Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення

Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення В-хромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюцію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного поліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні аспекти застосування В-хромосом – у генетичному картув...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2010
1. Verfasser:	Кунах, В.А.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова 2010
Schriftenreihe:	Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Schlagworte:	Оглядові статті
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18931
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення / В.А. Кунах // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 99-139. — Бібліогр.: 155 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-18931
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-189312025-02-09T21:30:07Z Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення Добавочные или В-хромосомы растений. Происхождение и биологическое значение Supernumerary or B-chromosomes in plants. Origin and biological implication Кунах, В.А. Оглядові статті Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення В-хромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюцію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного поліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні аспекти застосування В-хромосом – у генетичному картуванні, дослідженні організації центромери, модуляції рекомбінаційних процесів в А геномі, диплоїдизації алополіплоїдів, створенні штучних хромосом. Викладено погляди і припущення автора щодо ролі В-хромосом в адаптаційних процесах рослин. Рассмотрены современные данные о происхождении и биологическом значении В-хромосом растений, их строении и молекулярной эволюции, особенности трансмиссии, динамики и количественного полиморфизма, а также перспективы дальнейшего изучения. Проанализированы прикладные аспекты использования В-хромосом – в генетическом картировании, исследованиях организации центромеры, модуляции рекомбинационных процессов в А-геноме, диплоидизации аллополиплоидов, создании искусственных хромосом. Изложены взгляды и предположения автора о роли хромосом в адаптационных процессах растений. Current data concerning the origin and biological implication of plant B-chromosomes, their constitution and molecular evolution, details of transmission, dynamics and numerical polymorphisms as well as the prospects for further studies have been reviewed. Applied aspects for B-chromosomes use in genetic mapping, investigating into centromere arrangement, modulation of recombination events within the A genome, alopolyploid diploidization, artificial chromosome designing were analyzed. Author's views and proposals relative to B-chromosomes role in adaptation events of plants were set forth. 2010 Article Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення / В.А. Кунах // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 99-139. — Бібліогр.: 155 назв. — укр. 1810-7834 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18931 575.2+576.312.32 uk Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів application/pdf Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Оглядові статті Оглядові статті
spellingShingle	Оглядові статті Оглядові статті Кунах, В.А. Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
description	Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення В-хромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюцію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного поліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні аспекти застосування В-хромосом – у генетичному картуванні, дослідженні організації центромери, модуляції рекомбінаційних процесів в А геномі, диплоїдизації алополіплоїдів, створенні штучних хромосом. Викладено погляди і припущення автора щодо ролі В-хромосом в адаптаційних процесах рослин.
format	Article
author	Кунах, В.А.
author_facet	Кунах, В.А.
author_sort	Кунах, В.А.
title	Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_short	Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_full	Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_fullStr	Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_full_unstemmed	Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_sort	додаткові або в-хромосоми рослин. походження і біологічне значення
publisher	Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
publishDate	2010
topic_facet	Оглядові статті
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18931
citation_txt	Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення / В.А. Кунах // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 99-139. — Бібліогр.: 155 назв. — укр.
series	Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
work_keys_str_mv	AT kunahva dodatkovíabovhromosomiroslinpohodžennâíbíologíčneznačennâ AT kunahva dobavočnyeilivhromosomyrasteniiproishoždenieibiologičeskoeznačenie AT kunahva supernumeraryorbchromosomesinplantsoriginandbiologicalimplication
first_indexed	2025-12-01T00:39:35Z
last_indexed	2025-12-01T00:39:35Z
_version_	1850264336675635200
fulltext	ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 99 © â.à. êóÍàõ, 2010 óäê 575.2+576.312.32 ДÎДАÒКÎВ² АБÎ В-ХРÎÌÎÑÎÌИ РÎÑЛИÍ. ПÎХÎДЖЕÍÍЯ ² Б²ÎЛÎГ²ЧÍЕ ÇÍАЧЕÍÍЯ â.à. êóÍàõ Інститут ìолекулярної б³олог³ї ³ генетики ÍàÍ óкраїни óкраїна, 03680, ì. êиїв, вул. àкад. Заболотного, 150 e-mail: kunakh@imbg.org.ua Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення Вхромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюöію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного по ліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні ас пекти застосування Вхромосом – у генетичному картуванні, дослідженні організаöії öентромери, модуляöії рекомбінаöійних проöесів в А геномі, диплоїдизаöії алополіпло їдів, створенні штучних хромосом. Викладено погляди і припущення автора щодо ролі Вхромосом в адаптаöійних проöесах рослин. Ключові слова: Вхромосома, еволюöія геному рослин, хромосомний поліморфізм, адаптаöії. Вñòуп. âважається, що число хроìосоì у кожного виду живих орган³зì³в є пост³йниì, ³ у переважн³й б³льшост³ випадк³в це так ³ є. (Приклади винят- к³в у рослин наведено в [1, розд³л 4]). Проте у багатьох рослин ³ тварин ³сну- ють так зван³ надкоìплектн³ (supernumerary), або додатков³ чи â-хроìосо- ìи. âперше надкоìплектн³ хроìосоìи описан³ у 1907 р. у рослинного клопа Metapodius (Acanthocephal) terminalis å. ó³лсоноì [2], а у рослин вони були вперше описан³ у цукрової кукурудзи у 1911 р. [3]. Проте вважається, що до- стов³рно â-хроìосоìи виявлено у кукурудзи ³ жита п³зн³ше, у 1920-х роках. ó жита Secale cereale надкоìплектна природа â-хроìосоì була ч³тко визна- чена ê. ãото [4], який назвав їх k-хроìосоìаìи, щоб в³др³зняти в³д основного набору à-хроìосоì, останн³ ж в³н позначив, як l-хроìосоìи. â-хроìосоìи ви- явили також у кукурудзи [5, 6], як³ à. ëонгл³ [6] назвав надкоìплектниìи (super- numerary chromosomes). П³зн³ше, у 1928 р. ë. ðендольф, вивчаючи р³зн³ типи â-хроìосоì кукурудзи, запропонував назвати хроìосоìи основного набору à-хроìосоìаìи, а додат- ков³ – â-хроìосоìаìи [7]. òерì³н â-хроìосоìи став загальноприйнятиì. îсновниìи критер³яìи розп³знавання â-хроìосоì визнано так³ ознаки: • їхня наявн³сть не є обов’язковою, тобто вони ìожуть бути наявниìи в одних орган³зì³в, ³ в той же час в³дсутн³ìи у ³нших рослин т³єї саìої популяц³ї; • у ìейоз³ вони не спарюються (не кон’югують) ³ не рекоìб³нують з жодною хроìосоìою диплоїдного (чи пол³плоїдного) à-набору; • їхнє успадкування є неìендел³вськиì ³ нерегулярниì [8, 9]. ö³ ознаки зуìовили визначення â-хроìосоì як “íåобов’язêовèх íàдêоì- пëåêòíèх хðоìоñоì, що íå ðåêоìб³íуюòü з А хðоìоñоìàìè, ³ яê³ пðяìу- юòü ñво¿ì вëàñíèì åвоëюö³йíèì шëяхоì”, яке було прийняте на перш³й ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1100 В.А. Куíàх Будовà ³ б³оëоã³чí³ åôåêòè â³д хроìосоì основного набору â-хро- ìосоìи в³др³зняються за такиìи параìет- раìи: • ìають ìенш³ розì³ри; • часто крапкопод³бної форìи; • г³рше забарвлюються у раз³ цитолог³ч- них досл³джень; • їхн³ центроìери часто дефективн³; • у б³льшост³ випадк³в вони гетерохроìа- тин³зован³ ³ ì³стять переважно повто- рюван³ посл³довност³ äÍê; • їхня к³льк³сть нестала ³ є р³зною у р³з- них орган³зì³в одн³єї популяц³ї, а також ìоже зì³нюватися в³д одиниц³ до к³ль- кох десятк³в у р³зних кл³тинах одного ³ того саìого орган³зìу; • розташовуються, як правило, на пери- фер³ї ìетафазної пластинки; • у ìейоз³ не кон’югують ³з хроìосоìаìи основного набору; • успадковуються нерегулярно; • показник їхньої трансì³с³ї часто вищий 0,5, тобто вони ìають здатн³сть нако- пичуватися до, п³д час ³ п³сля ìейозу. ó голонас³нних рослин, де наявн³сть â-хроìосоì не є р³дк³сниì явищеì, їхн³ розì³ри найчаст³ше вар³юють у ìежах 4–6 ìкì, що складає близько 25–30 % в³д середньої довжини à-хроìосоì. äодат- ков³ хроìосоìи в³дносяться, як правило, до двох ìорфолог³чних тип³в: ìетацент- ричного (â1) ³ субìетацентричного (â2) (рис. 1). Загальне уявлення про ³нертн³сть â- хроìoсоì п³дтверджується не лише тиì, що б³льш³сть ³з них гетерохроìатинов³, а й в³дсутн³стю або дуже низькою транскрип- ц³йною активн³стю. òиì не ìенше, неìа- ло â-хроìосоì виявляють транскрипц³й- ну активн³сть, б³льш³сть â-хроìосоì ì³с- тить кластери ген³в рибосоìної ðÍê, серед яких частина є транскрипц³йно активною [10,13,19, 20]. ó â-хроìосоìах виявлено також деяк³ регуляторн³ та ³нш³ структур- конференц³ї з â-хроìосоì, що проходила у ìадрид³ у 1993 р. [10]. òака проста де- ф³н³ц³я зуìовлена наявн³стю низки р³зно- ìан³тних ³ складних â-хроìосоìних сис- теì, як³ виявлено у багатьох групах ор- ган³зì³в ³ як³ буде розглянуто дал³. Íа сьогодн³ â-хроìосоìи знайдено в ус³х основних групах еукар³от³в – гриб³в, рослин ³ тварин, проте вважається, що к³ль- к³сть вид³в ³з додатковиìи хрoìосоìаìи є в³дносно невеликою. îсновна складн³сть у досл³дженн³ â-хроìосоì полягає саìе в тоìу, що їхня наявн³сть є не обов’язковою ³ у б³льшост³ вид³в вони присутн³ не у кожно- го орган³зìу ³ не в ус³х популяц³ях, ³ нав³ть не в ус³х кл³тинах одного й того саìого ор- ган³зìу, наприклад, у Aegilops mutica не- ìає â-хроìосоì у коренях [9, 11]. Íайповн³ше дан³, що включають усю класичну л³тературу про â-хроìосо- ìи, наведено ³ проанал³зовано у в³доì³й книз³ ð. äжонса ³ ã. ð³са [12]. â оглядах, що вийшли п³зн³ше, анал³зувалися дан³ щодо â-хроìосоì як т³льки у рослин [8, 9, 13, 14], так ³ у, переважно, тварин [15]. Із â-хроìосоìаìи пов’язан³ дв³ основн³ проблеìи – це їхнє походження ³ б³олог³чне значення (сенс) їхньої наявност³. ñтосовно походження ³снують три основн³ г³потези: â-хроìосоìи ìожуть утворюватись ³з ау- тосоì, ³з статевих хроìосоì або внасл³- док ì³жвидової г³бридизац³ї. Приклади, що п³дтверджують ус³ три г³потези, наведе- но у книз³ [16]. Щодо б³олог³чного значен- ня розìах дуìок дуже широкий – в³д пог- ляд³в на â-хроìосоìи, як на “геноìних па- разит³в”, до тверджень про їхню адаптивну роль, особливо в несприятливих уìовах ³с- нування [1, 8, 9, 12–17]. ó цьоìу огляд³ розглянуто перш за все саìе ц³ проблеìи з акцентоì на б³олог³ч- не значення â-хроìосоì, викладено даль- ший розвиток погляд³в ³ припущень авто- ра щодо рол³ â-хроìосоì в адаптац³йних процесах рослин [1, 17, 18]. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 101 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ни з â-хроìосоìаìи нер³дко характеризу- ються наявн³стю сìугастого листя [27]. ó рису серед потоìства триплоїдної форìи Zhongxian 3037 знайдено остисту рослину. âиявили, що ця рослина ì³стить додатков³ хроìосоìи, як³ за вс³ìа озна- каìи як у ì³тоз³, так ³ у ìейоз³ були â-хро- ìосоìаìи – вони були короткиìи, сильно забарвлениìи, їхня к³льк³сть була неста- б³льною, вони не кон’югували з à-хроìо- соìаìи, характеризувалися ун³кальною сегрегац³єю, яка в³др³знялася в³д такої те- лотрисоìик³в й ³нших анеуплоїд³в. àнал³з ìолекулярних ìаркер³в не виявив ефек- т³в дози у рослини з â-хроìосоìою (-ìи) пор³вняно з норìальною диплоїдною фор- ìою Zhongxian 3037. öе, на дуìку автор³в, св³дчить про те, що дан³ â-хроìосоìи не ìогли утворитися безпосередньо ³з жод- ного фрагìента à-хроìосоìи рису [28]. âплив â-хроìосоì ìоже спричиню- ватися або ж їхньою наявн³стю, або ак- тивн³стю ген³в, що в них знаходяться. Íа- приклад, â-хроìосоìи прол³ска ос³ннього Scilla autumnalis [29] ³ шн³т-цибул³ Allium schoenoprasum [30] зì³нюють експрес³ю (спектр б³лк³в) ³зоферìент³в естераз ³ б³л- к³в ендосперìу в³дпов³дно. âстановле- но зì³ни складу запасаючих б³лк³в також у нас³нн³ низки вид³в лядвенця, що ì³сти- ли так³ хроìосоìи [31], к³лькост³ фенол³в у листках африканського проса Pennisetum glaucum [32] тощо. òак³ зì³ни ìожуть ìати негативн³ на- сл³дки. Íаприклад, у Crepis pannonica це виявляється в п³двищен³й стериль- ност³ пилку, низькоìу р³вн³ зав’язування с³ì’янок, знижен³й схожост³ та в аноìаль- ноìу розвитку проростк³в, але при цьо- ìу виявляли зб³льшення розì³р³в с³ì’янок [33]. ó ³нбредних л³н³й жита рослини, що ì³стили â-хроìосоìи, також ìали дещо знижений р³вень фертильност³ [34]. ó рослин жита, що ì³стили â-хроìосо- ìи, було встановлено зìеншення ядерної н³ гени [21]. Íаприклад, деяк³ ефекти â- хроìосоì ìожна пояснити безпосередньо продуктаìи їхн³х ген³в, як це описано зок- реìа для ген³в â-хроìосоì, що контро- люють ст³йк³сть до ³рж³ у в³вса Avena sativa [22], або ген³в, що надають ст³йкост³ до ан- тиб³отик³в паразитичноìу грибу Nectria haematococca, сприяючи його патоген- ност³ [23, 24]. Рèñ. 1. Приклади типових додаткових хроìосоì рослин : а – кар³отип “â-вì³сної” рослини скереди C.capillaris (2n=6+1B). B-хроìосоìа тут ³ дал³ вказа- на стр³лкою (за: [71]); б – кар³отип “â-вì³сної” рос- лини ялини сиб³рської Picea obovata (2n=24+1B) (за: [144]); в – кар³отип “â-вì³сної” рослини яли- ни аянської P. ajanensis (2n=24+1BI) (за: [145]); г – два типи додаткових хроìосоì рослини ялини аян- ської P. ajanensis: ìета- ³ субìетацентричн³. ãори- зонтальною л³н³єю показано положення центроìери (за: [145]) Íакопичено дан³ про те, що â-хроìо- соìи ìожуть впливати на безл³ч кл³тин- них процес³в. При цьоìу в одних вид³в на- явн³сть â-хроìосоì поì³тно не впливає на ìорфолог³ю рослин, в ³нших їхн³й вплив на фенотип ìоже бути ³стотниì. Зокреìа, у валер³ани Valeriana officinalis рослини, що ì³стять â-хроìосоìи, в³др³зняються за багатьìа г³столог³чниìи, анатоì³чниìи та б³ох³ì³чниìи ознакаìи [25]. ó гаплопап- пусу Haplopappus gracilis â-хроìосоìи впливають на кол³р с³ì’янок [26], а у зер- нових злак³в, зокреìа, у кукурудзи росли- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1102 В.А. Куíàх тю â-хроìосоì ³ розì³роì геноìу, ³ к³ль- к³сть хроìосоì, що негативно пов’язане з наявн³стю â-хроìосоì ³ розì³роì геноìу, а також вар³абельн³стю плоїдност³ (б³ль- ше, н³ж один р³вень плоїдност³ у виду). âи- явили, що розì³р геноìу, систеìа селекц³ї ³ к³льк³сть хроìосоì впливають незалежно на поширення (distribution) â-хроìосоì, а р³вень плоїдност³ неìає значного впли- ву. ó вид³в ³з великиìи геноìаìи ³ з частиì утворенняì â-посл³довностей з великих à- геноì³в, розì³р геноìу корелює ³з зниже- ниì добороì проти надлишкової äÍê [38]. ó багатьох вид³в рослин, зокреìа, у ку- курудзи наявн³сть â-хроìосоì призводить до таких ефект³в: • п³двищує частоту рекоìб³нац³й та впли- ває на к³льк³сть гетерохроìатинових вузлик³в на à-хроìосоìах [39, 41]; • п³двищує частоту ìутац³й в à-хроìосо- ìах [42]; • сприяє ì³жкл³тинниì хроìосоìниì ì³грац³яì (цитоì³ксису), що призво- дить до зì³ни к³лькост³ хроìосоì у кл³- тинах [43]; • посилює нестаб³льн³сть à-хроìосоì та утворення ì³кроядер у кл³тинах тапету- ìу на р³зних стад³ях розвитку, приско- рюючи запрограìовану сìерть кл³тин [44]. âиявлено також взаєìозв’язок пол³- ìорф³зìу за гетерохроìатиновиìи д³лян- каìи à- та â-хроìосоì ì³ж собою та з сис- теìаìи розìноження у кукурудзи як ìе- хан³зìу п³дтриìання оптиìального р³вня гетерозиготност³ рослин шляхоì адаптив- ного перерозпод³лу в онтогенез³ гетеро- хроìатину ì³ж локусаìи, хроìосоìаìи, гаìетаìи [41]. Походжåííя В-хðоìоñоì ìехан³зìи утворення рослинних â-хро- ìосоì р³зн³, однак вважається, що вони ут- ворюються з д³лянок (фрагìент³в) à-хро- ìосоì (аутосоì) внасл³док фрагìентац³ї ðÍê. Проведен³ п³зн³ше досл³дження пока- зали, що у рослин без â-хроìосоì кожен локус рäÍê всередин³ ядерця орган³зо- ваний як одиничний перинуклеарний вуз- лик конденсованого хроìатину на тл³ не- конденсованого хроìатину. ó рослин ³з â- хроìосоìаìи у понад 23 % ядер виявлено значну ìодиф³кац³ю локусу, яка полягала в тоìу, що в ядерц³ у к³лькох д³лянках кон- денсованого хроìатину був вкраплений неконденсований хроìатин. àвтори вва- жають, що ця ³ндукована â-хроìосоìаìи зì³на в орган³зац³ї рäÍê св³дчить про зì³- ну експрес³ї ген³в рäÍê, розì³щених на à-хроìосоìах, ³ саìе це призводить до зìеншення к³лькост³ ядерної ðÍê. òобто, впливоì â-хроìосоì на експрес³ю ген³в à- хроìосоì шляхоì перебудови ³нтерфаз- ного хроìатину ìожна пояснити деяк³ фе- нотип³чн³ ефекти â-хроìосоì у жита [35]. Íаявн³сть â-хроìосоì, очевидно, не завжди суттєво впливає на загальну к³ль- к³сть геноìної äÍê, але зì³на к³лькост³ â- хроìосоì ìає велике значення в еволю- ц³йно значущ³й ì³нливост³ к³лькост³ гете- рохроìатину [36, 37]. â одноìу ³з пор³вняно недавн³х огляд³в, де було проанал³зовано зв’язок наявност³ â-хроìосоì ³з розì³роì геноìу у кв³тко- вих рослин, виявлено, що присутн³сть â- хроìосоì корелює з розì³роì суìарно- го геноìу рослин (без урахування в ньоìу â-хроìосоì ³ з поправкою на р³вень плоїд- ност³). öе встановлено як за пор³вняння р³зних таксоноì³чних груп, так ³ у глобаль- ноìу ìасштаб³. àнал³з також показав, що у вид³в ³з ìалиìи геноìаìи â-хроìосо- ìи зустр³чаються р³дше, проте треба вра- ховувати, що види з великиìи геноìаìи вивчен³ набагато краще, н³ж види з ìали- ìи геноìаìи, а про â-хроìосоìи част³ше пов³доìляють для добре вивчених вид³в. Проведено лог³стичний регресивний анал³з, що включав вплив ступеня аутбри- дингу, який позитивно корелює з наявн³с- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 103 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя соìи ³ завершуючи стаб³л³зац³єю у вигляд³ гетерохроìатинової ³зохроìосоìи з оз- накаìи â-хроìосоìи. âона ìала пере- важну трансì³с³ю, в³дсутн³сть видиìих фе- нотип³чних ефект³в, функц³ональну цен- троìеру ³ не спаровувалася у ìейоз³ (не кон’югувала) ³з жодною з хроìосоì стан- дартного набору. Було встановлено, що ця â-хроìосоìа утворилася шляхоì ìа- сової аìпл³ф³кац³ї 5S рäÍê як коìпонен- та ì³н³хроìосоìи, з якої вона виникала, ³ яка включала центроìеру (рис. 2). За до- поìогою в³доìих ìехан³зì³в додавалися de novo також телоìерн³ посл³довност³, проте ще не в³доìо як народжувана â-хро- ìосоìа зазнає переважної трансì³с³ї у по- кол³ннях. Под³бн³ ìехан³зìи виникнення (ви- окреìлення) â-хроìосоì спочатку як не- великих центричних фрагìент³в, що ут- ворилися внасл³док нер³вних транслока- ц³й ³ редукц³ї к³лькост³ хроìосоì, описан³ в процес³ еволюц³ї, тобто п³д час виникнення нових вид³в. òаке явище в³дбувалося, нап- риклад, п³д час еволюц³ї Crepis fuliginosa (2n=2x=8+â-хроìосоìи), що виник ³з C. neglecta (2n=2x=6) [12] ³ як насл³док про- цесу анеуплоїдної редукц³ї у Haplopappus gracilis (2n=2x=4+â-хроìосоìи) [51]. ãеноìн³ перебудови п³сля ì³жвидо- вої г³бридизац³ї – це ще одна ìожлив³сть виникнення надкоìплектних хроìо- соì, наприклад у пох³дних Coix gigantea (2n=2x=20), що спонтанно г³бридизуєть- ся з C. aquatica (2n=2x=10). Coix gigantea ìає чотири пари ìалих хроìосоì, при- близно такого ж розì³ру, як ³ хроìосоìи C. aquatica. ó пох³дних цих г³брид³в одна з та- ких ìалих хроìосоì з’явилась як чужинна додаткова в геноì³ C. aquatica, даючи рос- лини з 2n=11 ³ р³зн³ ³нш³ г³бридн³ коìб³нац³ї. äодаткова ìала хроìосоìа не спарювала- ся з A-хроìосоìаìи геноìу C. aquatica ³ у ìейоз³ поводилася под³бно до одиничної ун³валентної â-хроìосоìи, як це власти- та гетерохроìатин³зац³ї (³нактивац³ї) хро- ìосоì, як³ виявилися надлишковиìи п³с- ля їхнього неправильного розходження в анафаз³, чи внасл³док порушення функц³о- нальної активност³ центроìер. Íаприклад, у кукурудзи, жита та сорго â-хроìосоìи виникають внасл³док неправильного под³- лу центроìери, а також внасл³док звичай- них розрив³в хроìосоì [12, 45]. Проведен³ п³зн³ше цитолог³чн³ ³ ìолеку- лярн³ досл³дження п³дтвердили уявлення про те, що â-хроìосоìи походять в³д ауто- соì хазяїна, проте ц³ досл³дження показали й ³нш³ способи виникнення â-хроìосоì [8, 46–48]. Íаприклад, ус³ повторюван³ посл³- довност³ äÍê у Crepis capillaris, ³зольован³ шляхоì ì³кродисекц³ї з â-хроìосоì, вияв- лено також в à-хроìосоìах, проте не було з’ясовано, з якої саìе аутосоìи походить â-хроìосоìа [49]. Под³бн³ результати от- риìано ³ для ³нших сеìи вид³в, вивчених на той час, зокреìа для жита S. cereale, куку- рудзи Zea mays, австрал³йської ìаргарит- ки Brachycome dichromosomatica та ³н. (див. огляди [14 ,15]). Проте п³зн³ше пока- зано, що хоча б³льша частина â-хроìосо- ìи кукурудзи складається з повторюваних елеìент³в, звичайних для à-хроìосоìи, ³снує к³лька посл³довностей, специф³ч- них саìе для â-хроìосоìи. Зокреìа, на â-хроìосоì³ виявлено пор³вняно бага- то коп³й такого елеìента äÍê як StarkB, який ìає ретротранспозонне походження [50]. Íайпереконлив³ший приклад поход- ження â-хроìосоìи в³д à-хроìосоìи – це повн³стю задокуìентоване виникнення â- хроìосоìи у Plantago lagopus (2n=2x=12) [47]. äосл³дження розпочали ³з виявлен- ня спонтанного трисоì³ка за хроìосоìою 2 ³ наступного спостереження за циì три- соì³коì впродовж к³лькох покол³нь. Було виявлено, що додаткова хроìосоìа за- знавала низки швидких структурних зì³н, включаючи форìування к³льцевої хроìо- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1104 В.А. Куíàх лися шляхоì додавання ³нших посл³дов- ностей, таких як екстрахроìосоìна äÍê (ексäÍê) ³ посл³довностей, необх³дних для їхнього функц³онування, як хроìосоì (тобто телоìерних ³ центроìерних посл³- довностей). Íа п³дтвердження свого при- пущення автори наводять дан³ про те, що â-хроìосоìи ì³стять типи кодуючих ³ не- кодуючих повтор³в, под³бн³ до тих, що ви- явлено в eкcäÍê р³зних орган³зì³в ³ ц³ пов- торюван³ тандеìн³ посл³довност³ є сп³ль- ниìи для à- ³ â-хроìосоì [9]. îсобливо переконлив³ докази отри- ìано при вивченн³ насл³дк³в ³нтрогрес³ї хроìосоìної д³лянки у коìах – в³д Naso nia giraulti до N. vitripennis. Íадлишкова хроìосоìа (нео-â-хроìосоìа) характе- ризувалася ìеншиì, н³ж ìендел³вський, р³внеì сегрегац³ї ³ спричиняла ì³тотич- ну нестаб³льн³сть. îднак р³вень трансì³с³ї та ì³тотична стаб³льн³сть зростали у низц³ посл³довних покол³нь. ð³вень трансì³с³ї у во багатьоì “B-вì³сниì” видаì, ³ не ìала явних фенотип³чних прояв³в. öя одинична â-хроìосоìа ìогла також зазнавати не- правильного под³лу центроìери, даючи ìенш³ гетерохроìатинов³ фрагìентован³ хроìосоìи. ð³зн³ форìи таких додатко- вих хроìосоì виявлено у р³зних представ- ник³в у природних популяц³ях C. aquatica. ö³ хроìосоìи, за в³дсутност³ цитолог³чних спостережень над описаниìи г³бридниìи пох³дниìи, ìайже напевно були б прийнят³ за â-хроìосоìи [52]. ó Brachycome dichromosomatica â- хроìосоìи є сукупн³стю здеб³льшого тан- деìних повторюваних посл³довностей, що походять ³з р³зних сайт³в à-хроìосо- ìи ³ тоìу вважається, що вони не ìожуть виникати шляхоì одиничного вир³зання à фрагìента [53]. âисловлене припущення про те, що посл³довност³-засновники â- хроìосоìи “вив³льнилися” ³з пол³ìорфної д³лянки à-хроìосоìи, а пот³ì стаб³л³зува- Рèñ. 2. ñхеìа ìожливого способу виникнення â-хроìосоìи з трисоì³ка за хроìосоìою 2 у Plantago lagopus: c – центроìера (за: [9]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 105 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя • â-хроìосоìи виникають як ìалий цен- тричний фрагìент п³сля нер³вної транс- локац³ї та редукц³ї к³лькост³ хроìосоì; • виникають як поб³чний продукт ì³жви- дової г³бридизац³ї; • вир³заються як ìалий фрагìент, а пот³ì ìоб³л³зують посл³довност³, включаю- чи центроìеру, щоб ìати зìогу прой- ти через кл³тинний цикл, ³ телоìеру, щоб стаб³л³зувати ³ захистити к³нц³ но- вої нестаб³льної â-хроìосоìи (за: [9]). â³доìо багато под³бних до описаних процес³в, що в³дбуваються у природ³ без- перервно, як результат поìилок у ìей- оз³, за г³бридизац³ї, перебудов геноìу та ³нших, ще не в³доìих процес³в, продукти яких абортуються ³ н³коли не визр³вають як â-хроìосоìи. ó будь-якоìу раз³ поява â-хроìосоìи є р³дк³сною под³єю, оск³ль- ки у вид³в, як³ добре вивчен³, вони, оче- видно, ìають ìоноф³летичне походжен- ня. öе випливає ³з под³бност³ посл³довнос- тей у низки цитодеì³в, наприклад таких, як у B. dichromosomatica [59], та їхньої фак- тично незì³нної цитолог³чної форìи у ц³- лої низки географ³чних рег³он³в, напри- клад, як у жита [60]. ð³дк³сн³ це явища, чи н³, але саìе тут, у виникненн³ â-хроìосоì лежить потенц³ал одного ³з основних дже- рел виникнення внутр³шньовидової ì³нли- вост³ äÍê. Ìоëåêуëяðíà åвоëюö³я â-хроìосоìи складаються, як прави- ло, з повторюваних посл³довностей äÍê, як³ динаì³чно вар³юють за типоì повтор³в ³ к³льк³стю коп³й [58, 61]. òипова гетерохро- ìатинова природа â-хроìосоì виявляєть- ся за допоìогою ñ-забарвлення, яке також св³дчить про велику к³льк³сть повторюваної äÍê, оск³льки конститутивний хроìатин складається, як правило, з блок³в сател³т- ної äÍê [62]. ó дек³лькох випадках â-хро- ìосоìи ì³стять набагато б³льшу к³льк³сть повторюваної äÍê пор³вняно з геноìоì, чолов³чоìу гаìетогенез³ був ìайже стов³д- сотковиì. ö³ дан³ п³дтверджують ìодель походження â-хроìосоì шляхоì ì³жвидо- вої г³бридизац³ї ³ св³дчать про те, що про- блеìи з хроìосоìною стаб³льн³стю ìо- жуть ³снувати к³лька покол³нь п³сля того, як чужинн³ хроìосоìи введено до ³ншого виду. àвтори вважають, що як ìожлив³ ì³с- ця утворення нео-â-хроìосоì потр³бно вивчати г³бридн³ зони [54]. ñклад â-хроìосоìи, що форìуєть- ся (“народжується”), ефективно переш- коджає ìейотичноìу спарюванню ³з будь- якою з A-хроìосоì ³ дозволяє їй почати св³й власний еволюц³йний шлях. Потен- ц³йниìи д³лянкаìи, джерелоì посл³дов- ностей-засновник³в â-хроìосоì ìожуть також слугувати надкоìплектн³ сегìен- ти à-хроìосоì, наприклад, як це описа- но для B. dichromosomatica [53]. Проте зв³дки з’явилася центроìера, достеìенно нев³доìо, хоча описане явище її р³дк³сно- го форìування de novo [55]. îчевидно, ³с- нує певний еп³генетичний процес, що ³нду- кує їхню активн³сть. â-хроìосоìи кукуруд- зи [56, 57] ³ жита [58] також ìають багато сп³льних посл³довностей з A-хроìосоìа- ìи, тоìу припускається, що їхнє поход- ження є под³бниì до такого ì³кро-â-хро- ìосоì B. dichromosomatica [8]. îтже, на сьогодн³ в³доìо наступн³ шля- хи, за якиìи ìоже виникнути надкоìплект- на хроìосоìа ³ якиìи створюються нов³, автоноìн³ елеìенти – â-хроìосоìи, як коìпоненти геноìу: • перебудований трисоì³к, що, почина- ючи з ìалого центричного фрагìента, накопичує ³нш³ повторюван³ посл³дов- ност³, набуваючи стаб³льност³ та ³золя- ц³ї в³д рекоìб³нац³ї, залишаючись гене- тично ìовчазниì (silent); такий процес переважає в ус³х рослин, вивчених до нин³; ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1106 В.А. Куíàх хроìосоìах п³сля забарвлення азотнокис- лиì ср³блоì виглядають як вторинн³ пере- тяжки – д³лянки ядерцевих орган³затор³в Яî (nuclear organizer regions, NOR). ó д³лянц³ Яî хроìосоìи схильн³ до розрив³в (у цих д³лянках знаходяться т. зв. “гаряч³ точки”) ³ це ìоже бути одниì ³з ìе- хан³зì³в утворення â-хроìосоì. Зокре- ìа, в³доìо, що д³лянки Яî експресують- ся, як правило, у р³зний час з ³ншиìи ау- тосоìальниìи генаìи. îчевидно, саìе видоспециф³чн³ в³дì³нност³ у конденсац³ї рäÍê ³ призводять до утворення нео-â- хроìосоì, наприклад, у соìатичних г³б- рид³в Solanum brevidens ³ S. tuberosum [65]. Под³бний процес, очевидно, д³є також у рослин роду Brachycome за утворення р³зних â-хроìосоì, що ì³стять рäÍê [66]. ó д³лянках хроìосоì, що ì³стять рäÍê, в³дбуваються пост³йн³ зì³ни к³лькост³ пов- тор³в. ìехан³зìаìи цих зì³н є делец³ї, дуп- л³кац³ї та нер³вн³ сестринськ³ гоìолог³чн³ обì³ни [67, 68]. îчевидно, що â-хроìосо- ìа, яка виникає як аутосоìний фрагìент, що ì³стить д³лянку Яî, ìоже втрачати свою рäÍê завдяки внутр³шньохроìосоì- ниì рекоìб³нац³яì ³ вир³занняì. îск³ль- ки вар³ац³ї к³лькост³ повтор³в рäÍê ìожуть значно впливати на розì³р хроìосоìи [69], саìе описан³ вище процеси й ìожуть частково пояснити, як дегенерує â-хроìо- соìа. Проте це не виключає того, що на- явн³сть рäÍê на â-хроìосоìах ìоже на- давати їì певн³ селективн³ переваги [10]. З ³ншого боку, селективна перевага за на- явност³ рäÍê-вì³сної â-хроìосоìи у ì³ру того, як к³льк³сть коп³й рäÍê зìеншується, ìоже також знижуватися. òакиì ìехан³з- ìоì загальної втрати äÍê ìожна пояснити т³ явища, як³ вважались аноìальниìи ре- зультатаìи при численних досл³дженнях Яî у р³зних â-хроìосоìах [58, 70]. Припускають, що â-хроìосоìи ìо- жуть накопичувати äÍê завдяки транс- позиц³яì [10]. П³дтвердженняì ìоже з якого вони походять. öе св³дчить про те, що в³дбувається ìасована аìпл³ф³кац³я повторюваних ìотив³в впродовж пор³вня- но невеликого проì³жку часу, наприклад, у ìежах одного покол³ння п³сля г³бриди- зац³ї. Припускають також, що аìпл³ф³кац³я сiìейства повтор³в є ìехан³зìоì, завдяки якоìу хроìосоìний фрагìент, тобто нео- â-хроìосоìа, ìоже стаб³л³зуватись ³ ìати селективну перевагу в ядр³ [63]. âважається, що оск³льки повторю- ван³ посл³довност³ причетн³ до еволюц³ї статевих хроìосоì, у тоìу числ³ й у рос- лин, їхн³й вплив на â-хроìосоìи ìоже бути под³бниì до ìехан³зì³в, що беруть участь в еволюц³ї гетероìорфних стате- вих хроìосоì [15]. Íаприклад, у сì³лки Silene latifolia ген MROS3, що пов’язаний з Y-хроìосоìою, ìаючи активного гоìо- лога, який пов’язаний з õ-хроìосоìою, дегенерує ³ сайленсується за допоìогою ìножинних ³нсерц³йно-делец³йних про- цес³в ³ накопичення ìононуклеотидних повтор³в. îск³льки експрес³я цього гена в³дбувається лише в процес³ розвитку чо- лов³чих кв³ток, єдина активна коп³я, що знаходиться в õ-хроìосоì³ в õY-хроìо- соìних рослинах, є життєздатною ³ це по- легшує насл³дки будь-якого селективного тиску для збереження функц³ї гоìолог³ч- ного гена, що знаходиться в Y-хроìосоì³ [64]. ãени на â-хроìосоìах, якщо припус- тити, що вони походять в³д транскрипц³йно активних д³лянок аутосоì (à-хроìосоì), також перебувають п³д невеликиì або й нульовиì селективниì тискоì, спряìо- ваниì на п³дтриìання ìолекулярної гене- тичної активност³, й, отже, з часоì ìожуть зазнавати аналог³чних супресивних зì³н. îднак так³ гени ще належить знайти на â- хроìосоìах. îдниì ³з тип³в тандеìно повторюваної äÍê, що часто зустр³чається у â-хроìо- соìах, є рäÍê [15, 19, 20]. ö³ гени, як³ ко- дують рибосоìн³ ðÍê й ³снують як класте- ри повторюваних одиниць, на ìетафазних ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 107 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ну роль в еволюц³ї â-хроìосоì. Зокре- ìа, родина повтор³в Bd49 â-хроìосо- ìи B. dichromosomatica г³перìетильо- вана ³ тоìу транскрипц³йно неактивна. öе п³дтверджується в³дсутн³стю транскрип- т³в Bd49 серед ðÍê, вид³леної з листк³в [63]. îкр³ì впливу на транскрипц³ю, ìе- тилювання ìоже також зуìовлювати не- ìендел³вську повед³нку хроìосоì. Íап- риклад, у S. сereale встановлено, що ³н- дуковане деìетилювання чи блокування ìетилювання спричиняє нерозходження â-хроìосоì у ì³тоз³ [72], що є в³доìиì ìе- хан³зìоì накопичення â-хроìосоì. âисокогетерохроìатиновий характер â-хроìосоì ìожна частково пояснити на- явн³стю таких вторинних структур äÍê як стовбурово-петлев³ структури, як³ є реаль- ниìи кандидатаìи на сайти зв’язування б³лк³в ³ пов’язуються з гетерохроìатино- вою конденсац³єю. îсобливост³ ж упако- вування хроìатину ìожуть впливати на в³дносне ацетилювання г³стонових ìоле- кул, спричиняти генний сайленсинг. Íа- приклад, показано, що â-хроìосоìи B. dichromosomatica недоацетилюються пор³вняно з à-хроìосоìаìи ³ це, а також п³зня репл³кац³я äÍê â-хроìосоì, ìожуть зуìовлювати їхню генетичну ³нертн³сть. òак саìо у цибул³ Allium транскрипц³я ауто- соìної рäÍê впродовж р³зних стад³й ì³тозу блокується шляхоì конденсац³ї хроìосоì. ö³ дан³ св³дчать про те, що генетична не- активн³сть â-хроìосоì зуìовлюється не лише тиì, що вона складається з некоду- ючої або нефункц³ональної äÍê, а й взає- ìод³єю багатьох коìплекс³в б³лок-äÍê, на як³ ф³зично впливає структура хроìатину. Б³льш³сть досл³дник³в схиляється до припущення про те, що пол³ìорф³зìи за â-хроìосоìаìи є стаб³льниìи завдяки ан- тагон³стичниì силаì ³ р³вноважн³сть є на- сл³дкоì взаєìод³ї процес³в накопичення â-хроìосоì ³ шк³дливого впливу на при- стосован³сть нос³їв â-хроìосоì. Пропо- бути транспозиц³я за допоìогою ретро- транспозону хлоропластної äÍê у пов- торюваний елеìент Bd49 â-хроìосоìи B. dichromosomatica [61]. âставка ìо- б³льного елеìента ìоже призводити до виникнення структурної вар³абельност³ â-хроìосоì. öей спос³б ìає в³дбуватися поступово, â-хроìосоìа при цьоìу вини- кає шляхоì дупл³кац³ї крупного сегìента з наступною вставкою транспозабельно- го елеìента. äупл³кована д³лянка аутосо- ìи, що знаходиться у â-хроìосоì³, ìоже швидко втрачати гоìолог³ю з батьк³вською посл³довн³стю, загальниì результатоì чого є супресорна рекоìб³нац³я ì³ж ниìи. ìожлив³сть такого сценар³ю ще б³льше ус- кладнює розуì³ння походження â-хроìо- соìи (див. [15]). Проте анал³з елеìент³в ретротранс- позонного походження â-хроìосоìи ку- курудзи дещо прояснює ситуац³ю ³з ча- соì ìожливого виникнення â-хроìосоì. âивчення одн³єї ³з к³лькох посл³довностей, специф³чних для â-хроìосоìи, а саìе елеìента StarkB показало, що в³н скла- дається ³з фрагìент³в à-геноìу, а також ³з â-специф³чних посл³довностей. åлеìент StarkB набагато б³льший, н³ж ³нш³ â-спе- циф³чн³ елеìенти ³ не виявляється у вели- ких тандеìних утвореннях. ëокал³зується в³н на третьоìу ³ четвертоìу блоках дис- тального гетерохроìатину â-хроìосоìи. ð³зн³ коп³ї StarkB в³др³зняються ìалиìи ³нсерц³яìи, делец³яìи ³ дупл³кац³яìи, а та- кож однонуклеотидниì пол³ìорф³зìоì. ðазоì з тиì було показано, що д³лянки елеìента StarkB експресуються. Засто- совуючи анал³з дивергенц³ї LTR-ретроеле- ìент³в, що переривають â-специф³чн³ пос- л³довност³, автори оц³нили ì³н³ìальний в³к StarkB повтору, а отже, ³ вивченої â-хро- ìосоìи у два ì³льйони рок³в [50]. Існує усталене твердження, що ìе- тилювання, яке спричиняє ³нактивац³ю хроìосоì, теж ìоже в³д³гравати пев- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1108 В.А. Куíàх а якщо пор³внюван³ äÍê є з негенного кла- су, то ф³логенетичн³ зв’язки встановити ще важче. îдн³єю з причин тут є те, що у неак- тивн³й äÍê â-хроìосоì з високою швид- к³стю ìожуть накопичуватися ìутац³ї, ця швидк³сть ìоже бути пор³вняною з такою у псевдоген³в. ó р³зних генеалог³чних л³н³ях вони ìожуть дивергувати, започатковую- чи гетерогенн³ набори посл³довностей â- хроìосоì. При цьоìу кожна з â-хроìосоì ìоже йти своїì ун³кальниì еволюц³йниì шляхоì з пор³вняно високою швидк³стю. Зв³дси випливає, що для того, щоб зро- бити достов³рн³ висновки на основ³ ìоле- кулярного вивчення, потр³бно пор³внюва- ти велику к³льк³сть посл³довностей äÍê à ³ â-хроìосоì в³д низки ос³б ³з р³зних попу- ляц³й. ðозглянеìо деяк³ дан³, отриìан³ циìи ìетодаìи окреìо для найкраще вивче- них рослин, а саìе кукурудзи, жита та авс- трал³йської ìаргаритки. В-хðомоñомè кукуðудзè Zea mays. Як уже згадувалося, вперше â-хроìосоìи рослин описан³ саìе у кукурудзи 100 рок³в тоìу назад [3]. З того часу класичниìи ìе- тодаìи накопичено велику к³льк³сть да- них, як³ ретельно проанал³зовано в огляд³ [74], ³ як³ св³дчать, що у кукурудзи â-хро- ìосоìи зустр³чаються досить часто ³ у неї часто виявляється пол³ìорф³зì за їхньою к³льк³стю. êукурудза – це єдиний об’єкт, у якого створено ³ вже понад 60 рок³в вико- ристовуються A/B-хроìосоìн³ генетич- но ìаркован³ транслокац³йн³ л³н³ї. Íа цих л³н³ях ìожна проводити р³зн³ коìб³нован³ генетичн³ ³ цитолог³чн³ досл³дження, зокре- ìа складання генетичних карт ³ отриìання низки пох³дних à ³ â-хроìосоì. І до сьо- годн³ â-хроìосоìи кукурудзи вивчаються з використанняì переважно їхн³х трансло- кац³йних пох³дних (див. огляд [14]). ìолекулярне вивчення â-хроìосоì ку- курудзи розпочалося у 1993 р., коли впер- ше ³дентиф³ковано специф³чну центроìер- нується коеволюц³ю A ³ â-хроìосоì роз- глядати як приклад так званої коеволюц³ї геноìного конфл³кту, який враховує перш за все паразитичн³ властивост³ â-хроìо- соì [73]. òут варто, на нашу дуìку, викласти точ- ку зору Ж. êаìачо ³з сп³вавтораìи, як³ вва- жають, що незаперечна под³бн³сть ì³ж â- хроìосоìаìи ³ статевиìи хроìосоìаìи б³льше, н³ж просто зб³г, ³ що ìолекулярна еволюц³я â-хроìосоì ìоже ³нтерпретува- тися в контекст³ еволюц³ї статевих хроìо- соì. Íа їхню дуìку, спочатку ìає бути про- цес, який в³дносно швидко ³золює щойно сфорìований прототип â-хроìосоìи ³ пе- решкоджає гоìолог³чноìу (чи гоìеолог³ч- ноìу) спарюванню. òак³ процеси глибше вивчен³ для гетероìорфних статевих хро- ìосоì. П³сля їхньої ³золяц³ї у ìежах ядра, â-хроìосоìи, очевидно, дегенерують як структурно, так ³ за складоì посл³довнос- тей. öе робить ³дентиф³кац³ю їхн³х прото- тип³в ³з часоì усе важчою. (äетальн³ше цю г³потезу з анал³зоì под³бност³ ì³ж стате- виìи ³ â-хроìосоìаìи викладено в робот³ [15]). â³доìо, що геноìи еукар³от³в ì³стять багато посл³довностей, як³ не є частиною кодуючих д³лянок, регуляторних елеìен- т³в чи ген³в рðÍê. Посл³довн³сть нуклео- тид³в ³ хроìосоìна локал³зац³я ц³єї неген- ної äÍê, що присутня у велик³й к³лькост³ у багатьох вид³в рослин, ³дентиф³кується пор³вняно легко, але її походження, функ- ц³я ³ значення ìайже не в³доì³. â-хроìосо- ìи належать до ц³єї загадкової частини ге- ноìу. îстанн³ì часоì ìолекулярний склад â-хроìосоì ³нтенсивно вивчали перш за все на таких зручних для цитогенетики об’єктах як австрал³йська ìаргаритка B. dichromosomatica, жито S. cereale і куку- рудза Z. mays. Проте сл³д ìати на уваз³, що на основ³ пор³внянь посл³довностей äÍê важко по- будувати достов³рн³ ф³логенетичн³ дерева, ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 109 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя нестаб³льниìи, н³ж хроìосоìи з вузлика- ìи, а останн³ – нестаб³льн³шиìи, н³ж хро- ìосоìи без вузлик³в. ó рослин, що ì³стили â-хроìосоìи (бодай одну), нестаб³льн³сть була вищою, н³ж у рослин, що не ì³стили додаткових хроìосоì [44, 76]. ìетодоì RAPD-анал³зу ³дентиф³ко- вано ще одну â-специф³чну повторювану посл³довн³сть pBGBM18.2, яку, на жаль, не ìожна використати для ISH експериìен- т³в. âиявили, що ця друга посл³довн³сть є спор³дненою з родиною Prem-1 ретро- елеìент³в кукурудзи, як³ транскрибуються переважно в пилкових зернах. Пор³внян- ня à ³ â-хроìосоì показало, що вони дуже под³бн³ та що â-хроìосоìи ìають внутр³ш- нє походження в³д геноìу кукурудзи [77]. âикориставши деяк³ B/A-хроìосоìн³ транслокац³ї, такиì саìиì ìетодоì Пëð- анал³зу аìпл³ф³ковано чотири фрагìенти äÍê, що локал³зувалися на â-хроìосоì³. äва з них картован³ на еухроìатинов³й д³- лянц³, а ³нш³ два – на дистальн³й частин³ еу- хроìатинової д³лянки або на проксиìаль- них двох третинах гетерохроìатинової д³- лянки â-хроìосоìи [78]. âид³ленню посл³довностей äÍê ³з â- хроìосоìи кукурудзи заважає їхня вели- ка гоìолог³я з хроìосоìаìи норìального набору. Пор³вняно недавно цю перешкоду подолано ìетодоì клонування пах³тенних â-хроìосоì, розс³чених на скл³ за допоìо- гою ì³кроìан³пулятора з наступниì Пëð- анал³зоì [57]. àвтори показали, що ³зо- льован³ посл³довност³ дозо-залежно г³б- ридизуються ³з геноìною äÍê, а також ³з пах³тенною â-хроìосоìою за використан- ня FISH, що п³дтвердило їхнє походжен- ня в³д â-хроìосоì. óсього було вид³лено 19 р³зних повторюваних посл³довностей, одна з яких (рâðñ51) є â-специф³чною ³ високоповторюваною, а останн³ 18 були гоìолог³чниìи до à-хроìосоì. òри посл³- довност³ були високогоìолог³чниìи з пос- л³довностяìи кукурудзи, серед яких дв³ – ну посл³довн³сть â-хроìосоìи п³д назвою pZmâs [75]. За допоìогою диференц³аль- ної г³бридизац³ї з використанняì як зонду геноìної äÍê, що ì³стила â-посл³довност³ та без них, автори проанал³зували геноì- ну б³бл³отеку, сконструйовану з л³н³ї куку- рудзи, що ì³стила 15 â-хроìосоì. Було використано клони пох³дних â-хроìосоì, що ìали â-центроìерну д³лянку. òак³ â- пох³дн³, що ìають центроìерну д³лянку, поводять себе, як ц³л³сн³ â-хроìосоìи ку- курудзи, вони, зокреìа, не розходяться у другоìу пилковоìу ì³тоз³. êлонуючи р³зн³ посл³довност³ â-хроìосоì, автори пока- зали, що б³льш³сть ³з них є високо повто- рюваниìи ³ сп³льниìи з такиìи à-хроìо- соì. Проте, ус³ клони, в³д³бран³ на â-спе- циф³чн³сть, ì³стили принайìн³ одну коп³ю особливого повтору, що походить ³з цент- ричної д³лянки â-хроìосоìи. П³зн³ше було встановлено, що ця посл³довн³сть присут- ня також у â-телоìер³ ³ не є повн³стю спе- циф³чною для â-хроìосоì, вона також ìає гоìолог³ю з посл³довностяìи центроìери четвертої хроìосоìи, а також часткову го- ìолог³ю з вузликаìи (knobs) хроìосоìи, як³ ³нод³ виявляють неоцентроìерну ак- тивн³сть. âиявлену â-специф³чну посл³довн³сть широко застосовували у досл³дах з вико- ристанняì г³бридизац³ї in situ (ISH-екс- периìенти). â-хроìосоìи циì ìетодоì ³дентиф³ковано в пилкових зернах ³ пил- кових трубках, а також у сперì³ях. â-хро- ìосоìи розì³щувалися на к³нчику спер- ì³ального ядра. (Функц³ональне значення невипадкового розì³щення â-хроìосоì у сперì³ях кукурудзи ще не зрозуì³ле). öя â-специф³чна посл³довн³сть, а також зон- ди до вузлик³в ³ рäÍê дозволили вияви- ти п³двищену частоту хроìосоìної неста- б³льност³ п³д час чолов³чого гаìетогенезу в тапетуì³. (Íе виключено, що це пов’язано ³з запрограìованою кл³тинною сìертю та- петуìу). â-хроìосоìи виявилися б³льше ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1110 В.А. Куíàх ня ф³зичних особливостей функц³ональної центроìери (див. дал³). ö³кавиìи у цьо- ìу план³ є досл³дження, в яких автори ви- користали ìодиф³ковану B-9-хроìосоìу, що складалася ³з B-9-хроìосоìи ³ дупл³- кованої 9S-д³лянки, прикр³пленої до дис- тального к³нця [80]. ó ìейоз³, внасл³док “спарювання ³з загиноì назад” (fold back pairing) ³ кросинговеру, у дупл³кован³й д³- лянц³ ун³валенту форìувалася дицентрич- на B-9-хроìосоìа, в як³й пот³ì ³н³ц³ював- ся цикл розрив-злиття-ì³ст хроìатидного типу. â результат³ в анафаз³ ІІ ³ у першо- ìу пилковоìу ì³тоз³ форìувався одинич- ний ì³ст. äал³, внасл³док нерозходження â-хроìосоìи у другоìу пилковоìу ì³тоз³, хроìатидний дицентрик â-9 перетворю- вався у хроìосоìний. Íовий дицентрик зазнавав циклу розрив-злиття-ì³ст хроìо- соìного типу. П³сля загоювання роз³рва- них к³нц³в хроìосоì форìувалася низка пох³дних B-9-хроìосоì. (ñхеìу таких пе- ретворень хроìосоì у результат³ циклу розрив-злиття-ì³ст див. [1, с. 309]). ãру- па ì³н³хроìосоì, виявлена в цих досл³дах, ìожливо є найìеншиìи з в³доìих пох³дних â-хроìосоì. öентроìера â-хроìосоìи складаєть- ся, як уже зазначали, здеб³льшого ³з â- специф³чних повтор³в pZmâs. Функц³о- нальну д³лянку â-центроìери визначено за точкаìи розриву у низки пох³дних “хиб- ного под³лу” (misdivision), що виникали шляхоì розриву в центроìер³. âикористо- вуючи ISH ³ анал³з насл³дк³в 25 акт³в “хиб- ного под³лу” центроìери, виявлено, що â- посл³довност³ трапляються по всьоìу фун- кц³ональноìу доìену â-центроìери [81]. ìейотичну трансì³с³ю цих же пох³дних â- хроìосоì пор³внювали з перебудоваìи в центроìер³. àнал³з виявив, що є кореля- ц³я ì³ж розì³роì центроìери ³ ìейотич- ною трансì³с³єю, присутн³сть фрагìента PmeI розì³роì 370 тпн корелює з повною трансì³с³єю хроìосоì. öя посл³довн³сть це вузликов³ повтори (knobs) ³ одна – ген Zein (некодуюча д³лянка). äесять повто- рюваних посл³довностей виявилися го- ìолог³чниìи до некодуючої д³лянки ген³в Adh1, Bz1, Gag, Zein та, ìеншою ì³рою, до â-центроìери. Ш³сть посл³довностей не ìали гоìолог³ї з жодниì геноì. âид³- лена â-специф³чна посл³довн³сть ³ частко- во â-специф³чна посл³довн³сть картован³ за допоìогою FISH, а також за допоìогою нових сеìи транслокац³й (TB-10L – транс- локац³ї) на центральн³й частин³ дистальної гетерохроìатинової д³лянки, що простя- гається вздовж приблизно одн³єї третини â-хроìосоìи [57]. ó подальших, детальн³ших досл³джен- нях, ц³ ж автори використали для вивчен- ня ìолекулярної орган³зац³ї â-хроìосо- ìи кукурудзи посл³довн³сть рâðñ51, яка є виключно â-хроìосоìною ³ представлена великою к³льк³стю коп³й, розкиданих при- близно на одн³й третин³ довгого плеча â- хроìосоìи ³ на б³льшост³ д³лянок центро- ìерних вузлик³в. За її допоìогою проведе- но скрин³нг великих фрагìент³в ³з геноìної б³бл³отеки, сконструйованої ³з геноìної äÍê, що ì³стила 16 â-хроìосоì. Було ви- явлено ретротранспозони, ì³н³атюрний ³нвертовано-повторюваний транспоза- бельний елеìент (ìІòå), повтори CentC та родину повтор³в CL, розì³роì 1,6 тпн, як³ орган³зован³ у â-хроìосоì³ у вигляд³ тан- деìу. Було також виявлено переì³щення ретротранспозону ³ елеìента ìІòå, зад³я- них у генез³ двох посл³довностей. àвтори, по сут³, показали вставку двох посл³дов- ностей à-хроìосоìи у повтор CL шляхоì транспозиц³ї як ðÍê-транспозону (ретро- транспозону) (RIRE2), так ³ äÍê-елеìен- та MITE (mPIF). Проте ìехан³зìи, в³дпов³- дальн³ за введення ³нших ³нвазуючих посл³- довностей, виявлених у вивчених клонах, лишилися недосл³джениìи [79]. öентроìери â-хроìосоì кукурудзи використовуються як ìодель для вивчен- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 111 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ìолекулярної структури â-хроìосоìи ку- курудзи з позначенняì функц³й її основних д³лянок. В-хðомоñомè жèòà secale cereale. Жито S. cereale (2n=14) ìає велик³ хро- ìосоìи з поì³тниìи гетерохроìатинови- ìи д³лянкаìи, що робить його зручниì ìа- тер³алоì для цитолог³чних, ìолекулярних ³ еволюц³йних досл³джень. Житу властивий стандартний тип â-хроìосоì, який ìор- фолог³чно ³дентичний у вс³х вивчених по- пуляц³ях. Зазвичай на популяц³йноìу р³в- н³ зустр³чаються 0–4 â-хроìосоìи, але ча- соì виявляють ³ 8 â-хроìосоì. ñтандартн³ â-хроìосоìи р³зних популяц³й ìожуть у ìейоз³ кон’югувати, що схиляє до дуìки про ìожливе ìоноф³летичне походження â-хроìосоì з р³зних ì³сцевостей [82]. За лабораторних схрещувань струк- турн³ перебудови â-хроìосоì трапляють- ся приблизно з частотою 2 % на покол³ння, даючи початок ³зохроìосоìаì чи дефект- ниì â-хроìосоìаì. îднак у вивчених по- пуляц³ях структурн³ вар³анти є р³дк³сниìи. öе засв³дчує, що стандартна форìа â-хро- ìосоìи є єдиною, яка довго збер³гається у природ³. ì³стить фрагìент EcoRI розì³роì 55 тпн, який повторюється к³лька раз³в у ³нтактн³й центроìер³. Припускається, що принайì- н³ одна з цих 55 тпн посл³довностей є кри- тичною для повного ìейотичного функц³о- нування, а оточуюча äÍê, яка зуìовлює ³снування б³льшого фрагìента розì³роì 370 тпн, забезпечує додаткову стаб³л³зу- ючу äÍê. Íову ³нфорìац³ю про походження â- хроìосоì кукурудзи отриìано п³сля ³ден- тиф³кац³ї à-посл³довностей, що були гоìо- лог³чниìи до â-специф³чного центроìер- ного повтору. êлони вид³лено ³з рослин кукурудзи без â-хроìосоì (0â-рослини) шляхоì скрин³нгу äÍê за зниженої жорс- ткост³ (reduced stringency) ³з â-специф³ч- ниì зондоì. ö³ клони г³бридизувалися з центроìерою хроìосоìи 4; вони виявили гоìолог³ю також до частини одиниць пов- тор³в вузлик³в, як³ здатн³ функц³онувати як неоцентроìера [56]. Íаведен³ дан³ св³д- чать про еволюц³йний зв’язок ì³ж хроìо- соìою 4 ³ â-хроìосоìою, принайìн³ за складоì центроìери. Проте виявлен³ в³д- ì³нност³ ì³ж посл³довностяìи св³дчать про певну в³ддален³сть зв’язку. òоìу не ìож- на визначити, чи â-хроìосоìа безпосе- редньо походить в³д хроìосоìи 4, чи у цих двох хроìосоì є древн³й сп³льний предок. ìожливо, що також ³снує еволюц³йний зв’язок ì³ж â-хроìосоìаìи ³ гетерохро- ìатиновиìи вузликаìи à-хроìосоì. òакиì чиноì, суìарний склад à- та â- хроìосоì под³бний, що св³дчить про їхнє сп³льне походження. âиявлено к³лька â- специф³чних посл³довностей, серед яких найкраще вивченою є pZmâs, що локал³- зована в центроìер³. âона ìає часткову гоìолог³ю до центроìери хроìосоìи 4 ³ до хроìатинових вузлик³в. Проте ще не в³до- ìо, чи центроìера â-хроìосоìи походить в³д центроìери хроìосоìи 4, чи обидв³ ìають б³льш в³ддалене сп³льне походжен- ня. Íа рис. 3 наведено узагальнену схеìу Рèñ. 3. ãенетична орган³зац³я, орган³зац³я посл³дов- ностей та хроìатину у â-хроìосоì³ кукурудзи: а – дистальний еухроìатиновий к³нець є транс-д³ючиì ³ визначальниì для нерозходження хроìосоì; б – проксиìальний еухроìатин є транс-д³ючиì ³ визна- чальниì для нерозходження; в – центроìерний еу- хроìатин є цис-д³ючиì рецептороì для нерозхо- дження; г – коротке плече ³ центроìерна д³лянка по- силюють явище нерозходження; втрата короткого плеча зìеншує р³вень нерозходження, але не запо- б³гає йоìу (за: [8]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1112 В.А. Куíàх îднак наявн³сть â-хроìосоì позна- чається на ³нтерфазн³й орган³зац³ї рибо- соìного хроìатину. ó жита рибосоìн³ пос- л³довност³, розì³щен³ на дистальноìу к³нц³ хроìосоìи 1, розкидан³ всередин³ ядер- ця, у той час як посл³довност³ на прокси- ìальноìу к³нц³ залишаються конденсова- ниìи на перифер³ї ядерця. Проте у рослин ³з â-хроìосоìаìи розпод³л дещо ³нший – к³лька д³лянок конденсованого хроìати- ну присутн³ всередин³ ядерця [35]. ó рос- лин л³н³ї Lindström вивчали, як р³зн³ дози â-хроìосоì позначаються на активност³ Яî (ядерцевих орган³затор³в) ³ структур³ їхн³х локус³в рäÍê в ³нтерфаз³. âстановле- но значн³ зì³ни розì³р³в Яî, що в³дображує знижений р³вень їхньої активност³, а також зì³ни характеру конденсац³ї локус³в рäÍê в ³нтерфаз³. àвтори припускають, що â- хроìосоìи жита “генетично ³нертн³”, але “хроìосоìно активн³” [91]. äетально вивченою є характерна гете- рохроìатинова дистальна частина â-хро- ìосоì [92]. Поì³тн³ у ìетафаз³ субтело- ìерн³ гетерохроìатинов³ д³лянки à- ³ â- хроìосоì ìають однакову ìорфолог³ю, обидв³ ì³стять велику к³льк³сть повторюва- ної äÍê, хоча її конфорìац³я в ³нтерфаз³ у â-хроìосоì є ìенше конденсованою. ðодини повтор³в E3900 ³ D1100 скла- даються ³з низки фрагìент³в неспор³дне- них елеìент³в. Збирання кожної родини в³дбувається в саì³й â-хроìосоì³, а їхня неспор³днен³сть є насл³дкоì внутр³шньо притаìанної нестаб³льност³ субтелоìер- ної д³лянки â-хроìосоì. òакиì чиноì, за перебудови в³дпов³дає сп³льний процес. Припускають, що родини E3900 тa D1100 виникли ³з частини à геноìу, який зазнав низки аìпл³ф³кац³й внасл³док його розташування у найдистальн³ш³й д³лян- ц³ хроìосоìи. Ще не в³доìий процес д³є на â-гетерохроìатиновий доìен огуль- но, створюючи перебудови типу, переваж- но, дупл³кац³й, а не делец³й. Íа дуìку ав- äетальний анал³тичний огляд даних щодо â-хроìосоì жита наведено у ро- бот³ [60], п³сля якого опубл³ковано багато нової ц³кавої ³нфорìац³ї. Б³льш³сть, якщо не вс³ усп³хи в ц³й галуз³ зроблено завдяки ³дентиф³кац³ї B-специф³чних посл³довнос- тей жита – родини D1100 ³ E3900 високо повторюваних посл³довностей, в³дкритих у 1990-х роках [83, 84]. â-хроìосоìи складаються ³з посл³дов- ностей, що є переважно сп³льниìи з таки- ìи à-хроìосоì [58, 85]. öе св³дчить про те, що â-хроìосоìи виникли з à-хроìо- соì, але â-хроìосоìи ìають ³ суттєв³ в³д- ì³нност³ у субтелоìерн³й д³лянц³, де ло- кал³зован³ D1100 ³ E3900 родини високо- повторюваної äÍê. Із використанняì цих посл³довностей â-хроìосоìи жита були забарвлен³, що дозволило в³зуал³зувати їхнє положення в ³нтерфаз³. âстановлено, що â-хроìосо- ìи форìують л³н³йн³ ланцюжки, ³ к³нц³ їхн³х довгих плечей зазвичай локал³зован³ у най- ìенш конденсованоìу хроìатин³. â-хро- ìосоìи є ф³зично асоц³йованиìи, особли- во коли вони присутн³ у парних к³лькостях [86, 87]. Щодо присутност³ повтор³в рäÍê на â- хроìосоìах жита ³снують р³зн³ дуìки. Пер- ш³ результати, отриìан³ у 1970-х роках, показали їхню присутн³сть у â-хроìосоìах л³н³ї Lindström, у якої â-хроìосоìи жита додан³ до гексаплоїдної пшениц³ [88], але нараз³ вважається, що стандартн³ â-хро- ìосоìи не ì³стять ген³в рðÍê. ó 1990-х роках анал³зували присутн³сть ³ розпод³л к³лькох повторюваних посл³дов- ностей за допоìогою ISH. ðезультати до- сл³джень показали, що певн³ субтелоìерн³ посл³довност³, локал³зован³ на à-хроìосо- ìах, ìають г³бридизац³йн³ сигнали на â- хроìосоìах, але ³нш³ повторюван³ à-пос- л³довност³, включаючи рибосоìн³ гени, не г³бридизуються з â-хроìосоìаìи [89 ,90]. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 113 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя них з такиìи à-хроìосоì. â-специф³чн³ посл³довност³ локал³зован³ у гетерохроìа- тиновоìу к³нц³ довгого плеча хроìосоìи. ìожливо, вони виникли в³д à-хроìосоìи п³сля багатьох перебудов, переважно дуп- л³кац³й. ðодина повтор³в E3900 походить в³д ретротранспозону Ty3-gypsy, а с³ìейс- тво D1100 не ìає жодних ознак генного походження. ñхеìатично орган³зац³ю â- хроìосоì жита наведено на рис. 4. В-хðомоñомè àвñòðàë³йñüкої мàðãà- ðèòкè Brachycome dichromosomatica. àвстрал³йська ìаргаритка Brachycome (=Brachyscome) dichromosomatica (2n=4) є ц³кавою рослиною, як³й властива над- звичайно висока геноìна пластичн³сть. Її кл³тини ì³стять чотири à-хроìосоìи, для яких є характерниì високий пол³ìорф³зì за гетерохроìатиновиìи сегìентаìи, ³ до трьох великих â-хроìосоì, а також р³з- ну к³льк³сть ì³кро-â-хроìосоì. При цьоìу велик³ ³ ì³кро-â-хроìосоìи р³дко зустр³ча- ються разоì в одн³й ³ т³й же рослин³. âияв- лено велику к³льк³сть вар³ант³в кар³отип³в як для à, так ³ для â-хроìосоì [59], що ус- кладнює класиф³кац³ю хроìосоìних пол³- ìорф³зì³в. Прикìетно, що ì³нлив³сть à- тор³в, ìає ì³сце доб³р перебудов, який до- поìагає створювати регулярну структуру, под³бну до такої, яка оч³кується в³д звичай- них високо повторюваних тандеìних утво- рень [92]. ñтуп³нь цих перебудов ³ складн³сть ор- ган³зац³ї вищого порядку â-специф³чних родин повтор³в вказує на те, що неста- б³льн³сть є властив³стю саìого доìену. Íе виключено, що в цьоìу доìен³ репл³кац³я äÍê якось пошкоджена, що призводить до частих порушень, як³ репаруються у спе- циф³чний спос³б. ìожливо ³снує зв’язок ì³ж ц³єю нестаб³льн³стю ³ в³дсутн³стю роз- д³лення сестринських хроìатид у пери- центроìерн³й д³лянц³ п³д час процесу не- розходження. Повторювана посл³довн³сть E3900 по- ходить в³д ретротранспозону Ty3-gypsy. ìожливо, що атав³стичний E3900 капсид- ний пептид надав ³ìунност³ проти ендоген- них ретротранспозон³в, зìеншуючи гене- тичний тягар хазяїна. ìожливо також, що цей б³лок бере участь у ìехан³зì³ транс- д³ючого нерозходження. ðодина повтор³в D1100 не ìає жодних ознак генного по- ходження. âстановлено, що тер- ì³нальна д³лянка, де роз- ì³щен³ специф³чн³ â-посл³дов- ност³, є також ì³сцеì, в яко- ìу â-хроìосоìи з’єднуються (кон’югують) у ìетафаз³ І, щоб пот³ì правильно розходити- ся; цей процес є визначаль- ниì для передач³ (трансì³с³ї) â-хроìосоì [93, 94]. ìожли- во, що нестаб³льн³сть субтер- ì³нального â-доìену в³д³грає ключову роль у п³дтриìання ì³нливост³ процес³в трансì³с³ї â-хроìосоì. òакиì чиноì, â-хроìосо- ìи жита складаються ³з посл³- довностей, переважно, сп³ль- Рèñ. 4. îрган³зац³я посл³довностей, генетична та хроìатинова орган³за- ц³я â-хроìосоì жита: на нижн³й хроìатид³ показано ñ-бенди гетерохро- ìатинових д³лянок; ìПЗ – ì³тоз у пилковоìу зерн³ (за: [8]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1114 В.А. Куíàх забарвлення антит³лаìи H4Ac12 ³ H4Ac16 [66]. ö³ в³дì³нност³ узгоджуються з тиìи, що спостер³гаються ì³ж аутосоìаìи ³ стате- виìи хроìосоìаìи у ссавц³в, хоча неак- тивна X-хроìосоìа є дуже зб³дненою на вс³ чотири р³зн³ ацетильован³ форìи г³сто- ну H4. Ще одну под³бн³сть ì³ж неактивни- ìи â-хроìосоìаìи та õ-хроìосоìою вид- но з анал³зу часу репл³кац³ї äÍê у к³нчиках корен³в. âиявили, що â-хроìосоìи пор³в- няно з à-хроìосоìаìи ì³тяться п³зн³ше, у п³зн³й S-фаз³ (див. [15]). âид³лено родину високо повторюваних посл³довностей Bd49-розì³роì 176 пн, як³ складають близько 10 % великої â-хро- ìосоìи. Із застосуванняì г³бридизац³ї in situ (ISH) локал³зовано посл³довн³сть цен- троìерної д³лянки. âиявлено, що вс³ до- сл³джен³ â-хроìосоìи ìають дуже ìети- льован³ повтори Bd49. îднак у р³зних â- ³золятах встановлено в³дì³нност³ щодо розташування Bd49-под³бного с³ìейства у саìих â-хроìосоìах [63]. ×исленн³ коп³ї ц³єї посл³довност³ ви- явлено у вид³в роду Brachycome без â-хроìосоì, таких як B. eriogona, B. ciliaris, B. segmentosa тa B. multifida. Інш³ види, у тоìу числ³ 0B-рослини B. dichromosomatica тa 0B- ³ +B-рослини B. curvicarpa та B. dentata, ìають к³лька або зовс³ì не ìають таких коп³й. âизначити ф³- логенетичн³ зв’язки було неìожливо з при- чини великої внутр³шньогеноìної гетеро- генност³ зазаначених посл³довностей. ê³лька коп³й посл³довностей Bd49 знайдено в одн³й ³з à-хроìосоì B. dichromosomatica. ö³ та викладен³ вище дан³ дозволили припустити три ìожли- вост³, що пояснюють цю особлив³сть: • п³д час утворення â-хроìосоìи цент- роìера, набута шляхоì фрагìентац³ї в³д à-хроìосоìи, потрапила у поло- ження, суì³жне з Bd49-под³бною пос- л³довн³стю; хроìосоì вища за ту, що спостер³гають у â-хроìосоì, â-хроìосоìи ìають в³днос- но консервативн³шу структуру. öе ìоже св³дчити про ³снування контрольного ìе- хан³зìу п³дтриìання стандартної â-хро- ìосоìи. âелик³ â-хроìосоìи B. dichromosom atica ìають багато сп³льних ознак ³з â-хро- ìосоìаìи багатьох ³нших вид³в рослин. âони у першоìу ì³тоз³ пилкового зерна за- знають нерозходження з наступною спря- ìованою сегрегац³єю до генеративного ядра; вони не дають явного фенотип³чного ефекту ³ гетерохроìатин³зован³. ö³ â-хро- ìосоìи ì³стять генний кластер рибосоì- ної ðÍê, локал³зований б³ля к³нця корот- кого плеча, а в деяких випадках б³ля цент- роìери. îднак у тканин³ листка ц³ гени не активн³. àìпл³ф³кац³я внутр³шнього транс- крибованого спейсера (ITS2) з рослин, що не ì³стили â-хроìосоì (0B рослин) ³ пор³вняння цих ITS2 з в³дпов³дниìи пос- л³довностяìи з ì³кророзс³чених â-хроìо- соì виявило, що сайт рестрикц³ї SfcI при- сутн³й лише в ITS2 рäÍê â-хроìосоì. åкс- периìенти ³з застосуванняì Пëð на основ³ зворотної транскриптази показали, що рäÍê â-хроìосоì не транскрибується. òак саìо Пëð на основ³ зворотно транскрибо- ваної суìарної ðÍê з рослин, що ì³стять â- хроìосоìи, ³з застосуванняì специф³чних прайìер³в для ITS2 â-хроìосоì, не вияви- ла â-хроìосоìного транскрипту [95]. ìехан³зì, що контролює транскрипц³й- ну активн³сть рäÍê â-хроìосоì, не визна- чено. Íе виявлено в³дì³нностей ì³ж харак- тероì ìетилювання рäÍê 0B- ³ â-вì³сних рослин. âстановлено в³дì³нност³ ì³ж à ³ â-хроìосоìаìи п³сля ³ìуноì³чення анти- т³лаìи, специф³чниìи для р³зних ацети- льованих форì г³стону H4. Íа в³дì³ну в³д A-хроìосоì, як³ у своєìу загал³ яскраво ì³тилися, â-хроìосоìи слабенько ì³ти- лися антит³лаìи проти H4Ac5 ³ H4Ac8. òа- ких в³дì³нностей не виявлено п³сля ³ìуно- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 115 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ливо, що вс³ типи â-хроìосоì походять в³д одн³єї сп³льної предкової â-хроìосоìи [59]. Кðàпêопод³бí³ ì³êðо-В-хðоìоñоìè, на в³дì³ну в³д великих â-хроìосоì, ì³то- тично не стаб³льн³ ³ в соìатичних ткани- нах окреìих рослин вар³юють за к³льк³с- тю. âони не спаровуються з à чи â-хро- • посл³довн³сть Bd49 випадково накопи- чувалася в центроìер³; • A-хроìосоìа колон³зувалася посл³дов- ностяìи з â-хроìосоìи. Íе виключена ìожлив³сть того, що â- хроìосоìа B. dichromosomatica еволю- ц³онувала п³сля ì³жвидової г³бридизац³ї з B. eriogona або B. ciliaris [63]. à ³ â-хроìосоìи рос- лин B. dichromosom atica з р³зниìи вар³ан- таìи кар³отип³в вивчен³ шляхоì коìп’ютерного анал³зу хроìосоìних зображень п³сля ISH. ðи- босоìну äÍê ³ â-спе- циф³чну посл³довн³сть Bd49 виявлено на вс³х â- хроìосоìах. îкр³ì не- великих в³дì³нностей за розì³роì, виявлено два основних типи â-хроìо- соì, що в³др³знялися за пол³ìорф³зìоì рäÍê, положенняì Bd49 та к³льк³стю їхн³х коп³й. â- хроìосоìи вс³х популя- ц³й не в³др³знялися одна в³д одної за довжиною, але у цитодеì³в A1, A2 та A4 посл³довн³сть Bd49 локал³зована б³ля цен- троìери, а у A3 ця пос- л³довн³сть локал³зована б³ля к³нця довгого плеча. öе узгоджується ³з дов- готривалою географ³ч- ною ³золяц³єю цитоде- ìу A3. àвтори вважають, що оск³льки â-хроìосо- ìи в ус³х цитодеìах ì³с- тять рäÍê, Bd49 ³ пос- л³довн³сть Bdm29, яка присутня ³ в ì³кро-â-хро- ìосоìах (рис. 5), ìож- Рèñ. 5. îрган³зац³я посл³довностей та хроìатину â-хроìосоì Brachycome di chromosomatica: а – велика â-хроìосоìа ì³стить еухроìатинову ³ гетерохро- ìатинову äÍê та є п³зно репл³кованою ³ г³поацетильованою по г³стону H4; б – ì³кро-â хроìосоìа ì³стить гетерохроìатинову äÍê, яка репл³кується протягоì S-фази ³ є г³поìетильованою по г³стону H3 Lys4 ³ г³перìетильованою по H3 Lys9. Повтори Bdm29 утворюють пол³ìорфну гетерохроìатинову д³лянку, вони ³нко- ли виявляються на à хроìосоì³ 1. Повтори 18S/25S рибосоìної äÍê на великих â-хроìосоìах є транскрипц³йно неактивниìи. GISH – геноìна in situ г³бриди- зац³я (за: [8]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1116 В.А. Куíàх го складу ³ походження ì³кро-â-хроìо- соì. àвтори [53] встановили, що Bdm54 тa Bdm29 розкидан³ по вс³й ì³кро-â-хро- ìосоì³, що робить дуже ìалойìов³рниì походження â-хроìосоì в³д A-хроìосоì шляхоì простого вир³зання. òак саìо на- вряд чи â-хроìосоìи ìогли безпосеред- ньо ³нтегруватися в à-наб³р ³ сфорìувати пол³ìорфн³ гетерохроìатинов³ сегìенти. Форìування ì³кро-â-хроìосоì є, очевид- но, складниì ³ тривалиì процесоì. òакиì чиноì, у австрал³йської ìарга- ритки B. dichromosomatica описан³ як ве- лик³, так ³ ì³кро-â-хроìосоìи. І т³ й ³нш³ несуть неактивний рибосоìний генний кластер. âелик³ â-хроìосоìи ì³стять ро- дину â-специф³чних повтор³в Bd49, ло- кал³зованих, як правило, в центроìер³. Його численн³ коп³ї присутн³ в à-хроìосо- ìах спор³днених вид³в, а в à-хроìосоìах саìої B. dichromosomatica їх лише к³лька коп³й. ì³кро-â-хроìосоìи ìають сп³льн³ посл³довност³ з à-хроìосоìаìи, велики- ìи â-хроìосоìаìи ³ ì³стять â-специф³чн³ повтори Bdm54 ³ Bdm29. âелик³ ³ ì³кро-â- хроìосоìи, очевидно, ìають сп³льне по- ходження. Íе виключено, що â-хроìосо- ìи утворилися шляхоì простого вир³зання ³з à-хроìосоì. ñхеìатично структуру ве- ликих ³ ì³кро-â-хроìосоì австрал³йської ìаргаритки представлено на рис. 5. Чàñòоòà ³ ê³ëüê³ñòü óже на початок нашого стол³ття â-хро- ìосоìи описано б³льше, н³ж у 1300 вид³в рослин ³ ìайже у 500 вид³в тварин. Що сто- сується рослин, то вони описан³ переваж- но для представник³в Graminea ³ Liliacea, ìожливо тоìу, що ц³ групи рослин характе- ризуються високою ³нтенсивн³стю ³ пор³в- няною легк³стю кар³олог³чного вивчення. â-хроìосоìи виявлено у багатьох вид³в рослин, як³ не є саìозапильниìи ³ не зазнають значної селекц³ї на фертильн³сть. Íа нос³я â-хроìосоì у б³льшост³ випадк³в ìосоìаìи у ìейоз³, але успадковуються через чолов³ч³ та ж³ноч³ гаìети. ñклад ì³к- ро-â-хроìосоì вивчали, отриìуючи їхню äÍê шляхоì ì³кророзс³чення ³ подальшо- го DOP-Пëð-анал³зу. За допоìогою ñау- зерн-г³бридизац³ї показано, що â-хроìо- соìи ìають сп³льн³ посл³довност³ з A-хро- ìосоìаìи. âони ìають звичайн³ телоìерн³ посл³довност³ та ìалу к³льк³сть коп³й рäÍê, що св³дчить про їхню спор³днен³сть ³з б³ль- шиìи â-хроìосоìаìи [53, 96]. ó ì³кро-â-хроìосоìах було виявле- но велику к³льк³сть коп³й нового, â-спе- циф³чного, високо ìетильованого тан- деìного повтору Bdm29, в à-хроìосо- ìах к³льк³сть таких коп³й була незначною. âелику к³льк³сть коп³й Bdm29 було вияв- лено також в гетерохроìатинових пол³- ìорфних сегìентах на довгоìу плеч³ хро- ìосоìи 1 у деяких рослин двох диких по- пуляц³й. Bdm29-под³бн³ посл³довност³ знайдено також у великих â-хроìосоìах B. dichromosomatica, B. dentata і, ìен- шою ì³рою, у B. curvicarpa. öе вказує на те, що посл³довн³сть Bdm29 є дуже кон- сервативною, хоча її значення та еволюц³я ще не в³доì³. ìожливо, ця посл³довн³сть важлива для такої функц³ї â-хроìосоìи, як ìехан³зì її власної передач³ (трансì³с³ї), ³ який к³лька раз³в незалежно еволюц³ону- вав при форìуванн³ р³зних â-хроìосоì. ìожливо також, що ця посл³довн³сть ево- люц³онувала на початку еволюц³ї â-хроìо- соì ³ збер³галася в ус³х типах â-хроìосоì ³з р³зниì чи без жодного функц³онального значення. З пол³ìорфних гетерохроìатинових блок³в à-хроìосоì вид³лено короткий тан- деìний повтор Bds1. öей повтор присут- н³й також на ì³кро-â-хроìосоìах [97]. П³зн³ше було вид³лено â-специф³чну висо- ко повторювану посл³довн³сть Bdm54, ³ вс³ â-специф³чн³ посл³довност³ разоì з ³нши- ìи в³доìиìи посл³довностяìи використа- но для досл³дження детального геноìно- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 117 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя пуляц³йн³ в³дì³нност³ у частот³ â-хроìосоì залежать, основниì чиноì, в³д чотирьох чинник³в: • селективних фактор³в (наприклад, еко- лог³чної толерантност³ нос³їв â-хроìо- соìи даної популяц³ї до уìов довк³лля); • ³сторичних фактор³в, тобто к³лькост³ ге- нерац³й в³д часу виникнення â-хроìо- соì; • трансì³сивних особливостей, зуìов- лених в³дì³нностяìи ì³ж популяц³яìи в ³нтенсивност³ акуìуляц³ї â-хроìосоì; • випадкових чинник³в (наприклад, д³ї ге- нетичного дрейфу в популяц³ї невели- кого розì³ру). óс³ чотири групи чинник³в ìожуть д³яти ³ одночасно, що утруднює оц³нку в³днос- ної важливост³ будь-якого одного факто- ра. â³дносну роль (важлив³сть) цих чинни- к³в ìожна отриìати за п³драхунку к³лькост³ â-хроìосоì серед орган³зì³в, узятих з од- н³єї популяц³ї, под³бно тестаì ³з вивчення транспозон³в у дрозоф³ли [100]. ìаксиìальна к³льк³сть â-хроìосоì, виявлена у р³зних вид³в рослин, широко вар³ює ³, очевидно, залежить в³д в³днос- ної ³нтенсивност³ названих вище чинни- к³в. Íаприклад, серед зернових культур виявлено ³ так³ орган³зìи, як³ ì³стять 34 â-хроìосоìи, зб³льшуючи вì³ст ядерної äÍê на 155 % – вважається, що це ре- зультат доìестикац³ї [12]. ó дикорослих рослин, таких як Lolium perenne [12] ³ B. dichromosomatica [101] не виявлено рос- лин, що несли б³льше, н³ж 3 â-хроìосо- ìи; проте у шн³т-цибул³ A. schoenoprasum зустр³чалися рослини з двадцятьìа â-хро- ìосоìаìи [102]. ö³кавиìи ³ важливиìи є результати, от- риìан³ при вивченн³ двадцять одн³єї при- родної популяц³ї кукурудзи ³з П³вн³чної àр- гентини (досл³джено 1120 рослин). ö³ по- пуляц³ї, що належать до 13 аборигенних рас, вирощуються на р³зних висотах – 80– 3620 ì над р³внеì ìоря. 19 популяц³й були їхня присутн³сть ìайже не впливає. öе зу- ìовлене тиì, що â-хроìосоìи не ìають важливих ген³в ³з специф³чниìи феноти- п³чниìи ефектаìи, необх³дниìи для нор- ìального розвитку. âиявлен³ в р³дк³сних випадках гени, зокреìа гени рðÍê є, пе- реважно, ³нактивованиìи. Щоправда, ос- танн³ì часоì показано активну транскрип- ц³ю ген³в рðÍê, що локал³зован³ на â-хро- ìосоì³ Crepis capillaris [20], а також низку â-локал³зованих ген³в у ссавц³в, зокреìа у ìиш³ Apodemus flavicollis [98] та лисиц³ Vulpes vulpes [99]. ó саìозапильних вид³в â-хроìосоì не виявлено, оск³льки в норì³ вони ìають ìе- хан³зìи накопичення ³ к³льк³сть â-хроìо- соì за ³нбридингу надто зростатиìе. â- хроìосоì також не виявлено у дуже в³дсе- лектованих сорт³в, оск³льки вони зазвичай ìають шк³дливий вплив на фертильн³сть, тоìу â-хроìосоìи вторинно ел³ì³нують- ся у процес³ селекц³йних роб³т. îск³льки â- хроìосоìи ìожна достов³рно визначити лише п³сля довол³ трудоì³сткого цитоло- г³чного досл³дження, ìожливо припустити, що вони присутн³ у набагато б³льшої, н³ж в³- доìо, к³лькост³ вид³в, як³ ще не достатньо, або й зовс³ì не вивчен³. ó природних популяц³ях присутн³сть â-хроìосоì ìоже досягати дуже високих частот. â одн³й ³ т³й саì³й популяц³ї впро- довж к³лькох рок³в часто виявляли ста- б³льну частоту â-хроìосоì. öе схиляло до дуìки, що такий хроìосоìний пол³ìор- ф³зì перебуває у стан³ р³вноваги ³ є ре- зультатоì д³ї двох р³зноспряìованих сил – виникнення â-хроìосоì, що зб³льшує їхню частоту, та шк³дливого впливу на при- стосован³сть ос³б, що несуть â-хроìосоìу ³ який ìає тенденц³ю зìеншувати часто- ту. ñьогодн³ â-хроìосоìний пол³ìорф³зì ³нтерпретується як динаì³чна систеìа, в як³й частота пост³йно зсувається завдяки “боротьб³” за ³снування ì³ж à- ³ â-хроìо- соìаìи. ó ц³лоìу ж вважається, що ì³жпо- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1118 В.А. Куíàх лише результатоì сто- хастичних процес³в [103]. òакиì чиноì, â-хроìо- соìи широко розповсюд- жен³ в природних попу- ляц³ях “â-вì³сних” вид³в, тобто у вид³в рослин, у яких вони зустр³чають- ся в прин цип³. Íаприклад, у жита ³ кукурудзи їх ìож- ливо знайти в ус³х рег³о- нах, де вони ростуть у ди- коìу чи нап³вдикоìу стан³. Проте виняткаìи є багато сорт³в ³, особливо, ³нбред- н³ л³н³ї, у яких â-хроìосо- ìи зов с³ì в³дсутн³. òут, як приклад, ìожна навести дан³, отриìан³ при вивчен- н³ ì³кроспорогенезу у 72 рослин попкорну (р³зно- видн³сть кукурудзи). ìаси ядерної äÍê, так що â-хроìосоìи зустр³чаються в кл³тинах, поки ця ìакси- ìальна ìежа не перевищується [103]. àвтори також вважають, що кл³нальна ì³нлив³сть за вì³стоì à-äÍê у кукурудзи ³ пов’язана з нею зворотна кореляц³я час- тоти â-хроìосоì з град³єнтоì висоти ìає адаптивне значення, що п³дтверджується наступниìи даниìи: • проанал³зован³ популяц³ї не розпод³- лен³ по трансект³ (див. рис. 6). âони культивувалися кор³нниì населенняì ³ є дуже ³нбредниìи; генний пот³к ì³ж ниìи ìалойìов³рний; • под³бний характер ì³нливост³ виявле- но ³ в к³лькох ³нших незалежних групах популяц³й, розпод³лених повздовж р³з- них географ³чних зон öентральної àìе- рики, ìексики ³ ñШà. Под³бн³сть тип³в кл³нальної ì³нливост³ важко пояснити пол³ìорфниìи за к³льк³стю â-хроìосоì. ×астота рослин ³з â-хроìосоìаìи вар³ю- вала в р³зних популяц³ях в³д 0 до 94 %. ê³ль- к³сть â-хроìосоì на рослину коливалася в ìежах 0-8, найчаст³ше стр³чалися росли- ни, що ì³стили 0, 1, 2 або 3 â-хроìосо- ìи. Популяц³ї, в яких к³льк³сть â-хроìосоì вар³ювала, ìали позитивну ³ статистично достов³рну кореляц³ю середньої к³лькост³ â-хроìосоì ³з висотою зростання (рис. 6). ó 17 популяц³й у рослин без â-хроìо- соì (2n=20) вивчали вì³ст äÍê (à-äÍê). âиявлена вар³абельн³сть у 36 % за вì³стоì à-äÍê (5,0-6,8 пкг). âстановлено негатив- ну кореляц³ю ì³ж вì³стоì à-äÍê ³ висо- тою культивування рослин, та ì³ж вì³стоì à-äÍê ³ середньою к³льк³стю â-хроìо- соì. öе св³дчить про те, що ìає ì³сце т³с- ний взаєìозв’язок ì³ж к³льк³стю äÍê à- хроìосоì ³ к³льк³стю â-хроìосоì. àвтори припускають, що ³снує ìаксиìальна ìежа Рèñ. 6. ðозпод³л рослин кукурудзи за вì³стоì â-хроìосоì з п³вн³чної àрген- тини. ×астоту рослин ³з â-хроìосоìаìи в³дображує розì³р чорного сектора (за: [103]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 119 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя Íе знайдено в³дì³нностей у частот³ рослин з â-хроìосоìаìи ì³ж диплоїдаìи ³ пол³п- лоїдаìи, але встановлено, що â-хроìосо- ìи част³ше трапляються у родинах ³з вели- киì розì³роì геноìу [38]. Припускається, що велик³ геноìи виграють в³д присутност³ â-хроìосоì тоìу, що б³льш³ к³лькост³ не- кодуючої äÍê ìожуть створювати сприят- лив³ш³ чи толерантн³ш³ уìови для виник- нення â-хроìосоì, як³ саì³ ìають багато сп³льного з A-хроìосоìаìи (як, напри- клад, у жита), за виняткоì â-специф³чної терì³нальної д³лянки (див. [9]). Переконливо доведено, що таì, де трапляються â-хроìосоìи (у “â-вì³сних” рослин), вони сильно впливають на зна- чення ядерної äÍê з ус³ìа насл³дкаìи цьо- го для ³ндив³д³в ³ природних популяц³й. Íа- приклад, геноì жита ìає значення ядерної äÍê для à-хроìосоìного набору 1ñ=8,28 пкг=8114 ìпн, а одинична â-хроìосоìа ìає розì³р 800 ìпн, що у чотири рази б³ль- ше за розì³р геноìу араб³допсису. Якщо врахувати, що в природних популяц³ях жита стр³чаються здеб³льшого дв³ та чоти- ри â-хроìосоìи, стає зрозуì³лиì ступ³нь ³ розìах пол³ìорф³зìу, пов’язаного з циìи надкоìплектниìи елеìентаìи. ñеред- ня частота â-хроìосоì у B-вì³сних рос- лин низки популяц³й жита вар³ює в³д 6,6 % до 54,0 % [12], а додаткова äÍê у рослин³ жита з чотирìа â-хроìосоìаìи є ìаси- воì 3200 ìпн. â-хроìосоìа у кукурудзи складає близько 4 % суìарного хроìо- соìного об’єìу, ³ є кореляц³я ì³ж к³льк³стю â-хроìосоì ³ розì³роì гетерохроìати- нових вузлик³в, як³ ìожуть ìаскувати вне- сок â-хроìосоì у суìарний розì³р геноìу [103]. äо реч³, у баз³ даних розì³р³в геноìу ³снування â-хроìосоì, як правило, не вра- ховується. ó б³льшост³ вид³в у природних популя- ц³ях â-хроìосоìи виявлено у ìалих к³ль- костях (0–5). Прикладаìи рослин, як³ ìо- жуть ì³стити велик³ к³лькост³ â-хроìосоì âивчали 9 рослин вих³дної популяц³ї ³ 63 рослини п³сля сеìи цикл³в саìозапи- лення. ëише у одн³єї ³з рослин вих³дної по- пуляц³ї, яка фенотип³чно не в³др³знялася в³д ³нших рослин, було виявлено (вперше для попкорну) у ìейоз³ â-хроìосоìи, к³ль- к³сть яких у одн³й ³ т³й же тичинц³ вар³ювала в³д двох до трьох. Присутн³сть â-хроìосоì не позначалася на частот³ х³азì та їхньоìу розпод³л³ в à-хроìосоìах. ñаì³ ж â-хро- ìосоìи спарювалися переважно як б³ва- ленти, коли їх було дв³, а якщо їх було три, вони переважно були ун³валентаìи [104]. â ³нших роботах було ч³тко продеìонс- тровано, що приìусовий ³нбрид³нг при- родно перехреснозапильних вид³в з â- хроìосоìаìи призводить до зìеншення частоти їхнього стр³чання (див. [13]). ðозпод³л â-хроìосоì у р³зних таксоно- ì³чних групах покритонас³нних не випад- ковий, зокреìа, ìає ì³сце значна гетеро- генн³сть у р³зних групах рослин, для деяких властив³ “гаряч³ точки” стр³чання â-хроìо- соì ³ їхня наявн³сть корелює з розì³роì ге- ноìу. àнал³з 979 вид³в з â-хроìосоìаìи дозволив виявити велику р³зницю у їхн³й наявност³ серед однодольних (8 %) ³ дво- дольних (3 %). ó ìежах однодольних гете- рогенн³сть за ц³єю ознакою вражаюча: â- хроìосоìи зустр³чаються у 27,2 % вид³в Commelinales, а у сестринського порядку Zingiberales лише у 4,3 % вид³в. âстанов- лено також набагато б³льшу вар³абельн³сть частоти â-хроìосоì у порядках однодоль- них, н³ж серед дводольних, ³ вони р³дк³с- н³ або в³дсутн³ серед базальних покрито- нас³нних (Nymphaeaceae, Magnoliales, Laurales). ãетерогенн³сть поширюєть- ся також на родини. Íаприклад, дв³ ро- дини з найб³льшою к³льк³стю “B-вì³сних” вид³в – це Poaceae та Asteraceae, є “га- ряч³ точки” трапляння також у вид³в Liliales ³ Commelinales [105]. Íеìає пов³доìлень про â-хроìосоìи у араб³допсису, але їх виявлено у рису [28]. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1120 В.А. Куíàх • еп³генетичниìи в³дì³нностяìи стану хроìатину ³ в³дì³нностяìи у час³ репл³- кац³ї, наприклад, як це описано для B. dichromosomatica [66, 96, 111]; • наявн³стю â-специф³чних посл³довнос- тей як, наприклад, у жита [92]; • окреìиì розташуванняì в ядр³, завдя- ки чоìу ìал³ â-хроìосоìи часто ³зо- люються на перифер³ї ядра у профаз³ ìейозу. Якщо щойно сфорìована â-хроìосо- ìа є одиничною, без “спаринг”-партне- ра, вона переживає ìейоз, не п³длягаючи ел³ì³нац³ї ³з ядра в анафаз³ І (AI), але ìоже втрачатися в анафаз³ ІІ (AII). Якщо в кл³тин³ наявн³ дв³ або к³лька â-хроìосоì, вклю- чаючи їхн³ р³зн³ структурн³ вар³анти, спа- рювання, яке хоч ³ не таке регулярне, як у дисоìних A-хроìосоì, але тиì не ìенше в³дбувається ³ завдяки йоìу â-хроìосоìи передаються гаìетаì. ó багатьох випад- ках â-хроìосоìи зовс³ì не спарюються ³ проходять через ìейоз як ун³валенти, на- приклад, як у Centaurea scabiosa, ³ збер³- гаються в популяц³ях, щоправда спос³б їх- нього збереження достеìенно не в³доìий (подробиц³ такого ìейозу див. [12, 13]). âтрата в ìейоз³, а також шк³длив³ впливи на фенотип ìожуть бути подолан³ досяг- ненняì популяц³йної р³вноваги за допоìо- гою р³зних ìехан³зì³в ì³тотичного ³ ìейо- тичного драйву [13]. ó Lilium callosum трансì³с³я â-хро- ìосоì через пилок є норìальною (ìен- дел³вською), а у ж³ночоìу ìейоз³ драйв в³дбувається за допоìогою спец³ального ìехан³зìу, в основ³ якого лежить асиìет- р³я веретена. âеретено â-хроìосоìи ле- жить поза ìетафазною пластинкою, ближ- че до ì³кроп³лярного к³нця веретена, а не халазального; â-хроìосоìи переходять до ì³кроп³лярного полюсу ìатеринських кл³тин яйцекл³тини приблизно у 80 % ìей- оз³в, а пот³ì – в яйцекл³тину. ó цьоìу ви- падку спостер³гається гнучкий позиц³йний є Silene maritima (0–15), Brachycome lineariloba (0–22) тa A. schoenoprasum (0-20). àж 34 â-хроìосоìи зареєстрова- но в експериìентальноìу ìатер³ал³ у Z. mays (див. [12]). Що ж до розì³ру â-хро- ìосоì, то не в³доì³ види, у яких би â-хро- ìосоìи перевищували розì³р найб³ль- шої з à хроìосоì, описано лише к³лька випадк³в, коли вони р³вн³ та не в³др³зня- ються в³д A-хроìосоì у ì³тоз³, як напри- клад, у Clarkia elegans, Sorghum nitidum тa Rumex thysiflorus . Прикладаìи ³ншої крайност³ є ì³н³атюрн³ “ì³кро-â-хроìосо- ìи” Hypochoeris maculata тa Campanula rotundifolia (детальн³ше див. [9]). ó ц³лоìу частота рослин ³з додаткови- ìи хроìосоìаìи в природних популяц³ях невисока, але вона зростає за несприят- ливих уìов вирощування. äодатков³ хро- ìосоìи част³ше виявляють у рослин, що зростають в екстреìальних уìовах. òоìу деяк³ досл³дники вважають, що â-хроìо- соìи ìожуть п³двищувати адаптивний по- тенц³ал рослин ³ т³ форìи, що їх ìають, ст³йк³ш³, наприклад, до посухи та низьких теìператур [29, 106–108]. îсобливо ч³тко це показано в досл³дах за жорстких уìов зростання [103, 109, 110]. Под³бн³ ефекти описан³ ³ для тварин, наприклад, для сх³д- ноаз³йських ìишей [11]. Òðàíñì³ñ³я â-хроìосоìа утворюється як один ³з продукт³в геноìної реорган³зац³ї й ³зо- люється в³д решти геноìу шляхоì ìейо- тичної ³золяц³ї, тобто, вона не спарюється з à хроìосоìаìи. ãоìолог³чна саìобутн³сть новоутворе- ної â-хроìосоìи забезпечується, очевид- но, к³лькоìа її характерниìи особливо- стяìи: • посл³довност³ â-хроìосоì ìожуть бути сп³льниìи з такиìи A-хроìосоì, але не обов’язково розташовуватися в тоìу ж порядку; • в³дì³нностяìи у розì³р³ à ³ â-хроìосоì; ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 121 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ìосоì цих двох тип³в. Причина ³ншої по- вед³нки ìалих ³зо-â-хроìосоì полягає в тоìу, що липк³ д³лянки присутн³ ³ у â-хро- ìосоì ³з втратаìи (deficiency-B), ³ у ìалих ³зо-â-хроìосоì, але ц³ д³лянки не активн³, ³ причиною їхньої нездатност³ до кон’югац³ї є в³дсутн³сть терì³нальної частини довгого плеча, яка, очевидно, регулює функц³ону- вання липких сайт³в. âстановлено, що лип- к³ д³лянки, суì³жн³ ³з центроìерою, конт- ролюються транс-д³ючиì елеìентоì/ге- ноì, локал³зованиì у дистальн³й половин³ довгого плеча стандартної â-хроìосоìи (³ довгої ³зо-â-хроìосоìи), як показано на рис. 7. ä³лянка, яка ì³стить елеìент, що конт- ролює нерозходження â-хроìосоì, скла- дається ³з сукупност³ â-специф³чних посл³- довностей, що належать до двох с³ìейств – E3900 тa D1100, з³браних ³з низки повто- рюваних елеìент³в, деяк³ з них представ- лен³ в à геноì³. ó ц³й д³лянц³ не виявлено жодного гена. òоìу питання про те, якиìи генетичниìи процесаìи контролюється нерозходження хроìосоì, яке трапляєть- ся з дуже великою частотою, є невир³ше- ниì (див. [9]). Як св³дчать результати цитолог³чних досл³джень, в анафаз³ першого пилкового ì³тозу центроìери â-хроìосоì функц³о- нують норìально, ³ ìожна бачити як вони розд³лен³ рухаються до протилежних по- люс³в (рис. 7,б). â-хроìатиди тиìчасо- во утриìуються разоì на чутливих липких сайтах (рецепторах) по обидва боки цент- роìери ³, оск³льки веретено асиìетричне, то екватор локал³зується ближче до полю- су, який пасивно(?) включатиìе â-хроìа- тиди в генеративне ядро. Íе в³доìо, якиì чиноì â-специф³ч- на д³лянка сигнал³зує рецептораì зали- шатися з’єднаниìи р³вно ст³льки, ск³ль- ки потр³бно, щоб полегшити спряìоване нерозходження. öе є одниì ³з фундаìен- тальних питань еволюц³ї геноìу, оск³льки ефект без участ³ жодного явного активно- го процесу. Под³бну ìейотичну сегрега- ц³ю â-хроìосоì описано також у Phleum nodosum ³ Plantago serraria. ö³каво, що â- хроìосоìи у P. serraria рухаються до по- люс³в у AI попереду б³валент³в A-хроìо- соì, засв³дчуючи в³дì³нн³сть у взаєìод³ї центроìера/ì³кротрубочки веретена ì³ж A-хроìосоìаìи ³ неспарениìи â-хроìо- соìаìи в одн³й ³ т³й же саì³й кл³тин³. ó рослин, особливо у Gramineae, про- цес драйву â-хроìосоì полягає у безпо- середньоìу нерозходженн³ на стад³ї гаìе- тоф³ту. ó жита нерозходження в³дбувається у першоìу пилковоìу ì³тоз³ та в першоìу ì³тоз³ яйцекл³тини (жито у цьоìу в³дно- шенн³ ун³кальне), а у кукурудзи – у друго- ìу пилковоìу ì³тоз³ та в ³нших ситуац³ях у р³зних ³нших вид³в [12]. Жито (його пилок) ³ кукурудза є зручниìи ìоделяìи, як³ дають найкращу ³нфорìац³ю про б³олог³ю цент- роìер, ì³кротрубочок веретена ³ генетич- них контрольних процес³в, що спричиня- ють пряìе нерозходження, яке ìає ì³сце на специф³чних стад³ях розвитку рослин. Пðяме íеðозходжеííя В-хðомо- ñом у пèëку жèòà. öе явище вперше опи- сане для стандартної â-хроìосоìи жита в 1934 р. [112]. П³зн³ше показано, що вар³ант ³зохроìосоìи, утвореної ³з дов- гого плеча â-хроìосоìи ìає таку ж здат- н³сть до спряìованого нерозходження, як ³ стандартна â-хроìосоìа (рис.7), але ìала ³зо-â-хроìосоìа, утворена ³з корот- кого плеча (у якої неìає терì³нальної д³- лянки довгого плеча â-хроìосоìи), такої здатност³ не ìає. âстановлено, що у стан- дартної â-хроìосоìи, а також у великої ³ ìалої ³зо-â-хроìосоì центроìери в ана- фаз³ пилкового ì³тозу д³ляться норìаль- но, але у стандартної ³ великої ³зо-â-хро- ìосоì по обидва боки центроìери є лип- к³ сайти, як³ перешкоджають норìальноìу розд³ленню хроìатид в анафаз³, спричи- няючи тиì саìиì нерозходження â-хро- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1122 В.А. Куíàх причин, що пояснюють переважне запл³д- нення є те, що â-хроìосоìи в сперì³ї роз- ì³щен³ ³накше, н³ж A-хроìосоìи, локал³зу- ючись на к³нчику [116]. Проте лишається не в³доìиì, як саìе цей позиц³йний ефект надає перевагу при запл³дненн³. ó подальших досл³дах були застосован³ пох³дн³ транслокац³й à-â-хроìосоì ³ де- лец³й, щоб розчленувати â-хроìосоìу на шìаточки р³зного розì³ру ³ оц³нити вплив р³зних д³лянок її довгого плеча ³ центроìер- ної д³лянки на контроль процесу нерозход- ження. âстановлено, що липка д³лянка, яка зуìовлює нерозходження, є гетерохро- ìатиновою, вона суì³жна з центроìерою (д³лянка 3, див. рис. 8). ëише ìала части- на B-специф³чної повторюваної посл³дов- ност³ ZmB, доìен розì³роì близько 700 тпн є необх³дною для взаєìод³ї з центро- ìерниì вар³антоì г³стону Í3 CenH3 для ìехан³зì ìав колись виникнути de novo, а пот³ì швидко закр³питися у дуже консер- вативний спос³б, який дозволив â-хроìо- соìаì жита вижити п³сля їх виникнення у багатьох р³зних популяц³ях. àвтоноìну природу драйву â-хроìо- соì жита ч³тко продеìонстровано в екс- периìентах, як³ показали, що ця загадко- ва хроìосоìа поводила себе так саìо в пилку пшениц³, як ³ у жита, хоча її власти- вост³ спарюватись у ìейоз³ у чужор³дноìу середовищ³ були ослаблениìи [113]. òе ж саìе в³дбувається, якщо â-хроìосоìи S. cereale перенести до S. vavilovii [114]. М³òоòèчíèй дðàйв у кукуðудзè. â-хро- ìосоìи кукурудзи зазнають нерозходжен- ня у другоìу пилковоìу ì³тоз³, при цьоìу сперì³й, що ì³стить â-хроìосоìу, ìає пе- ревагу (приблизно на 70 %) при запл³днен- н³ яйцекл³тини [115]. îдн³єю з ìожливих Рèñ. 7. ãенетична орган³зац³я ³ властивост³ нерозходження â-хроìосоì жита: а – ìасштаб сìуг 5ìкì, ndj – нероз- ходження (non-disjunction); б – перший ì³тоз у пилковоìу зерн³ жита, який характеризується спряìованиì нероз- ходженняì одиничної â-хроìосоìи у напряìку до генеративного ядра. äв³ â-хроìатиди утриìуються разоì за допоìогою двох чутливих липких сайт³в, кожен з яких знаходиться з³ свого боку центроìери. âеретено є асиìе- тричниì ³ â-хроìатиди тиìчасово утриìуються разоì у такий спос³б, що вони пасивно включаються в генеративне ядро. îск³льки под³бний процес у жита в³дбувається ³ в ж³ноч³й генеративн³й сфер³, нащадки за схрещувань 2âх2â ìатиìуть чотири â-хроìосоìи. Пунктирною л³н³єю позначено екватор веретена. ñтр³лки вказують на липк³ сайти. (за: [9]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 123 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя но розходився в анафаз³ І; однак у ìате- ринських кл³тинах пилку (ìêП) â-хроìосо- ìи були повн³стю в³дсутн³ìи. îдна â-хро- ìосоìа завжди форìувала ун³валент, який не асоц³ювався з б³валентаìи à-хроìосоì та розташовувався збоку в³д ìетафазної пластинки. При цьоìу частота ìейотичних порушень у кл³тинах, що ì³стили â-хроìо- соìи, не в³др³знялася в³д контролю [121]. ðозìаїття кл³тин одн³єї рослини за на- явн³стю та к³льк³стю â-хроìосоì зуìов- лене тиì, що в онтогенез³ в³дбуваються їх регулярн³ втрати внасл³док недорепл³ка- ц³ї або нерозходження [122]. â-хроìосо- ìи передаються у спадок не вс³ì нащад- каì ³ їхня к³льк³сть в останн³х ìоже ³стотно в³др³знятися в³д такої у ìатеринських рос- лин [123]. Пол³ìорф³зì популяц³й рослин за â-хроìосоìаìи ìоже п³дтриìуватися в р³вноважноìу стан³ за рахунок частотно- залежного добору гаìет при запл³днен- н³ [124]. ó кукурудзи збереження â-хро- ìосоì в популяц³ї зд³йснюється внасл³док нерозходження та селективного запл³д- нення: сперì³ї з â-хроìосоìою ìають пе- ревагу у раз³ запл³днення яйцекл³тини в 65–70 % випадк³в [74, 115, 125]. ó рослин частиì є постìейотичне нако- пичення â-хроìосоì, зуìовлене тиì, що утворення пилкових зерен в³дбувається завдяки двоì постìейотичниì ì³тотичниì одн³єї тканини к³льк³сть â-хроìосоì ìоже коливатися в³д нуля до ìак- сиìального для ц³єї форìи їхньо- го значення [12, 107, 108, 120]. õа- рактерниì прикладоì тут ìоже бути троп³чний злак Cymbopogon martini var. Motia – джерело еф³рних ол³й, у якого лише в кл³тинах кв³ткових при- ìорд³й виявляли одну-дв³ â-хроìо- соìи, в соìатичних кл³тинах â-хро- ìосоìи не зустр³чались. Íаявн³сть двох â-хроìосоì зуìовлювала фор- ìування в ìейоз³ б³валента, який норìально ор³єнтувався ³ правиль-забезпечення функц³онування â-центро- ìери [117]. ä³лянка 1 у довгоìу плеч³ ìає транс-д³ючу природу, що було п³дтвердже- но в подальших досл³дах. Якщо â-центро- ìерну д³лянку за допоìогою транслока- ц³ї в³дд³лити в³д к³нчика довгого плеча, B- A-хроìосоìа, що ì³стить â-центроìеру, збер³гає здатн³сть до нерозходження, але лише тод³, коли ³нша реципрокна A–B хро- ìосоìа, що ì³стить довге плече â-хроìо- соìи, присутня в т³й же кл³тин³ [118]. âаж- ливою є також чутлива липка д³лянка 3, яка забезпечує функц³онування центроìери ³ нерозходження як незалежних коìпонен- т³в ìехан³зìу накопичення â-хроìосоì: еп³генетично сайленсована â-центроìера (дицентрична хроìосоìа як насл³док â-à- транслокац³ї) все ще виявляє властив³сть нерозходження [119]. òакиì чиноì, â- хроìосоìа кукурудзи ìоже бути (³ вже є) зручною ìоделлю для вивчення деяких ìе- хан³зì³в функц³онування геноìу, зокреìа, ìехан³зì³в нерозходження, а також орган³- зац³ї ³ функц³ї центроìери (див. [9]). Дèíàì³êà ³ ê³ëüê³ñíèй поë³ìоðô³зì àнал³зуючи динаì³ку â-хроìосоì, сл³д п³дкреслити, що нестаб³льн³сть їхньої на- явност³ та к³лькост³ встановлено не лише в популяц³ях рослин, але й в окреìих рос- линах: у одного й того саìого орган³зìу в р³зних тканинах ³ нав³ть в р³зних кл³тинах Рèñ.8. ñхеìатична структура â-хроìосоìи кукурудзи стосовно нерозходження: д³лянки 1 ³ 2 є транс-д³ючиìи ³ подають сигнали чутливиì липкиì сайтаì суттєвої (essential) д³лянки 3. äелец³я д³- лянок 1 ³ 2 повн³стю пригн³чує нерозходження. ä³лянка 4 ìодиф³- кує р³вень нерозходження, але її втрата не пригн³чує його; ñ – цен- троìера; s – коротке плече (за: [9]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1124 В.А. Куíàх курентно неспроìожниìи ³ ел³ì³нуються у процес³ природного добору. â³дсутн³сть накопичення не означає, що â-хроìосоìа є гетерозисною. Паразитич- н³ â-хроìосоìи п³двищують генетичний тягар у популяц³ях-нос³ях. îтже вони спри- яють еволюц³ї будь-яких генних вар³ант³в у à-хроìосоìах, як³ ìожуть знижувати цей тягар, ел³ì³нуючи накопичення â-хроìо- соì (=гени ст³йкост³ до â-хроìосоì) чи гальìуючи будь-як³ шк³длив³ ефекти (ево- люц³я ген³в толерантност³ до â-хроìосоì). Íаявн³сть певного типу à-хроìосоìно- го генетичного контролю над накопичен- няì â-хроìосоì показана у S. cereale, Festuca pratensis, Z. mays, Hypochoeris maculata, M. maculatus, Pseudococcus affinis, Aegilops speltoіdes та ³нш³. òак³ висновки зроблено здеб³льшого виходячи з даних ì³нливост³ коеф³ц³єнт³в трансì³с³ї орган³зì³в, з усп³х³в штучної селекц³ї з³ створення л³н³й з високиì ³ низькиì коеф³- ц³єн таìи трансì³с³ї ³ з р³зних результат³в, отриìаних завдяки внутр³шньо- ³ ì³жпо- пуляц³йниì схрещуванняì. Є докази того, що â-хроìосоìи жита ìають гени, як³ кон- тролюють свою власну трансì³с³ю [15]. “Паразитичн³” â-хроìосоìи, що втра- тили свої ìехан³зìи акуìуляц³ї, приречен³ на зникнення, якщо вони не стануть гете- розисниìи чи не в³дновлять ìехан³зì нако- пичення в якийсь ìоìент у процес³ довгого шляху до випадкового виìирання. Залеж- но в³д ступеня негативного ефекту, який спричиняється â-хроìосоìаìи п³д час втрати здатност³ до акуìуляц³ї, вони зни- кають з популяц³ї швидко (великий вплив), пов³льно (ìалий вплив) чи дуже пов³льно (незначний вплив). â останньоìу випадку ìожна вважати â-хроìосоìи близькиìи до нейтральних, типоì â-хроìосоì, який не перебуває в р³вноваз³, але такий, що є тиìчасовою стад³єю до зникнення або в³д- новлення хроìосоìного пол³ìорф³зìу. под³лаì, як³ дають початок генеративно- ìу ³ вегетативноìу ядраì. Íерозходжен- ня â-хроìосоì у цих ì³тозах ³ переваж- на ì³грац³я â-хроìатид до генеративного ядра є ìехан³зìоì накопичення â-хроìо- соì. Проте у деяких рослин â-хроìосоìи не накопичуються. ñеред них так³ види, як Poa alpina, P. trivialis, Centaurea scabio sa, Ranunculus acris, A. schoenoprasum, Guizotia scabra та ³нш³ (див. огляд [15]). äв³ найпоширен³ш³ ìодел³ еволюц³ї â- хроìосоì – гетерозисна ³ паразитична (або егоїстична) припускають, що частоти â-хроìосоì знаходяться у р³вноваз³ в да- них популяц³ях. ãетерозисна ìодель пос- тулює ³снування балансу ì³ж ефектаìи, що п³двищують пристосован³сть завдяки â-хроìосоìаì, коли вони трапляються у невелик³й к³лькост³ (та не накопичуються) ³ негативниìи ефектаìи, коли їхня к³льк³сть стає великою. òут прикладоì ìоже бути A. schoenoprasum, у якої рослини з â-хро- ìосоìаìи у природних уìовах вижива- ють краще, н³ж рослини без таких хроìо- соì, зокреìа, завдяки тоìу, що вони кра- ще проростають в уìовах посухи [30, 126]. За паразитично-егоїстичною ìоделлю р³вновага є результатоì накопичення â- хроìосоì (як³ зб³льшують свою частоту) ³, як правило, їхнього негативного впли- ву на пристосован³сть нос³їв â-хроìосоì (як³ знижують частоту â-хроìосоì). Пере- важна б³льш³сть досл³джених â-хроìосоì- них систеì узгоджується з паразитичною ìоделлю (див. огляд [15]). ó цих роботах показано, що частота â-хроìосоì ì³н³ì³- зується через зростання їхнього негатив- ного впливу на пристосован³сть хазяїна, коли їхня к³льк³сть зростає. Íаприклад, у жита за наявност³ 16 â-хроìосоì на кл³- тину в³дпов³дн³ рослини гинуть, а якщо на- копичується 4–6 (³ б³льше) â-хроìосоì, то життєздатн³сть рослин знижується. â³д- пов³дно, так³ орган³зìи виявляються кон- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 125 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя фертильност³. âиникає питання: як â-хро- ìосоìи п³дтриìуються в природних попу- ляц³ях, якщо вони ìають шк³дливий вплив, ³ їхня трансì³с³я нижча за ìендел³вську? â³дпов³дь на це запитання дав ì. Пу- ертас: у природних уìовах серед с³янц³в значно б³льше орган³зì³в, що ì³стять â- хроìосоìи, н³ж трапляються так³ серед нас³ння [14]. öе означає, що п³д час ран- н³х стад³й життєвого циклу ìає ì³сце д³я добору на користь с³янц³в, що ì³стять â- хроìосоìи. âстановлено також, що посу- ха зб³льшує в³дсоток проростк³в з â-хро- ìосоìаìи серед тих, що вижили. ó попу- ляц³ї River Wye селективно сприятливих ефект³в для â-хроìосоì достатньо, щоби протистояти їхн³й втрат³ п³д час трансì³с³ї (див. [30]). ö³каво, що в популяц³ї River Irfon â- хроìосоìи є ³дентичниìи за ìорфоло- г³єю, але на популяц³йноìу р³вн³ встанов- лено й в³дì³нност³. ×астота â-хроìосоì на рослину набагато б³льша в Irfon, а в по- тоìств³ рослин з к³лькоìа â-хроìосоìа- ìи ìає ì³сце подальше їхнє накопичення, на в³дì³ну в³д втрати, виявленої в популя- ц³ї River Wye. Íе вивчениì лишається пи- тання, чоìу у двох сус³дн³х ³ дуже под³бних уìовах явно ³дентичн³ â-хроìосоì ìають такий р³зний ìехан³зì трансì³с³ї. “Дуже пàðàзèòèчí³” В-хðомоñомè жèòà. â-хроìосоìи жита дуже ³нвазивн³. Жито є єдиниì серед вивчених вид³в рос- лин, у якого â-хроìосоìи зазнають не- розходження у постìейотичноìу ì³тоз³ ³ в ж³ночих, ³ в чолов³чих гаìетоф³тах ³з по- дальшиì переважниì розпод³лоì у га- ìети. ö³й значн³й тенденц³ї є перешкоди на двох р³внях. По-перше, â-хроìосоìи жита ìають шк³дливий вплив на фертиль- н³сть, а по-друге, вони ìожуть форìувати ун³валенти, як³ часто не потрапляють у га- ìети [94]. ö³ процеси створюють пост³йну ì³нлив³сть к³лькост³ â-хроìосоì, яка при- Íа сьогодн³ в л³тератур³ переважає дуìка про те, що â-хроìосоìи у б³льшост³ вид³в є паразитичниìи чи “егоїстичниìи,” оск³льки у них неìає ген³в ³з специф³чною фенотип³чною функц³єю, вони ìають ìе- хан³зìи не-ìендел³вського накопичення та їхня наявн³сть шк³длива для нос³їв, коли вони присутн³ у великих к³лькостях. òоìу для â-хроìосоìи властивиìи є, очевид- но, свої, специф³чн³ еволюц³йн³ шляхи, як³ у б³льшост³ випадк³в погано зрозуì³л³. äеяк³ досл³дники под³ляють â-хроìо- соìи рослин на три групи: “не паразитич- н³”, “дуже паразитичн³”, “поì³рно парази- тичн³”. Íайкраще вивчениìи прикладаìи популяц³йно-генетичних досл³джень цих хроìосоì є так³ види рослин, як шн³т-ци- буля A. schoenoprasum, жито ³ кукурудза. ö³ об’єкти детально проанал³зован³ в к³ль- кох оглядах [14, 127, 128]. ñпираючись на наведен³ узагальнен³ дан³, розглянеìо ц³ види та їхн³ â-хроìосоìи детальн³ше. “Не пàðàзèòèчí³” В-хðомоñомè Allium schoenoprasum. âивчали при- родн³ популяц³ї британської шн³т-цибул³ A. schoenoprasum, що зростали в River Wye тa River Irfon [129]. ó популяц³ї River Wye б³льш³сть “â-вì³сних” рослин ìали одну чи к³лька â-хроìосоì, проте стр³чалися ³ рослини, що ì³стили 20 â-хроìосоì. ìав ì³сце високий р³вень структурного пол³- ìорф³зìу з-понад 12 р³зниìи типаìи â- хроìосоì, що ìожливо походять в³д най- ìасов³шого Bt-1 типу. ó ц³й популяц³ї â-хроìосоìи є найспе- циф³чн³шиìи, оск³льки у них в³дсутн³ ìе- хан³зìи накопичення. ó середньоìу вони передаються з нижчою частотою, н³ж ìен- дел³вська (0,39 на â-хроìосоìу) ³ тоìу у нащадк³в ìає ì³сце втрата â-хроìо- соì пор³вняно з їхньою к³льк³стю у батьк³в. îц³нка параìетр³в пристосування, зроб- лена в уìовах теплиц³, показала, що зрос- тання к³лькост³ â-хроìосоì позначається негативно на параìетрах життєздатност³ ³ ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1126 В.А. Куíàх â-хроìосоìи кукурудзи зараховують до “слабо паразитичних” перш за все тоìу, що їхн³й шк³дливий вплив виявлено лише тод³, коли к³льк³сть â-хроìосоì у рослин³ велика. âстановлено, що генетичний контроль процесу нерозходження пов’язаний з д³- лянкою саìої â-хроìосоìи, а фактор, що контролює переважне запл³днення, локал³- зований на à-хроìосоìах. öе було визна- чено шляхоì добору генотип³в з високиì (Hm) ³ низькиì (Lm) р³вняìи трансì³с³ї â- хроìосоì (B-TR) за чолов³чою л³н³єю. По- казано, що ген (чи гени), що контролює B-TR, локал³зований у норìальноìу на- бор³, оск³льки B-TR залежить в³д Hm чи Lm статусу батька без â-хроìосоì (форìа 0â). Зроблено висновок, що ìатеринська форìа контролює B-TR чолов³чої форìи, оск³льки статус 0B ìатер³ є Hm, ³ вона за- пл³днюється переважно сперì³альниì яд- роì, що ì³стить дв³ â-хроìосоìи. Якщо ж статус 0B ìатер³ є Lm, вона запл³днюєть- ся невиб³рково 0B або 2B-форìаìи спер- ì³альних ядер [132]. ã³бриди F1 ì³ж Hm тa Lm л³н³яìи одно- р³дн³ та ìають проì³жн³ значення B-TR ³ ìалу вар³ансу. öе дозволило припустити, що у контрол³ переважного запл³днення у кукурудзи зад³яний одиничний великий ген [133]. äоб³р л³н³й на високу ³ низьку B-TR про- ведено також у вар³ант³, коли â-хроìосоìи передавалися за ìатеринською л³н³єю (Hf and Lf lines, в³дпов³дно). âстановлено, що л³н³я Hf ìає ìендел³вський р³вень B-TR, у той час як у л³н³ї Lf в³н нижчий ìендел³всь- кого. ãен чи гени, як³ контролюють B-TR у ìатеринської форìи локал³зован³ на à- хроìосоìах, д³ють на диплоїдноìу р³вн³, при цьоìу алел³ низького р³вня трансì³с³ї є доì³нантниìи. äля виявлення цих фак- т³в було застосовано â-специф³чний зонд pZmâs ³ продеìонстровано, що у форìи зводить до пол³ìорф³зìу на популяц³йно- ìу р³вн³. äетально вивчено повед³нку â-хроìо- соì у гаìетогенез³ жита. ó пах³тен³ вони форìують б³валенти чи ìультиваленти. ó ìетафаз³ І вони форìують ун³валенти, б³- валенти чи ìультиваленти, але норìаль- на ìейотична повед³нка є найважлив³шиì процесоì при визначенн³ трансì³с³ї â-хро- ìосоì [130]. Íа приклад³ генотип³в ³з ви- сокиì (Í) ³ низькиì (L) р³внеì трансì³с³ї â- хроìосоì встановлено, що рослини л³н³ї L з двоìа â-хроìосоìаìи форìують б³ва- ленти лише у 20 % кл³тин на стад³ї ìета- фази І, ³ â-хроìосоìи ел³ì³нуються у виг- ляд³ ì³кроядер на стад³ї анафази І. ó л³н³ї Í â-хроìосоìи форìують б³валенти у ìай- же 90 % ìатеринських кл³тин пилку, ³ вони присутн³ у 85 % пилкових зерен [94]. âис- ловлено припущення про те, що гени висо- кого ³ низького р³вня трансì³с³ї, в³дселек- тован³ в цих л³н³ях, є сайтаìи форìуван- ня х³азì, або принайìн³ гоìолог³чниìи до плече-зв’язувальних сайт³в, локал³зованих на â-хроìосоìах [131]. â³доìо також, що â-хроìосоìа саìа визначає своє власне нерозходження. Íа- приклад, якщо â-хроìосоìи жита пере- нести до ³нших вид³в, процес нерозход- ження в³дбувається норìально. Íа основ³ цього зроблено висновок, що трансì³с³я â-хроìосоì жита ³ особливост³ популяц³й- ного пол³ìорф³зìу визначаються здеб³ль- шого саìиìи â-хроìосоìаìи (див. [14]). “Сëàбо пàðàзèòèчí³” В-хðомоñомè кукуðудзè. Пол³ìорф³зì â-хроìосоì у кукурудзи обуìовлений трьоìа основни- ìи цитолог³чниìи процесаìи: • нерозходженняì â-хроìосоì у друго- ìу ì³тоз³ пилкового зерна, що проду- кує сперì³альн³ ядра з р³зниì числоì â-хроìосоì; • переважниì запл³дненняì сперì³аль- ниì ядроì, що несе â-хроìосоìи; • супрес³єю ìейотичної втрати, якщо â- хроìосоìи не спарен³. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 127 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя вар³ант³в â-хроìосоì. îднак пол³ìор ф³зì, виявлений у популяц³ї A. schoenoprasum, що зростає вздовж River Irfon, ìоже слугу- вати такиì прикладоì. ó ц³лоìу ж, питан- ня причин, частоти ³ шлях³в виникнення но- вих â-хроìосоì потребує подальшого де- тального вивчення. Роëü ³ пåðñпåêòèвè îтриìано значну к³льк³сть даних сто- совно особливостей ìорфолог³ї, часто- ти стр³чання, б³олог³чних ефект³в та ³нших властивостей â-хроìосоì. äосл³джують- ся походження та їхня орган³зац³я на ìо- лекулярноìу р³вн³. ðезультати останн³х до- сл³джень св³дчать, що â-хроìосоìи є, з високою в³рог³дн³стю, геноìниìи парази- таìи, що захоплюють ядро свого хазяїна ³ експлуатують усю ядерну ìашину, необ- х³дну для своєї репл³кац³ї ³ трансì³с³ї, хоча в деяких випадках вони ìають ³ншу хроноло- г³ю репл³кац³ї, н³ж à-хроìосоìи ( див. на- приклад, [9, 14, 15, 50, 111]. âони в³др³з- няються в³д транспозон³в й ³нших форì егоїстичної äÍê тиì, що є автоноìниìи елеìентаìи ³ ìожуть зì³нювати св³й р³вень трансì³с³ї, свою к³льк³сть в окреìих росли- нах ³ частоту в природних популяц³ях. âони ìають здатн³сть поширюватися ³ оптиì³зу- вати свою стратег³ю виживання, але в ìе- жах певних обìежень, що накладаються на них їхн³ìи хазяяìи. â-хроìосоìи жита ìають потужний драйв, що ґрунтується на нерозходженн³ як у чолов³ч³й, так ³ у ж³ноч³й сферах ³ цей драйв достатньо сильний, щоб подолати нав³ть негативний вплив â-хроìосоì на життє- здатн³сть ³ фертильн³сть. îсновниì чин- никоì, який забезпечує пол³ìорф³зì ³ по- пуляц³йну р³вновагу частоти â-хроìосоì є р³вень їхнього спарювання у ìейоз³ як б³ва- лент³в чи ìультивалент³в. За неспарюван- ня, як ун³валенти, вони д³ляться, як прави- ло, в AI ìейозу, а пот³ì ел³ì³нуються в AII у вигляд³ ì³кроядер. Припущення про вир³- 1B рослин л³н³ї Lf ³ у г³брид³в у F1 â-хроìо- соìа в ìейоз³ втрачається (див. [14]). àнал³зуючи под³бн³ явища у рослин ³ тварин, Ж. êаìачо з колегаìи на приклад³ хроìосоì коника Eyprepocnemis plorans запропонували нер³вноважну ìодель для коеволюц³ї à- ³ â-хроìосоì, за якої â-хро- ìосоìи нейтрал³зуються à геноìоì [15]. öя г³потеза розглядає еволюц³ю â-хроìо- соì як безперервний конфл³кт ì³ж части- наìи геноìу з р³зниìи ³нтересаìи, за яко- го впливи â-хроìосоì ìожуть зсуватися в³д паразитичних до нейтральних ³ нав³ть сприятливих. âизначальниì чинникоì не- р³вноважна ìодель вважає результати до- бору на здатн³сть хазяїна ел³ì³нувати â- хроìосоìи чи пригн³чувати їхн³ негативн³ ефекти, або на здатн³сть уникати створен- ня нових паразитичних вар³ант³в â-хроìо- соì. За ц³єю г³потезою “дуже паразитич- н³” â-хроìосоìи жита ³нтерпретуються як слабо нейтрал³зован³ à геноìоì, оск³льки пол³ìорф³зì здеб³льшого контролюєть- ся саìиìи â-хроìосоìаìи. îч³кується, що частота алелей на A-хроìосоìах, що роблять â-хроìосоìи ìенш ³нвазивниìи, зростатиìе. êукурудза ìає ³нший стан нейтрал³зую- чого циклу. ó кукурудзи â-хроìосоìи ìа- ють слабше виражен³ ³нвазивн³ ìехан³зìи накопичення (нерозходження в³дбуваєть- ся лише за чолов³чою л³н³єю) ³ слабо шк³д- лив³ фенотип³чн³ ефекти. ãени, виявлен³ на à-хроìосоìах, що контролюють р³вень трансì³с³ї â-хроìосоì, забезпечують за- хист проти “â-хроìосоìних атак”. âипадок з A. schoenoprasum, коли неìає ìехан³зìу накопичення ³ показан³ сприятлив³ ефекти â-хроìосоì, є рослин- ниì аналогоì коника E. plorans, у якого А хроìосоìи ìожуть повн³стю нейтрал³зува- ти â-хроìосоìи. ñл³д п³дкреслити, що у раз³ жита ³ куку- рудзи не виявлено ознак утворення нових ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1128 В.А. Куíàх ó ба га тьох вид³в рос- лин нерозходження у пилковоìу ì³тоз³ є ìе- хан³зìоì накопичення â-хроìосоì, що дозво- ляє їì закр³питися в по- пуляц³ях. Проте ще не- в³доìо, чи є щось сп³ль- не, будь-який зв’язок ì³ж â-центроìераìи р³зних хроìосоì. Íе- ìає в³дпов³д³ ³ на питан- ня, що робить â-цен- троìеру схильною до нерозходження у гаìе- тоф³т³. Íе досл³джено, чи â-хроìосоìи завжди є просто “корзинаìи для сì³ття”, приречениìи в решт³ решт на ел³ì³- нац³ю, чи деяк³ реаль- â-хроìосоì (що ц³лкоì ìоже розвинути- ся з часоì ³ у жита). â³доìо, що нерозход- ження â-хроìосоì кукурудзи у другоìу ì³тоз³ пилку є властив³стю саìих â-хроìо- соì. Проте вир³шальниì фактороì у драй- в³ â-хроìосоì є запл³днення яйцекл³тини переважно сперì³єì, що ì³стить â-хро- ìосоìу, ³ це контролюється геноì(аìи), що знаходяться в à-хроìосоìах (рис. 9) [115]. îтже, ìають ì³сце конфл³кт ³ коево- люц³я ì³ж à геноìоì ³ його паразитичниìи â-хроìосоìаìи, та, як ³ у жита, це є одниì ³з ìехан³зì³в виникнення та п³дтриìання пол³ìорф³зìу к³лькост³ ядерної äÍê у при- родних популяц³ях кукурудзи. îкр³ì того оч³кується багато нової ³н- форìац³ї в³д результат³в анал³зу ³ пор³внян- ня äÍê â-хроìосоì ³з р³зних ³нших вид³в ³ популяц³й, що допоìоже зрозуì³ти еволю- ц³ю некодуючої äÍê, розташованої як в à-, так ³ у â-хроìосоìах. ñьогодн³ вже не викликає жодних суì- н³в³в особливий статус â-центроìери. шальну роль ì³нливост³ р³вн³в спарювання було отриìано, коли при селекц³ї на геноти- пи з високою (H) ³ низькою (L) трансì³с³єю в л³н³ях корейського жита встановили, що трансì³с³я залежить в³д р³вня спарювання â-хроìосоì в MI. ðослини л³н³ї L, що ì³сти- ли дв³ â-хроìосоìи, форìували б³валенти в ì1 лише у 20 % кл³тин, у той час як у л³н³ї Í форìувалося б³льше, н³ж 90 % â-хроìо- соìних б³валент³в [94]. П³зн³ше було вис- ловлене припущення, що те, що вважа- лося “генаìи” р³вня трансì³с³ї, насправ- д³ є сайтаìи х³азìоутворення або сайтаìи зв’язування в саìих â-хроìосоìах. Зв³дси випливає, що â-хроìосоìи жита ìодулю- ють св³й власний р³вень трансì³с³ї, а, отже, ³ свою популяц³йну р³вноважну частоту, ³ пол³ìорф³зì ядерної äÍê у “â-вì³сних” по- пуляц³ях (див. [128, 131]). Повед³нка â-хроìосоì кукурудзи в сенс³ взаєìод³ї хазяїн – паразит складн³- ша, н³ж у жита, оск³льки à геноì кукуруд- зи ìає деякий вплив на р³вень трансì³с³ї Рèñ. 9. ñхеìа пол³ìорфної систеìи взаєìод³ї (”атаки” ³ ”захисту”) ì³ж à- та â-хроìосоìаìи у кукурудзи: ìåЙîЗ: fBtL – доì³нантна алель низького р³вня трансì³с³ї, у ж³ноч³й сфер³ стиìулює ìейотичну втрату непарних B-хроìосоì; fBtH – рецесивна алель високого р³вня трансì³с³ї, у ж³ноч³й сфер³ гальìує втрату непар- них B-хроìосоì п³д час ìейозу. ЗàПëІäÍåÍÍЯ: mBtH – алель, яка зуìовлює висо- ку трансì³с³ю за допоìогою стиìуляц³ї переважного запл³днення яйцекл³тини +B сперì³єì; mBtL – алель, яка в³дпов³дає за низьку трансì³с³ю внасл³док випадково- го запл³днення 0B- чи +B сперì³єì (за: [9]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 129 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя дел³ зуìовлена тиì, що коли â-хроìосоìа є ун³валентоì, її центроìера часто зазнає неправильного под³лу в àІ ìейозу, ³ дає про- дукти р³зного розì³ру такого хибного под³- лу. При вивченн³ цього процесу встановле- но, що центроìера ìає великий надлишок посл³довностей пор³вняно з тиì, який необ- х³дний для норìальної трансì³с³ї. Шляхоì ìолекулярного ³ функц³онального розс³чен- ня â-хроìосоìи кукурудзи встановлено, що її функц³ональна границя, картована в³д- носно ìалого сател³тного повтору (CentC) ³ CRM (центроìерн³ ретротранспозони куку- рудзи) – багатої д³лянки, знаходяться серед ìегануклеотид³в повтору Zmâs [117]. Зон- ди для CentC тa CRM також показали, що ц³ посл³довност³ з à-центроìер присутн³ по вс³й довжин³ â-хроìосоìи, як ³ в їхн³х влас- них центроìерах. ö³ досл³ди продеìонс- трували, що для ìаркування центроìери одних описаних посл³довностей äÍê саìих по соб³ недостатньо; з ц³єю ìетою потр³бно використовувати також г³стон CenH3 [137]. Модуëяц³я ðекомб³íàц³йíèх пðо- цеñ³в у А ãеíом³. âстановлено, що â-хро- ìосоìи жита ìожуть зì³нювати характер розпод³лу х³азì у à-хроìосоìах. При цьо- ìу в потоìств³ рослин ³з â-хроìосоìаìи виявляється б³льша вар³абельн³сть, н³ж у потоìств³ рослин, що не ìали â-хроìо- соì. ãенетичн³ докази зì³н у процесах ре- коìб³нац³ї à-хроìосоì, пов’язан³ з наяв- н³стю â-хроìосоì, було отриìано також на кукурудз³ й ³нших видах рослин (див. [12]). Íезважаючи на потенц³йне значен- ня цих фундаìентальних досл³джень, у се- лекц³ї цe явище ще не застосовується. Дèпëоїдèзàц³я àëопоë³пëоїд³в. âе- лике значення ìає в³дкриття того явища, що â-хроìосоìи виконують функц³ю дип- лоїдизац³ї в³ддалених г³брид³в. ó 70-х ро- ках ìинулого стол³ття в³дкрито диплоїди- зуючу роль â-хроìосоì у тетраплоїдних г³брид³в при схрещуванн³ Lolium perenne x L. temulentum (2n=4x=28). â-хроìосоìи, н³ à-хроìосоìи все ж походять в³д â-хро- ìосоì. ìожливо, що “паразитичн³” â-хро- ìосоìи ìають шк³дливий ефект у тих ор- ган³зì³в, у яких вони є, але вони дають дов- готерì³нову перевагу, д³ючи як селективн³ чинники, що сприяють продукц³ї серед по- тоìства кращих генотип³в, як³ є ст³йкиìи до паразитарних ефект³в â-хроìосоì. Б³льш³сть наших нин³шн³х знань про властивост³ â-хроìосоì отриìано в ла- бораторних уìовах. åфекти â-хроìосоì у дик³й природ³ вивчен³ недостатньо. Íап- риклад, все ще нев³доìо або зовс³ì ìало даних про те, як сильно в³др³зняються пол³- ìорф³зìи за â-хроìосоìаìи у под³бних уìовах навколишнього середовища, або як впливають â-хроìосоìи на пристосо- ван³сть у природних уìовах. äуже важко зд³йснювати досл³ди в природних популя- ц³ях, але на поставлен³ й ³нш³ важлив³ пи- тання ìожна дати в³дпов³д³ лише пров³вши так³ експериìенти. Пðèêëàдí³ àñпåêòè â-хроìосоìи надають нов³ ìожливост³ для ìодиф³кац³ї та вивчення à геноì³в їхн³х вид³в-хазяїв. Їх застосовують при карту- ванн³ à геноìу кукурудзи, ìодулюванн³ ре- коìб³нац³ї, досл³дженн³ структури центро- ìери ³ процесу нерозходження й ³нших ас- пект³в еволюц³ї геноìу, викладених вище. Їх також застосовують у досл³дженнях де- яких культурних рослин. Геíеòèчíе кàðòувàííя кукуðудзè. âперше транслокац³ї ì³ж à- ³ â-хроìосо- ìаìи для вивчення процесу нерозходжен- ня в пилку кукурудзи використано у 1947 р. [134]. З того часу A–B транслокац³ї широ- ко застосовуються в генноìу картуванн³ à- хроìосоì ц³єї рослини [135, 136]. Доñë³джеííя оðãàí³зàц³ї цеíòðоме- ðè. â-хроìосоìи кукурудзи використову- ють як ìодельну систеìу у досл³дженнях орган³зац³ї центроìер. Зручн³сть ц³єї ìо- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1130 В.А. Куíàх ìосоìах якщо ³ в³дбувається, то принайìн³ не швидко. Íа жаль, ще неìає даних про пор³вняльну експрес³ю трансгена, локал³- зованого на à- ³ â-хроìосоìах впродовж к³лькох покол³нь. ó отриìаних життєздатних рослин з ì³н³-хроìосоìою, що походить в³д à-хро- ìосоìи, процес укорочення ìає ì³сце на пол³плоїдноìу чи (для ц³льової хроìосо- ìи) анеуплоїдноìу тл³. ì³н³-хроìосоìи ку- курудзи, отриìан³ з à-хроìосоìи, над³й- но передаються у покол³ннях, у той час як р³вень ìейотичної трансì³с³ї ì³н³-хроìо- соì типу â по чолов³ч³й л³н³ї вар³ював в³д 12 до 39% [141], що є пор³вняниì з р³внеì трансì³с³ї ì³н³-â-хроìосоì, генерованих циклаìи розрив-злиття-ì³ст [142]. îднак завдяки притаìанноìу ³нтактниì â-хро- ìосоìаì постìейотичноìу драйву (який включає специф³чне нерозходження у пил- як³ були у диплоїдного г³брида L. perenne, значно зìеншували частоту х³азì у ìате- ринських кл³тинах пилку. П³сля подвоєн- ня хроìосоì б³льш³сть ³з них утворювали гоìолог³чн³ пари у вигляд³ б³валент³в, а у тетраплоїд³в без â-хроìосоì в³дбувалося ³ гоìолог³чне, ³ гоìеолог³чне спарювання. Под³бне явище п³зн³ше було виявлено ³ за ³нших схрещувань, зокреìа у г³брид³в ì³ж пшеницею й ³ншиìи Triticeae (див. [138]). îсновна трудн³сть у широкоìу застосу- ванн³ цього ефекту контролю спарювання хроìосоì у ìейоз³ полягає у неìожливост³ стаб³л³зувати спадкування â-хроìосоì. Шòучí³ хðомоñомè. â-хроìосоìи рослин, перш за все таких вид³в, як куку- рудза ³ жито, надають ìожлив³сть їхньої ìодиф³кац³ї з ìетою конструювання ста- б³льно успадковуваної штучної рослин- ної хроìосоìи, в яку ìожливо вбудувати трансгени, як³ перебувають поза à-хро- ìосоìниì геноìоì, ³з ус³ìа перевагаìи, що з цього випливають. óже продеìонс- тровано, як пов’язане з телоìерою уко- рочення хроìосоìи (telomere-associa- tion trunction), ìоже бути застосоване для зìеншення розì³ру хроìосоì кукурудзи ³ вбудовування локус³в ³нтеграц³ї чужинних ген³в (рис.10) (див. [139–141]). ð³вень виживання п³сля пов’язаного з телоìерою укорочення є вищиì для â-, н³ж для à-хроìосоì [141], скор³ше за все тоìу, що б³льш³сть â-хроìосоì генетич- но ³нертн³. êонститутивна експрес³я транс- гена як з à-, так ³ з â-ì³н³-хроìосоì св³д- чить про те, що ³нактивац³я ген³в на â-хро- Рèñ. 10. õроìосоìна телоìерасоц³йована фрагìентац³я як стратег³я отри- ìання ì³н³хроìосоì шляхоì ур³зання природних хроìосоì: для фрагìента- ц³ї рецип³єнтних хроìосоì використовують телоìерн³ повтори Arabidopsis- типу, селективний ìаркер ³ сайт гоìолог³чної рекоìб³нац³ї. За допоìогою аг- робактер³ї або б³ол³стично трансфорìують незр³л³ зародки ³ добирають кл³- тини на ст³йк³сть до антиб³отика чи герб³ц³ду (1 ³ 2). äо сконструйованої ì³- н³хроìосоìи за допоìогою сайт-специф³чної рекоìб³нази додаються гени, ц³льов³ трансгени, що забезпечується п³сля б³ол³стичної трансфорìац³ї сис- теìою Cre/lox, конструкц³ї, яка ì³стить рекоìб³нац³йний сайт, що активує се- лективний ìаркер (3 ³ 4). Cre-рекоìб³наза здатна експресуватися тиìчасово (transiently) (за: [139]) ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 131 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя великих к³лькостях є шк³дливою, особливо для фертильност³. ó багатьох вид³в рослин надкоìплек- тн³ â-хроìосоìи є основниì джерелоì вн³тр³шньовидової ì³нливост³ к³лькост³ ядерної äÍê. âивчення â-хроìосоì на- дає нов³ важлив³ знання щодо орган³зац³ї, функц³ї та еволюц³ї геноì³в. îписано ìож- ливост³ їхнього використання для ìодуля- ц³ї частоти ³ розпод³лу хроìосоìних ре- коìб³нац³й, диплоїдизац³ї алопол³плоїд³в, вивчення центроìер, розробки штучних рослинних хроìосоì. âажливиì є те, що â-хроìосоìи ìожливо структурно ìо- диф³кувати, а їхнє успадкування – стаб³л³- зувати. Проте все ще не вир³шене оста- точно питання походження структурної ор- ган³зац³ї â-хроìосоì ³ того, як ц³, ³ìов³рно, егоїстичн³ елеìенти, ìожуть стверджува- тися (establish), експлуатуючи репл³катив- ний ìехан³зì ядерного геноìу хазяїна. По- ширене уявлення про те, що â-хроìосоìи є ядерниìи паразитаìи, ставить їх в один ряд з ³ншиìи форìаìи егоїстичної äÍê à- хроìосоìного набору, а саìе з ретроеле- ìентаìи (див. [9, 138]). õоча остаточно роль додаткових â-хро- ìосоì не встановлено, вже накопичен³ дан³ дозволяють наì зробити такий висновок. Íайв³рог³дн³ше, â-хроìосоìи з’являються внасл³док ì³нливост³ хроìосоì основного набору ³ ìожуть впливати на адаптивний потенц³ал рослин, який проявляється не лише певниìи зì³наìи фенотипу рослин ³з â-хроìосоìаìи, а й зростанняì р³вня ì³н- ливост³ геноìу, що п³двищує пол³ìорф³зì популяц³ї рослин за несприятливих уìов зростання. Зокреìа в³доìо, що у багатьох вид³в рослин â-хроìосоìи виникають внасл³- док порушення функц³ональної активност³ центроìер. öе ìоже статися п³д д³єю ³он³- зуючого опроì³нення, х³ì³чних ìутаген³в, пестицид³в та ³нших забруднювач³в та не- сприятливих чинник³в навколишнього се- ковоìу ì³тоз³ та переважне запл³днення яйцекл³тини сперì³єì, що ì³стить â-хро- ìосоìи; див. [74]), вектор, отриìаний з â- хроìосоìи, потенц³йно ìоже ìати б³льшу частоту трансì³с³ї, н³ж ту, що оч³кується за ìендел³вськиì розщепленняì. âкорочен- ня â-хроìосоìи блокує явище її нерозход- ження як ì³н³-â-хроìосоìи ³ над³ляє спад- ковиìи характеристикаìи, притаìанни- ìи будь-як³й норìальн³й à-хроìосоì³. îднак процес нерозходження ìожна в³д- новити, додаючи до геноìу норìальн³ â- хроìосоìи, що поставлятиìе необх³дний транс-д³ючий для нерозходження чинник, який локал³зований на саìоìу к³нчику хро- ìосоìи. (ó ранн³х роботах було показано, що ìехан³зìи драйву â-хроìосоì є неза- лежниìи в³д фонового генотипу, ³ ì³тотич- не нерозходження контролюється саìою â-хроìосоìою [143]). Б³оëоã³чíå зíàчåííя В-хðоìоñоì. П³дñуìоê äо основних д³агностичних особливос- тей â-хроìосоì належить їхня в³дсутн³сть у деяких особин популяц³ї (тоìу їх назива- ють надкоìплектниìи) ³ не спарювання з хроìосоìаìи основного набору (à хроìо- соìаìи) в ìейоз³. ó деяких випадках вони ìають ìехан³зìи ìейотичного (Lilium cal losum) чи ì³тотичного драйву (жито ³ куку- рудза), або не ìають ìехан³зìу накопи- чення (Centaurea scabiosa), а в ³нших ви- падках вони пост³йно ун³валентн³ ³ все ж у популяц³ях виживають. îдн³єю ³з загадок â-хроìосоì є те, що в б³льшост³ випад- к³в не виявлено селективної переваги, яка б ìогла пояснити широко розповсюджен³ природн³ пол³ìорф³зìи за â-хроìосоìа- ìи. Популяц³йн³ пол³ìорф³зìи ìожна час- тково пояснити егоїстичниì драйвоì, про- те такого драйву у багатьох випадках не виявлено. Істотно впливаючи на вс³ особ- ливост³ ядерного фенотипу, а також на рослину в ц³лоìу, наявн³сть â-хроìосоì у ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1132 В.А. Куíàх них культур, завдяки, основниì чиноì, ро- ботаì Є.Í. ìуратової та її учн³в ³ колег, най- краще, â-хроìосоìи описан³ у 13 родах ³ понад н³ж у 30 вид³в. öе, переважно, пред- ставники хвойних ³ гнетових. Íайчаст³ше надкоìплектн³ хроìосоìи зустр³чають- ся у представник³в роду Picea. ê³льк³сть надкоìплектних хроìосоì у голонас³нних ìоже сягати 6 у роду Picea ³ 10 – у Ephedra [148]. І практично в ус³х випадках â-хроìо- соìи зустр³чалися у рослин тих популяц³й, як³ зростали в неоптиìальних ³, особли- во, у стресових уìовах ³ на границях аре- алу, зокреìа в ì³ських та ³нтродукованих насадженнях (див. також [145, 149–153]). Íевипадковиì очевидно є й те, що рос- лини, у яких найчаст³ше зустр³чаються â- хроìосоìи та їхня к³льк³сть ìоже сягати ве- ликих значень – до 34 в одн³й кл³тин³, є або культурниìи злакаìи, або ³ншиìи видаìи з широкиì ареалоì. Íаприклад, цибуля-р³- зун A. schoenoprаsum, яка поширюється аж у àрктику до 75° п.ш. (Íова Зеìля) ³ ìоже нести 20 â-хроìосоì в одн³й кл³тин³. òут ви- сока еколог³чна пластичн³сть вид³в супро- воджується п³двищеною частотою стр³чан- ня â-хроìосоì ³ п³двищеною їхньою к³льк³с- тю в одного орган³зìу (див. також дан³ щодо кукурудзи, наведен³ на рис. 6). âарто зазначити, що под³бн³ явища властив³ також для коìах ³ ссавц³в. Íапри- клад, у кар³отип³ такого еколог³чно плас- тичного ³ процв³таючого виду, як сх³дно- аз³атська ìиша Apodemus peninsulae по всьоìу її ареалу виявлено складну попу- ляц³йну систеìу â-хроìосоì. При цьо- ìу ³з к³лькох сотень вивчених ìишей àл- таю, ñиб³ру, Прибайкалля, ìонгол³ї лише окреì³ особини не ì³стили â-хроìосоì. Понад 60 % особин ìали ³ндив³дуальний вар³ант систеìи надкоìплектних хроìо- соì за рахунок р³зних за чисельн³стю (в³д 1 до 18 â-хроìосоì) коìб³нац³й п’яти клас³в додаткових хроìосоì. ð³зноìан³т- н³ вар³анти систеìи â-хроìосоì утворен³ редовища, перш за все антропогенного походження. ìожливо, саìе тоìу росли- ни, що ì³стять â-хроìосоìи, зустр³чаються перш за все у таких, антропогенно наванта- жених ³ перевантажених уìовах ³снування. Íаприклад, у ялини сиб³рської Picea obovata в природних популяц³ях з опти- ìальниìи уìоваìи зростання не було ви- явлено â-хроìосоì, а в уìовах антро- погенного забруднення в ì³стах êрасно- ярськ, ×орногорськ, àчинськ (ñиб³р, ðос³я) у ялин виявлено по 1–3 додатков³ хроìо- соìи [144–146]. àвтори вважають, що â-хроìосоìи певниì чиноì пов’язан³ з п³двищеною адаптивн³стю до ì³ських уìов зростання. âони наводять дан³, отриìан³ й на ³нших видах рослин, як³ св³дчать, що по- пуляц³ї, як³ ìають рослини з р³зниì числоì â-хроìосоì, є пол³ìорфн³шиìи ³ присто- сован³шиìи до зì³ни уìов середовища. öе ìоже сприяти заселенню нових еколо- г³чних н³ш. Íе виключається, що видоспе- циф³чна систеìа надкоìплектних хроìо- соì ìоже п³двищувати генетичну гетеро- генн³сть ³ адаптивн³ ìожливост³ виду. Íаведен³ вище факти також св³дчать про те, що â-хроìосоìи забезпечують ст³йк³сть орган³зì³в у несприятливих при- родних уìовах. öе ч³тко показано при вив- ченн³, наприклад, т³єї ж ялини сиб³рської у природних ì³сцях її зростання (Зах³дний ñиб³р). Зокреìа, у проростк³в рослини з найпесиìальн³ших уìов зростання (на бо- лот³) з найвищою частотою зустр³чалися кл³тини з â-хроìосоìаìи р³зної ìорфоло- г³ї, у тоìу числ³ їх спостер³гали ³ по дв³ в од- н³й кл³тин³. ó проростк³в, отриìаних в³д на- с³ння рослин, що зростали в оптиìальних уìовах (на суходол³) â-хроìосоìи не зус- тр³чалися, а у рослин, що зростали на согр³ (заболочена грудкувата ì³сцев³сть) â-хро- ìосоìи зустр³чалися зр³дка ³ по одн³й на кл³тину [147]. ó ц³лоìу ж у голонас³нних рослин, як³ сьогодн³ кар³олог³чно вивчен³ серед дерев- ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 133 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя îчевидно, що ус³ ц³ явища пов’язан³. Íаприклад, розширення ³ поглиблення знань щодо ìолекулярної природи â-хро- ìосоì допоìоже зрозуì³ти їхнє поход- ження ³ еволюц³ю. Пåðåë³ê ë³òåðàòуðè 1. Кунах В.А. Б³отехнолог³я л³карських рослин. ãе- нетичн³ та ф³з³олого-б³ох³ì³чн³ основи. – ê.: ëо- гос, 2005. – 730 с. 2. Wilson E.B. The supernumerary chromosomes of Hemiptera // Science. – 1907. – Vol. 26. – P. 870–871. 3. Kuwada Y. Über die Chromosomenzahl von Zea mays L. // Botanical Magazine Tokyo. – 1915. – Vol. 29. – P. 83–89. 4. Gotoh K. Über die Chromosomenzahl von Secale cereale L. // Botanical Magazine Tokyo. – 1924. – Vol. 38. – P. 135–152. 5. Kuwada Y. On the number of chromosomes in maize // Botanical Magazine Tokyo. – 1925. – Vol. 39. – P. 227–234. 6. Longley A.E. Supernumerary chromosomes in Zea mays // Journal of Agricultural Research. – 1927. – Vol. 35. – P. 769–784. 7. Randolph L.F. Types of supernumerary chromo- somes in maize // Anatomical Record. – 1928. – Vol. 41. – P. 102. 8. Jones R.N., Houben A. B chromosomes in plants: escapees from the A chromosome ge- nome? // Trends in Plant Science. – Vol. 8. – 2003. – P. 417–423. 9. Jones R.N., Viega W., Houben A. A century of B chromosomes in plants: so what? // Annals of Bot. – 2008. – Vol. 101. – P. 767–775. 10. Beukeboom L.W. Bewildering Bs: an impression of the 1st B-chromosome conference // Heredity. – 1994. – Vol. 73. – P. 328–336. 11. Рубöов Н.Б., Борисов Ю.М., Карамышева Т.В., Бочкарев М.Н. ìеханизìы возникнове- ния и эволюции â-хроìосоì у восточноазиат- ских ìышей Apodemus peninsulae (Mamma- lia, Rodentia) // ãенетика. – 2009. – ò. 45, № 4. – ñ. 449–457. 12. Jones R.N., Rees H. B chromosomes. London: Academic Press. – 1982. 13. Jones R.N. B chromosomes in plants // New Phytologist. – 1995. – Vol. 131. – P. 411–434. 14. Puertas M.J. Nature and evolution of B chromo- somes in plants: A non-coding but information – rich part of plant genomes // Cytogenet. Ge- nome Res. – 2002. – Vol. 96. – P. 198–205. у результат³ коìб³нац³й 1–9 р³зних за роз- ì³раìи субìета- ³ ìетацентричних, 1–5 др³бних акроцентричних ìакро-â-хроìо- соì ³ в³д 1 до 17 ì³кро-â-хроìосоì. ìакро- â-хроìосоìи за ìорфолог³єю ³ розì³раìи под³ляються на чотири класи (крупн³, се- редн³, др³бн³ двуплеч³ та др³бн³ акроцент- ричн³). ì³кро-â-хроìосоìи у цих ìишей в³дносяться до п’ятого класу â-хроìосоì ³ зустр³чаються, в основноìу, у вигляд³ точ- кових â-хроìосоì з неясниì положенняì центроìери. ð³зн³ коìб³нац³ї п’яти клас³в â-хроìосоì утворюють величезне р³зно- ìан³ття вар³ант³в систеì â-хроìосоì ìи- шей A. peninsulae [11, 154, 155]. Проте для остаточного висновку про роль â-хроìосоì накопичених даних все ще недостатньо. ìожливо, що їхня роль набагато ширша, н³ж це ìожна сьогодн³ уявити. ó ц³лоìу ж, на дуìку Ж. êаìачо ³з сп³в- автораìи [15], вплив â-хроìосоì зале- жить в³д уìов довк³лля, що д³ють на попу- ляц³ю, ³ характеризується ì³нлив³стю як у простор³, так ³ у час³. òоìу ризиковано ефекти, виявлен³ в одн³й популяц³ї, уза- гальнювати на весь ареал виду. êожен ок- реìий випадок треба ретельно анал³зу- вати в багатьох популяц³ях ³ ефекти варто вивчати за якоìога б³льше р³зноìан³тних природних уìов. Питання, як³ сьогодн³, через понад 100 рок³в п³сля в³дкриття â-хроìосоì, усе ще стоять перед кожниì досл³дникоì â-хро- ìосоì є такиìи: • якою є природа â-хроìосоì; • на чоìу ґрунтуються загалоì неìен- дел³вськ³ ìехан³зìи їхнього успадку- вання; • якиìи є їхн³ неспециф³чн³ екзо- ³ ендо- фенотипов³ ефекти; • зв³дки походять â-хроìосоìи; • якою є динаì³ка пол³ìорф³зì³в за â- хроìосоìаìи; • яка їхня еволюц³йна доля. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1134 В.А. Куíàх activity in mosaic bulds of Scilla autumnalis // Chromosoma. – 1982. – Vol. 85. – P. 399–403. 30. Plowman A.B., Bougourd S.M. Selectively ad- vantageous effects of B chromosomes on ger- mination behavior in Allium schoenoprasum L. // Heredity. – 1994. – Vol. 72. – P. 587–593. 31. Sammour R.N., Hamoud M.A., Haidar A.S. Seed protein variation ia relation to cytological features of some species in genus Lotus L. // Cytologia. – 1991. – Vol. 56, № 2. – P. 1231–1239. 32. Latha K.A., Pantulu J.V., Krishna R.R.V. Effect of B chromosomes on leaf phenolic compound patterns in two West African populations of pearl mille (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) // Genet. and Breed. – 1992. – Vol. 46, № 2. – P. 133–135. 33. Назарова Э.А. êариологический полиìорфизì популяции Crepis pannonica (Jack) C. Koch (сеì. Asteraceae) // 4-й съезд âîãиñ: òез. докл. – êишинев: Штиинца, 1982. – ×. 3. –ñ. 73–74. 34. Jimenez M.M., Romera F., Puertas M.J., Jones R.N. B-chromosome in inbred lines of rye (Secale cereale L.). I. Vigour and fertility // Ge- netica. – 1994. – Vol. 92, № 3. – P. 149–152. 35. Delgado M., MoraisCecilio L., Neves N., Jones R.N., Viegas W. The influence of B chro- mosomes on rDNA organization in rye interphase nuclei // Chrom. Res. – 1995. – Vol. 3. – P. 487– 491. 36. Lespinase R. Genese des chromosomes B el leur avenir evolutif // Actes Colloq. Boil. Populat. (Lyon, 4-6 sept., 1986). – Lyon, 1987. – P. 427– 432. 37. Porter H.L., Rauburn A.L. B-chromosomes and C-band heterochromatin variation in Arizona maize population adapted to different altitudes // Genome. – 1990. – Vol. 33, № 5. – P. 659–662. 38. Trivers R., Burt A., Palestis B.G. B chromosomes and genome size in flowering plants // Genome. – 2004. – Vol. 47, № 1. – P. 1–8. 39. Chou T.S., Weber D.F. Effect of B chromosomes on sister-chromatid exchange in maize // Genet- ics. – 1980. – Vol. 94, № 4, Part 2. – P. 18. 40. Mogford D.J. The frequence distribution of B chromosomes in a South African cultivar of the sweetcorn “Golden Bantam” // J. S. Afr. Bot. – 1981. – Vol. 47, № 4. – P. 765–768. 41. Похмельных Г.А., Шумный В.К. ãеторохроìати- ческие районы à- и â-хроìосоì кукурузы // ãе- нетика. – 2003. – ò. 39, № 9. – ñ. 1228–1236. 42. Saralva L.S., de Carvalho C.R. Genetics evi- dence of an internal deletion induced by B chro- mosomes in maize (Zea mays L.) // Rev. bras. Genet. – 1993. – Vol. 16, № 1. – P. 107–113. 43. Patra N.K., Srivastava H.K., Shauhan S.P. B- chromosomes in spontaneous and induced in- tercellular chromosome migration of Papaver 15. Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. B-chromosome evolution // Phil. Trans. R. Soc. Long., B. – 2000. – Vol. 355. – P. 163–178. 16. Коряков Д.Е., Жимулёв И.Ф. õроìосоìы. ñтрук- тура и функция // Íовосибирск: èзд-во ñî ðàÍ. – 2009. – 258 с. 17. Кунах В.А. ãеноìная изìенчивость соìатичес- ких клеток растений. 2. èзìенчивость в приро- де // Biopolymers and Cell. – 1995. – ò. 11, № 6. – ñ. 5–40. 18. Кунах В.А. ãеноìная изìенчивость соìатичес- ких клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс // öитология и генетика. – 1980. ò. 14, № 1. – ñ. 73–81. 19. Green D.M. Muller’s ratcher and the evolution of supernumerary chromosomes // Genome. – 1990. – Vol. 33. – P. 818–824. 20. Leach C.R., Houben A., Field B., Pistrick K., Demidov D., Timmis J.N. Molecular evidence for transcription of B chromosome ribosomal RNA genes in Crepis capillaris // Genetics. – 2005. – Vol. 171. – P. 269–278. 21. Donald T.M., Leach C.R.,Clough A., Timmis J.M. Ribosomal RNA genes and the B chromosome of Brachycome dischromosomatica // Heredity. – 1995. – 74, № 5. – P. 556–561. 22. Dherawattana A., Sadanaga K. Cytogenetics of a crown rust-resistant hexaploid oat with 42+2 fragment chromosomes // Crop Sci. – 1973. – Vol. 13. – P. 591–594. 23. Miao V.P., Covert S.F., VanEtten Y.D. A fungal gene for antibiotic resistance on dispensable (‘B’) chromosome // Science. – 1991. – Vol. 254. – P. 1773–1776. 24. Miao V.P.,Matthews D.E., VanEtten Y.D. Identi- fication and chromosomal location of a family of cytochrome P-450 genes for pisatin detoxifica- tion in the fungus Nectria haematococca // Mol. Gen. Genet. – 1991. – Vol. 226. – P. 214–223. 25. Corsi G., Lokar L., Pagni A.M. Biological and phyto- chemical aspects of Valeriana officinalis // Biochem. Syst. and Ecol. – 1984. – 12, № 1. – P. 57–62. 26. Jackson R.C., Newmark K.P. Effects pf supernu- merary chromosomes on production of pigment in Haplopappus gracilis // Science. – 1960. – Vol. 132. – P. 1316–1317. 27. Staub R.W. Leaf striping correlated with the pres- ence of B chromosomes in maize // J. Hered. – 1987. – Vol. 78. – P. 71–74. 28. Cheng Z.K., Yu H.X., Yan H.H., Gu M.H.m, Zhu L.H. B chromosome in a rice apeuploid variation // Theoretical and Applied Genetics. – 2000. – Vol. 101, № 4. – P. 564–568. 29. Oliver J.L., Posse F., MartinezZapater J.M., En riquez A.M. B chromosomes and El isoenzyme ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 135 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя 57. Cheng Y.M., Lin B.Y. Cloning and characteriza- tion of maize B chromosome sequences derived from microdissection // Genetics. – 2003. – Vol. 164. – P. 299–310. 58. Wilkes T.M., Francki M.G., Langridge P., Karp A., Jones R.N., Forster J.W. Analysis of rye B-chro- mosome structure using fluorescence in situ hy- bridization (FISH) // Chromosome Research. – 1995. – Vol. 3, № 8. – P. 466-472. 59. Houben A., Thompson N., Ahne R., Leach C.R., Verlin D., Timmis J.N. A monophyletic origin of the B chromosomes of Brachycome dichro mosomatica (Asteraceae) // Plant Syst. Evol. – 1999. – Vol. 219. – P. 127–135. 60. Jones R.N., Puertas M.J. The B chromosomes of rye (Secale cereale L.) / In.: Frontiers in Plant Science Research / Eds. Dhir K.K., Sareen T.S. – Delhi: Bhagwati Enterprises, 1993. – P. 81–112. 61. Franks T.K., Houben A., Leach C.R., Timmis J.N. The molecular organisation of a B chromosome tandem repeat sequence from Brachycome di chromosomatica // Chromosoma. – 1996. – Vol. 105. – P. 223–230. 62. Charlesworth B., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukary- otes // Nature. – 1994. – Vol. 371. – P. 215–220. 63. Leach C.R., Donald T.M., Franks T.K., Spiniel lo S.S., Hanrahan C.F., Timmis J.N. Organisation and origin of a B chromosome centromeric se- quence from Brachycome dichromosomatica // Chromosoma. – 1995. – Vol. 103. – P. 708–714. 64. Guttman D.S., Charlesworth D. An X-linked gene with a degenerate Y-linked homologue in a di- oecious plant // Nature. – 1998. – Vol. 393. – P. 263–266. 65. Mitchell McGrath J., Helgeson J.P. Differential behavior of Solanum brevidens ribosomal DNA loci in a somatic hybrid and its progeny with po- tato // Genome. – 1998. – Vol. 41. – P. 435–439. 66. Houben A., Leach C.R., Verlin D., Rofe R., Tim mis J.N. A repetitive DNA sequence common to the different B chromosomes of the genus Brachycome // Chromosoma. – 1997. – Vol. 106. – P. 513–519. 67. Garrido M.A., Jamilena M., Lozano R., Ruiz Re jon C., Ruiz Rejon M., Parker J.S. rDNA site num- ber polymorphism and NOR inactivation in natu- ral populations of Allium schoenoprasum // Ge- netica. – 1994. – Vol. 94, № 1. – P. 67–71. 68. GarridoRamos M.A., Jamilena M., Lozano R., Cardenas S., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M. Cy- togenetic analysis of gilthead seabream Sparus aurata (Pisces, Perciformes), a deletion affect- ing the NOR in a hatchery stock // Cytogenet. Cell. Genet. – 1995. – Vol. 68, № 1–2. – P. 3–7. somniferum // Indian J. Genet. and Plant Breed. – 1988. – Vol. 48, № 1. – P. 31–42. 44. Chiavarino A.M., Rosato M., Manzanero S., Ji menez G., GonzalesSanchez M., Puertas M.J. Chromosome nondisjunction and instabilities in tapetal cells are affected by B-chromosomes in maize // Genetics. – 2000. – Vol. 155. – ð. 889–897. 45. Ригер Р., Михаэлис А. ãенетический и цитогене- тический словарь. – ì.: êолос, 1967. –608 с. 46. Jamilena M., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M. A mo- lecular analysis of the origin of the Crepis capil laries B chromosome // Journal of Cell Science. – 1994. – Vol. 107. – P. 703–708. 47. Dhar M.K., Friebe B., Koul A.K., Gill B.S. Origin of an apparent B-chromosome by mutation, chro- mosome fragmentation and specific DNA se- quence amplification // Chromosoma. – 2002. – Vol. 111. – P. 332–340. 48. Berdnikov V.A., Gorel F.L., Kosterin O.E., Bog danov V.S. Tertiary trisomics in the garden pea as a model of B-chromosome evolution in plants // Heredity. – 2003. – Vol. 91. – P. 577–583. 49. Jamilena M., CarridoRamos M., RuizRejon M., RuizRejon C., Parker J.S. Characterisation of repeated sequences from microdissected B- chromosomes of Crepis capillaris // Chromoso- ma. – 1995. – Vol. 104. – P. 113–120. 50. Lamb J.C., Riddle N.C., Cheng Y.M., Treuri J., Birchler J.A. Localization and transcription of a retrotransposon-derived element on the maize B chromosome // Chromosome Res. – 2007. – Vol. 15. – P. 383–398. 51. Jackson R.S. Supernumerary chromosomes in Haplopappus gracilis // Evolution. – 1960. – Vol. 14. – P.135–136. 52. Sapre A.B., Deshpande D.S. Origin of B-chro- mosomes in Coix L. through spontaneous inter- specific hybridization // J. Hered. – 1987. – Vol. 78. – P. 191–196. 53. Houben A., Verlin D., Leach C.R., Timmis J.N. The genomic complexity of micro B chromo- somes of Brachycome dichromosomatica // Chromosoma. – 2001. –Vol. 110. – P 451–459. 54. Perfectti F., Werren J.H. The interspecific origin of B chromosomes: experimental evidence // Evolution. – 2001. – Vol. 55. – P. 1069–1073. 55. Nasuda S., Hudakova S., Schubert I., Houben A., Endo T.R. Stable barley chromosomes without centromeric repeats. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 2005. – Vol. 102. – P. 9842–9847. 56. Page B.T., Wanous M.K., Birchler J.A. Charac- terization of a maize chromosome 4 centromeric sequence: evidence for an evolutionary relation- ship with the B chromosome centromere // Ge- netics. – 2001. – Vol. 159. – P. 291–301. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1136 В.А. Куíàх 83. Sandery M.J., Forster J.W., Blunden R., Jones R.N. Identification of a family of repeated sequences on the rye B chromosome // Genome. – 1990. – Vol. 33. – P. 908–913. 84. Blunden R., Wilkes T.J., Forster J.W., Jime nez M.M., Sandery M.J., Karp A., Jones R.N. Identification of the E3900 family, a second family of rye B chromosome specific repeated sequences // Genome. – 1993. – Vol. 36. – P. 706–711. 85. Houben A., Kynast R.G., Heim U., Hermann H., Forster J.W., Jones R.N. Molecular cytogenetic characterization of the terminal heterochromatic segment of the B-chromosome of rye (Secale cereale) // Chromosoma. – 1996. – Vol. 105, № 2. – P. 97–103. 86. MoraisCecilio L., Delgado M., Jones R.N., Viegas W. Painting rye B chromosomes in wheat: interphase chromatin organization, nuclear disposition and association in plants with two, three or four Bs // Chromosome Res. – 1996. – Vol. 4, № 3. – P. 195–200. 87. MoraisCecilio L., Delgado M., Jones R.N., Viegas W. Interphase arrangement of rye B chromosomes in rye and wheat// Chromosome Res. – 1997. – Vol. 5, № 3. – P. 177–181. 88. Flavell R.B., Rimpau J. Ribosomal RNA genes and supernumerary B-chromosomes of rye // Heredity. – 1975. – Vol. 35. – P. 127–131. 89. Niwa K., Tsujimoto H. 18S-26S Ribosomal RNA Genes Are Not in Every Case Located on the B Chromosomes in the Rye Genome // Plant Breeding. – 1992. – Vol. 109, № 1. – P. 78 – 81. 90. Cuadrado A., Jouve N. Highly repetitive sequences in B chromosomes of Secale cereale revealed by fluorescence in situ hybridization // Genome. – 1994. – Vol. 37. – P. 709–712. 91. MoraisCecilio L., Delgado M., Jones R.N., Viegas W. Modification of wheat rDNA loci by rye B chromosomes: a chromatin organization model // Chromosome Res. – 2000. – Vol. 8, № 4. – P. 341–351. 92. Langdon T., Seago C., Jones R.N., Ougham H., Thomas H., Forster J.W., Jenkins G. De novo evolution of satellite DNA on the rye B chromosome // Genetics. – 2000. – Vol. 154, № 2. – P. 869–884. 93. Ortiz M., Puertas M. J., Jimenez M.M., Romera F., Jones R.N. B-chromosomes in inbred lines of rye (Secale cereale L.) 2. Effects on metaphase I and first pollen mitosis // Genetica. – 1996. – Vol. 97. – P. 65–72. 94. Jimenez M.M., Romera F., Gonzalez Sanchez M., Puertas M.J. Genetic control of the rate of transmission of rye B chromosomes. III. 69. Pukkila P.J., Skrzynia C. Frequent changes in the number of reiterated ribosomal RNA genes throughout the life cycle of the basidiomycete Coprinus cinereus // Genetics. – 1993. – Vol. 133. – P. 203–211. 70. Jones G.H., Whitehorn J.A.F., Albini S.M. Ultra- structure of meiotic pairing in B chromosomes of Crepis capillaris. I. One-B and two-B pollen mother cells // Genome. – 1989. – Vol. 32. – P. 611–621. 71. Дубинина Л.Т. ñтруктурные ìутации в опытах с Crepis capillaris. – ì.: Íаука, 1978. – 188 с. 72. Neves N., Barao A., Castilho A., Silva M., Mo rais L., Carvalho V., Viegas W., Jones R.N. Influ- ence of DNA methylation on rye B-chromosome nondisjunction // Genome. – 1992. – Vol. 35. – P. 650–652. 73. Frank S.A. Polymorphism of attack and defence // Trends Ecol. Evol. – 2000. – Vol. 5. – P. 167– 171. 74. Carlson W.R. The B chromosome of maize // CRC Critical Reviews in Plant Sciences. – 1986. – Vol. 3. – P. 201–226. 75. Alfenito M.R., Birchler J.A. Molecular Characterization of a Maize B Chromosome Centric Sequence // Genetics. – 1993. – Vol. 135. – P. 589–597. 76. Rusche M.L., Mogensen H.L., Chaboud A., Faure J.E., Rougier M., Keim P., Dumas C. B chromosomes of maize (Zea mays L.) are positioned nonrandomly within sperm nuclei // Sexual Plant Reproduction. – 2001. – Vol. 13. – P. 231–234. 77. Stark E.A., Connerton I., Bennett S.T., Bar nes S.R., Parker J.S., Forster J.W. Molecular analysis of the structure of the maize B-chromosome // Chrom. Res. – 1996. – Vol. 4. – P. 15–23. 78. Lin B.Y., Chou H.P. Physical mapping of four RAPDs in the B chromosome of maize // Theor. Appl. Genet. – 1997. – Vol. 94. – P. 534–538. 79. Cheng Y.M., Lin B.Y. Molecular organization of large fragments in the maize B-chromosome: indication of a novel repeat // Genetics. – 2004. – Vol. 166. – P. 1947–1963. 80. Zheng Y.Z., Roseman R.R., Carlson W.R. Time course study of the chromosome-type breakage- fusion-bridge cycle in maize // Genetics. – 1999. – Vol. 153, № 3. – P. 1435–1444. 81. Kaszas E., Birchler J.A. Meiotic transmission rates correlate with physical features of rearranged centromeres in maize // Genetics. – 1998. – Vol. 150. – P. 1683–1692. 82. Niwa K., Sakamoto S. Origin of B-chromosomes in cultivated rye // Genome. – 1995. – Vol. 38. – P. 307–312. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 137 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя 104. Ricci G.L., Silva N., Pagliarini M.S., Scapim C.A. B chromosomes in popcorn (Zea mays L.) // Genet. Mol. Res. – 2007. – Vol. 6, №1. – P. 137– 143. 105. Levin D.A., Palestis B.G., Jones R.N., Trivers R. Phyletic hot spots for B chromosomes in angio- sperms // Evolution. – 2005. – Vol. 59. – P. 962– 969. 106. Ростовöева Т. С. äобавочные хроìосоìы у некоторых видов растений // öитол. и генет. – 1983. – ò. 17, № 3. – ñ. 8–12. 107. Цитлено С.И., Пулькина С.В. õроìосоìный по- лиìорфизì Crepis sibirica (Asteraceae) // Бот. ж. – 1991. – ò.76, №11. –ñ. 1538–1544. 108. Соловьева Л.В., Плеханова Н.М. î добавочных хроìосоìах у жиìолости // öитол. и генет. – 1992. – ò. 26, № 3. – ñ. 21–25. 109. Ress H., Hutchinson J. Nuclear DNA variation due to B chromosomes // Cold Spring Harbor Symposium in Quantitative Biology. – 1973. – Vol. 38. – P. 175–182. 110. Holmes D.S., Bougourd S.M. B chromo- some selection in Allium schoenoprasum. II. Experimantal population // Heredity. – 1991. – Vol. 67. – P. 117–122. 111. Marshner S., Kumke K., Houben A. B chromo- somes of B. dichromosomatica show a reduced level of euchromatic histone H3 methylation marks // Chromosome Research. – 2007. – Vol. 15. – P. 215–222. 112. Hasegawa N. A cytological study on 8-chromo- some rye // Cytologia. – 1934. – Vol. 6. – P. 68– 77. 113. Lindström J. Transfer to wheat of accessory chromosomes from rye // Hereditas. – 1965. – Vol. 54. – P. 149–155. 114. Puertas M.J., Romera F., Delapena A. Compar- ison of B chromosome efect in Secale cereale and Secale vavilovii // Heredity. – 1985. – Vol. 55. – P. 229–234. 115. GonzalezSanchez M., GonzalezSanchez E., Molina E., Chiavarino A.M., Rosato M., Puer tas M.J. One gene determines maize B chromo- some accumulation by preferential fertilization; another gene(s) determines their meiotic loss // Heredity. – 2003. – Vol. 90. – P. 122–129. 116. Rusche M.L., Mogensen H.I., Shi L., Keim P., Rougier M., Chabound A., Dumas C. B chromo- some behaviour in maize pollen as determinated by a molecular probe // Genetics. – 1997. – Vol. 147. – P. 1915–1921. 117. Jin W., Lamb J.C., Vega J.M., Dawe R.K., Birchler J.A., Jiang J. Molecular and function- al dissection of the maize B chromosome cen- tromere // The Plant Cell. – 2005. – Vol. 17. – P. 1412–1423. Male meiosis and gametogenesis // Heredity. – 1997. – Vol. 78, № 6. – P. 636–644. 95. Donald T.M., Houben A., Leach C.R., Tim mis J.N. Ribosomal RNA genes specific to the B- chromosomes in Brachycome dichromosomati ca are not transcribed in leaf tissue // Genome. – 1997. – Vol. 40, № 5. – P. 674–681. 96. Houben A., Belyaev N.D., Leach C.R., Tim mis J.N. Differences of histone H4 acetylation and replication timing between A and B chro- mosomes of Brachycome dichromosomatica // Chromosome Res. – 1997. – Vol. 5, № 4. – P. 233–237. 97. Houben A., Wanner G., Hanson L., Verlin D., Leach C.R., Timmis J.N. Cloning and charac- terisation of polymorphic heterochromatic seg- ments of Brachycome dichromosomatica // Chromosoma. – 2000. – Vol. 109, № 3. – P. 206– 213. 98. Tanic N., Vujosevic M., DedovicTanic N., Dimi trijevic B. Differential gene expression in yellow- necked mice Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) with and without B chromosomes // Chromosoma. – 2005. – Vol. 113. – P. 418–427. 99. Graphodatsky A.S., Kukekova A.V., Yudkin D.V., Trifonov V.A., Vorobieva N.V., Beklemi sheva V.R., Perelman P.L., Graphodatskaya D.A., Trut L.N., Yang F., FergusonSmith M.A., Acland G.M., Aguirre G.D. The proto-oncogene C-KIT maps to canid B-chromosomes // Chro- mosome Res. – 2005. – Vol. 13, № 2. – P. 113– 122. 100. Charlesworth B., Lapid A., Canada D. The dis- tribution of transposable elements within and between chromosomes in a population of Dro sophila melanogaster. II. Inferences on the na- ture of selection against elements // Genet. Res. – 1992. – Vol. 60, № 2. – P. 115–130. 101. Carter C.R. The cytology of Brachycome. 8. The inheritance, frequency and distribution of B chro- mosomes in B. dichromosomatica (n=2), for- merly in B. lineariloba // Chromosoma. – 1978. – Vol. 67. – P. 109–121. 102. Bougrourd S.M., Plowman A.B., Ponsford N.R., Elias M.L., Holmes D.S., Taylor S. The case for unselfish B-chromosomes: evidence from Allium schoenoprasum / In: Kew Chromosome Con- ference IV / Eds. Brandham P.E., Bennet M.D. – Kew, UK: Royal Botanic Gardens. – 1995. – P. 21–34. 103. Rosato M., Chiavarino A.M., Naranjo C.A., Her nandez J.C., Poggio L. Genome size and numeri- cal polymorphism for the B chromosome in rac- es of maize (Zea mays ssp. mays, Poaceae) // American Journal of Botany. – 1998. – Vol. 85. – P. 168–174. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1138 В.А. Куíàх 132. Chiavarino A.M., Rosato M., Rosi P., Poggio L., Naranjo C.A. Localization of the genes control- ling B transmission rate in maize (Zea mays, Ssp. mays, Poaceae) // Amer. J. Botany. – 1998. – Vol. 85. – P. 1581–1585. 133. Chiavarino A.M., GonzalezSanchez M., Pog gio L., Puertas M.J., Rosato M., Rosi P. Is maize B chromosome preferential fertilization controlled by a single gene? // Heredity. – 2001. – Vol. 86. – P. 743–748. 134. Roman H. Mitotic nondisjunction in the case of interchanges involving the B-type chromosome in maize // Genetics. – 1947. – Vol. 32. –P. 391– 409. 135. Beckett J.B. Cytogenetic, genetic and plant breeding applications of B-A translocations in maize / In: Chromosome engineering in plants: genetics, breeding, evolution. Part A. – Amster- dam: Elsevier, 1991. – P. 493–529. 136. Birchler J.A. Chromosome manipulations in maize / In: Chromosome engineering in plants: genetics, breeding, evolution. Part A. – Amster- dam: Elsevier, 1991. – P. 531–559. 137. Lamb J.C., Kato A., Birchler J.A. Sequences as- sociated with A chromosome centromeres are present throughout the maize B chromosome // Chromosoma. – 2005. – Vol. 113. – P. 337–349. 138. Jenkins G., Jones R.N. B chromosomes in hy- brids of temperate cereals and grasses // Cy- togenetic and Genome Research – 2004. – Vol. 106. – P. 314–319. 139. Houben A., Shubert I. Engineered plant minichro- mosomes: a resurrection of B chromosomes? // The Plant Cell. – 2007. – Vol. 19. –P. 2323–2327. 140. Yu W., Lamb J.C., Han F., Birchler J.A. Telomere- mediated chromosomal truncation in the maize. // PNAS USA. – 2006. – Vol. 103. – P. 17331– 17336. 141. Yu W., Han F., Gao Z., Vega J.M., Birchler J.A. Construction and behavior of engineered mini- chromosomes in maize // PNAS USA. – 2007. – Vol. 104. – P. 8924–8929. 142. Kato A., Zheng Y.Z., Auger D.L., PhelpsDurr T., Bauer M.J., Lamb J.C., Birchler J.A. Minichro- mosomes derived from the B chromosome of maize // Cytogenetic and Genome Research – 2005. – Vol. 109. – P. 156–165. 143. Müntzing A. Chromosomal variation in the Lind- ström strain of wheat carrying accessory chro- mosomes in rye // Hereditas. – 1970. – Vol. 66. – P. 279–286. 144. Муратова Е.Н., Владимирова О.С. îценка встречаеìости â хроìосоìы ели сибирской в условиях антропогенного стресса // õвойные бореальной зоны. – 2006. – № 1. – C.114–120. 118. Lamb J.C., Han F., Auger D.L., Birchler J.A. A trans-acting factor required for non-disjunction of the B chromosome is located distal to the TB- 4Lb breakpoint on the B chromosome // Maize Genetics Cooperation Newsletter. – 2006. – Vol. 80. – P. 51–54. 119. Han F., Lamb J.C., Yu W., Gao Z., Birchler J.A. Centromere function and non-disjunction are in- dependent components of the maize B chromo- some accumulation mechanism // The Plant Cell. – 2007. – Vol. 19. – P. 524–533. 120. Мошкович А. М. äобавочные хроìосоìы покрытосеìенных растений // êишинев, Шти- инца, 1979. – 164 с. 121. Streenath H.L., Jagadishchandra K.S. In vivo and in vitro instability of B chromosomes in pal- marosa grass (Cymbopogon martinii var. motia) // Genome. –1988. – Vol. 30, № 6. – P. 966–973. 122. Alfentio M.R., Birchler J.A. Studies of B chromo- some stability during development // Meydica – 1991. – Vol. 36, №2. – P. 359–366. 123. Chen Q., Jahier J., Cauderon Y. The B chro- mosome system of Inner Mongolian Agropyron Gaerth. 3. Cytogenetical evidence for B-A pair- ing at metaphase // Hereditas. – 1993. – Vol. 119, №1. – P. 53–58. 124. Puertas M.J., Vega J.M., Romera F., Dies M. Frequency-dependent fertilization involving rye B-chromosomes // Heredity. – 1988. – Vol. 61, № 1. – P. 143–147. 125. Beckett J.B. An additional mechanism by which B chromosomes are maintained in maize // J. Hered. –1982. – Vol. 73, № 1. –P. 29–34. 126. Holmes D.S., Bougourd S.M. B chromosome selec- tion in Allium schoenoprasum. II. Natural population // Heredity. – 1989. – Vol. 63. – P. 83–87. 127. Bougourd S.M., Jones R.N. B chromosomes: a physiological enigma // New Physiologist. – 1997. – Vol. 137. – P. 43–54. 128. Puertas M.J., Jimenez G., Manzanero S., Chia varino A.M., Rosato M., Naranjo C.A., Poggio L. Genetic control of B chromosome transmission in maize and rye // Chromosomes Today. – 2000. – Vol. 13. –P. 79–92. 129. Bougourd S.M., Prowman A.B. The inheritance of B chromosomes in Allium schoenoprasum L. // Chrom. Res. – 1996. – Vol. 4. –P. 151–158. 130. Jimenez G., Manzanero S., Puertas M.J. Rela- tionship between pachytene synapsis, meta- phase I association and transmission of 2B and 4B chromosomes in rye // Genome. – 2000. – Vol. 43. – P. 232–239. 131. Puertas M.J., GonzalezSanchez M., Manzane ro S., Romera F., Jimenez G. Genetic control of the rate transmission of rye B chromosomes. IV. Local- ization of the genes controlling B transmission rate // Heredity. – 1998. – Vol. 80. – P. 209–213. ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 139 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя äîБàâî×ÍЫå èëè â-õðîìîñîìЫ ðàñòåÍèЙ. ПðîèñõîЖäåÍèå è Бèîëîãè×åñêîå ЗÍà×åÍèå В.А. Кунах èнститут ìолекулярной биологии и генетики ÍàÍ óкраины óкраина, 03680, г. êиев, ул. àкад. Заболотного, 150 e-mail: kunakh@imbg.org.ua ðассìотрены совреìенные данные о проис- хождении и биологическоì значении â-хро- ìосоì растений, их строении и ìолекулярной эволюции, особенности трансìиссии, динаìи- ки и количественного полиìорфизìа, а также перспективы дальнейшего изучения. Проана- лизированы прикладные аспекты использова- ния â-хроìосоì – в генетическоì картирова- нии, исследованиях организации центроìе- ры, ìодуляции рекоìбинационных процессов в à-геноìе, диплоидизации аллополиплоидов, создании искусственных хроìосоì. èзложены взгляды и предположения автора о роли хро- ìосоì в адаптационных процессах растений. Ключевые слова: â-хроìосоìа, эволюция ге- ноìа растений, хроìосоìный полиìорфизì, адаптации. SUPERNUMERARY OR B-CHROMOSOMES IN PLANTS. ORIGIN AND BIOLOGICAL IMPLICATION V.A. Kunakh Institute of Molecular Biology and Genetics of Natl. Acad. of Sci. of Ukraine Ukraine, 03143, Kyiv, Akademika Zabolotnogo str., 150, е-ma³l: kunakh@³mbg.org.ua Current data concerning the origin and biological implication of plant B-chromosomes, their constitution and molecular evolution, details of transmission, dynamics and numerical polymorphisms as well as the prospects for further studies have been reviewed. Applied aspects for B-chromosomes use in genetic mapping, investigating into centromere arrangement, modulation of recombination events within the A genome, alopolyploid diploidization, artificial chromosome designing were analyzed. Author’s views and proposals relative to B-chromosomes role in adaptation events of plants were set forth. Key words: B-chromosome, plant genome evolu- tion, chromosome polymorphism, adaptations. 145. Муратова Е.Н., Владимирова О.С., Карпюк Т.В. êариологическое изучение Picea ajanensis (Lindl. et gord.) Fisch. ex carr. разного проис- хождения // öитология. – 2004. – ò. 46, № 1. – ñ. 79–86. 146. Владимирова О.С., Муратова Е.Н. êариоло- гические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях антропогенного за- грязнения г. êрасноярска // Экологическая ге- нетика. – 2005. – ò.3, №1. – ñ. 19–23. 147. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н., Пиме нов А.В., Ефремов С.П. êариологические осо- бенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной ñибири // Бот. журн. – 2004. – ò. 89, № 5. – ñ. 718–733. 148. Муратова Е.Н., Князева С.Г. êариологический обзор голосеìенных растений на основе базы данных по хроìосоìныì числаì // J. of Siberian Federal Univer. Biology. – 2008. – Vol. 3, № 1. – P. 295–307. 149. Muratova E.N., Sedelnikova T.S., Pimenov A.V., Karpuk T.V., Sizikh O.A., Kvitko O.V. Karyologi- cal analysis of Larch species from Siberia and the Far East of Russia // Forest Science and Technol- ogy. – 2007. – Vol. 3, № 2. – P. 89–94. 150. Сизых О.А., Квитко О.В., Муратова Е.Н., Тихо нова И.В. Форìовое разнообразие и кариоло- гические особенности лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) юга ñибири // õвойные бореальной зоны. – 2006. – ò. 23, № 2. – ñ. 202– 210. 151. Квитко О.В., Муратова Е.Н.,Сизых О.А., Вла димирова О.С. ×исла хроìосоì некоторых ви- дов хвойных // Бот. журн. – 2009. – ò. 94, № 2. – ñ. 145–147. 152. Карпюк Т.В., Владимирова О.С., Муратова Е.Н. êариологический анализ ели корейской (Picea koraiensis Nakai) // âестник ñâÍö äâî ðàÍ. – 2005. – №4. – ñ. 67–77. 153. Карпюк Т.В., Муратова Е.Н., Владимирова О.С., Седельникова Т.С. êариологический анализ ели Шренка // ëесоведение. – 2009. – №1. – ñ. 52– 58. 154. Борисов Ю.М. Процесс увеличения чис- ла и вариантов систеìы â-хроìосоì ìышей Apodemus peninsulae в популяции горного àл- тая за 26-летний период // ãенетика. – 2008. – ò. 44, № 9. – ñ. 1227–1237. 155. Борисов Ю.М., Бочкарев М.Н. ðазнообра- зие и индивидуальность вариантов систеìы â-хроìосоì у ìышей Apodemus peninsulae // ãенетика. – 2008. – ò. 44, № 12. – ñ. 1660–1667. Представлено О.В. Дубровною. Надійшла 26.03.2010.

Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення

Institution

Ähnliche Einträge