дтриìана ³ розвинута êовальчук [14,15], яка показала, що р³зний р³вень де- градац³ї пиляк³в протягоì онтогенезу у б³о- тип³в з S-цитоплазìою обуìовлений коì- плеìентарною взаєìод³єю не ìенш н³ж трьох ген³в rf (rf1, rf2, rf3). Íещодавно було практично доведено наявн³сть третього локуcу Rf (Rf3), який в³дновлює фертиль- н³сть у буряк³в [16]. â той же час, спираю- чись на дан³ л³тератури та результати влас- них досл³джень, Іванов ³ сп³вав. [17] д³йшли висновку, що у цукрових буряк³в систеìа генетичного контролю ознаки ö×ñ в³др³з- няється дуже складниì успадкуванняì. Íа їхню дуìку к³льк³сть ядерних генетичних фактор³в, що беруть участь у форìуванн³ чолов³чої стерильност³ у ц³єї культури, не- обìежений. Зг³дно г³потези àульченка ³з сп³вав. [18] у контрол³ ö×ñ кр³ì ген³в Rf1 – Rf2 (в³д- пов³дно X ³ Z за îуеноì) бере участь ядер- ний ген Mut, який в рецесивноìу гоìози- готноìу стан³ сприяє конверс³ї норìальної плазìи в стерильну. àвтораìи показано, що у р³зних л³н³й буряк³в ядерн³ фактори конверс³ї не ³дентичн³. Íаявн³сть ядерного гена-ìутатора п³дтриìано й ³ншиìи авто- раìи [19]. âарто зазначити, що тривалий час панувала дуìка про неìожлив³сть зво- ротного переходу S плазìи в N стан. îс- танн³ì часоì з’явилися пов³доìлення, що у агаìосперìних рослин такий перех³д не є винятковиì явищеì [11]. Проте незважаючи на те, що ö×ñ ³н- тенсивно досл³джували протягоì багатьох рок³в та наявн³сть значної к³лькост³ теоре- тичних припущень, до цього часу не отри- ìано ч³ткого експериìентального п³дтвер- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 75 Геíеòèчí³ òà моëекуëяðíо-ãеíеòèчí³ àñпекòè чоëов³чої ñòеðèëüíоñò³ буðяк³в ген³в ³ здатн³ впливати на їхню експрес³ю [24]. Зазначається, що дос³ не знайдено проì³жного стану ì³ж ì³тохондр³альниìи геноìаìи S ³ N-тип³в та не з’ясовано як це ìоже позначитися на експрес³ї ознаки чо- лов³чої стерильност³. Íещодавно японськ³ вчен³ пов³доìи- ли про повну розшифровку нуклеотидних посл³довностей ì³тохондр³альних гено- ì³в цукрових буряк³в з N та S цитоплазìа- ìи [26, 27]. Показано, що довжина ìтäÍê становить для N-типу 368799 пн та 501020 пн для S-типу. Посл³довност³ утворюють к³льцев³ структури, так зван³ “ìастер хро- ìосоìи”. óзагальнюючи отриìан³ екс- периìентальн³ дан³, автори д³йшли вис- новку, що обидва геноìи значною ì³рою зб³гаються. Проте в геноì³ рослин з ö×ñ знайдено б³ля 24 заì³н нуклеотид³в у 11 генах, але не виявлено гена orf246, який присутн³й у геноì³ з норìальною цито- плазìою. îднак, на дуìку автор³в, жоден ³з них не в³дпов³дає за чолов³чу стериль- н³сть. â той же час досл³дники встановили, що геноì форì з ö×ñ, на в³дì³ну в³д гено- ìу фертильних б³отип³в, ìає чотири ORFs (S ATP6 presequence, S cox2­2, S orf324 та S orf119). ñаìе їх автори вважають по- тенц³альниìи кандидатаìи на гени, що обуìовлюють чолов³чу стерильн³сть. â той же час Браг³н ³ сп³вав. [28], виходячи з ре- зультат³в власних досл³джень, стверджу- ють, що присутн³сть в³дкритої раìки зчиту- вання orf 324 не корелює з фертильн³стью пилку ³ ця посл³довн³сть не ìоже визначати ö×ñ, хоча ³ ìоже в³д³гравати суттєву роль у п³дтриìц³ структури або реал³зац³ї функ- ц³й ìтäÍê. îстанн³ì часоì отриìано нов³ дан³ [24] про структуру ìтäÍê цукрових буряк³в, ре- коìб³ногенн³ вар³ац³ї у її склад³, субгеноì- н³ форìи, а також про ряд ìолекулярних ìаркер³в, специф³чних для S­ ³ N-тип³в, та гетероплазì³ю ìтäÍê на р³вн³ точкових заì³н. àнал³з структури ì³тохондр³ально- трикц³йного анал³зу, ìетод³в блот-г³бри- дизац³ї та секвенування для ³дентиф³ка- ц³ї тип³в цитоплазìи показало, що р³зниця ì³ж фертильниìи та стерильниìи росли- наìи не обìежується в³дì³нн³стю лише в наборах ì³н³к³льцевих ìолекул äÍê, вони розр³зняються також ³ за основною ì³то- хондр³альною äÍê. Як правило, ì³тохондр³альний геноì S-типу цитоплазìи в³др³зняється в³д N- типу ìножинниìи перебудоваìи (дупл³- кац³яìи, делец³яìи, ³нсерц³яìи) у д³лян- ках дек³лькох ген³в. â³дì³нност³ ì³тохон- др³альних геноì³в рослин буряк³в з S та N цитоплазìаìи пов’язан³ з рекоìб³нац³яìи у д³лянц³ ген³в cob (апоцитохроì b), сох1 та сохІІ (субодиниц³ цитохроìоксидази с), atpA, atp6 та atp9 (α­ та 6-та субоди- ниц³ F1F0-фактора àòФазного коìплексу) [24], nаdІ (н³тратдег³дрогеназа) [25], rrn26 (26S рибосоìна ðÍê), rps3, orf324, orf215 [17,26]. Проте, за даниìи Kубo та сп³вав. [22], виявлено р³зницю лише ì³ж геноì сох1, що ìоже обуìовлювати виникнення стерильност³. ó той же час, спираючись на результати власних досл³джень, õворос- тов ³з сп³вав. [23] д³йшли висновку, що од- ниì з основних кандидат³в на роль гена, що в³дпов³дає за розвиток ö×ñ, є ген cob. ó ì³тохондр³ях цукрових буряк³в з S- цитоплазìою також спостер³гаються спе- циф³чн³ посл³довност³ ìтäÍê, як³ в³дсутн³ у рослин ³з звичайною плазìою, кр³ì того виявлено зì³ни р³вня експрес³ї деяких ì³то- хондр³альних ген³в. òак, êубо ³ сп³вав. [27] ³дентиф³ковано новий ген (trnC2­GCA) tRNA(Cys), який не в³дпов³дає жодноìу в³- доìоìу генов³ tRNA (Cys) вищих рослин. Подальш³ досл³дження явища ö×ñ у буря- к³в, проведен³ рос³йськиìи вчениìи, пока- зали, що ìтäÍê S -типу характеризується ширшиì спектроì структурних в³дì³ннос- тей в³д ìтäÍê N­типу. äеяк³ з цих в³дì³н- ностей пов’язан³ з регуляторниìи та коду- ючиìи д³лянкаìи функц³онально значиìих ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 176 Î.В. Дубðовíà, І.І. Ляëüко ó природних популяц³ях Beta maritima, розповсюджених на зах³дно-європейсько- ìу узбережж³ ñередзеìного ìоря, прак- тично вс³ рослини з G цитоплазìою сте- рильн³, незалежно в³д ядерного геноìу. â ìтäÍê G-типу виявлен³ ìножинн³ ìутац³ї ген³в nad 9, cox II , як³ призводять до зì³н у спектрах їхньої транскрипц³ї та трансляц³ї [31]. За даниìи òаузет ³ сп³вав. [32] у ге- нетичноìу контрол³ ö×ñ буряк³в з G-типоì плазìи беруть участь два ì³тохондр³аль- них локуси з еп³статичною взаєìод³єю. îдин ³з цих локус³в – RfG(1), на дуìку до- сл³дник³в, контролює в³дновлення фер- тильност³ пилку у стерильних форì. ìоле- кулярно-генетичний анал³з цього локусу ³з застосуванняì AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) та ì³кросател³т- них ìаркер³в показав, що в³н знаходиться на 8-й хроìосоì³ ³ не зчеплений з генаìи – в³дновлювачаìи фертильност³. Показа- но також, що за д³ї даних локус³в в³дбува- ються зì³ни у цикл³ дихання. При пор³внян- н³ S -стерильних рослин ³з рослинаìи з G плазìою встановлено, що у останн³х вдв³ч³ знижений р³вень цитохроìоксидази, але п³двищена активн³сть альтернативної ок- сидази [31,33]. ñистеìи ö×ñ буряк³в Е- та Н-тип³в дос³ практично не вивчен³, хоча розповсюд- жен³ досить широко. Зазначено лише, що структура ìтäÍê цих тип³в в³др³зняється в³д G- та î-тип³в, а в³дновлення фертиль- ност³ у таких форì спостер³гається дуже р³дко [31]. Поряд з отриìанняì чолов³чостериль- них форì традиц³йниìи ìетодаìи се- лекц³ї, для створення нових вих³дних ìа- тер³ал³в сучасних г³брид³в все б³льшого поширення набувають б³отехнолог³чн³ п³д- ходи. â³доìо, що уìови культури in vitro є потужниì чинникоì дестаб³л³зац³ї гено- ìу, який призводить до появи ×ñ ìутац³й. åлькон³н та сп³вав. [34] пов³доìляють про отриìання у сорго в культур³ in vitro нових го геноìу, проведений Браг³ниì ³з сп³вав. [28], виявив р³зну коп³йн³сть посл³довнос- тей в äÍê ì³тохондр³й рослин з N- та S-ти- поì (за терì³нолог³єю автор³в Svulg) ци- топлазìи ³ наявн³сть посл³довностей äÍê N-типу у рослин з S-типоì ³ навпаки. За даниìи японських досл³дник³в [26] значна р³зниця ì³тохондр³альних геноì³в рослин цукрових буряк³в з N­ та S­типоì цитоплазìи обуìовлена перебудоваìи, основна частина яких представлена корот- киìи повтораìи в терì³нальних д³лянках. ñпециф³чною для ìтäÍê форì з ö×ñ є д³- лянка, яка зайìає 13,6 % геноìу ³ в³дсутня у ìтäÍê N-типу. При цьоìу в дан³й д³лян- ц³ 7,6 % є посл³довностяìи, як³ були в³доì³ ран³ше, 17,9 % – ядерною äÍê, 4,6 % – ì³- тохондр³альниìи еп³соìаìи, 0,1 % – плас- тидною äÍê. êр³ì того, анал³з показав, що додатков³ посл³довност³ ядерного поход- ження ìожуть бути включениìи в ìежах ун³кальних посл³довностей. Існує дуìка, що ö×ñ виникає внасл³- док експрес³ї специф³чних ì³тохондр³аль- них ген³в, як³ контролюють б³лки, що пере- шкоджають норìальноìу функц³юванню ì³тохондр³й [29, 30]. Проте в³рно зазна- чити, що причини ³ ìехан³зìи виникнен- няя ö×ñ-³ндукуючих ген³в вивчен³ недо- статньо. Є припущення, що ц³ гени вини- кають у результат³ високої рекоìб³нац³йної активност³, притаìанної ì³тохондр³ально- ìу геноìу [30]. Залучення ìолекулярних ìетод³в досл³дження дозволило Браг³ну ³ сп³вав. [28] виявити в ìтäÍê S –типу на- явн³сть N­специф³чних д³лянок, чиì вони ³ пояснюють явище реверс³ї до норìально- го фенотипу. Íа їхню дуìку S вар³ант гено- ìу утворився з N типу в процес³ онто- або ф³логенезу. ñеред диких вид³в буряк³в Beta maritima, Beta macrocarpa i Beta cicla вид³лено чолов³чостерильн³ форìи з но- виìи типаìи цитоплазìи – Е, G ³ Н-типа- ìи, як³ в³др³зняються в³д описаної îуеноì. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 77 Геíеòèчí³ òà моëекуëяðíо-ãеíеòèчí³ àñпекòè чоëов³чої ñòеðèëüíоñò³ буðяк³в го при обробц³ калюсних культур р³зниìи розчинаìи стрептоì³цину [40]. Індукован³ ìутац³ї ×ñ збер³галися у покол³ннях à1 та âñ1, але в багатьох с³ì’ях виявляли гене- тичну нестаб³льн³сть. äосл³дження ìутан- т³в з ã×ñ, отриìаних в основноìу ìетода- ìи генної ³нженер³ї, дозволило ³дентиф³ку- вати низку ядерних ген³в, що контролюють розвиток пиляк³в ³ пилку [43]. ó буряк³в перетворення ì³тохонд- р³ального геноìу також виявлено в куль- тур³ in vitro [25,44]. Значн³ зì³ни ìтäÍê, пов’язан³ з нуклеотидниìи посл³довностя- ìи ген³в atpA та atp6, виявлено у процес³ тривалого культивування калюсних куль- тур, отриìаних в³д чолов³чостерильної та фертильної форì [44]. ó чолов³чостериль- ного генотипу ìетодоì блот-г³бридиза- ц³ї з atpA показана наявн³сть додаткового фрагìента 3,9 тпн. ó фертильного геноти- пу п³сля зондування з atp6 виявлено в³д- сутн³сть фрагìента 2,1 тпн, що обуìовлює ì³нлив³сть ìтäÍê. ðеорган³зац³ю геноìу ì³тохондр³й виявлено у одн³єї з 30 рослин, регенерованої з калюсу, отриìаного в³д ö×ñ л³н³ї цукрових буряк³в. ó регенеранта зникли рестрикц³йн³ фрагìенти, характер- н³ для S- цитоплазìи, ³ з’явилися нов³, при- таìанн³ N-цитоплазì³ [25]. П³дсуìовуючи, варто зазначити, що, завдяки поєднанню традиц³йних та сучас- них ìолекулярних ìетод³в досл³джень, у вивченн³ ìехан³зì³в чолов³чої стериль- ност³ рослин, ³ зокреìа буряк³в, досяг- нуто значного прогресу, що наблизило досл³дник³в до розкриття ìолекулярно- генетичних ìехан³зì³в ×ñ та надало ìож- лив³сть визначити певн³ гени, як³ з вели- кою долею ³ìов³рност³ ìожуть в³дпов³да- ти за розвиток ö×ñ. âарто зауважити, що нещодавно отриìано нов³ результати сто- совно структури та функц³ї кл³тин тапету- ìу, зì³н розпод³лу ñа2+, активност³ àòФа- зи, будови цито скелету та апоптозу кл³тин пиляк³в, що, на дуìку автор³в, дасть ìож- джерел стерильност³, яка регулюється он- тогенетично (îð×ñ). Íа основ³ чолов³чо- фертильних регенерант³в ниìи отриìан³ л³н³ї ³з стерильн³стю, прояв якої контролю- вався протягоì всього онтогенезу [35] – ìолод³ пагони рослин характеризували- ся практично повною чолов³чою стериль- н³стю. Показано, що таке онтогенетичне в³дновлення чолов³чої фертильност³ кон- тролюється ядерниìи генаìи. åкспрес³я чолов³чої стерильност³ у л³н³й з îð×ñ зале- жить в³д теìператури п³д час ì³кроспоро- генезу – ìаксиìально ч³тко виявляється в прохолодних уìовах, п³двищення серед- ньодобової теìператури на 2-3 градуси призводить до значного п³двищення р³вня чолов³чої фертильност³. Íа сучасноìу етап³ проводяться спро- би отриìання стерильних форì у р³зних вид³в рослин за допоìогою ìетод³в гене- тичної ³нженер³ї [36, 37]. За їхньою допо- ìогою створено чолов³чостерильн³ рос- лини рису, р³паку, буряк³в та ряду ³нших культур [36]. Показано ìожлив³сть ство- рення чолов³чостерильних форì у р³паку на основ³ антисенсових конструкц³й гена Вер1, що визначає життєздатн³сть пилко- вих зерен. ó трансгенних рослин вияви- ли деградац³ю тапетуìа та недорозвинутi пилков³ зерна [36]. Запропоновано спос³б отриìання ×ñ форì у вищих рослин за ви- користання конструкц³й гена генератив- них кл³тин рослин або його функц³ональ- них екв³валент³в у конструкц³ї з проìото- раìи, що специф³чн³ для тапетуìа ³ пилку [38, 39]. Проте результати цих досл³джень також поки що не знайшли використання в практиц³ с³льського господарства. îстанн³ì часоì форìи з генетичною чолов³чою стерильн³стю у р³зних вид³в рослин одержують з культури соìатич- них кл³тин, за допоìогою ìетод³в кл³тин- ної ³нженер³ї, при обробц³ калюсних куль- тур р³зниìи розчинаìи антиб³отик³в [34, 35, 40–42]. îтриìан³ форìи з ã×ñ у сор- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 178 Î.В. Дубðовíà, І.І. Ляëüко 8. Owen F.V. Cytoplasmically inherited male- sterility in sugar beet // J. Agr. Res. – 1945. – № 19. – ð. 423–440. 9. Kinoshita T., Mikami T. Classification of male sterile cytoplasmic types in sugar beet // J. Fac. Agr.Hokkaido Univ. – 1996. – Vol. 64, № 3. – P. 219–228. 10. Toshikazu K., Naoki O., Masakatsu T. ñелекция линий сахарной свеклы с öìñ и разныìи цито- плазìаìи. 2. ñелекция сеìенных родительских линий öìñ с разной цитоплазìой // Proc.Jap. Soc.Sugar Beet Technol. – 1997. – № 8. – P. 42– 47. 11. Ошевнев В.П., Грибанова Н.П. óлучшение коì- понентов гибридов сахарной свеклы в процессе поддерживающей селекции и первичного сеìе- новодства // äокл. ðос. акад.с.-х. наук. – 2003. – № 1. – ñ. 11–15. 12. Дубровная О.В., Лялько И.И., Парий Ф.Н. ãене- тический контроль ìорфологических признаков свеклы (Beta vulgaris L.) // öитология и генети- ка. – 2003. – ò. 37, № 4. – ñ. 57–72. 13. Чугункова Т.В., Дубровна О.В., Лялько І.І. ãене- тичн³ ³ цитогенетичн³ основи гетерозису у рос- лин. – ê. : ëогос, 2006. – 258 с. 14. Ковальчук Н.С. Процесс восстановления фер- тильности пыльцы у сахарной свеклы с öìñ S-типа // â³сник аграрної науки. – 2000. – № 4. – ñ. 39–43. 15. Ковальчук Н.С. ãенетический анализ ядерно- го контроля öìñ у сахарной свеклы // â³сник аграрної науки. – 2000. – № 9 . – ñ. 30–34. 16. Hjerdin­Panagopoulos A., Kraft T., Rading I. Three QTL regions of Owen CMS in sugar beet // Crop Sci. 2004.– Vol. 42. – P. 540–544. 17. Иванов М.К., Ревенко А.С., Дымшиö Г.М. ñтруктурные вариации ìитохондриального ге- ноìа сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) в райо- нах гена rps3 и orf215, ассоциированные с при- знакоì цитоплазìатической ìужской стериль- ности // ìолекуляр. биология.– 2004. – ò. 38, № 3. – ñ.413–419. 18. Аульченко Ю.С., Вепрев С.Г., Арсенович Т.И. èзìенение типа цитоплазìы сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) при инбридинге. 11. ñегрегационный aнализ родословной // ãенети- ка. – 1997. – ò. 33, № 7. – ñ. 943–950. 19. Вепрев С.Г., Хворостов И.Б., Дымшиö Г.М. èз- ìенение типа цитоплазìы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) при инбридинге. ІІ. âлияние гибридизации // ãенетика. – 2003. – ò. 39, № 6. – ñ. 796-804. 20. Budar F., Pelletier G. Male sterility in plants : occurrence, determinism, significance and use // C. R. Acad. Sci. III. – 2001. – Vol. 324, № 6. –P. 543–550. лив³сть розкрити ìехан³зìи чолов³чої сте- рильност³ вищих рослин [45]. âид³лено та секвеновано нуклеотидну посл³довн³сть гена Ms45, яка визначає стерильн³сть, а також аì³нокислотну посл³довн³сть б³лк³в MS45, що кодується циì геноì. Запропо- новано ìетод регуляц³ї чолов³чої фертиль- ност³ у стерильних форì за допоìогою ³ндуци бельних проìотор³в, як³ дозволя- ють “включати “ та “виключати” експрес³ю ген³в, що в³дпов³дають за фертильн³сть рослин [37]. Проте залишається ще бага- то питань, як³ потребують свого вир³шен- ня ³ тоìу досл³дження в цьоìу напряìку є важливиìи як для вир³шення теоретичних питань спец³альної генетики буряк³в, так ³ для практичної селекц³ї ц³єї важливої с³ль- ськогосподарської культури. Пåðåë³ê ë³òåðàòуðè 1. Owen F.V. Inheritance of cross and self sterility and self fertility in Beta vulgaris L. // J.Agr.Res. – 1942. – Vol. 64, № 12. – P. 679–698. 2. Owen F.V. Mendelian male sterility in sugar beet // J. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. – 1952. – Vol. 7, № 2. – P. 372–376. 3. Mglinets A.V. Cytological and genetic investigation of abnormal pollen development in sugar beet // J. Sugar beet res. – 2000. – Vol. 37, № 4. – P. 143–151. 4. Friesen T.L., Meiland J.J., Aasheim M.L., Hunger S., Borehardt D.C., Lewellen R.T. Indentification оf a SCAR marker associated with Bm the beet mosaic virus resistance gene, on chromosome 1 of sugar beet // Plant Breed. – 2006. – Vol. 125, №2. – ð. 167–172. 5. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. ìиры геноìов органелл. – ìинск : òэхналог³я, 2003.– 494 с. 6. Sadoch Z., Goc A., Wierzchoslawski R., Dalke L. Cytoplasmic male sterility in hybrids of sterile wild beet (Beta vulgaris, ssp.maritima) and O-type fertile sugar beet (Beta vulgaris L.): molecular analysis of mitochondrial and nuclear genomes // Mol.Breed. – 2003. – Vol. 11, № 2. – P. 137–148. 7. Bonavent J.F., Bessone L., Geny A., Berville A., Denizof J.P., Brian C. A possible origin for the sugar beet cytoplasmic male sterility source Owen // Genome. – 1989. – Vol. 32, №2. – P. 322–327. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 79 Геíеòèчí³ òà моëекуëяðíо-ãеíеòèчí³ àñпекòè чоëов³чої ñòеðèëüíоñò³ буðяк³в 31. Ducos E., Touzet P., Boutry M. The male sterile G cytoplasm of wild beet displays modified mitochondrial respiratory complex // Plant. – 2001. – Vol. 26, №2. – P. 171–180. 32. Touzet P., Hueber N., Burkholz A., Barnes S., Cuguen J. Genetic analis of male fertility restoration in wild cytoplasmic male fertility G of beet // Theor. Appl. Genet. – 2004. – Vol. 109, № 1. – P.240–247. 33. Nishizawa S., Mikami T. Kubo T. Mitochondrial DNA phylogeny of cultivated and wild beets: relationships among cytoplasmic male-sterility- inducing and nonsterilizing cytoplasms // Theor. Appl. Genet. – 2005. – Vol. 111, № 2. – P. 250– 255. 34. Эльконин Л.А., Тырнов В.С. ãенетический конт роль цитоплазìатической ìужской сте- рильности растений: состояние проблеìы и совреìенные подходы для ее исследования // ãенетика. – 2000. – ò.36, №4. – ñ. 437–450. 35. Эльконин Л.А., Беляева Е.В., Носова О.Н. èс- следование новых источников ìужской сте- рильности у сорго, полученных в культуре in vitro. // òез.докл. ІІІ съезда âîãиñ ãенетика в õõІ веке: совреìенное состояние и перспективы развития. ìосква, 6-12 июня 2004. – ì., 2004. – ò.1. – ñ.133. 36. Zhang J., Singh M., Swoboda I., Bhalla P. Agrobacterium – mediated transformation and generation of male sterile lines of Australian canola // Austral.J.Agr.Res. – 2005. – Vol. 56, №4. – P. 353–361. 37. Albertsen M., Beach L.R., Howard J., Huffman G. Nucleotide sequences mediating male sterility and method of using same: Заявка 696895 àв- стралия, ÍПê6 ñ 12N 015/29, ñ07/ê 014/415. Pioneer Hi-Breed International Ins. № 10891/95. îпубл. 24.09.98. 33. 38. Freistaat B., Rostsch T., Goetz M. Promoter system and production and use of the same : Пат. 7012173 ñШà, ìПê7 ñ 12 N 15/29 №10/009966. îп.2006 39. Singh lM., Bhalla P., Xu H.­L., Swoboda I. Novel nucleic acid molecules and uses therefore : Пат.797707 àвстрал³я, ìПê6 с12 N 015/82 Melbourne – №200245914. îп.10.02.05. 40. Эльконин Л.А., Цветова М.И. ãенетическое и цитогенетическое исследование ìутации ìуж- ской стерильности, индуцируеìой стрептоìи- циноì в культуре тканей сорго // ãенетика. – 2008. – ò. 44, №5. – ñ. 663–673. 41. Zhang X., Wang M., Ma J., Zhang J., Yang J. öи- тологическое изучение рецессивных ядерних ìужскостерильных линий арбуза // J. Northwest Sc³-Tech. Univ. Agr. and Forest. Nat. Sci. – 2005. – Vol. 33, № 1. – P. 71–74. 21. Powling A., Ellis T. Studies on the organelle genomes of sugar-beet with male-fertile аnd male-sterile cytoplasms //Theor. Appl. Genet. – 1983. – Vol. 65, № 4. – P. 323-328. 22. Kubo T., Nishizava S., Mikami T. Alteration in organization and transcription of the mitochondrial genome of cytoplasmic male sterile sugar beet (Beta vulgaris L.) // Mol.Gen. Genet. –1999, № 2. – P. 283–290. 23. Хворостов И.Б., Иванов М.К., Морозов И.В., Дымшиö Г.М. àссоциированные с цитоплазìа- тической ìужской стерильностью перестрой- ки ìитохондриального геноìа сахарной свеклы (âeta vulgaris L.) в области гена соb // ìолек. биология. – 2001. – Vol. 35, №5. – ñ. 824–826. 24. Иванов М.К., Ревенко А.С., Малеöкая Е.И., Ма­ леöкий С.И., Дымшиö Г.М. âариации структуры и спектров транскрипции ìитохондриальной äÍê в пыльцестерильных апозиготических по- тоìствах сахарной свеклы (Beta vulgaris L) // ãенетика. – 2005. – ò. 41, № 11. – ñ. 1511–1521. 25. Dikalova A.E., Dudareva N.A., Kubalakova M., Salganic R.I. Rearrangement in the sugar beet mitochondrial DNA induced by cell suspension, callus cultures and regeneration // Theor.Appl. Genet. – 1993. – Vol. 86, № 6. – P. 699–704. 26. Satoh M., Kubo T., Mikami T. The Owen mitochondrial genome in sugar beet (Beta vulgaris L.): possible mechanisms of extensive rearrangements and the origin of the mitotyoe- unigue regions // Theor. Appl. Genet. – 2006. – Vol. 113, № 3. – P. 477–484. 27. Kubo T., Nishizawa S., Sugawara A., Stshoda N., Estiati A., Micami T. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial genome of sugar beet (Beta vulgaris L.) reveals a novel gene for t-RNA(Cys) (GCA) // Nucleic Acids Research. – 2000. – Vol. 28, № 13. – P. 2571–2576. 28. Брагин А.Г., Петров В.В., Краснов А.А., Ива­ нов М.К., Дымшиö Г.М. àнализ структуры ìи- тохондриального геноìа сахарной свеклы ìе- тодоì Пöð в реальноì вреìени // ñтруктура и экспрессия ìитохондриального геноìа расте- ний : ìат-лы âсероссийской научн.конф., èр- кутск, 3–7 сентября, 2006. èркутск. – 2006. – ñ. 17–22. 29. Chase C.D., Gabay­Laughnan S. Cytoplasmic male sterility and fertility restoration by nuclear genes // Molecular Biology and Biotechnology of Plant Organelles / Eds Daniell H., Chase C.D. – Springer, 2004. – P. 593–621. 30. Hanson M.R., Bentolila S. Interactions of mitochondrial and nuclear genes that affect male gametophyte development // Plant Cell. – 2004. – Vol. 16 (Suppl.). – ð. 154–169. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 180 Î.В. Дубðовíà, І.І. Ляëüко ти свеклы. îсвещены совреìенные представ- ления о генетическоì контроле ядерной сте- рильности, ìолекулярно-генетических иссле- дованиях ìитохондриального геноìа данной культуры. Представлены сведения о новых ти- пах стерильной плазìы диких видов рода Beta. Ключевые слова: Beta, ядерная и цито- плазìатическая ìужская стерильность ìитохондриальный геноì. GENETICAL AND MOLECULAR ASPECTS OF MALE STERILITY OF THE BEET O.V. Dubrovna, I.I. Lyalko Institute of Plant Physiology and Genetics, of NAS of Ukraine Ukraine, 03022, Kyiv, Vasylkivska St., 31/17 e-mail: dubrovny@ukr.net The results of theoretical and experimental researches of gene and cytoplasmic male sterility of the beet has been generalized. A current idea about the genetical control of gene sterility, molecular investigations into the mitochondrial genome of the given culture has been highlighted. Data on new types of sterile plasma for wild species of Beta has been presented. Key words: Beta, gene and cytoplasmic male sterility, mitochondrial genome. 42. Лан М.З., Ó. Л., Ден Л., Луан С., Чен Л.Б. âлия- ние теìпературы и длины дня на фертильность пыльцы у чувствительной к фотопериоду форìы риса indica с ìужской стерильностью // Физи- ология растений. – 2008. – ò. 55, №5. – ñ. 771– 776. 43. McCormick S. Control of the male gametophyte development // The Plant Cell. – 2004. – Vol. 16. – ð. 142–153. 44. Sadoch Z., Majewska­ Sawka A., Jazdzewska E., Niklas A. Changes in sugar beet mitochondrial DNA induced during callus stage // Plant Breeding. – 2000. – Vol. 119, № 2. – P. 107–110. 45. Xxie Chao­Tian, Wei Dong­Vei, Tian Hui­Qiao Zhiwu shengli yu fenzishengwuxue xuebao // J.Plant Phys. And Mol.Biol. – 2006. – Vol. 32, № 1. – P.17–23. Представлено С.С. Малютою. Надійшла 8.02.2010. ãåÍåòè×åñêèå è ìîëåêóëЯðÍî- ãåÍåòè×åñêèå àñПåêòЫ ìóЖñêîЙ ñòåðèëüÍîñòè ñâåêëЫ О.В. Дубровная, И.И. Лялько èнститут физиологии растений и генетики ÍàÍ óкраины, óкраина, 03022 êиев, ул. âасильковская, 31/17 e-mail: dubrovny@ukr.net îбобщены результаты теоретических и экспериìентальных исследований генной и цитоплазìатической ìужской стерильнос-
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-18929
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 1810-7834
language Ukrainian
last_indexed 2025-11-25T21:04:25Z
publishDate 2010
publisher Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
record_format dspace
spelling Дубровна, О.В.
Лялько, І.І.
2011-04-12T11:17:39Z
2011-04-12T11:17:39Z
2010
Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків / О.В. Дубровна, І.І. Лялько // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 72-80. — Бібліогр.: 45 назв. — укр.
1810-7834
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18929
633.63:575:13
Узагальнено результати теоретичних та експериментальних досліджень генної та цитоплазматичної чоловічої стерильності буряків. Висвітлено сучасні уявлення про генетичний контроль ядерної стерильності, молекулярно-генетичні дослідження мітохондріального геному даної культури. Представлено відомості про нові типи стерильної плазми диких видів роду Beta.
Обобщены результаты теоретических и экспериментальных исследований генной и цитоплазматической мужской стерильности свеклы. Освещены современные представления о генетическом контроле ядерной стерильности, молекулярно-генетических исследованиях митохондриального генома данной культуры. Представлены сведения о новых типах стерильной плазмы диких видов рода Beta.
The results of theoretical and experimental researches of gene and cytoplasmic male sterility of the beet has been generalized. A current idea about the genetical control of gene sterility, molecular investigations into the mitochondrial genome of the given culture has been highlighted. Data on new types of sterile plasma for wild species of Beta has been presented.
uk
Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Оглядові статті
Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
Генетические и молекулярно-генетические аспекты мужской стерильности свеклы
Genetical and molecular aspects of male sterility of the beet
Article
published earlier
spellingShingle Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
Дубровна, О.В.
Лялько, І.І.
Оглядові статті
title Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
title_alt Генетические и молекулярно-генетические аспекты мужской стерильности свеклы
Genetical and molecular aspects of male sterility of the beet
title_full Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
title_fullStr Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
title_full_unstemmed Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
title_short Генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
title_sort генетичні та молекулярно-генетичні аспекти чоловічої стерильності буряків
topic Оглядові статті
topic_facet Оглядові статті
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18929
work_keys_str_mv AT dubrovnaov genetičnítamolekulârnogenetičníaspektičolovíčoísterilʹnostíburâkív
AT lâlʹkoíí genetičnítamolekulârnogenetičníaspektičolovíčoísterilʹnostíburâkív
AT dubrovnaov genetičeskieimolekulârnogenetičeskieaspektymužskoisterilʹnostisvekly
AT lâlʹkoíí genetičeskieimolekulârnogenetičeskieaspektymužskoisterilʹnostisvekly
AT dubrovnaov geneticalandmolecularaspectsofmalesterilityofthebeet
AT lâlʹkoíí geneticalandmolecularaspectsofmalesterilityofthebeet

Схожі ресурси