Cover Image

Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення

Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення В-хромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюцію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного поліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні аспекти застосування В-хромосом – у генетичному картув...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Published in:Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Date:2010
Main Author: Кунах, В.А.
Format: Article
Language:Ukrainian
Published: Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова 2010
Subjects:
Оглядові статті
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18931
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення / В.А. Кунах // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 99-139. — Бібліогр.: 155 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859694335453298688
author Кунах, В.А.
author_facet Кунах, В.А.
citation_txt Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення / В.А. Кунах // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 99-139. — Бібліогр.: 155 назв. — укр.
collection DSpace DC
container_title Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
description Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення В-хромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюцію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного поліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні аспекти застосування В-хромосом – у генетичному картуванні, дослідженні організації центромери, модуляції рекомбінаційних процесів в А геномі, диплоїдизації алополіплоїдів, створенні штучних хромосом. Викладено погляди і припущення автора щодо ролі В-хромосом в адаптаційних процесах рослин. Рассмотрены современные данные о происхождении и биологическом значении В-хромосом растений, их строении и молекулярной эволюции, особенности трансмиссии, динамики и количественного полиморфизма, а также перспективы дальнейшего изучения. Проанализированы прикладные аспекты использования В-хромосом – в генетическом картировании, исследованиях организации центромеры, модуляции рекомбинационных процессов в А-геноме, диплоидизации аллополиплоидов, создании искусственных хромосом. Изложены взгляды и предположения автора о роли хромосом в адаптационных процессах растений. Current data concerning the origin and biological implication of plant B-chromosomes, their constitution and molecular evolution, details of transmission, dynamics and numerical polymorphisms as well as the prospects for further studies have been reviewed. Applied aspects for B-chromosomes use in genetic mapping, investigating into centromere arrangement, modulation of recombination events within the A genome, alopolyploid diploidization, artificial chromosome designing were analyzed. Author's views and proposals relative to B-chromosomes role in adaptation events of plants were set forth.
first_indexed 2025-12-01T00:39:35Z
format Article
fulltext ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 99 © â.à. êóÍàõ, 2010 óäê 575.2+576.312.32 ДÎДАÒКÎВ² АБÎ В-ХРÎÌÎÑÎÌИ РÎÑЛИÍ. ПÎХÎДЖЕÍÍЯ ² Б²ÎЛÎГ²ЧÍЕ ÇÍАЧЕÍÍЯ â.à. êóÍàõ Інститут ìолекулярної б³олог³ї ³ генетики ÍàÍ óкраїни óкраїна, 03680, ì. êиїв, вул. àкад. Заболотного, 150 e-mail: kunakh@imbg.org.ua Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення В­хромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюöію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного по­ ліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні ас­ пекти застосування В­хромосом – у генетичному картуванні, дослідженні організаöії öентромери, модуляöії рекомбінаöійних проöесів в А геномі, диплоїдизаöії алополіпло­ їдів, створенні штучних хромосом. Викладено погляди і припущення автора щодо ролі В­хромосом в адаптаöійних проöесах рослин. Ключові слова: В­хромосома, еволюöія геному рослин, хромосомний поліморфізм, адаптаöії. Вñòуп. âважається, що число хроìосоì у кожного виду живих орган³зì³в є пост³йниì, ³ у переважн³й б³льшост³ випадк³в це так ³ є. (Приклади винят- к³в у рослин наведено в [1, розд³л 4]). Проте у багатьох рослин ³ тварин ³сну- ють так зван³ надкоìплектн³ (supernumerary), або додатков³ чи â-хроìосо- ìи. âперше надкоìплектн³ хроìосоìи описан³ у 1907 р. у рослинного клопа Metapodius (Acanthocephal) terminalis å. ó³лсоноì [2], а у рослин вони були вперше описан³ у цукрової кукурудзи у 1911 р. [3]. Проте вважається, що до- стов³рно â-хроìосоìи виявлено у кукурудзи ³ жита п³зн³ше, у 1920-х роках. ó жита Secale cereale надкоìплектна природа â-хроìосоì була ч³тко визна- чена ê. ãото [4], який назвав їх k-хроìосоìаìи, щоб в³др³зняти в³д основного набору à-хроìосоì, останн³ ж в³н позначив, як l-хроìосоìи. â-хроìосоìи ви- явили також у кукурудзи [5, 6], як³ à. ëонгл³ [6] назвав надкоìплектниìи (super- numerary chromosomes). П³зн³ше, у 1928 р. ë. ðендольф, вивчаючи р³зн³ типи â-хроìосоì кукурудзи, запропонував назвати хроìосоìи основного набору à-хроìосоìаìи, а додат- ков³ – â-хроìосоìаìи [7]. òерì³н â-хроìосоìи став загальноприйнятиì. îсновниìи критер³яìи розп³знавання â-хроìосоì визнано так³ ознаки: • їхня наявн³сть не є обов’язковою, тобто вони ìожуть бути наявниìи в одних орган³зì³в, ³ в той же час в³дсутн³ìи у ³нших рослин т³єї саìої популяц³ї; • у ìейоз³ вони не спарюються (не кон’югують) ³ не рекоìб³нують з жодною хроìосоìою диплоїдного (чи пол³плоїдного) à-набору; • їхнє успадкування є неìендел³вськиì ³ нерегулярниì [8, 9]. ö³ ознаки зуìовили визначення â-хроìосоì як “íåобов’язêовèх íàдêоì- пëåêòíèх хðоìоñоì, що íå ðåêоìб³íуюòü з А хðоìоñоìàìè, ³ яê³ пðяìу- юòü ñво¿ì вëàñíèì åвоëюö³йíèì шëяхоì”, яке було прийняте на перш³й ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1100 В.А. Куíàх Будовà ³ б³оëоã³чí³ åôåêòè â³д хроìосоì основного набору â-хро- ìосоìи в³др³зняються за такиìи параìет- раìи: • ìають ìенш³ розì³ри; • часто крапкопод³бної форìи; • г³рше забарвлюються у раз³ цитолог³ч- них досл³джень; • їхн³ центроìери часто дефективн³; • у б³льшост³ випадк³в вони гетерохроìа- тин³зован³ ³ ì³стять переважно повто- рюван³ посл³довност³ äÍê; • їхня к³льк³сть нестала ³ є р³зною у р³з- них орган³зì³в одн³єї популяц³ї, а також ìоже зì³нюватися в³д одиниц³ до к³ль- кох десятк³в у р³зних кл³тинах одного ³ того саìого орган³зìу; • розташовуються, як правило, на пери- фер³ї ìетафазної пластинки; • у ìейоз³ не кон’югують ³з хроìосоìаìи основного набору; • успадковуються нерегулярно; • показник їхньої трансì³с³ї часто вищий 0,5, тобто вони ìають здатн³сть нако- пичуватися до, п³д час ³ п³сля ìейозу. ó голонас³нних рослин, де наявн³сть â-хроìосоì не є р³дк³сниì явищеì, їхн³ розì³ри найчаст³ше вар³юють у ìежах 4–6 ìкì, що складає близько 25–30 % в³д середньої довжини à-хроìосоì. äодат- ков³ хроìосоìи в³дносяться, як правило, до двох ìорфолог³чних тип³в: ìетацент- ричного (â1) ³ субìетацентричного (â2) (рис. 1). Загальне уявлення про ³нертн³сть â- хроìoсоì п³дтверджується не лише тиì, що б³льш³сть ³з них гетерохроìатинов³, а й в³дсутн³стю або дуже низькою транскрип- ц³йною активн³стю. òиì не ìенше, неìа- ло â-хроìосоì виявляють транскрипц³й- ну активн³сть, б³льш³сть â-хроìосоì ì³с- тить кластери ген³в рибосоìної ðÍê, серед яких частина є транскрипц³йно активною [10,13,19, 20]. ó â-хроìосоìах виявлено також деяк³ регуляторн³ та ³нш³ структур- конференц³ї з â-хроìосоì, що проходила у ìадрид³ у 1993 р. [10]. òака проста де- ф³н³ц³я зуìовлена наявн³стю низки р³зно- ìан³тних ³ складних â-хроìосоìних сис- теì, як³ виявлено у багатьох групах ор- ган³зì³в ³ як³ буде розглянуто дал³. Íа сьогодн³ â-хроìосоìи знайдено в ус³х основних групах еукар³от³в – гриб³в, рослин ³ тварин, проте вважається, що к³ль- к³сть вид³в ³з додатковиìи хрoìосоìаìи є в³дносно невеликою. îсновна складн³сть у досл³дженн³ â-хроìосоì полягає саìе в тоìу, що їхня наявн³сть є не обов’язковою ³ у б³льшост³ вид³в вони присутн³ не у кожно- го орган³зìу ³ не в ус³х популяц³ях, ³ нав³ть не в ус³х кл³тинах одного й того саìого ор- ган³зìу, наприклад, у Aegilops mutica не- ìає â-хроìосоì у коренях [9, 11]. Íайповн³ше дан³, що включають усю класичну л³тературу про â-хроìосо- ìи, наведено ³ проанал³зовано у в³доì³й книз³ ð. äжонса ³ ã. ð³са [12]. â оглядах, що вийшли п³зн³ше, анал³зувалися дан³ щодо â-хроìосоì як т³льки у рослин [8, 9, 13, 14], так ³ у, переважно, тварин [15]. Із â-хроìосоìаìи пов’язан³ дв³ основн³ проблеìи – це їхнє походження ³ б³олог³чне значення (сенс) їхньої наявност³. ñтосовно походження ³снують три основн³ г³потези: â-хроìосоìи ìожуть утворюватись ³з ау- тосоì, ³з статевих хроìосоì або внасл³- док ì³жвидової г³бридизац³ї. Приклади, що п³дтверджують ус³ три г³потези, наведе- но у книз³ [16]. Щодо б³олог³чного значен- ня розìах дуìок дуже широкий – в³д пог- ляд³в на â-хроìосоìи, як на “геноìних па- разит³в”, до тверджень про їхню адаптивну роль, особливо в несприятливих уìовах ³с- нування [1, 8, 9, 12–17]. ó цьоìу огляд³ розглянуто перш за все саìе ц³ проблеìи з акцентоì на б³олог³ч- не значення â-хроìосоì, викладено даль- ший розвиток погляд³в ³ припущень авто- ра щодо рол³ â-хроìосоì в адаптац³йних процесах рослин [1, 17, 18]. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 101 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ни з â-хроìосоìаìи нер³дко характеризу- ються наявн³стю сìугастого листя [27]. ó рису серед потоìства триплоїдної форìи Zhongxian 3037 знайдено остисту рослину. âиявили, що ця рослина ì³стить додатков³ хроìосоìи, як³ за вс³ìа озна- каìи як у ì³тоз³, так ³ у ìейоз³ були â-хро- ìосоìаìи – вони були короткиìи, сильно забарвлениìи, їхня к³льк³сть була неста- б³льною, вони не кон’югували з à-хроìо- соìаìи, характеризувалися ун³кальною сегрегац³єю, яка в³др³знялася в³д такої те- лотрисоìик³в й ³нших анеуплоїд³в. àнал³з ìолекулярних ìаркер³в не виявив ефек- т³в дози у рослини з â-хроìосоìою (-ìи) пор³вняно з норìальною диплоїдною фор- ìою Zhongxian 3037. öе, на дуìку автор³в, св³дчить про те, що дан³ â-хроìосоìи не ìогли утворитися безпосередньо ³з жод- ного фрагìента à-хроìосоìи рису [28]. âплив â-хроìосоì ìоже спричиню- ватися або ж їхньою наявн³стю, або ак- тивн³стю ген³в, що в них знаходяться. Íа- приклад, â-хроìосоìи прол³ска ос³ннього Scilla autumnalis [29] ³ шн³т-цибул³ Allium schoenoprasum [30] зì³нюють експрес³ю (спектр б³лк³в) ³зоферìент³в естераз ³ б³л- к³в ендосперìу в³дпов³дно. âстановле- но зì³ни складу запасаючих б³лк³в також у нас³нн³ низки вид³в лядвенця, що ì³сти- ли так³ хроìосоìи [31], к³лькост³ фенол³в у листках африканського проса Pennisetum glaucum [32] тощо. òак³ зì³ни ìожуть ìати негативн³ на- сл³дки. Íаприклад, у Crepis pannonica це виявляється в п³двищен³й стериль- ност³ пилку, низькоìу р³вн³ зав’язування с³ì’янок, знижен³й схожост³ та в аноìаль- ноìу розвитку проростк³в, але при цьо- ìу виявляли зб³льшення розì³р³в с³ì’янок [33]. ó ³нбредних л³н³й жита рослини, що ì³стили â-хроìосоìи, також ìали дещо знижений р³вень фертильност³ [34]. ó рослин жита, що ì³стили â-хроìосо- ìи, було встановлено зìеншення ядерної н³ гени [21]. Íаприклад, деяк³ ефекти â- хроìосоì ìожна пояснити безпосередньо продуктаìи їхн³х ген³в, як це описано зок- реìа для ген³в â-хроìосоì, що контро- люють ст³йк³сть до ³рж³ у в³вса Avena sativa [22], або ген³в, що надають ст³йкост³ до ан- тиб³отик³в паразитичноìу грибу Nectria haematococca, сприяючи його патоген- ност³ [23, 24]. Рèñ. 1. Приклади типових додаткових хроìосоì рослин : а – кар³отип “â-вì³сної” рослини скереди C.capillaris (2n=6+1B). B-хроìосоìа тут ³ дал³ вказа- на стр³лкою (за: [71]); б – кар³отип “â-вì³сної” рос- лини ялини сиб³рської Picea obovata (2n=24+1B) (за: [144]); в – кар³отип “â-вì³сної” рослини яли- ни аянської P. ajanensis (2n=24+1BI) (за: [145]); г – два типи додаткових хроìосоì рослини ялини аян- ської P. ajanensis: ìета- ³ субìетацентричн³. ãори- зонтальною л³н³єю показано положення центроìери (за: [145]) Íакопичено дан³ про те, що â-хроìо- соìи ìожуть впливати на безл³ч кл³тин- них процес³в. При цьоìу в одних вид³в на- явн³сть â-хроìосоì поì³тно не впливає на ìорфолог³ю рослин, в ³нших їхн³й вплив на фенотип ìоже бути ³стотниì. Зокреìа, у валер³ани Valeriana officinalis рослини, що ì³стять â-хроìосоìи, в³др³зняються за багатьìа г³столог³чниìи, анатоì³чниìи та б³ох³ì³чниìи ознакаìи [25]. ó гаплопап- пусу Haplopappus gracilis â-хроìосоìи впливають на кол³р с³ì’янок [26], а у зер- нових злак³в, зокреìа, у кукурудзи росли- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1102 В.А. Куíàх тю â-хроìосоì ³ розì³роì геноìу, ³ к³ль- к³сть хроìосоì, що негативно пов’язане з наявн³стю â-хроìосоì ³ розì³роì геноìу, а також вар³абельн³стю плоїдност³ (б³ль- ше, н³ж один р³вень плоїдност³ у виду). âи- явили, що розì³р геноìу, систеìа селекц³ї ³ к³льк³сть хроìосоì впливають незалежно на поширення (distribution) â-хроìосоì, а р³вень плоїдност³ неìає значного впли- ву. ó вид³в ³з великиìи геноìаìи ³ з частиì утворенняì â-посл³довностей з великих à- геноì³в, розì³р геноìу корелює ³з зниже- ниì добороì проти надлишкової äÍê [38]. ó багатьох вид³в рослин, зокреìа, у ку- курудзи наявн³сть â-хроìосоì призводить до таких ефект³в: • п³двищує частоту рекоìб³нац³й та впли- ває на к³льк³сть гетерохроìатинових вузлик³в на à-хроìосоìах [39, 41]; • п³двищує частоту ìутац³й в à-хроìосо- ìах [42]; • сприяє ì³жкл³тинниì хроìосоìниì ì³грац³яì (цитоì³ксису), що призво- дить до зì³ни к³лькост³ хроìосоì у кл³- тинах [43]; • посилює нестаб³льн³сть à-хроìосоì та утворення ì³кроядер у кл³тинах тапету- ìу на р³зних стад³ях розвитку, приско- рюючи запрограìовану сìерть кл³тин [44]. âиявлено також взаєìозв’язок пол³- ìорф³зìу за гетерохроìатиновиìи д³лян- каìи à- та â-хроìосоì ì³ж собою та з сис- теìаìи розìноження у кукурудзи як ìе- хан³зìу п³дтриìання оптиìального р³вня гетерозиготност³ рослин шляхоì адаптив- ного перерозпод³лу в онтогенез³ гетеро- хроìатину ì³ж локусаìи, хроìосоìаìи, гаìетаìи [41]. Походжåííя В-хðоìоñоì ìехан³зìи утворення рослинних â-хро- ìосоì р³зн³, однак вважається, що вони ут- ворюються з д³лянок (фрагìент³в) à-хро- ìосоì (аутосоì) внасл³док фрагìентац³ї ðÍê. Проведен³ п³зн³ше досл³дження пока- зали, що у рослин без â-хроìосоì кожен локус рäÍê всередин³ ядерця орган³зо- ваний як одиничний перинуклеарний вуз- лик конденсованого хроìатину на тл³ не- конденсованого хроìатину. ó рослин ³з â- хроìосоìаìи у понад 23 % ядер виявлено значну ìодиф³кац³ю локусу, яка полягала в тоìу, що в ядерц³ у к³лькох д³лянках кон- денсованого хроìатину був вкраплений неконденсований хроìатин. àвтори вва- жають, що ця ³ндукована â-хроìосоìаìи зì³на в орган³зац³ї рäÍê св³дчить про зì³- ну експрес³ї ген³в рäÍê, розì³щених на à-хроìосоìах, ³ саìе це призводить до зìеншення к³лькост³ ядерної ðÍê. òобто, впливоì â-хроìосоì на експрес³ю ген³в à- хроìосоì шляхоì перебудови ³нтерфаз- ного хроìатину ìожна пояснити деяк³ фе- нотип³чн³ ефекти â-хроìосоì у жита [35]. Íаявн³сть â-хроìосоì, очевидно, не завжди суттєво впливає на загальну к³ль- к³сть геноìної äÍê, але зì³на к³лькост³ â- хроìосоì ìає велике значення в еволю- ц³йно значущ³й ì³нливост³ к³лькост³ гете- рохроìатину [36, 37]. â одноìу ³з пор³вняно недавн³х огляд³в, де було проанал³зовано зв’язок наявност³ â-хроìосоì ³з розì³роì геноìу у кв³тко- вих рослин, виявлено, що присутн³сть â- хроìосоì корелює з розì³роì суìарно- го геноìу рослин (без урахування в ньоìу â-хроìосоì ³ з поправкою на р³вень плоїд- ност³). öе встановлено як за пор³вняння р³зних таксоноì³чних груп, так ³ у глобаль- ноìу ìасштаб³. àнал³з також показав, що у вид³в ³з ìалиìи геноìаìи â-хроìосо- ìи зустр³чаються р³дше, проте треба вра- ховувати, що види з великиìи геноìаìи вивчен³ набагато краще, н³ж види з ìали- ìи геноìаìи, а про â-хроìосоìи част³ше пов³доìляють для добре вивчених вид³в. Проведено лог³стичний регресивний анал³з, що включав вплив ступеня аутбри- дингу, який позитивно корелює з наявн³с- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 103 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя соìи ³ завершуючи стаб³л³зац³єю у вигляд³ гетерохроìатинової ³зохроìосоìи з оз- накаìи â-хроìосоìи. âона ìала пере- важну трансì³с³ю, в³дсутн³сть видиìих фе- нотип³чних ефект³в, функц³ональну цен- троìеру ³ не спаровувалася у ìейоз³ (не кон’югувала) ³з жодною з хроìосоì стан- дартного набору. Було встановлено, що ця â-хроìосоìа утворилася шляхоì ìа- сової аìпл³ф³кац³ї 5S рäÍê як коìпонен- та ì³н³хроìосоìи, з якої вона виникала, ³ яка включала центроìеру (рис. 2). За до- поìогою в³доìих ìехан³зì³в додавалися de novo також телоìерн³ посл³довност³, проте ще не в³доìо як народжувана â-хро- ìосоìа зазнає переважної трансì³с³ї у по- кол³ннях. Под³бн³ ìехан³зìи виникнення (ви- окреìлення) â-хроìосоì спочатку як не- великих центричних фрагìент³в, що ут- ворилися внасл³док нер³вних транслока- ц³й ³ редукц³ї к³лькост³ хроìосоì, описан³ в процес³ еволюц³ї, тобто п³д час виникнення нових вид³в. òаке явище в³дбувалося, нап- риклад, п³д час еволюц³ї Crepis fuliginosa (2n=2x=8+â-хроìосоìи), що виник ³з C. neglecta (2n=2x=6) [12] ³ як насл³док про- цесу анеуплоїдної редукц³ї у Haplopappus gracilis (2n=2x=4+â-хроìосоìи) [51]. ãеноìн³ перебудови п³сля ì³жвидо- вої г³бридизац³ї – це ще одна ìожлив³сть виникнення надкоìплектних хроìо- соì, наприклад у пох³дних Coix gigantea (2n=2x=20), що спонтанно г³бридизуєть- ся з C. aquatica (2n=2x=10). Coix gigantea ìає чотири пари ìалих хроìосоì, при- близно такого ж розì³ру, як ³ хроìосоìи C. aquatica. ó пох³дних цих г³брид³в одна з та- ких ìалих хроìосоì з’явилась як чужинна додаткова в геноì³ C. aquatica, даючи рос- лини з 2n=11 ³ р³зн³ ³нш³ г³бридн³ коìб³нац³ї. äодаткова ìала хроìосоìа не спарювала- ся з A-хроìосоìаìи геноìу C. aquatica ³ у ìейоз³ поводилася под³бно до одиничної ун³валентної â-хроìосоìи, як це власти- та гетерохроìатин³зац³ї (³нактивац³ї) хро- ìосоì, як³ виявилися надлишковиìи п³с- ля їхнього неправильного розходження в анафаз³, чи внасл³док порушення функц³о- нальної активност³ центроìер. Íаприклад, у кукурудзи, жита та сорго â-хроìосоìи виникають внасл³док неправильного под³- лу центроìери, а також внасл³док звичай- них розрив³в хроìосоì [12, 45]. Проведен³ п³зн³ше цитолог³чн³ ³ ìолеку- лярн³ досл³дження п³дтвердили уявлення про те, що â-хроìосоìи походять в³д ауто- соì хазяїна, проте ц³ досл³дження показали й ³нш³ способи виникнення â-хроìосоì [8, 46–48]. Íаприклад, ус³ повторюван³ посл³- довност³ äÍê у Crepis capillaris, ³зольован³ шляхоì ì³кродисекц³ї з â-хроìосоì, вияв- лено також в à-хроìосоìах, проте не було з’ясовано, з якої саìе аутосоìи походить â-хроìосоìа [49]. Под³бн³ результати от- риìано ³ для ³нших сеìи вид³в, вивчених на той час, зокреìа для жита S. cereale, куку- рудзи Zea mays, австрал³йської ìаргарит- ки Brachycome dichromosomatica та ³н. (див. огляди [14 ,15]). Проте п³зн³ше пока- зано, що хоча б³льша частина â-хроìосо- ìи кукурудзи складається з повторюваних елеìент³в, звичайних для à-хроìосоìи, ³снує к³лька посл³довностей, специф³ч- них саìе для â-хроìосоìи. Зокреìа, на â-хроìосоì³ виявлено пор³вняно бага- то коп³й такого елеìента äÍê як Stark­B, який ìає ретротранспозонне походження [50]. Íайпереконлив³ший приклад поход- ження â-хроìосоìи в³д à-хроìосоìи – це повн³стю задокуìентоване виникнення â- хроìосоìи у Plantago lagopus (2n=2x=12) [47]. äосл³дження розпочали ³з виявлен- ня спонтанного трисоì³ка за хроìосоìою 2 ³ наступного спостереження за циì три- соì³коì впродовж к³лькох покол³нь. Було виявлено, що додаткова хроìосоìа за- знавала низки швидких структурних зì³н, включаючи форìування к³льцевої хроìо- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1104 В.А. Куíàх лися шляхоì додавання ³нших посл³дов- ностей, таких як екстрахроìосоìна äÍê (ексäÍê) ³ посл³довностей, необх³дних для їхнього функц³онування, як хроìосоì (тобто телоìерних ³ центроìерних посл³- довностей). Íа п³дтвердження свого при- пущення автори наводять дан³ про те, що â-хроìосоìи ì³стять типи кодуючих ³ не- кодуючих повтор³в, под³бн³ до тих, що ви- явлено в eкcäÍê р³зних орган³зì³в ³ ц³ пов- торюван³ тандеìн³ посл³довност³ є сп³ль- ниìи для à- ³ â-хроìосоì [9]. îсобливо переконлив³ докази отри- ìано при вивченн³ насл³дк³в ³нтрогрес³ї хроìосоìної д³лянки у коìах – в³д Naso­ nia giraulti до N. vitripennis. Íадлишкова хроìосоìа (нео-â-хроìосоìа) характе- ризувалася ìеншиì, н³ж ìендел³вський, р³внеì сегрегац³ї ³ спричиняла ì³тотич- ну нестаб³льн³сть. îднак р³вень трансì³с³ї та ì³тотична стаб³льн³сть зростали у низц³ посл³довних покол³нь. ð³вень трансì³с³ї у во багатьоì “B-вì³сниì” видаì, ³ не ìала явних фенотип³чних прояв³в. öя одинична â-хроìосоìа ìогла також зазнавати не- правильного под³лу центроìери, даючи ìенш³ гетерохроìатинов³ фрагìентован³ хроìосоìи. ð³зн³ форìи таких додатко- вих хроìосоì виявлено у р³зних представ- ник³в у природних популяц³ях C. aquatica. ö³ хроìосоìи, за в³дсутност³ цитолог³чних спостережень над описаниìи г³бридниìи пох³дниìи, ìайже напевно були б прийнят³ за â-хроìосоìи [52]. ó Brachycome dichromosomatica â- хроìосоìи є сукупн³стю здеб³льшого тан- деìних повторюваних посл³довностей, що походять ³з р³зних сайт³в à-хроìосо- ìи ³ тоìу вважається, що вони не ìожуть виникати шляхоì одиничного вир³зання à фрагìента [53]. âисловлене припущення про те, що посл³довност³-засновники â- хроìосоìи “вив³льнилися” ³з пол³ìорфної д³лянки à-хроìосоìи, а пот³ì стаб³л³зува- Рèñ. 2. ñхеìа ìожливого способу виникнення â-хроìосоìи з трисоì³ка за хроìосоìою 2 у Plantago lagopus: c – центроìера (за: [9]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 105 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя • â-хроìосоìи виникають як ìалий цен- тричний фрагìент п³сля нер³вної транс- локац³ї та редукц³ї к³лькост³ хроìосоì; • виникають як поб³чний продукт ì³жви- дової г³бридизац³ї; • вир³заються як ìалий фрагìент, а пот³ì ìоб³л³зують посл³довност³, включаю- чи центроìеру, щоб ìати зìогу прой- ти через кл³тинний цикл, ³ телоìеру, щоб стаб³л³зувати ³ захистити к³нц³ но- вої нестаб³льної â-хроìосоìи (за: [9]). â³доìо багато под³бних до описаних процес³в, що в³дбуваються у природ³ без- перервно, як результат поìилок у ìей- оз³, за г³бридизац³ї, перебудов геноìу та ³нших, ще не в³доìих процес³в, продукти яких абортуються ³ н³коли не визр³вають як â-хроìосоìи. ó будь-якоìу раз³ поява â-хроìосоìи є р³дк³сною под³єю, оск³ль- ки у вид³в, як³ добре вивчен³, вони, оче- видно, ìають ìоноф³летичне походжен- ня. öе випливає ³з под³бност³ посл³довнос- тей у низки цитодеì³в, наприклад таких, як у B. dichromosomatica [59], та їхньої фак- тично незì³нної цитолог³чної форìи у ц³- лої низки географ³чних рег³он³в, напри- клад, як у жита [60]. ð³дк³сн³ це явища, чи н³, але саìе тут, у виникненн³ â-хроìосоì лежить потенц³ал одного ³з основних дже- рел виникнення внутр³шньовидової ì³нли- вост³ äÍê. Ìоëåêуëяðíà åвоëюö³я â-хроìосоìи складаються, як прави- ло, з повторюваних посл³довностей äÍê, як³ динаì³чно вар³юють за типоì повтор³в ³ к³льк³стю коп³й [58, 61]. òипова гетерохро- ìатинова природа â-хроìосоì виявляєть- ся за допоìогою ñ-забарвлення, яке також св³дчить про велику к³льк³сть повторюваної äÍê, оск³льки конститутивний хроìатин складається, як правило, з блок³в сател³т- ної äÍê [62]. ó дек³лькох випадках â-хро- ìосоìи ì³стять набагато б³льшу к³льк³сть повторюваної äÍê пор³вняно з геноìоì, чолов³чоìу гаìетогенез³ був ìайже стов³д- сотковиì. ö³ дан³ п³дтверджують ìодель походження â-хроìосоì шляхоì ì³жвидо- вої г³бридизац³ї ³ св³дчать про те, що про- блеìи з хроìосоìною стаб³льн³стю ìо- жуть ³снувати к³лька покол³нь п³сля того, як чужинн³ хроìосоìи введено до ³ншого виду. àвтори вважають, що як ìожлив³ ì³с- ця утворення нео-â-хроìосоì потр³бно вивчати г³бридн³ зони [54]. ñклад â-хроìосоìи, що форìуєть- ся (“народжується”), ефективно переш- коджає ìейотичноìу спарюванню ³з будь- якою з A-хроìосоì ³ дозволяє їй почати св³й власний еволюц³йний шлях. Потен- ц³йниìи д³лянкаìи, джерелоì посл³дов- ностей-засновник³в â-хроìосоì ìожуть також слугувати надкоìплектн³ сегìен- ти à-хроìосоì, наприклад, як це описа- но для B. dichromosomatica [53]. Проте зв³дки з’явилася центроìера, достеìенно нев³доìо, хоча описане явище її р³дк³сно- го форìування de novo [55]. îчевидно, ³с- нує певний еп³генетичний процес, що ³нду- кує їхню активн³сть. â-хроìосоìи кукуруд- зи [56, 57] ³ жита [58] також ìають багато сп³льних посл³довностей з A-хроìосоìа- ìи, тоìу припускається, що їхнє поход- ження є под³бниì до такого ì³кро-â-хро- ìосоì B. dichromosomatica [8]. îтже, на сьогодн³ в³доìо наступн³ шля- хи, за якиìи ìоже виникнути надкоìплект- на хроìосоìа ³ якиìи створюються нов³, автоноìн³ елеìенти – â-хроìосоìи, як коìпоненти геноìу: • перебудований трисоì³к, що, почина- ючи з ìалого центричного фрагìента, накопичує ³нш³ повторюван³ посл³дов- ност³, набуваючи стаб³льност³ та ³золя- ц³ї в³д рекоìб³нац³ї, залишаючись гене- тично ìовчазниì (silent); такий процес переважає в ус³х рослин, вивчених до нин³; ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1106 В.А. Куíàх хроìосоìах п³сля забарвлення азотнокис- лиì ср³блоì виглядають як вторинн³ пере- тяжки – д³лянки ядерцевих орган³затор³в Яî (nuclear organizer regions, NOR). ó д³лянц³ Яî хроìосоìи схильн³ до розрив³в (у цих д³лянках знаходяться т. зв. “гаряч³ точки”) ³ це ìоже бути одниì ³з ìе- хан³зì³в утворення â-хроìосоì. Зокре- ìа, в³доìо, що д³лянки Яî експресують- ся, як правило, у р³зний час з ³ншиìи ау- тосоìальниìи генаìи. îчевидно, саìе видоспециф³чн³ в³дì³нност³ у конденсац³ї рäÍê ³ призводять до утворення нео-â- хроìосоì, наприклад, у соìатичних г³б- рид³в Solanum brevidens ³ S. tuberosum [65]. Под³бний процес, очевидно, д³є також у рослин роду Brachycome за утворення р³зних â-хроìосоì, що ì³стять рäÍê [66]. ó д³лянках хроìосоì, що ì³стять рäÍê, в³дбуваються пост³йн³ зì³ни к³лькост³ пов- тор³в. ìехан³зìаìи цих зì³н є делец³ї, дуп- л³кац³ї та нер³вн³ сестринськ³ гоìолог³чн³ обì³ни [67, 68]. îчевидно, що â-хроìосо- ìа, яка виникає як аутосоìний фрагìент, що ì³стить д³лянку Яî, ìоже втрачати свою рäÍê завдяки внутр³шньохроìосоì- ниì рекоìб³нац³яì ³ вир³занняì. îск³ль- ки вар³ац³ї к³лькост³ повтор³в рäÍê ìожуть значно впливати на розì³р хроìосоìи [69], саìе описан³ вище процеси й ìожуть частково пояснити, як дегенерує â-хроìо- соìа. Проте це не виключає того, що на- явн³сть рäÍê на â-хроìосоìах ìоже на- давати їì певн³ селективн³ переваги [10]. З ³ншого боку, селективна перевага за на- явност³ рäÍê-вì³сної â-хроìосоìи у ì³ру того, як к³льк³сть коп³й рäÍê зìеншується, ìоже також знижуватися. òакиì ìехан³з- ìоì загальної втрати äÍê ìожна пояснити т³ явища, як³ вважались аноìальниìи ре- зультатаìи при численних досл³дженнях Яî у р³зних â-хроìосоìах [58, 70]. Припускають, що â-хроìосоìи ìо- жуть накопичувати äÍê завдяки транс- позиц³яì [10]. П³дтвердженняì ìоже з якого вони походять. öе св³дчить про те, що в³дбувається ìасована аìпл³ф³кац³я повторюваних ìотив³в впродовж пор³вня- но невеликого проì³жку часу, наприклад, у ìежах одного покол³ння п³сля г³бриди- зац³ї. Припускають також, що аìпл³ф³кац³я сiìейства повтор³в є ìехан³зìоì, завдяки якоìу хроìосоìний фрагìент, тобто нео- â-хроìосоìа, ìоже стаб³л³зуватись ³ ìати селективну перевагу в ядр³ [63]. âважається, що оск³льки повторю- ван³ посл³довност³ причетн³ до еволюц³ї статевих хроìосоì, у тоìу числ³ й у рос- лин, їхн³й вплив на â-хроìосоìи ìоже бути под³бниì до ìехан³зì³в, що беруть участь в еволюц³ї гетероìорфних стате- вих хроìосоì [15]. Íаприклад, у сì³лки Silene latifolia ген MROS3, що пов’язаний з Y-хроìосоìою, ìаючи активного гоìо- лога, який пов’язаний з õ-хроìосоìою, дегенерує ³ сайленсується за допоìогою ìножинних ³нсерц³йно-делец³йних про- цес³в ³ накопичення ìононуклеотидних повтор³в. îск³льки експрес³я цього гена в³дбувається лише в процес³ розвитку чо- лов³чих кв³ток, єдина активна коп³я, що знаходиться в õ-хроìосоì³ в õY-хроìо- соìних рослинах, є життєздатною ³ це по- легшує насл³дки будь-якого селективного тиску для збереження функц³ї гоìолог³ч- ного гена, що знаходиться в Y-хроìосоì³ [64]. ãени на â-хроìосоìах, якщо припус- тити, що вони походять в³д транскрипц³йно активних д³лянок аутосоì (à-хроìосоì), також перебувають п³д невеликиì або й нульовиì селективниì тискоì, спряìо- ваниì на п³дтриìання ìолекулярної гене- тичної активност³, й, отже, з часоì ìожуть зазнавати аналог³чних супресивних зì³н. îднак так³ гени ще належить знайти на â- хроìосоìах. îдниì ³з тип³в тандеìно повторюваної äÍê, що часто зустр³чається у â-хроìо- соìах, є рäÍê [15, 19, 20]. ö³ гени, як³ ко- дують рибосоìн³ ðÍê й ³снують як класте- ри повторюваних одиниць, на ìетафазних ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 107 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ну роль в еволюц³ї â-хроìосоì. Зокре- ìа, родина повтор³в Bd49 â-хроìосо- ìи B. dichromosomatica г³перìетильо- вана ³ тоìу транскрипц³йно неактивна. öе п³дтверджується в³дсутн³стю транскрип- т³в Bd49 серед ðÍê, вид³леної з листк³в [63]. îкр³ì впливу на транскрипц³ю, ìе- тилювання ìоже також зуìовлювати не- ìендел³вську повед³нку хроìосоì. Íап- риклад, у S. сereale встановлено, що ³н- дуковане деìетилювання чи блокування ìетилювання спричиняє нерозходження â-хроìосоì у ì³тоз³ [72], що є в³доìиì ìе- хан³зìоì накопичення â-хроìосоì. âисокогетерохроìатиновий характер â-хроìосоì ìожна частково пояснити на- явн³стю таких вторинних структур äÍê як стовбурово-петлев³ структури, як³ є реаль- ниìи кандидатаìи на сайти зв’язування б³лк³в ³ пов’язуються з гетерохроìатино- вою конденсац³єю. îсобливост³ ж упако- вування хроìатину ìожуть впливати на в³дносне ацетилювання г³стонових ìоле- кул, спричиняти генний сайленсинг. Íа- приклад, показано, що â-хроìосоìи B. dichromosomatica недоацетилюються пор³вняно з à-хроìосоìаìи ³ це, а також п³зня репл³кац³я äÍê â-хроìосоì, ìожуть зуìовлювати їхню генетичну ³нертн³сть. òак саìо у цибул³ Allium транскрипц³я ауто- соìної рäÍê впродовж р³зних стад³й ì³тозу блокується шляхоì конденсац³ї хроìосоì. ö³ дан³ св³дчать про те, що генетична не- активн³сть â-хроìосоì зуìовлюється не лише тиì, що вона складається з некоду- ючої або нефункц³ональної äÍê, а й взає- ìод³єю багатьох коìплекс³в б³лок-äÍê, на як³ ф³зично впливає структура хроìатину. Б³льш³сть досл³дник³в схиляється до припущення про те, що пол³ìорф³зìи за â-хроìосоìаìи є стаб³льниìи завдяки ан- тагон³стичниì силаì ³ р³вноважн³сть є на- сл³дкоì взаєìод³ї процес³в накопичення â-хроìосоì ³ шк³дливого впливу на при- стосован³сть нос³їв â-хроìосоì. Пропо- бути транспозиц³я за допоìогою ретро- транспозону хлоропластної äÍê у пов- торюваний елеìент Bd49 â-хроìосоìи B. dichromosomatica [61]. âставка ìо- б³льного елеìента ìоже призводити до виникнення структурної вар³абельност³ â-хроìосоì. öей спос³б ìає в³дбуватися поступово, â-хроìосоìа при цьоìу вини- кає шляхоì дупл³кац³ї крупного сегìента з наступною вставкою транспозабельно- го елеìента. äупл³кована д³лянка аутосо- ìи, що знаходиться у â-хроìосоì³, ìоже швидко втрачати гоìолог³ю з батьк³вською посл³довн³стю, загальниì результатоì чого є супресорна рекоìб³нац³я ì³ж ниìи. ìожлив³сть такого сценар³ю ще б³льше ус- кладнює розуì³ння походження â-хроìо- соìи (див. [15]). Проте анал³з елеìент³в ретротранс- позонного походження â-хроìосоìи ку- курудзи дещо прояснює ситуац³ю ³з ча- соì ìожливого виникнення â-хроìосоì. âивчення одн³єї ³з к³лькох посл³довностей, специф³чних для â-хроìосоìи, а саìе елеìента Stark­B показало, що в³н скла- дається ³з фрагìент³в à-геноìу, а також ³з â-специф³чних посл³довностей. åлеìент Stark­B набагато б³льший, н³ж ³нш³ â-спе- циф³чн³ елеìенти ³ не виявляється у вели- ких тандеìних утвореннях. ëокал³зується в³н на третьоìу ³ четвертоìу блоках дис- тального гетерохроìатину â-хроìосоìи. ð³зн³ коп³ї Stark­B в³др³зняються ìалиìи ³нсерц³яìи, делец³яìи ³ дупл³кац³яìи, а та- кож однонуклеотидниì пол³ìорф³зìоì. ðазоì з тиì було показано, що д³лянки елеìента Stark­B експресуються. Засто- совуючи анал³з дивергенц³ї LTR-ретроеле- ìент³в, що переривають â-специф³чн³ пос- л³довност³, автори оц³нили ì³н³ìальний в³к Stark­B повтору, а отже, ³ вивченої â-хро- ìосоìи у два ì³льйони рок³в [50]. Існує усталене твердження, що ìе- тилювання, яке спричиняє ³нактивац³ю хроìосоì, теж ìоже в³д³гравати пев- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1108 В.А. Куíàх а якщо пор³внюван³ äÍê є з негенного кла- су, то ф³логенетичн³ зв’язки встановити ще важче. îдн³єю з причин тут є те, що у неак- тивн³й äÍê â-хроìосоì з високою швид- к³стю ìожуть накопичуватися ìутац³ї, ця швидк³сть ìоже бути пор³вняною з такою у псевдоген³в. ó р³зних генеалог³чних л³н³ях вони ìожуть дивергувати, започатковую- чи гетерогенн³ набори посл³довностей â- хроìосоì. При цьоìу кожна з â-хроìосоì ìоже йти своїì ун³кальниì еволюц³йниì шляхоì з пор³вняно високою швидк³стю. Зв³дси випливає, що для того, щоб зро- бити достов³рн³ висновки на основ³ ìоле- кулярного вивчення, потр³бно пор³внюва- ти велику к³льк³сть посл³довностей äÍê à ³ â-хроìосоì в³д низки ос³б ³з р³зних попу- ляц³й. ðозглянеìо деяк³ дан³, отриìан³ циìи ìетодаìи окреìо для найкраще вивче- них рослин, а саìе кукурудзи, жита та авс- трал³йської ìаргаритки. В-хðомоñомè кукуðудзè Zea mays. Як уже згадувалося, вперше â-хроìосоìи рослин описан³ саìе у кукурудзи 100 рок³в тоìу назад [3]. З того часу класичниìи ìе- тодаìи накопичено велику к³льк³сть да- них, як³ ретельно проанал³зовано в огляд³ [74], ³ як³ св³дчать, що у кукурудзи â-хро- ìосоìи зустр³чаються досить часто ³ у неї часто виявляється пол³ìорф³зì за їхньою к³льк³стю. êукурудза – це єдиний об’єкт, у якого створено ³ вже понад 60 рок³в вико- ристовуються A/B-хроìосоìн³ генетич- но ìаркован³ транслокац³йн³ л³н³ї. Íа цих л³н³ях ìожна проводити р³зн³ коìб³нован³ генетичн³ ³ цитолог³чн³ досл³дження, зокре- ìа складання генетичних карт ³ отриìання низки пох³дних à ³ â-хроìосоì. І до сьо- годн³ â-хроìосоìи кукурудзи вивчаються з використанняì переважно їхн³х трансло- кац³йних пох³дних (див. огляд [14]). ìолекулярне вивчення â-хроìосоì ку- курудзи розпочалося у 1993 р., коли впер- ше ³дентиф³ковано специф³чну центроìер- нується коеволюц³ю A ³ â-хроìосоì роз- глядати як приклад так званої коеволюц³ї геноìного конфл³кту, який враховує перш за все паразитичн³ властивост³ â-хроìо- соì [73]. òут варто, на нашу дуìку, викласти точ- ку зору Ж. êаìачо ³з сп³вавтораìи, як³ вва- жають, що незаперечна под³бн³сть ì³ж â- хроìосоìаìи ³ статевиìи хроìосоìаìи б³льше, н³ж просто зб³г, ³ що ìолекулярна еволюц³я â-хроìосоì ìоже ³нтерпретува- тися в контекст³ еволюц³ї статевих хроìо- соì. Íа їхню дуìку, спочатку ìає бути про- цес, який в³дносно швидко ³золює щойно сфорìований прототип â-хроìосоìи ³ пе- решкоджає гоìолог³чноìу (чи гоìеолог³ч- ноìу) спарюванню. òак³ процеси глибше вивчен³ для гетероìорфних статевих хро- ìосоì. П³сля їхньої ³золяц³ї у ìежах ядра, â-хроìосоìи, очевидно, дегенерують як структурно, так ³ за складоì посл³довнос- тей. öе робить ³дентиф³кац³ю їхн³х прото- тип³в ³з часоì усе важчою. (äетальн³ше цю г³потезу з анал³зоì под³бност³ ì³ж стате- виìи ³ â-хроìосоìаìи викладено в робот³ [15]). â³доìо, що геноìи еукар³от³в ì³стять багато посл³довностей, як³ не є частиною кодуючих д³лянок, регуляторних елеìен- т³в чи ген³в рðÍê. Посл³довн³сть нуклео- тид³в ³ хроìосоìна локал³зац³я ц³єї неген- ної äÍê, що присутня у велик³й к³лькост³ у багатьох вид³в рослин, ³дентиф³кується пор³вняно легко, але її походження, функ- ц³я ³ значення ìайже не в³доì³. â-хроìосо- ìи належать до ц³єї загадкової частини ге- ноìу. îстанн³ì часоì ìолекулярний склад â-хроìосоì ³нтенсивно вивчали перш за все на таких зручних для цитогенетики об’єктах як австрал³йська ìаргаритка B. dichromosomatica, жито S. cereale і куку- рудза Z. mays. Проте сл³д ìати на уваз³, що на основ³ пор³внянь посл³довностей äÍê важко по- будувати достов³рн³ ф³логенетичн³ дерева, ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 109 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя нестаб³льниìи, н³ж хроìосоìи з вузлика- ìи, а останн³ – нестаб³льн³шиìи, н³ж хро- ìосоìи без вузлик³в. ó рослин, що ì³стили â-хроìосоìи (бодай одну), нестаб³льн³сть була вищою, н³ж у рослин, що не ì³стили додаткових хроìосоì [44, 76]. ìетодоì RAPD-анал³зу ³дентиф³ко- вано ще одну â-специф³чну повторювану посл³довн³сть pBGBM18.2, яку, на жаль, не ìожна використати для ISH експериìен- т³в. âиявили, що ця друга посл³довн³сть є спор³дненою з родиною Prem-1 ретро- елеìент³в кукурудзи, як³ транскрибуються переважно в пилкових зернах. Пор³внян- ня à ³ â-хроìосоì показало, що вони дуже под³бн³ та що â-хроìосоìи ìають внутр³ш- нє походження в³д геноìу кукурудзи [77]. âикориставши деяк³ B/A-хроìосоìн³ транслокац³ї, такиì саìиì ìетодоì Пëð- анал³зу аìпл³ф³ковано чотири фрагìенти äÍê, що локал³зувалися на â-хроìосоì³. äва з них картован³ на еухроìатинов³й д³- лянц³, а ³нш³ два – на дистальн³й частин³ еу- хроìатинової д³лянки або на проксиìаль- них двох третинах гетерохроìатинової д³- лянки â-хроìосоìи [78]. âид³ленню посл³довностей äÍê ³з â- хроìосоìи кукурудзи заважає їхня вели- ка гоìолог³я з хроìосоìаìи норìального набору. Пор³вняно недавно цю перешкоду подолано ìетодоì клонування пах³тенних â-хроìосоì, розс³чених на скл³ за допоìо- гою ì³кроìан³пулятора з наступниì Пëð- анал³зоì [57]. àвтори показали, що ³зо- льован³ посл³довност³ дозо-залежно г³б- ридизуються ³з геноìною äÍê, а також ³з пах³тенною â-хроìосоìою за використан- ня FISH, що п³дтвердило їхнє походжен- ня в³д â-хроìосоì. óсього було вид³лено 19 р³зних повторюваних посл³довностей, одна з яких (рâðñ51) є â-специф³чною ³ високоповторюваною, а останн³ 18 були гоìолог³чниìи до à-хроìосоì. òри посл³- довност³ були високогоìолог³чниìи з пос- л³довностяìи кукурудзи, серед яких дв³ – ну посл³довн³сть â-хроìосоìи п³д назвою pZmâs [75]. За допоìогою диференц³аль- ної г³бридизац³ї з використанняì як зонду геноìної äÍê, що ì³стила â-посл³довност³ та без них, автори проанал³зували геноì- ну б³бл³отеку, сконструйовану з л³н³ї куку- рудзи, що ì³стила 15 â-хроìосоì. Було використано клони пох³дних â-хроìосоì, що ìали â-центроìерну д³лянку. òак³ â- пох³дн³, що ìають центроìерну д³лянку, поводять себе, як ц³л³сн³ â-хроìосоìи ку- курудзи, вони, зокреìа, не розходяться у другоìу пилковоìу ì³тоз³. êлонуючи р³зн³ посл³довност³ â-хроìосоì, автори пока- зали, що б³льш³сть ³з них є високо повто- рюваниìи ³ сп³льниìи з такиìи à-хроìо- соì. Проте, ус³ клони, в³д³бран³ на â-спе- циф³чн³сть, ì³стили принайìн³ одну коп³ю особливого повтору, що походить ³з цент- ричної д³лянки â-хроìосоìи. П³зн³ше було встановлено, що ця посл³довн³сть присут- ня також у â-телоìер³ ³ не є повн³стю спе- циф³чною для â-хроìосоì, вона також ìає гоìолог³ю з посл³довностяìи центроìери четвертої хроìосоìи, а також часткову го- ìолог³ю з вузликаìи (knobs) хроìосоìи, як³ ³нод³ виявляють неоцентроìерну ак- тивн³сть. âиявлену â-специф³чну посл³довн³сть широко застосовували у досл³дах з вико- ристанняì г³бридизац³ї in situ (ISH-екс- периìенти). â-хроìосоìи циì ìетодоì ³дентиф³ковано в пилкових зернах ³ пил- кових трубках, а також у сперì³ях. â-хро- ìосоìи розì³щувалися на к³нчику спер- ì³ального ядра. (Функц³ональне значення невипадкового розì³щення â-хроìосоì у сперì³ях кукурудзи ще не зрозуì³ле). öя â-специф³чна посл³довн³сть, а також зон- ди до вузлик³в ³ рäÍê дозволили вияви- ти п³двищену частоту хроìосоìної неста- б³льност³ п³д час чолов³чого гаìетогенезу в тапетуì³. (Íе виключено, що це пов’язано ³з запрограìованою кл³тинною сìертю та- петуìу). â-хроìосоìи виявилися б³льше ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1110 В.А. Куíàх ня ф³зичних особливостей функц³ональної центроìери (див. дал³). ö³кавиìи у цьо- ìу план³ є досл³дження, в яких автори ви- користали ìодиф³ковану B-9-хроìосоìу, що складалася ³з B-9-хроìосоìи ³ дупл³- кованої 9S-д³лянки, прикр³пленої до дис- тального к³нця [80]. ó ìейоз³, внасл³док “спарювання ³з загиноì назад” (fold back pairing) ³ кросинговеру, у дупл³кован³й д³- лянц³ ун³валенту форìувалася дицентрич- на B-9-хроìосоìа, в як³й пот³ì ³н³ц³ював- ся цикл розрив-злиття-ì³ст хроìатидного типу. â результат³ в анафаз³ ІІ ³ у першо- ìу пилковоìу ì³тоз³ форìувався одинич- ний ì³ст. äал³, внасл³док нерозходження â-хроìосоìи у другоìу пилковоìу ì³тоз³, хроìатидний дицентрик â-9 перетворю- вався у хроìосоìний. Íовий дицентрик зазнавав циклу розрив-злиття-ì³ст хроìо- соìного типу. П³сля загоювання роз³рва- них к³нц³в хроìосоì форìувалася низка пох³дних B-9-хроìосоì. (ñхеìу таких пе- ретворень хроìосоì у результат³ циклу розрив-злиття-ì³ст див. [1, с. 309]). ãру- па ì³н³хроìосоì, виявлена в цих досл³дах, ìожливо є найìеншиìи з в³доìих пох³дних â-хроìосоì. öентроìера â-хроìосоìи складаєть- ся, як уже зазначали, здеб³льшого ³з â- специф³чних повтор³в pZmâs. Функц³о- нальну д³лянку â-центроìери визначено за точкаìи розриву у низки пох³дних “хиб- ного под³лу” (misdivision), що виникали шляхоì розриву в центроìер³. âикористо- вуючи ISH ³ анал³з насл³дк³в 25 акт³в “хиб- ного под³лу” центроìери, виявлено, що â- посл³довност³ трапляються по всьоìу фун- кц³ональноìу доìену â-центроìери [81]. ìейотичну трансì³с³ю цих же пох³дних â- хроìосоì пор³внювали з перебудоваìи в центроìер³. àнал³з виявив, що є кореля- ц³я ì³ж розì³роì центроìери ³ ìейотич- ною трансì³с³єю, присутн³сть фрагìента PmeI розì³роì 370 тпн корелює з повною трансì³с³єю хроìосоì. öя посл³довн³сть це вузликов³ повтори (knobs) ³ одна – ген Zein (некодуюча д³лянка). äесять повто- рюваних посл³довностей виявилися го- ìолог³чниìи до некодуючої д³лянки ген³в Adh1, Bz1, Gag, Zein та, ìеншою ì³рою, до â-центроìери. Ш³сть посл³довностей не ìали гоìолог³ї з жодниì геноì. âид³- лена â-специф³чна посл³довн³сть ³ частко- во â-специф³чна посл³довн³сть картован³ за допоìогою FISH, а також за допоìогою нових сеìи транслокац³й (TB-10L – транс- локац³ї) на центральн³й частин³ дистальної гетерохроìатинової д³лянки, що простя- гається вздовж приблизно одн³єї третини â-хроìосоìи [57]. ó подальших, детальн³ших досл³джен- нях, ц³ ж автори використали для вивчен- ня ìолекулярної орган³зац³ї â-хроìосо- ìи кукурудзи посл³довн³сть рâðñ51, яка є виключно â-хроìосоìною ³ представлена великою к³льк³стю коп³й, розкиданих при- близно на одн³й третин³ довгого плеча â- хроìосоìи ³ на б³льшост³ д³лянок центро- ìерних вузлик³в. За її допоìогою проведе- но скрин³нг великих фрагìент³в ³з геноìної б³бл³отеки, сконструйованої ³з геноìної äÍê, що ì³стила 16 â-хроìосоì. Було ви- явлено ретротранспозони, ì³н³атюрний ³нвертовано-повторюваний транспоза- бельний елеìент (ìІòå), повтори CentC та родину повтор³в CL, розì³роì 1,6 тпн, як³ орган³зован³ у â-хроìосоì³ у вигляд³ тан- деìу. Було також виявлено переì³щення ретротранспозону ³ елеìента ìІòå, зад³я- них у генез³ двох посл³довностей. àвтори, по сут³, показали вставку двох посл³дов- ностей à-хроìосоìи у повтор CL шляхоì транспозиц³ї як ðÍê-транспозону (ретро- транспозону) (RIRE2), так ³ äÍê-елеìен- та MITE (mPIF). Проте ìехан³зìи, в³дпов³- дальн³ за введення ³нших ³нвазуючих посл³- довностей, виявлених у вивчених клонах, лишилися недосл³джениìи [79]. öентроìери â-хроìосоì кукурудзи використовуються як ìодель для вивчен- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 111 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ìолекулярної структури â-хроìосоìи ку- курудзи з позначенняì функц³й її основних д³лянок. В-хðомоñомè жèòà secale cereale. Жито S. cereale (2n=14) ìає велик³ хро- ìосоìи з поì³тниìи гетерохроìатинови- ìи д³лянкаìи, що робить його зручниì ìа- тер³алоì для цитолог³чних, ìолекулярних ³ еволюц³йних досл³джень. Житу властивий стандартний тип â-хроìосоì, який ìор- фолог³чно ³дентичний у вс³х вивчених по- пуляц³ях. Зазвичай на популяц³йноìу р³в- н³ зустр³чаються 0–4 â-хроìосоìи, але ча- соì виявляють ³ 8 â-хроìосоì. ñтандартн³ â-хроìосоìи р³зних популяц³й ìожуть у ìейоз³ кон’югувати, що схиляє до дуìки про ìожливе ìоноф³летичне походження â-хроìосоì з р³зних ì³сцевостей [82]. За лабораторних схрещувань струк- турн³ перебудови â-хроìосоì трапляють- ся приблизно з частотою 2 % на покол³ння, даючи початок ³зохроìосоìаì чи дефект- ниì â-хроìосоìаì. îднак у вивчених по- пуляц³ях структурн³ вар³анти є р³дк³сниìи. öе засв³дчує, що стандартна форìа â-хро- ìосоìи є єдиною, яка довго збер³гається у природ³. ì³стить фрагìент EcoRI розì³роì 55 тпн, який повторюється к³лька раз³в у ³нтактн³й центроìер³. Припускається, що принайì- н³ одна з цих 55 тпн посл³довностей є кри- тичною для повного ìейотичного функц³о- нування, а оточуюча äÍê, яка зуìовлює ³снування б³льшого фрагìента розì³роì 370 тпн, забезпечує додаткову стаб³л³зу- ючу äÍê. Íову ³нфорìац³ю про походження â- хроìосоì кукурудзи отриìано п³сля ³ден- тиф³кац³ї à-посл³довностей, що були гоìо- лог³чниìи до â-специф³чного центроìер- ного повтору. êлони вид³лено ³з рослин кукурудзи без â-хроìосоì (0â-рослини) шляхоì скрин³нгу äÍê за зниженої жорс- ткост³ (reduced stringency) ³з â-специф³ч- ниì зондоì. ö³ клони г³бридизувалися з центроìерою хроìосоìи 4; вони виявили гоìолог³ю також до частини одиниць пов- тор³в вузлик³в, як³ здатн³ функц³онувати як неоцентроìера [56]. Íаведен³ дан³ св³д- чать про еволюц³йний зв’язок ì³ж хроìо- соìою 4 ³ â-хроìосоìою, принайìн³ за складоì центроìери. Проте виявлен³ в³д- ì³нност³ ì³ж посл³довностяìи св³дчать про певну в³ддален³сть зв’язку. òоìу не ìож- на визначити, чи â-хроìосоìа безпосе- редньо походить в³д хроìосоìи 4, чи у цих двох хроìосоì є древн³й сп³льний предок. ìожливо, що також ³снує еволюц³йний зв’язок ì³ж â-хроìосоìаìи ³ гетерохро- ìатиновиìи вузликаìи à-хроìосоì. òакиì чиноì, суìарний склад à- та â- хроìосоì под³бний, що св³дчить про їхнє сп³льне походження. âиявлено к³лька â- специф³чних посл³довностей, серед яких найкраще вивченою є pZmâs, що локал³- зована в центроìер³. âона ìає часткову гоìолог³ю до центроìери хроìосоìи 4 ³ до хроìатинових вузлик³в. Проте ще не в³до- ìо, чи центроìера â-хроìосоìи походить в³д центроìери хроìосоìи 4, чи обидв³ ìають б³льш в³ддалене сп³льне походжен- ня. Íа рис. 3 наведено узагальнену схеìу Рèñ. 3. ãенетична орган³зац³я, орган³зац³я посл³дов- ностей та хроìатину у â-хроìосоì³ кукурудзи: а – дистальний еухроìатиновий к³нець є транс-д³ючиì ³ визначальниì для нерозходження хроìосоì; б – проксиìальний еухроìатин є транс-д³ючиì ³ визна- чальниì для нерозходження; в – центроìерний еу- хроìатин є цис-д³ючиì рецептороì для нерозхо- дження; г – коротке плече ³ центроìерна д³лянка по- силюють явище нерозходження; втрата короткого плеча зìеншує р³вень нерозходження, але не запо- б³гає йоìу (за: [8]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1112 В.А. Куíàх îднак наявн³сть â-хроìосоì позна- чається на ³нтерфазн³й орган³зац³ї рибо- соìного хроìатину. ó жита рибосоìн³ пос- л³довност³, розì³щен³ на дистальноìу к³нц³ хроìосоìи 1, розкидан³ всередин³ ядер- ця, у той час як посл³довност³ на прокси- ìальноìу к³нц³ залишаються конденсова- ниìи на перифер³ї ядерця. Проте у рослин ³з â-хроìосоìаìи розпод³л дещо ³нший – к³лька д³лянок конденсованого хроìати- ну присутн³ всередин³ ядерця [35]. ó рос- лин л³н³ї Lindström вивчали, як р³зн³ дози â-хроìосоì позначаються на активност³ Яî (ядерцевих орган³затор³в) ³ структур³ їхн³х локус³в рäÍê в ³нтерфаз³. âстановле- но значн³ зì³ни розì³р³в Яî, що в³дображує знижений р³вень їхньої активност³, а також зì³ни характеру конденсац³ї локус³в рäÍê в ³нтерфаз³. àвтори припускають, що â- хроìосоìи жита “генетично ³нертн³”, але “хроìосоìно активн³” [91]. äетально вивченою є характерна гете- рохроìатинова дистальна частина â-хро- ìосоì [92]. Поì³тн³ у ìетафаз³ субтело- ìерн³ гетерохроìатинов³ д³лянки à- ³ â- хроìосоì ìають однакову ìорфолог³ю, обидв³ ì³стять велику к³льк³сть повторюва- ної äÍê, хоча її конфорìац³я в ³нтерфаз³ у â-хроìосоì є ìенше конденсованою. ðодини повтор³в E3900 ³ D1100 скла- даються ³з низки фрагìент³в неспор³дне- них елеìент³в. Збирання кожної родини в³дбувається в саì³й â-хроìосоì³, а їхня неспор³днен³сть є насл³дкоì внутр³шньо притаìанної нестаб³льност³ субтелоìер- ної д³лянки â-хроìосоì. òакиì чиноì, за перебудови в³дпов³дає сп³льний процес. Припускають, що родини E3900 тa D1100 виникли ³з частини à геноìу, який зазнав низки аìпл³ф³кац³й внасл³док його розташування у найдистальн³ш³й д³лян- ц³ хроìосоìи. Ще не в³доìий процес д³є на â-гетерохроìатиновий доìен огуль- но, створюючи перебудови типу, переваж- но, дупл³кац³й, а не делец³й. Íа дуìку ав- äетальний анал³тичний огляд даних щодо â-хроìосоì жита наведено у ро- бот³ [60], п³сля якого опубл³ковано багато нової ц³кавої ³нфорìац³ї. Б³льш³сть, якщо не вс³ усп³хи в ц³й галуз³ зроблено завдяки ³дентиф³кац³ї B-специф³чних посл³довнос- тей жита – родини D1100 ³ E3900 високо повторюваних посл³довностей, в³дкритих у 1990-х роках [83, 84]. â-хроìосоìи складаються ³з посл³дов- ностей, що є переважно сп³льниìи з таки- ìи à-хроìосоì [58, 85]. öе св³дчить про те, що â-хроìосоìи виникли з à-хроìо- соì, але â-хроìосоìи ìають ³ суттєв³ в³д- ì³нност³ у субтелоìерн³й д³лянц³, де ло- кал³зован³ D1100 ³ E3900 родини високо- повторюваної äÍê. Із використанняì цих посл³довностей â-хроìосоìи жита були забарвлен³, що дозволило в³зуал³зувати їхнє положення в ³нтерфаз³. âстановлено, що â-хроìосо- ìи форìують л³н³йн³ ланцюжки, ³ к³нц³ їхн³х довгих плечей зазвичай локал³зован³ у най- ìенш конденсованоìу хроìатин³. â-хро- ìосоìи є ф³зично асоц³йованиìи, особли- во коли вони присутн³ у парних к³лькостях [86, 87]. Щодо присутност³ повтор³в рäÍê на â- хроìосоìах жита ³снують р³зн³ дуìки. Пер- ш³ результати, отриìан³ у 1970-х роках, показали їхню присутн³сть у â-хроìосоìах л³н³ї Lindström, у якої â-хроìосоìи жита додан³ до гексаплоїдної пшениц³ [88], але нараз³ вважається, що стандартн³ â-хро- ìосоìи не ì³стять ген³в рðÍê. ó 1990-х роках анал³зували присутн³сть ³ розпод³л к³лькох повторюваних посл³дов- ностей за допоìогою ISH. ðезультати до- сл³джень показали, що певн³ субтелоìерн³ посл³довност³, локал³зован³ на à-хроìосо- ìах, ìають г³бридизац³йн³ сигнали на â- хроìосоìах, але ³нш³ повторюван³ à-пос- л³довност³, включаючи рибосоìн³ гени, не г³бридизуються з â-хроìосоìаìи [89 ,90]. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 113 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя них з такиìи à-хроìосоì. â-специф³чн³ посл³довност³ локал³зован³ у гетерохроìа- тиновоìу к³нц³ довгого плеча хроìосоìи. ìожливо, вони виникли в³д à-хроìосоìи п³сля багатьох перебудов, переважно дуп- л³кац³й. ðодина повтор³в E3900 походить в³д ретротранспозону Ty3-gypsy, а с³ìейс- тво D1100 не ìає жодних ознак генного походження. ñхеìатично орган³зац³ю â- хроìосоì жита наведено на рис. 4. В-хðомоñомè àвñòðàë³йñüкої мàðãà- ðèòкè Brachycome dichromosomatica. àвстрал³йська ìаргаритка Brachycome (=Brachyscome) dichromosomatica (2n=4) є ц³кавою рослиною, як³й властива над- звичайно висока геноìна пластичн³сть. Її кл³тини ì³стять чотири à-хроìосоìи, для яких є характерниì високий пол³ìорф³зì за гетерохроìатиновиìи сегìентаìи, ³ до трьох великих â-хроìосоì, а також р³з- ну к³льк³сть ì³кро-â-хроìосоì. При цьоìу велик³ ³ ì³кро-â-хроìосоìи р³дко зустр³ча- ються разоì в одн³й ³ т³й же рослин³. âияв- лено велику к³льк³сть вар³ант³в кар³отип³в як для à, так ³ для â-хроìосоì [59], що ус- кладнює класиф³кац³ю хроìосоìних пол³- ìорф³зì³в. Прикìетно, що ì³нлив³сть à- тор³в, ìає ì³сце доб³р перебудов, який до- поìагає створювати регулярну структуру, под³бну до такої, яка оч³кується в³д звичай- них високо повторюваних тандеìних утво- рень [92]. ñтуп³нь цих перебудов ³ складн³сть ор- ган³зац³ї вищого порядку â-специф³чних родин повтор³в вказує на те, що неста- б³льн³сть є властив³стю саìого доìену. Íе виключено, що в цьоìу доìен³ репл³кац³я äÍê якось пошкоджена, що призводить до частих порушень, як³ репаруються у спе- циф³чний спос³б. ìожливо ³снує зв’язок ì³ж ц³єю нестаб³льн³стю ³ в³дсутн³стю роз- д³лення сестринських хроìатид у пери- центроìерн³й д³лянц³ п³д час процесу не- розходження. Повторювана посл³довн³сть E3900 по- ходить в³д ретротранспозону Ty3-gypsy. ìожливо, що атав³стичний E3900 капсид- ний пептид надав ³ìунност³ проти ендоген- них ретротранспозон³в, зìеншуючи гене- тичний тягар хазяїна. ìожливо також, що цей б³лок бере участь у ìехан³зì³ транс- д³ючого нерозходження. ðодина повтор³в D1100 не ìає жодних ознак генного по- ходження. âстановлено, що тер- ì³нальна д³лянка, де роз- ì³щен³ специф³чн³ â-посл³дов- ност³, є також ì³сцеì, в яко- ìу â-хроìосоìи з’єднуються (кон’югують) у ìетафаз³ І, щоб пот³ì правильно розходити- ся; цей процес є визначаль- ниì для передач³ (трансì³с³ї) â-хроìосоì [93, 94]. ìожли- во, що нестаб³льн³сть субтер- ì³нального â-доìену в³д³грає ключову роль у п³дтриìання ì³нливост³ процес³в трансì³с³ї â-хроìосоì. òакиì чиноì, â-хроìосо- ìи жита складаються ³з посл³- довностей, переважно, сп³ль- Рèñ. 4. îрган³зац³я посл³довностей, генетична та хроìатинова орган³за- ц³я â-хроìосоì жита: на нижн³й хроìатид³ показано ñ-бенди гетерохро- ìатинових д³лянок; ìПЗ – ì³тоз у пилковоìу зерн³ (за: [8]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1114 В.А. Куíàх забарвлення антит³лаìи H4Ac12 ³ H4Ac16 [66]. ö³ в³дì³нност³ узгоджуються з тиìи, що спостер³гаються ì³ж аутосоìаìи ³ стате- виìи хроìосоìаìи у ссавц³в, хоча неак- тивна X-хроìосоìа є дуже зб³дненою на вс³ чотири р³зн³ ацетильован³ форìи г³сто- ну H4. Ще одну под³бн³сть ì³ж неактивни- ìи â-хроìосоìаìи та õ-хроìосоìою вид- но з анал³зу часу репл³кац³ї äÍê у к³нчиках корен³в. âиявили, що â-хроìосоìи пор³в- няно з à-хроìосоìаìи ì³тяться п³зн³ше, у п³зн³й S-фаз³ (див. [15]). âид³лено родину високо повторюваних посл³довностей Bd49-розì³роì 176 пн, як³ складають близько 10 % великої â-хро- ìосоìи. Із застосуванняì г³бридизац³ї in situ (ISH) локал³зовано посл³довн³сть цен- троìерної д³лянки. âиявлено, що вс³ до- сл³джен³ â-хроìосоìи ìають дуже ìети- льован³ повтори Bd49. îднак у р³зних â- ³золятах встановлено в³дì³нност³ щодо розташування Bd49-под³бного с³ìейства у саìих â-хроìосоìах [63]. ×исленн³ коп³ї ц³єї посл³довност³ ви- явлено у вид³в роду Brachycome без â-хроìосоì, таких як B. eriogona, B. ciliaris, B. segmentosa тa B. multifida. Інш³ види, у тоìу числ³ 0B-рослини B. dichromosomatica тa 0B- ³ +B-рослини B. curvicarpa та B. dentata, ìають к³лька або зовс³ì не ìають таких коп³й. âизначити ф³- логенетичн³ зв’язки було неìожливо з при- чини великої внутр³шньогеноìної гетеро- генност³ зазаначених посл³довностей. ê³лька коп³й посл³довностей Bd49 знайдено в одн³й ³з à-хроìосоì B. dichromosomatica. ö³ та викладен³ вище дан³ дозволили припустити три ìожли- вост³, що пояснюють цю особлив³сть: • п³д час утворення â-хроìосоìи цент- роìера, набута шляхоì фрагìентац³ї в³д à-хроìосоìи, потрапила у поло- ження, суì³жне з Bd49-под³бною пос- л³довн³стю; хроìосоì вища за ту, що спостер³гають у â-хроìосоì, â-хроìосоìи ìають в³днос- но консервативн³шу структуру. öе ìоже св³дчити про ³снування контрольного ìе- хан³зìу п³дтриìання стандартної â-хро- ìосоìи. âелик³ â-хроìосоìи B. dichromosom­ atica ìають багато сп³льних ознак ³з â-хро- ìосоìаìи багатьох ³нших вид³в рослин. âони у першоìу ì³тоз³ пилкового зерна за- знають нерозходження з наступною спря- ìованою сегрегац³єю до генеративного ядра; вони не дають явного фенотип³чного ефекту ³ гетерохроìатин³зован³. ö³ â-хро- ìосоìи ì³стять генний кластер рибосоì- ної ðÍê, локал³зований б³ля к³нця корот- кого плеча, а в деяких випадках б³ля цент- роìери. îднак у тканин³ листка ц³ гени не активн³. àìпл³ф³кац³я внутр³шнього транс- крибованого спейсера (ITS2) з рослин, що не ì³стили â-хроìосоì (0B рослин) ³ пор³вняння цих ITS2 з в³дпов³дниìи пос- л³довностяìи з ì³кророзс³чених â-хроìо- соì виявило, що сайт рестрикц³ї SfcI при- сутн³й лише в ITS2 рäÍê â-хроìосоì. åкс- периìенти ³з застосуванняì Пëð на основ³ зворотної транскриптази показали, що рäÍê â-хроìосоì не транскрибується. òак саìо Пëð на основ³ зворотно транскрибо- ваної суìарної ðÍê з рослин, що ì³стять â- хроìосоìи, ³з застосуванняì специф³чних прайìер³в для ITS2 â-хроìосоì, не вияви- ла â-хроìосоìного транскрипту [95]. ìехан³зì, що контролює транскрипц³й- ну активн³сть рäÍê â-хроìосоì, не визна- чено. Íе виявлено в³дì³нностей ì³ж харак- тероì ìетилювання рäÍê 0B- ³ â-вì³сних рослин. âстановлено в³дì³нност³ ì³ж à ³ â-хроìосоìаìи п³сля ³ìуноì³чення анти- т³лаìи, специф³чниìи для р³зних ацети- льованих форì г³стону H4. Íа в³дì³ну в³д A-хроìосоì, як³ у своєìу загал³ яскраво ì³тилися, â-хроìосоìи слабенько ì³ти- лися антит³лаìи проти H4Ac5 ³ H4Ac8. òа- ких в³дì³нностей не виявлено п³сля ³ìуно- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 115 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ливо, що вс³ типи â-хроìосоì походять в³д одн³єї сп³льної предкової â-хроìосоìи [59]. Кðàпêопод³бí³ ì³êðо-В-хðоìоñоìè, на в³дì³ну в³д великих â-хроìосоì, ì³то- тично не стаб³льн³ ³ в соìатичних ткани- нах окреìих рослин вар³юють за к³льк³с- тю. âони не спаровуються з à чи â-хро- • посл³довн³сть Bd49 випадково накопи- чувалася в центроìер³; • A-хроìосоìа колон³зувалася посл³дов- ностяìи з â-хроìосоìи. Íе виключена ìожлив³сть того, що â- хроìосоìа B. dichromosomatica еволю- ц³онувала п³сля ì³жвидової г³бридизац³ї з B. eriogona або B. ciliaris [63]. à ³ â-хроìосоìи рос- лин B. dichromosom­ atica з р³зниìи вар³ан- таìи кар³отип³в вивчен³ шляхоì коìп’ютерного анал³зу хроìосоìних зображень п³сля ISH. ðи- босоìну äÍê ³ â-спе- циф³чну посл³довн³сть Bd49 виявлено на вс³х â- хроìосоìах. îкр³ì не- великих в³дì³нностей за розì³роì, виявлено два основних типи â-хроìо- соì, що в³др³знялися за пол³ìорф³зìоì рäÍê, положенняì Bd49 та к³льк³стю їхн³х коп³й. â- хроìосоìи вс³х популя- ц³й не в³др³знялися одна в³д одної за довжиною, але у цитодеì³в A1, A2 та A4 посл³довн³сть Bd49 локал³зована б³ля цен- троìери, а у A3 ця пос- л³довн³сть локал³зована б³ля к³нця довгого плеча. öе узгоджується ³з дов- готривалою географ³ч- ною ³золяц³єю цитоде- ìу A3. àвтори вважають, що оск³льки â-хроìосо- ìи в ус³х цитодеìах ì³с- тять рäÍê, Bd49 ³ пос- л³довн³сть Bdm29, яка присутня ³ в ì³кро-â-хро- ìосоìах (рис. 5), ìож- Рèñ. 5. îрган³зац³я посл³довностей та хроìатину â-хроìосоì Brachycome di­ chromosomatica: а – велика â-хроìосоìа ì³стить еухроìатинову ³ гетерохро- ìатинову äÍê та є п³зно репл³кованою ³ г³поацетильованою по г³стону H4; б – ì³кро-â хроìосоìа ì³стить гетерохроìатинову äÍê, яка репл³кується протягоì S-фази ³ є г³поìетильованою по г³стону H3 Lys4 ³ г³перìетильованою по H3 Lys9. Повтори Bdm29 утворюють пол³ìорфну гетерохроìатинову д³лянку, вони ³нко- ли виявляються на à хроìосоì³ 1. Повтори 18S/25S рибосоìної äÍê на великих â-хроìосоìах є транскрипц³йно неактивниìи. GISH – геноìна in situ г³бриди- зац³я (за: [8]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1116 В.А. Куíàх го складу ³ походження ì³кро-â-хроìо- соì. àвтори [53] встановили, що Bdm54 тa Bdm29 розкидан³ по вс³й ì³кро-â-хро- ìосоì³, що робить дуже ìалойìов³рниì походження â-хроìосоì в³д A-хроìосоì шляхоì простого вир³зання. òак саìо на- вряд чи â-хроìосоìи ìогли безпосеред- ньо ³нтегруватися в à-наб³р ³ сфорìувати пол³ìорфн³ гетерохроìатинов³ сегìенти. Форìування ì³кро-â-хроìосоì є, очевид- но, складниì ³ тривалиì процесоì. òакиì чиноì, у австрал³йської ìарга- ритки B. dichromosomatica описан³ як ве- лик³, так ³ ì³кро-â-хроìосоìи. І т³ й ³нш³ несуть неактивний рибосоìний генний кластер. âелик³ â-хроìосоìи ì³стять ро- дину â-специф³чних повтор³в Bd49, ло- кал³зованих, як правило, в центроìер³. Його численн³ коп³ї присутн³ в à-хроìосо- ìах спор³днених вид³в, а в à-хроìосоìах саìої B. dichromosomatica їх лише к³лька коп³й. ì³кро-â-хроìосоìи ìають сп³льн³ посл³довност³ з à-хроìосоìаìи, велики- ìи â-хроìосоìаìи ³ ì³стять â-специф³чн³ повтори Bdm54 ³ Bdm29. âелик³ ³ ì³кро-â- хроìосоìи, очевидно, ìають сп³льне по- ходження. Íе виключено, що â-хроìосо- ìи утворилися шляхоì простого вир³зання ³з à-хроìосоì. ñхеìатично структуру ве- ликих ³ ì³кро-â-хроìосоì австрал³йської ìаргаритки представлено на рис. 5. Чàñòоòà ³ ê³ëüê³ñòü óже на початок нашого стол³ття â-хро- ìосоìи описано б³льше, н³ж у 1300 вид³в рослин ³ ìайже у 500 вид³в тварин. Що сто- сується рослин, то вони описан³ переваж- но для представник³в Graminea ³ Liliacea, ìожливо тоìу, що ц³ групи рослин характе- ризуються високою ³нтенсивн³стю ³ пор³в- няною легк³стю кар³олог³чного вивчення. â-хроìосоìи виявлено у багатьох вид³в рослин, як³ не є саìозапильниìи ³ не зазнають значної селекц³ї на фертильн³сть. Íа нос³я â-хроìосоì у б³льшост³ випадк³в ìосоìаìи у ìейоз³, але успадковуються через чолов³ч³ та ж³ноч³ гаìети. ñклад ì³к- ро-â-хроìосоì вивчали, отриìуючи їхню äÍê шляхоì ì³кророзс³чення ³ подальшо- го DOP-Пëð-анал³зу. За допоìогою ñау- зерн-г³бридизац³ї показано, що â-хроìо- соìи ìають сп³льн³ посл³довност³ з A-хро- ìосоìаìи. âони ìають звичайн³ телоìерн³ посл³довност³ та ìалу к³льк³сть коп³й рäÍê, що св³дчить про їхню спор³днен³сть ³з б³ль- шиìи â-хроìосоìаìи [53, 96]. ó ì³кро-â-хроìосоìах було виявле- но велику к³льк³сть коп³й нового, â-спе- циф³чного, високо ìетильованого тан- деìного повтору Bdm29, в à-хроìосо- ìах к³льк³сть таких коп³й була незначною. âелику к³льк³сть коп³й Bdm29 було вияв- лено також в гетерохроìатинових пол³- ìорфних сегìентах на довгоìу плеч³ хро- ìосоìи 1 у деяких рослин двох диких по- пуляц³й. Bdm29-под³бн³ посл³довност³ знайдено також у великих â-хроìосоìах B. dichromosomatica, B. dentata і, ìен- шою ì³рою, у B. curvicarpa. öе вказує на те, що посл³довн³сть Bdm29 є дуже кон- сервативною, хоча її значення та еволюц³я ще не в³доì³. ìожливо, ця посл³довн³сть важлива для такої функц³ї â-хроìосоìи, як ìехан³зì її власної передач³ (трансì³с³ї), ³ який к³лька раз³в незалежно еволюц³ону- вав при форìуванн³ р³зних â-хроìосоì. ìожливо також, що ця посл³довн³сть ево- люц³онувала на початку еволюц³ї â-хроìо- соì ³ збер³галася в ус³х типах â-хроìосоì ³з р³зниì чи без жодного функц³онального значення. З пол³ìорфних гетерохроìатинових блок³в à-хроìосоì вид³лено короткий тан- деìний повтор Bds1. öей повтор присут- н³й також на ì³кро-â-хроìосоìах [97]. П³зн³ше було вид³лено â-специф³чну висо- ко повторювану посл³довн³сть Bdm54, ³ вс³ â-специф³чн³ посл³довност³ разоì з ³нши- ìи в³доìиìи посл³довностяìи використа- но для досл³дження детального геноìно- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 117 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя пуляц³йн³ в³дì³нност³ у частот³ â-хроìосоì залежать, основниì чиноì, в³д чотирьох чинник³в: • селективних фактор³в (наприклад, еко- лог³чної толерантност³ нос³їв â-хроìо- соìи даної популяц³ї до уìов довк³лля); • ³сторичних фактор³в, тобто к³лькост³ ге- нерац³й в³д часу виникнення â-хроìо- соì; • трансì³сивних особливостей, зуìов- лених в³дì³нностяìи ì³ж популяц³яìи в ³нтенсивност³ акуìуляц³ї â-хроìосоì; • випадкових чинник³в (наприклад, д³ї ге- нетичного дрейфу в популяц³ї невели- кого розì³ру). óс³ чотири групи чинник³в ìожуть д³яти ³ одночасно, що утруднює оц³нку в³днос- ної важливост³ будь-якого одного факто- ра. â³дносну роль (важлив³сть) цих чинни- к³в ìожна отриìати за п³драхунку к³лькост³ â-хроìосоì серед орган³зì³в, узятих з од- н³єї популяц³ї, под³бно тестаì ³з вивчення транспозон³в у дрозоф³ли [100]. ìаксиìальна к³льк³сть â-хроìосоì, виявлена у р³зних вид³в рослин, широко вар³ює ³, очевидно, залежить в³д в³днос- ної ³нтенсивност³ названих вище чинни- к³в. Íаприклад, серед зернових культур виявлено ³ так³ орган³зìи, як³ ì³стять 34 â-хроìосоìи, зб³льшуючи вì³ст ядерної äÍê на 155 % – вважається, що це ре- зультат доìестикац³ї [12]. ó дикорослих рослин, таких як Lolium perenne [12] ³ B. dichromosomatica [101] не виявлено рос- лин, що несли б³льше, н³ж 3 â-хроìосо- ìи; проте у шн³т-цибул³ A. schoenoprasum зустр³чалися рослини з двадцятьìа â-хро- ìосоìаìи [102]. ö³кавиìи ³ важливиìи є результати, от- риìан³ при вивченн³ двадцять одн³єї при- родної популяц³ї кукурудзи ³з П³вн³чної àр- гентини (досл³джено 1120 рослин). ö³ по- пуляц³ї, що належать до 13 аборигенних рас, вирощуються на р³зних висотах – 80– 3620 ì над р³внеì ìоря. 19 популяц³й були їхня присутн³сть ìайже не впливає. öе зу- ìовлене тиì, що â-хроìосоìи не ìають важливих ген³в ³з специф³чниìи феноти- п³чниìи ефектаìи, необх³дниìи для нор- ìального розвитку. âиявлен³ в р³дк³сних випадках гени, зокреìа гени рðÍê є, пе- реважно, ³нактивованиìи. Щоправда, ос- танн³ì часоì показано активну транскрип- ц³ю ген³в рðÍê, що локал³зован³ на â-хро- ìосоì³ Crepis capillaris [20], а також низку â-локал³зованих ген³в у ссавц³в, зокреìа у ìиш³ Apodemus flavicollis [98] та лисиц³ Vulpes vulpes [99]. ó саìозапильних вид³в â-хроìосоì не виявлено, оск³льки в норì³ вони ìають ìе- хан³зìи накопичення ³ к³льк³сть â-хроìо- соì за ³нбридингу надто зростатиìе. â- хроìосоì також не виявлено у дуже в³дсе- лектованих сорт³в, оск³льки вони зазвичай ìають шк³дливий вплив на фертильн³сть, тоìу â-хроìосоìи вторинно ел³ì³нують- ся у процес³ селекц³йних роб³т. îск³льки â- хроìосоìи ìожна достов³рно визначити лише п³сля довол³ трудоì³сткого цитоло- г³чного досл³дження, ìожливо припустити, що вони присутн³ у набагато б³льшої, н³ж в³- доìо, к³лькост³ вид³в, як³ ще не достатньо, або й зовс³ì не вивчен³. ó природних популяц³ях присутн³сть â-хроìосоì ìоже досягати дуже високих частот. â одн³й ³ т³й саì³й популяц³ї впро- довж к³лькох рок³в часто виявляли ста- б³льну частоту â-хроìосоì. öе схиляло до дуìки, що такий хроìосоìний пол³ìор- ф³зì перебуває у стан³ р³вноваги ³ є ре- зультатоì д³ї двох р³зноспряìованих сил – виникнення â-хроìосоì, що зб³льшує їхню частоту, та шк³дливого впливу на при- стосован³сть ос³б, що несуть â-хроìосоìу ³ який ìає тенденц³ю зìеншувати часто- ту. ñьогодн³ â-хроìосоìний пол³ìорф³зì ³нтерпретується як динаì³чна систеìа, в як³й частота пост³йно зсувається завдяки “боротьб³” за ³снування ì³ж à- ³ â-хроìо- соìаìи. ó ц³лоìу ж вважається, що ì³жпо- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1118 В.А. Куíàх лише результатоì сто- хастичних процес³в [103]. òакиì чиноì, â-хроìо- соìи широко розповсюд- жен³ в природних попу- ляц³ях “â-вì³сних” вид³в, тобто у вид³в рослин, у яких вони зустр³чають- ся в прин цип³. Íаприклад, у жита ³ кукурудзи їх ìож- ливо знайти в ус³х рег³о- нах, де вони ростуть у ди- коìу чи нап³вдикоìу стан³. Проте виняткаìи є багато сорт³в ³, особливо, ³нбред- н³ л³н³ї, у яких â-хроìосо- ìи зов с³ì в³дсутн³. òут, як приклад, ìожна навести дан³, отриìан³ при вивчен- н³ ì³кроспорогенезу у 72 рослин попкорну (р³зно- видн³сть кукурудзи). ìаси ядерної äÍê, так що â-хроìосоìи зустр³чаються в кл³тинах, поки ця ìакси- ìальна ìежа не перевищується [103]. àвтори також вважають, що кл³нальна ì³нлив³сть за вì³стоì à-äÍê у кукурудзи ³ пов’язана з нею зворотна кореляц³я час- тоти â-хроìосоì з град³єнтоì висоти ìає адаптивне значення, що п³дтверджується наступниìи даниìи: • проанал³зован³ популяц³ї не розпод³- лен³ по трансект³ (див. рис. 6). âони культивувалися кор³нниì населенняì ³ є дуже ³нбредниìи; генний пот³к ì³ж ниìи ìалойìов³рний; • под³бний характер ì³нливост³ виявле- но ³ в к³лькох ³нших незалежних групах популяц³й, розпод³лених повздовж р³з- них географ³чних зон öентральної àìе- рики, ìексики ³ ñШà. Под³бн³сть тип³в кл³нальної ì³нливост³ важко пояснити пол³ìорфниìи за к³льк³стю â-хроìосоì. ×астота рослин ³з â-хроìосоìаìи вар³ю- вала в р³зних популяц³ях в³д 0 до 94 %. ê³ль- к³сть â-хроìосоì на рослину коливалася в ìежах 0-8, найчаст³ше стр³чалися росли- ни, що ì³стили 0, 1, 2 або 3 â-хроìосо- ìи. Популяц³ї, в яких к³льк³сть â-хроìосоì вар³ювала, ìали позитивну ³ статистично достов³рну кореляц³ю середньої к³лькост³ â-хроìосоì ³з висотою зростання (рис. 6). ó 17 популяц³й у рослин без â-хроìо- соì (2n=20) вивчали вì³ст äÍê (à-äÍê). âиявлена вар³абельн³сть у 36 % за вì³стоì à-äÍê (5,0-6,8 пкг). âстановлено негатив- ну кореляц³ю ì³ж вì³стоì à-äÍê ³ висо- тою культивування рослин, та ì³ж вì³стоì à-äÍê ³ середньою к³льк³стю â-хроìо- соì. öе св³дчить про те, що ìає ì³сце т³с- ний взаєìозв’язок ì³ж к³льк³стю äÍê à- хроìосоì ³ к³льк³стю â-хроìосоì. àвтори припускають, що ³снує ìаксиìальна ìежа Рèñ. 6. ðозпод³л рослин кукурудзи за вì³стоì â-хроìосоì з п³вн³чної àрген- тини. ×астоту рослин ³з â-хроìосоìаìи в³дображує розì³р чорного сектора (за: [103]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 119 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя Íе знайдено в³дì³нностей у частот³ рослин з â-хроìосоìаìи ì³ж диплоїдаìи ³ пол³п- лоїдаìи, але встановлено, що â-хроìосо- ìи част³ше трапляються у родинах ³з вели- киì розì³роì геноìу [38]. Припускається, що велик³ геноìи виграють в³д присутност³ â-хроìосоì тоìу, що б³льш³ к³лькост³ не- кодуючої äÍê ìожуть створювати сприят- лив³ш³ чи толерантн³ш³ уìови для виник- нення â-хроìосоì, як³ саì³ ìають багато сп³льного з A-хроìосоìаìи (як, напри- клад, у жита), за виняткоì â-специф³чної терì³нальної д³лянки (див. [9]). Переконливо доведено, що таì, де трапляються â-хроìосоìи (у “â-вì³сних” рослин), вони сильно впливають на зна- чення ядерної äÍê з ус³ìа насл³дкаìи цьо- го для ³ндив³д³в ³ природних популяц³й. Íа- приклад, геноì жита ìає значення ядерної äÍê для à-хроìосоìного набору 1ñ=8,28 пкг=8114 ìпн, а одинична â-хроìосоìа ìає розì³р 800 ìпн, що у чотири рази б³ль- ше за розì³р геноìу араб³допсису. Якщо врахувати, що в природних популяц³ях жита стр³чаються здеб³льшого дв³ та чоти- ри â-хроìосоìи, стає зрозуì³лиì ступ³нь ³ розìах пол³ìорф³зìу, пов’язаного з циìи надкоìплектниìи елеìентаìи. ñеред- ня частота â-хроìосоì у B-вì³сних рос- лин низки популяц³й жита вар³ює в³д 6,6 % до 54,0 % [12], а додаткова äÍê у рослин³ жита з чотирìа â-хроìосоìаìи є ìаси- воì 3200 ìпн. â-хроìосоìа у кукурудзи складає близько 4 % суìарного хроìо- соìного об’єìу, ³ є кореляц³я ì³ж к³льк³стю â-хроìосоì ³ розì³роì гетерохроìати- нових вузлик³в, як³ ìожуть ìаскувати вне- сок â-хроìосоì у суìарний розì³р геноìу [103]. äо реч³, у баз³ даних розì³р³в геноìу ³снування â-хроìосоì, як правило, не вра- ховується. ó б³льшост³ вид³в у природних популя- ц³ях â-хроìосоìи виявлено у ìалих к³ль- костях (0–5). Прикладаìи рослин, як³ ìо- жуть ì³стити велик³ к³лькост³ â-хроìосоì âивчали 9 рослин вих³дної популяц³ї ³ 63 рослини п³сля сеìи цикл³в саìозапи- лення. ëише у одн³єї ³з рослин вих³дної по- пуляц³ї, яка фенотип³чно не в³др³знялася в³д ³нших рослин, було виявлено (вперше для попкорну) у ìейоз³ â-хроìосоìи, к³ль- к³сть яких у одн³й ³ т³й же тичинц³ вар³ювала в³д двох до трьох. Присутн³сть â-хроìосоì не позначалася на частот³ х³азì та їхньоìу розпод³л³ в à-хроìосоìах. ñаì³ ж â-хро- ìосоìи спарювалися переважно як б³ва- ленти, коли їх було дв³, а якщо їх було три, вони переважно були ун³валентаìи [104]. â ³нших роботах було ч³тко продеìонс- тровано, що приìусовий ³нбрид³нг при- родно перехреснозапильних вид³в з â- хроìосоìаìи призводить до зìеншення частоти їхнього стр³чання (див. [13]). ðозпод³л â-хроìосоì у р³зних таксоно- ì³чних групах покритонас³нних не випад- ковий, зокреìа, ìає ì³сце значна гетеро- генн³сть у р³зних групах рослин, для деяких властив³ “гаряч³ точки” стр³чання â-хроìо- соì ³ їхня наявн³сть корелює з розì³роì ге- ноìу. àнал³з 979 вид³в з â-хроìосоìаìи дозволив виявити велику р³зницю у їхн³й наявност³ серед однодольних (8 %) ³ дво- дольних (3 %). ó ìежах однодольних гете- рогенн³сть за ц³єю ознакою вражаюча: â- хроìосоìи зустр³чаються у 27,2 % вид³в Commelinales, а у сестринського порядку Zingiberales лише у 4,3 % вид³в. âстанов- лено також набагато б³льшу вар³абельн³сть частоти â-хроìосоì у порядках однодоль- них, н³ж серед дводольних, ³ вони р³дк³с- н³ або в³дсутн³ серед базальних покрито- нас³нних (Nymphaeaceae, Magnoliales, Laurales). ãетерогенн³сть поширюєть- ся також на родини. Íаприклад, дв³ ро- дини з найб³льшою к³льк³стю “B-вì³сних” вид³в – це Poaceae та Asteraceae, є “га- ряч³ точки” трапляння також у вид³в Liliales ³ Commelinales [105]. Íеìає пов³доìлень про â-хроìосоìи у араб³допсису, але їх виявлено у рису [28]. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1120 В.А. Куíàх • еп³генетичниìи в³дì³нностяìи стану хроìатину ³ в³дì³нностяìи у час³ репл³- кац³ї, наприклад, як це описано для B. dichromosomatica [66, 96, 111]; • наявн³стю â-специф³чних посл³довнос- тей як, наприклад, у жита [92]; • окреìиì розташуванняì в ядр³, завдя- ки чоìу ìал³ â-хроìосоìи часто ³зо- люються на перифер³ї ядра у профаз³ ìейозу. Якщо щойно сфорìована â-хроìосо- ìа є одиничною, без “спаринг”-партне- ра, вона переживає ìейоз, не п³длягаючи ел³ì³нац³ї ³з ядра в анафаз³ І (AI), але ìоже втрачатися в анафаз³ ІІ (AII). Якщо в кл³тин³ наявн³ дв³ або к³лька â-хроìосоì, вклю- чаючи їхн³ р³зн³ структурн³ вар³анти, спа- рювання, яке хоч ³ не таке регулярне, як у дисоìних A-хроìосоì, але тиì не ìенше в³дбувається ³ завдяки йоìу â-хроìосоìи передаються гаìетаì. ó багатьох випад- ках â-хроìосоìи зовс³ì не спарюються ³ проходять через ìейоз як ун³валенти, на- приклад, як у Centaurea scabiosa, ³ збер³- гаються в популяц³ях, щоправда спос³б їх- нього збереження достеìенно не в³доìий (подробиц³ такого ìейозу див. [12, 13]). âтрата в ìейоз³, а також шк³длив³ впливи на фенотип ìожуть бути подолан³ досяг- ненняì популяц³йної р³вноваги за допоìо- гою р³зних ìехан³зì³в ì³тотичного ³ ìейо- тичного драйву [13]. ó Lilium callosum трансì³с³я â-хро- ìосоì через пилок є норìальною (ìен- дел³вською), а у ж³ночоìу ìейоз³ драйв в³дбувається за допоìогою спец³ального ìехан³зìу, в основ³ якого лежить асиìет- р³я веретена. âеретено â-хроìосоìи ле- жить поза ìетафазною пластинкою, ближ- че до ì³кроп³лярного к³нця веретена, а не халазального; â-хроìосоìи переходять до ì³кроп³лярного полюсу ìатеринських кл³тин яйцекл³тини приблизно у 80 % ìей- оз³в, а пот³ì – в яйцекл³тину. ó цьоìу ви- падку спостер³гається гнучкий позиц³йний є Silene maritima (0–15), Brachycome lineariloba (0–22) тa A. schoenoprasum (0-20). àж 34 â-хроìосоìи зареєстрова- но в експериìентальноìу ìатер³ал³ у Z. mays (див. [12]). Що ж до розì³ру â-хро- ìосоì, то не в³доì³ види, у яких би â-хро- ìосоìи перевищували розì³р найб³ль- шої з à хроìосоì, описано лише к³лька випадк³в, коли вони р³вн³ та не в³др³зня- ються в³д A-хроìосоì у ì³тоз³, як напри- клад, у Clarkia elegans, Sorghum nitidum тa Rumex thysiflorus . Прикладаìи ³ншої крайност³ є ì³н³атюрн³ “ì³кро-â-хроìосо- ìи” Hypochoeris maculata тa Campanula rotundifolia (детальн³ше див. [9]). ó ц³лоìу частота рослин ³з додаткови- ìи хроìосоìаìи в природних популяц³ях невисока, але вона зростає за несприят- ливих уìов вирощування. äодатков³ хро- ìосоìи част³ше виявляють у рослин, що зростають в екстреìальних уìовах. òоìу деяк³ досл³дники вважають, що â-хроìо- соìи ìожуть п³двищувати адаптивний по- тенц³ал рослин ³ т³ форìи, що їх ìають, ст³йк³ш³, наприклад, до посухи та низьких теìператур [29, 106–108]. îсобливо ч³тко це показано в досл³дах за жорстких уìов зростання [103, 109, 110]. Под³бн³ ефекти описан³ ³ для тварин, наприклад, для сх³д- ноаз³йських ìишей [11]. Òðàíñì³ñ³я â-хроìосоìа утворюється як один ³з продукт³в геноìної реорган³зац³ї й ³зо- люється в³д решти геноìу шляхоì ìейо- тичної ³золяц³ї, тобто, вона не спарюється з à хроìосоìаìи. ãоìолог³чна саìобутн³сть новоутворе- ної â-хроìосоìи забезпечується, очевид- но, к³лькоìа її характерниìи особливо- стяìи: • посл³довност³ â-хроìосоì ìожуть бути сп³льниìи з такиìи A-хроìосоì, але не обов’язково розташовуватися в тоìу ж порядку; • в³дì³нностяìи у розì³р³ à ³ â-хроìосоì; ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 121 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя ìосоì цих двох тип³в. Причина ³ншої по- вед³нки ìалих ³зо-â-хроìосоì полягає в тоìу, що липк³ д³лянки присутн³ ³ у â-хро- ìосоì ³з втратаìи (deficiency-B), ³ у ìалих ³зо-â-хроìосоì, але ц³ д³лянки не активн³, ³ причиною їхньої нездатност³ до кон’югац³ї є в³дсутн³сть терì³нальної частини довгого плеча, яка, очевидно, регулює функц³ону- вання липких сайт³в. âстановлено, що лип- к³ д³лянки, суì³жн³ ³з центроìерою, конт- ролюються транс-д³ючиì елеìентоì/ге- ноì, локал³зованиì у дистальн³й половин³ довгого плеча стандартної â-хроìосоìи (³ довгої ³зо-â-хроìосоìи), як показано на рис. 7. ä³лянка, яка ì³стить елеìент, що конт- ролює нерозходження â-хроìосоì, скла- дається ³з сукупност³ â-специф³чних посл³- довностей, що належать до двох с³ìейств – E3900 тa D1100, з³браних ³з низки повто- рюваних елеìент³в, деяк³ з них представ- лен³ в à геноì³. ó ц³й д³лянц³ не виявлено жодного гена. òоìу питання про те, якиìи генетичниìи процесаìи контролюється нерозходження хроìосоì, яке трапляєть- ся з дуже великою частотою, є невир³ше- ниì (див. [9]). Як св³дчать результати цитолог³чних досл³джень, в анафаз³ першого пилкового ì³тозу центроìери â-хроìосоì функц³о- нують норìально, ³ ìожна бачити як вони розд³лен³ рухаються до протилежних по- люс³в (рис. 7,б). â-хроìатиди тиìчасо- во утриìуються разоì на чутливих липких сайтах (рецепторах) по обидва боки цент- роìери ³, оск³льки веретено асиìетричне, то екватор локал³зується ближче до полю- су, який пасивно(?) включатиìе â-хроìа- тиди в генеративне ядро. Íе в³доìо, якиì чиноì â-специф³ч- на д³лянка сигнал³зує рецептораì зали- шатися з’єднаниìи р³вно ст³льки, ск³ль- ки потр³бно, щоб полегшити спряìоване нерозходження. öе є одниì ³з фундаìен- тальних питань еволюц³ї геноìу, оск³льки ефект без участ³ жодного явного активно- го процесу. Под³бну ìейотичну сегрега- ц³ю â-хроìосоì описано також у Phleum nodosum ³ Plantago serraria. ö³каво, що â- хроìосоìи у P. serraria рухаються до по- люс³в у AI попереду б³валент³в A-хроìо- соì, засв³дчуючи в³дì³нн³сть у взаєìод³ї центроìера/ì³кротрубочки веретена ì³ж A-хроìосоìаìи ³ неспарениìи â-хроìо- соìаìи в одн³й ³ т³й же саì³й кл³тин³. ó рослин, особливо у Gramineae, про- цес драйву â-хроìосоì полягає у безпо- середньоìу нерозходженн³ на стад³ї гаìе- тоф³ту. ó жита нерозходження в³дбувається у першоìу пилковоìу ì³тоз³ та в першоìу ì³тоз³ яйцекл³тини (жито у цьоìу в³дно- шенн³ ун³кальне), а у кукурудзи – у друго- ìу пилковоìу ì³тоз³ та в ³нших ситуац³ях у р³зних ³нших вид³в [12]. Жито (його пилок) ³ кукурудза є зручниìи ìоделяìи, як³ дають найкращу ³нфорìац³ю про б³олог³ю цент- роìер, ì³кротрубочок веретена ³ генетич- них контрольних процес³в, що спричиня- ють пряìе нерозходження, яке ìає ì³сце на специф³чних стад³ях розвитку рослин. Пðяме íеðозходжеííя В-хðомо- ñом у пèëку жèòà. öе явище вперше опи- сане для стандартної â-хроìосоìи жита в 1934 р. [112]. П³зн³ше показано, що вар³ант ³зохроìосоìи, утвореної ³з дов- гого плеча â-хроìосоìи ìає таку ж здат- н³сть до спряìованого нерозходження, як ³ стандартна â-хроìосоìа (рис.7), але ìала ³зо-â-хроìосоìа, утворена ³з корот- кого плеча (у якої неìає терì³нальної д³- лянки довгого плеча â-хроìосоìи), такої здатност³ не ìає. âстановлено, що у стан- дартної â-хроìосоìи, а також у великої ³ ìалої ³зо-â-хроìосоì центроìери в ана- фаз³ пилкового ì³тозу д³ляться норìаль- но, але у стандартної ³ великої ³зо-â-хро- ìосоì по обидва боки центроìери є лип- к³ сайти, як³ перешкоджають норìальноìу розд³ленню хроìатид в анафаз³, спричи- няючи тиì саìиì нерозходження â-хро- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1122 В.А. Куíàх причин, що пояснюють переважне запл³д- нення є те, що â-хроìосоìи в сперì³ї роз- ì³щен³ ³накше, н³ж A-хроìосоìи, локал³зу- ючись на к³нчику [116]. Проте лишається не в³доìиì, як саìе цей позиц³йний ефект надає перевагу при запл³дненн³. ó подальших досл³дах були застосован³ пох³дн³ транслокац³й à-â-хроìосоì ³ де- лец³й, щоб розчленувати â-хроìосоìу на шìаточки р³зного розì³ру ³ оц³нити вплив р³зних д³лянок її довгого плеча ³ центроìер- ної д³лянки на контроль процесу нерозход- ження. âстановлено, що липка д³лянка, яка зуìовлює нерозходження, є гетерохро- ìатиновою, вона суì³жна з центроìерою (д³лянка 3, див. рис. 8). ëише ìала части- на B-специф³чної повторюваної посл³дов- ност³ ZmB, доìен розì³роì близько 700 тпн є необх³дною для взаєìод³ї з центро- ìерниì вар³антоì г³стону Í3 CenH3 для ìехан³зì ìав колись виникнути de novo, а пот³ì швидко закр³питися у дуже консер- вативний спос³б, який дозволив â-хроìо- соìаì жита вижити п³сля їх виникнення у багатьох р³зних популяц³ях. àвтоноìну природу драйву â-хроìо- соì жита ч³тко продеìонстровано в екс- периìентах, як³ показали, що ця загадко- ва хроìосоìа поводила себе так саìо в пилку пшениц³, як ³ у жита, хоча її власти- вост³ спарюватись у ìейоз³ у чужор³дноìу середовищ³ були ослаблениìи [113]. òе ж саìе в³дбувається, якщо â-хроìосоìи S. cereale перенести до S. vavilovii [114]. М³òоòèчíèй дðàйв у кукуðудзè. â-хро- ìосоìи кукурудзи зазнають нерозходжен- ня у другоìу пилковоìу ì³тоз³, при цьоìу сперì³й, що ì³стить â-хроìосоìу, ìає пе- ревагу (приблизно на 70 %) при запл³днен- н³ яйцекл³тини [115]. îдн³єю з ìожливих Рèñ. 7. ãенетична орган³зац³я ³ властивост³ нерозходження â-хроìосоì жита: а – ìасштаб сìуг 5ìкì, ndj – нероз- ходження (non-disjunction); б – перший ì³тоз у пилковоìу зерн³ жита, який характеризується спряìованиì нероз- ходженняì одиничної â-хроìосоìи у напряìку до генеративного ядра. äв³ â-хроìатиди утриìуються разоì за допоìогою двох чутливих липких сайт³в, кожен з яких знаходиться з³ свого боку центроìери. âеретено є асиìе- тричниì ³ â-хроìатиди тиìчасово утриìуються разоì у такий спос³б, що вони пасивно включаються в генеративне ядро. îск³льки под³бний процес у жита в³дбувається ³ в ж³ноч³й генеративн³й сфер³, нащадки за схрещувань 2âх2â ìатиìуть чотири â-хроìосоìи. Пунктирною л³н³єю позначено екватор веретена. ñтр³лки вказують на липк³ сайти. (за: [9]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 123 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя но розходився в анафаз³ І; однак у ìате- ринських кл³тинах пилку (ìêП) â-хроìосо- ìи були повн³стю в³дсутн³ìи. îдна â-хро- ìосоìа завжди форìувала ун³валент, який не асоц³ювався з б³валентаìи à-хроìосоì та розташовувався збоку в³д ìетафазної пластинки. При цьоìу частота ìейотичних порушень у кл³тинах, що ì³стили â-хроìо- соìи, не в³др³знялася в³д контролю [121]. ðозìаїття кл³тин одн³єї рослини за на- явн³стю та к³льк³стю â-хроìосоì зуìов- лене тиì, що в онтогенез³ в³дбуваються їх регулярн³ втрати внасл³док недорепл³ка- ц³ї або нерозходження [122]. â-хроìосо- ìи передаються у спадок не вс³ì нащад- каì ³ їхня к³льк³сть в останн³х ìоже ³стотно в³др³знятися в³д такої у ìатеринських рос- лин [123]. Пол³ìорф³зì популяц³й рослин за â-хроìосоìаìи ìоже п³дтриìуватися в р³вноважноìу стан³ за рахунок частотно- залежного добору гаìет при запл³днен- н³ [124]. ó кукурудзи збереження â-хро- ìосоì в популяц³ї зд³йснюється внасл³док нерозходження та селективного запл³д- нення: сперì³ї з â-хроìосоìою ìають пе- ревагу у раз³ запл³днення яйцекл³тини в 65–70 % випадк³в [74, 115, 125]. ó рослин частиì є постìейотичне нако- пичення â-хроìосоì, зуìовлене тиì, що утворення пилкових зерен в³дбувається завдяки двоì постìейотичниì ì³тотичниì одн³єї тканини к³льк³сть â-хроìосоì ìоже коливатися в³д нуля до ìак- сиìального для ц³єї форìи їхньо- го значення [12, 107, 108, 120]. õа- рактерниì прикладоì тут ìоже бути троп³чний злак Cymbopogon martini var. Motia – джерело еф³рних ол³й, у якого лише в кл³тинах кв³ткових при- ìорд³й виявляли одну-дв³ â-хроìо- соìи, в соìатичних кл³тинах â-хро- ìосоìи не зустр³чались. Íаявн³сть двох â-хроìосоì зуìовлювала фор- ìування в ìейоз³ б³валента, який норìально ор³єнтувався ³ правиль-забезпечення функц³онування â-центро- ìери [117]. ä³лянка 1 у довгоìу плеч³ ìає транс-д³ючу природу, що було п³дтвердже- но в подальших досл³дах. Якщо â-центро- ìерну д³лянку за допоìогою транслока- ц³ї в³дд³лити в³д к³нчика довгого плеча, B- A-хроìосоìа, що ì³стить â-центроìеру, збер³гає здатн³сть до нерозходження, але лише тод³, коли ³нша реципрокна A–B хро- ìосоìа, що ì³стить довге плече â-хроìо- соìи, присутня в т³й же кл³тин³ [118]. âаж- ливою є також чутлива липка д³лянка 3, яка забезпечує функц³онування центроìери ³ нерозходження як незалежних коìпонен- т³в ìехан³зìу накопичення â-хроìосоì: еп³генетично сайленсована â-центроìера (дицентрична хроìосоìа як насл³док â-à- транслокац³ї) все ще виявляє властив³сть нерозходження [119]. òакиì чиноì, â- хроìосоìа кукурудзи ìоже бути (³ вже є) зручною ìоделлю для вивчення деяких ìе- хан³зì³в функц³онування геноìу, зокреìа, ìехан³зì³в нерозходження, а також орган³- зац³ї ³ функц³ї центроìери (див. [9]). Дèíàì³êà ³ ê³ëüê³ñíèй поë³ìоðô³зì àнал³зуючи динаì³ку â-хроìосоì, сл³д п³дкреслити, що нестаб³льн³сть їхньої на- явност³ та к³лькост³ встановлено не лише в популяц³ях рослин, але й в окреìих рос- линах: у одного й того саìого орган³зìу в р³зних тканинах ³ нав³ть в р³зних кл³тинах Рèñ.8. ñхеìатична структура â-хроìосоìи кукурудзи стосовно нерозходження: д³лянки 1 ³ 2 є транс-д³ючиìи ³ подають сигнали чутливиì липкиì сайтаì суттєвої (essential) д³лянки 3. äелец³я д³- лянок 1 ³ 2 повн³стю пригн³чує нерозходження. ä³лянка 4 ìодиф³- кує р³вень нерозходження, але її втрата не пригн³чує його; ñ – цен- троìера; s – коротке плече (за: [9]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1124 В.А. Куíàх курентно неспроìожниìи ³ ел³ì³нуються у процес³ природного добору. â³дсутн³сть накопичення не означає, що â-хроìосоìа є гетерозисною. Паразитич- н³ â-хроìосоìи п³двищують генетичний тягар у популяц³ях-нос³ях. îтже вони спри- яють еволюц³ї будь-яких генних вар³ант³в у à-хроìосоìах, як³ ìожуть знижувати цей тягар, ел³ì³нуючи накопичення â-хроìо- соì (=гени ст³йкост³ до â-хроìосоì) чи гальìуючи будь-як³ шк³длив³ ефекти (ево- люц³я ген³в толерантност³ до â-хроìосоì). Íаявн³сть певного типу à-хроìосоìно- го генетичного контролю над накопичен- няì â-хроìосоì показана у S. cereale, Festuca pratensis, Z. mays, Hypochoeris maculata, M. maculatus, Pseudococcus affinis, Aegilops speltoіdes та ³нш³. òак³ висновки зроблено здеб³льшого виходячи з даних ì³нливост³ коеф³ц³єнт³в трансì³с³ї орган³зì³в, з усп³х³в штучної селекц³ї з³ створення л³н³й з високиì ³ низькиì коеф³- ц³єн таìи трансì³с³ї ³ з р³зних результат³в, отриìаних завдяки внутр³шньо- ³ ì³жпо- пуляц³йниì схрещуванняì. Є докази того, що â-хроìосоìи жита ìають гени, як³ кон- тролюють свою власну трансì³с³ю [15]. “Паразитичн³” â-хроìосоìи, що втра- тили свої ìехан³зìи акуìуляц³ї, приречен³ на зникнення, якщо вони не стануть гете- розисниìи чи не в³дновлять ìехан³зì нако- пичення в якийсь ìоìент у процес³ довгого шляху до випадкового виìирання. Залеж- но в³д ступеня негативного ефекту, який спричиняється â-хроìосоìаìи п³д час втрати здатност³ до акуìуляц³ї, вони зни- кають з популяц³ї швидко (великий вплив), пов³льно (ìалий вплив) чи дуже пов³льно (незначний вплив). â останньоìу випадку ìожна вважати â-хроìосоìи близькиìи до нейтральних, типоì â-хроìосоì, який не перебуває в р³вноваз³, але такий, що є тиìчасовою стад³єю до зникнення або в³д- новлення хроìосоìного пол³ìорф³зìу. под³лаì, як³ дають початок генеративно- ìу ³ вегетативноìу ядраì. Íерозходжен- ня â-хроìосоì у цих ì³тозах ³ переваж- на ì³грац³я â-хроìатид до генеративного ядра є ìехан³зìоì накопичення â-хроìо- соì. Проте у деяких рослин â-хроìосоìи не накопичуються. ñеред них так³ види, як Poa alpina, P. trivialis, Centaurea scabio­ sa, Ranunculus acris, A. schoenoprasum, Guizotia scabra та ³нш³ (див. огляд [15]). äв³ найпоширен³ш³ ìодел³ еволюц³ї â- хроìосоì – гетерозисна ³ паразитична (або егоїстична) припускають, що частоти â-хроìосоì знаходяться у р³вноваз³ в да- них популяц³ях. ãетерозисна ìодель пос- тулює ³снування балансу ì³ж ефектаìи, що п³двищують пристосован³сть завдяки â-хроìосоìаì, коли вони трапляються у невелик³й к³лькост³ (та не накопичуються) ³ негативниìи ефектаìи, коли їхня к³льк³сть стає великою. òут прикладоì ìоже бути A. schoenoprasum, у якої рослини з â-хро- ìосоìаìи у природних уìовах вижива- ють краще, н³ж рослини без таких хроìо- соì, зокреìа, завдяки тоìу, що вони кра- ще проростають в уìовах посухи [30, 126]. За паразитично-егоїстичною ìоделлю р³вновага є результатоì накопичення â- хроìосоì (як³ зб³льшують свою частоту) ³, як правило, їхнього негативного впли- ву на пристосован³сть нос³їв â-хроìосоì (як³ знижують частоту â-хроìосоì). Пере- важна б³льш³сть досл³джених â-хроìосоì- них систеì узгоджується з паразитичною ìоделлю (див. огляд [15]). ó цих роботах показано, що частота â-хроìосоì ì³н³ì³- зується через зростання їхнього негатив- ного впливу на пристосован³сть хазяїна, коли їхня к³льк³сть зростає. Íаприклад, у жита за наявност³ 16 â-хроìосоì на кл³- тину в³дпов³дн³ рослини гинуть, а якщо на- копичується 4–6 (³ б³льше) â-хроìосоì, то життєздатн³сть рослин знижується. â³д- пов³дно, так³ орган³зìи виявляються кон- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 125 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя фертильност³. âиникає питання: як â-хро- ìосоìи п³дтриìуються в природних попу- ляц³ях, якщо вони ìають шк³дливий вплив, ³ їхня трансì³с³я нижча за ìендел³вську? â³дпов³дь на це запитання дав ì. Пу- ертас: у природних уìовах серед с³янц³в значно б³льше орган³зì³в, що ì³стять â- хроìосоìи, н³ж трапляються так³ серед нас³ння [14]. öе означає, що п³д час ран- н³х стад³й життєвого циклу ìає ì³сце д³я добору на користь с³янц³в, що ì³стять â- хроìосоìи. âстановлено також, що посу- ха зб³льшує в³дсоток проростк³в з â-хро- ìосоìаìи серед тих, що вижили. ó попу- ляц³ї River Wye селективно сприятливих ефект³в для â-хроìосоì достатньо, щоби протистояти їхн³й втрат³ п³д час трансì³с³ї (див. [30]). ö³каво, що в популяц³ї River Irfon â- хроìосоìи є ³дентичниìи за ìорфоло- г³єю, але на популяц³йноìу р³вн³ встанов- лено й в³дì³нност³. ×астота â-хроìосоì на рослину набагато б³льша в Irfon, а в по- тоìств³ рослин з к³лькоìа â-хроìосоìа- ìи ìає ì³сце подальше їхнє накопичення, на в³дì³ну в³д втрати, виявленої в популя- ц³ї River Wye. Íе вивчениì лишається пи- тання, чоìу у двох сус³дн³х ³ дуже под³бних уìовах явно ³дентичн³ â-хроìосоì ìають такий р³зний ìехан³зì трансì³с³ї. “Дуже пàðàзèòèчí³” В-хðомоñомè жèòà. â-хроìосоìи жита дуже ³нвазивн³. Жито є єдиниì серед вивчених вид³в рос- лин, у якого â-хроìосоìи зазнають не- розходження у постìейотичноìу ì³тоз³ ³ в ж³ночих, ³ в чолов³чих гаìетоф³тах ³з по- дальшиì переважниì розпод³лоì у га- ìети. ö³й значн³й тенденц³ї є перешкоди на двох р³внях. По-перше, â-хроìосоìи жита ìають шк³дливий вплив на фертиль- н³сть, а по-друге, вони ìожуть форìувати ун³валенти, як³ часто не потрапляють у га- ìети [94]. ö³ процеси створюють пост³йну ì³нлив³сть к³лькост³ â-хроìосоì, яка при- Íа сьогодн³ в л³тератур³ переважає дуìка про те, що â-хроìосоìи у б³льшост³ вид³в є паразитичниìи чи “егоїстичниìи,” оск³льки у них неìає ген³в ³з специф³чною фенотип³чною функц³єю, вони ìають ìе- хан³зìи не-ìендел³вського накопичення та їхня наявн³сть шк³длива для нос³їв, коли вони присутн³ у великих к³лькостях. òоìу для â-хроìосоìи властивиìи є, очевид- но, свої, специф³чн³ еволюц³йн³ шляхи, як³ у б³льшост³ випадк³в погано зрозуì³л³. äеяк³ досл³дники под³ляють â-хроìо- соìи рослин на три групи: “не паразитич- н³”, “дуже паразитичн³”, “поì³рно парази- тичн³”. Íайкраще вивчениìи прикладаìи популяц³йно-генетичних досл³джень цих хроìосоì є так³ види рослин, як шн³т-ци- буля A. schoenoprasum, жито ³ кукурудза. ö³ об’єкти детально проанал³зован³ в к³ль- кох оглядах [14, 127, 128]. ñпираючись на наведен³ узагальнен³ дан³, розглянеìо ц³ види та їхн³ â-хроìосоìи детальн³ше. “Не пàðàзèòèчí³” В-хðомоñомè Allium schoenoprasum. âивчали при- родн³ популяц³ї британської шн³т-цибул³ A. schoenoprasum, що зростали в River Wye тa River Irfon [129]. ó популяц³ї River Wye б³льш³сть “â-вì³сних” рослин ìали одну чи к³лька â-хроìосоì, проте стр³чалися ³ рослини, що ì³стили 20 â-хроìосоì. ìав ì³сце високий р³вень структурного пол³- ìорф³зìу з-понад 12 р³зниìи типаìи â- хроìосоì, що ìожливо походять в³д най- ìасов³шого Bt-1 типу. ó ц³й популяц³ї â-хроìосоìи є найспе- циф³чн³шиìи, оск³льки у них в³дсутн³ ìе- хан³зìи накопичення. ó середньоìу вони передаються з нижчою частотою, н³ж ìен- дел³вська (0,39 на â-хроìосоìу) ³ тоìу у нащадк³в ìає ì³сце втрата â-хроìо- соì пор³вняно з їхньою к³льк³стю у батьк³в. îц³нка параìетр³в пристосування, зроб- лена в уìовах теплиц³, показала, що зрос- тання к³лькост³ â-хроìосоì позначається негативно на параìетрах життєздатност³ ³ ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1126 В.А. Куíàх â-хроìосоìи кукурудзи зараховують до “слабо паразитичних” перш за все тоìу, що їхн³й шк³дливий вплив виявлено лише тод³, коли к³льк³сть â-хроìосоì у рослин³ велика. âстановлено, що генетичний контроль процесу нерозходження пов’язаний з д³- лянкою саìої â-хроìосоìи, а фактор, що контролює переважне запл³днення, локал³- зований на à-хроìосоìах. öе було визна- чено шляхоì добору генотип³в з високиì (Hm) ³ низькиì (Lm) р³вняìи трансì³с³ї â- хроìосоì (B-TR) за чолов³чою л³н³єю. По- казано, що ген (чи гени), що контролює B-TR, локал³зований у норìальноìу на- бор³, оск³льки B-TR залежить в³д Hm чи Lm статусу батька без â-хроìосоì (форìа 0â). Зроблено висновок, що ìатеринська форìа контролює B-TR чолов³чої форìи, оск³льки статус 0B ìатер³ є Hm, ³ вона за- пл³днюється переважно сперì³альниì яд- роì, що ì³стить дв³ â-хроìосоìи. Якщо ж статус 0B ìатер³ є Lm, вона запл³днюєть- ся невиб³рково 0B або 2B-форìаìи спер- ì³альних ядер [132]. ã³бриди F1 ì³ж Hm тa Lm л³н³яìи одно- р³дн³ та ìають проì³жн³ значення B-TR ³ ìалу вар³ансу. öе дозволило припустити, що у контрол³ переважного запл³днення у кукурудзи зад³яний одиничний великий ген [133]. äоб³р л³н³й на високу ³ низьку B-TR про- ведено також у вар³ант³, коли â-хроìосоìи передавалися за ìатеринською л³н³єю (Hf and Lf lines, в³дпов³дно). âстановлено, що л³н³я Hf ìає ìендел³вський р³вень B-TR, у той час як у л³н³ї Lf в³н нижчий ìендел³всь- кого. ãен чи гени, як³ контролюють B-TR у ìатеринської форìи локал³зован³ на à- хроìосоìах, д³ють на диплоїдноìу р³вн³, при цьоìу алел³ низького р³вня трансì³с³ї є доì³нантниìи. äля виявлення цих фак- т³в було застосовано â-специф³чний зонд pZmâs ³ продеìонстровано, що у форìи зводить до пол³ìорф³зìу на популяц³йно- ìу р³вн³. äетально вивчено повед³нку â-хроìо- соì у гаìетогенез³ жита. ó пах³тен³ вони форìують б³валенти чи ìультиваленти. ó ìетафаз³ І вони форìують ун³валенти, б³- валенти чи ìультиваленти, але норìаль- на ìейотична повед³нка є найважлив³шиì процесоì при визначенн³ трансì³с³ї â-хро- ìосоì [130]. Íа приклад³ генотип³в ³з ви- сокиì (Í) ³ низькиì (L) р³внеì трансì³с³ї â- хроìосоì встановлено, що рослини л³н³ї L з двоìа â-хроìосоìаìи форìують б³ва- ленти лише у 20 % кл³тин на стад³ї ìета- фази І, ³ â-хроìосоìи ел³ì³нуються у виг- ляд³ ì³кроядер на стад³ї анафази І. ó л³н³ї Í â-хроìосоìи форìують б³валенти у ìай- же 90 % ìатеринських кл³тин пилку, ³ вони присутн³ у 85 % пилкових зерен [94]. âис- ловлено припущення про те, що гени висо- кого ³ низького р³вня трансì³с³ї, в³дселек- тован³ в цих л³н³ях, є сайтаìи форìуван- ня х³азì, або принайìн³ гоìолог³чниìи до плече-зв’язувальних сайт³в, локал³зованих на â-хроìосоìах [131]. â³доìо також, що â-хроìосоìа саìа визначає своє власне нерозходження. Íа- приклад, якщо â-хроìосоìи жита пере- нести до ³нших вид³в, процес нерозход- ження в³дбувається норìально. Íа основ³ цього зроблено висновок, що трансì³с³я â-хроìосоì жита ³ особливост³ популяц³й- ного пол³ìорф³зìу визначаються здеб³ль- шого саìиìи â-хроìосоìаìи (див. [14]). “Сëàбо пàðàзèòèчí³” В-хðомоñомè кукуðудзè. Пол³ìорф³зì â-хроìосоì у кукурудзи обуìовлений трьоìа основни- ìи цитолог³чниìи процесаìи: • нерозходженняì â-хроìосоì у друго- ìу ì³тоз³ пилкового зерна, що проду- кує сперì³альн³ ядра з р³зниì числоì â-хроìосоì; • переважниì запл³дненняì сперì³аль- ниì ядроì, що несе â-хроìосоìи; • супрес³єю ìейотичної втрати, якщо â- хроìосоìи не спарен³. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 127 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя вар³ант³в â-хроìосоì. îднак пол³ìор ф³зì, виявлений у популяц³ї A. schoenoprasum, що зростає вздовж River Irfon, ìоже слугу- вати такиì прикладоì. ó ц³лоìу ж, питан- ня причин, частоти ³ шлях³в виникнення но- вих â-хроìосоì потребує подальшого де- тального вивчення. Роëü ³ пåðñпåêòèвè îтриìано значну к³льк³сть даних сто- совно особливостей ìорфолог³ї, часто- ти стр³чання, б³олог³чних ефект³в та ³нших властивостей â-хроìосоì. äосл³джують- ся походження та їхня орган³зац³я на ìо- лекулярноìу р³вн³. ðезультати останн³х до- сл³джень св³дчать, що â-хроìосоìи є, з високою в³рог³дн³стю, геноìниìи парази- таìи, що захоплюють ядро свого хазяїна ³ експлуатують усю ядерну ìашину, необ- х³дну для своєї репл³кац³ї ³ трансì³с³ї, хоча в деяких випадках вони ìають ³ншу хроноло- г³ю репл³кац³ї, н³ж à-хроìосоìи ( див. на- приклад, [9, 14, 15, 50, 111]. âони в³др³з- няються в³д транспозон³в й ³нших форì егоїстичної äÍê тиì, що є автоноìниìи елеìентаìи ³ ìожуть зì³нювати св³й р³вень трансì³с³ї, свою к³льк³сть в окреìих росли- нах ³ частоту в природних популяц³ях. âони ìають здатн³сть поширюватися ³ оптиì³зу- вати свою стратег³ю виживання, але в ìе- жах певних обìежень, що накладаються на них їхн³ìи хазяяìи. â-хроìосоìи жита ìають потужний драйв, що ґрунтується на нерозходженн³ як у чолов³ч³й, так ³ у ж³ноч³й сферах ³ цей драйв достатньо сильний, щоб подолати нав³ть негативний вплив â-хроìосоì на життє- здатн³сть ³ фертильн³сть. îсновниì чин- никоì, який забезпечує пол³ìорф³зì ³ по- пуляц³йну р³вновагу частоти â-хроìосоì є р³вень їхнього спарювання у ìейоз³ як б³ва- лент³в чи ìультивалент³в. За неспарюван- ня, як ун³валенти, вони д³ляться, як прави- ло, в AI ìейозу, а пот³ì ел³ì³нуються в AII у вигляд³ ì³кроядер. Припущення про вир³- 1B рослин л³н³ї Lf ³ у г³брид³в у F1 â-хроìо- соìа в ìейоз³ втрачається (див. [14]). àнал³зуючи под³бн³ явища у рослин ³ тварин, Ж. êаìачо з колегаìи на приклад³ хроìосоì коника Eyprepocnemis plorans запропонували нер³вноважну ìодель для коеволюц³ї à- ³ â-хроìосоì, за якої â-хро- ìосоìи нейтрал³зуються à геноìоì [15]. öя г³потеза розглядає еволюц³ю â-хроìо- соì як безперервний конфл³кт ì³ж части- наìи геноìу з р³зниìи ³нтересаìи, за яко- го впливи â-хроìосоì ìожуть зсуватися в³д паразитичних до нейтральних ³ нав³ть сприятливих. âизначальниì чинникоì не- р³вноважна ìодель вважає результати до- бору на здатн³сть хазяїна ел³ì³нувати â- хроìосоìи чи пригн³чувати їхн³ негативн³ ефекти, або на здатн³сть уникати створен- ня нових паразитичних вар³ант³в â-хроìо- соì. За ц³єю г³потезою “дуже паразитич- н³” â-хроìосоìи жита ³нтерпретуються як слабо нейтрал³зован³ à геноìоì, оск³льки пол³ìорф³зì здеб³льшого контролюєть- ся саìиìи â-хроìосоìаìи. îч³кується, що частота алелей на A-хроìосоìах, що роблять â-хроìосоìи ìенш ³нвазивниìи, зростатиìе. êукурудза ìає ³нший стан нейтрал³зую- чого циклу. ó кукурудзи â-хроìосоìи ìа- ють слабше виражен³ ³нвазивн³ ìехан³зìи накопичення (нерозходження в³дбуваєть- ся лише за чолов³чою л³н³єю) ³ слабо шк³д- лив³ фенотип³чн³ ефекти. ãени, виявлен³ на à-хроìосоìах, що контролюють р³вень трансì³с³ї â-хроìосоì, забезпечують за- хист проти “â-хроìосоìних атак”. âипадок з A. schoenoprasum, коли неìає ìехан³зìу накопичення ³ показан³ сприятлив³ ефекти â-хроìосоì, є рослин- ниì аналогоì коника E. plorans, у якого А­ хроìосоìи ìожуть повн³стю нейтрал³зува- ти â-хроìосоìи. ñл³д п³дкреслити, що у раз³ жита ³ куку- рудзи не виявлено ознак утворення нових ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1128 В.А. Куíàх ó ба га тьох вид³в рос- лин нерозходження у пилковоìу ì³тоз³ є ìе- хан³зìоì накопичення â-хроìосоì, що дозво- ляє їì закр³питися в по- пуляц³ях. Проте ще не- в³доìо, чи є щось сп³ль- не, будь-який зв’язок ì³ж â-центроìераìи р³зних хроìосоì. Íе- ìає в³дпов³д³ ³ на питан- ня, що робить â-цен- троìеру схильною до нерозходження у гаìе- тоф³т³. Íе досл³джено, чи â-хроìосоìи завжди є просто “корзинаìи для сì³ття”, приречениìи в решт³ решт на ел³ì³- нац³ю, чи деяк³ реаль- â-хроìосоì (що ц³лкоì ìоже розвинути- ся з часоì ³ у жита). â³доìо, що нерозход- ження â-хроìосоì кукурудзи у другоìу ì³тоз³ пилку є властив³стю саìих â-хроìо- соì. Проте вир³шальниì фактороì у драй- в³ â-хроìосоì є запл³днення яйцекл³тини переважно сперì³єì, що ì³стить â-хро- ìосоìу, ³ це контролюється геноì(аìи), що знаходяться в à-хроìосоìах (рис. 9) [115]. îтже, ìають ì³сце конфл³кт ³ коево- люц³я ì³ж à геноìоì ³ його паразитичниìи â-хроìосоìаìи, та, як ³ у жита, це є одниì ³з ìехан³зì³в виникнення та п³дтриìання пол³ìорф³зìу к³лькост³ ядерної äÍê у при- родних популяц³ях кукурудзи. îкр³ì того оч³кується багато нової ³н- форìац³ї в³д результат³в анал³зу ³ пор³внян- ня äÍê â-хроìосоì ³з р³зних ³нших вид³в ³ популяц³й, що допоìоже зрозуì³ти еволю- ц³ю некодуючої äÍê, розташованої як в à-, так ³ у â-хроìосоìах. ñьогодн³ вже не викликає жодних суì- н³в³в особливий статус â-центроìери. шальну роль ì³нливост³ р³вн³в спарювання було отриìано, коли при селекц³ї на геноти- пи з високою (H) ³ низькою (L) трансì³с³єю в л³н³ях корейського жита встановили, що трансì³с³я залежить в³д р³вня спарювання â-хроìосоì в MI. ðослини л³н³ї L, що ì³сти- ли дв³ â-хроìосоìи, форìували б³валенти в ì1 лише у 20 % кл³тин, у той час як у л³н³ї Í форìувалося б³льше, н³ж 90 % â-хроìо- соìних б³валент³в [94]. П³зн³ше було вис- ловлене припущення, що те, що вважа- лося “генаìи” р³вня трансì³с³ї, насправ- д³ є сайтаìи х³азìоутворення або сайтаìи зв’язування в саìих â-хроìосоìах. Зв³дси випливає, що â-хроìосоìи жита ìодулю- ють св³й власний р³вень трансì³с³ї, а, отже, ³ свою популяц³йну р³вноважну частоту, ³ пол³ìорф³зì ядерної äÍê у “â-вì³сних” по- пуляц³ях (див. [128, 131]). Повед³нка â-хроìосоì кукурудзи в сенс³ взаєìод³ї хазяїн – паразит складн³- ша, н³ж у жита, оск³льки à геноì кукуруд- зи ìає деякий вплив на р³вень трансì³с³ї Рèñ. 9. ñхеìа пол³ìорфної систеìи взаєìод³ї (”атаки” ³ ”захисту”) ì³ж à- та â-хроìосоìаìи у кукурудзи: ìåЙîЗ: fBtL – доì³нантна алель низького р³вня трансì³с³ї, у ж³ноч³й сфер³ стиìулює ìейотичну втрату непарних B-хроìосоì; fBtH – рецесивна алель високого р³вня трансì³с³ї, у ж³ноч³й сфер³ гальìує втрату непар- них B-хроìосоì п³д час ìейозу. ЗàПëІäÍåÍÍЯ: mBtH – алель, яка зуìовлює висо- ку трансì³с³ю за допоìогою стиìуляц³ї переважного запл³днення яйцекл³тини +B сперì³єì; mBtL – алель, яка в³дпов³дає за низьку трансì³с³ю внасл³док випадково- го запл³днення 0B- чи +B сперì³єì (за: [9]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 129 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя дел³ зуìовлена тиì, що коли â-хроìосоìа є ун³валентоì, її центроìера часто зазнає неправильного под³лу в àІ ìейозу, ³ дає про- дукти р³зного розì³ру такого хибного под³- лу. При вивченн³ цього процесу встановле- но, що центроìера ìає великий надлишок посл³довностей пор³вняно з тиì, який необ- х³дний для норìальної трансì³с³ї. Шляхоì ìолекулярного ³ функц³онального розс³чен- ня â-хроìосоìи кукурудзи встановлено, що її функц³ональна границя, картована в³д- носно ìалого сател³тного повтору (CentC) ³ CRM (центроìерн³ ретротранспозони куку- рудзи) – багатої д³лянки, знаходяться серед ìегануклеотид³в повтору Zmâs [117]. Зон- ди для CentC тa CRM також показали, що ц³ посл³довност³ з à-центроìер присутн³ по вс³й довжин³ â-хроìосоìи, як ³ в їхн³х влас- них центроìерах. ö³ досл³ди продеìонс- трували, що для ìаркування центроìери одних описаних посл³довностей äÍê саìих по соб³ недостатньо; з ц³єю ìетою потр³бно використовувати також г³стон CenH3 [137]. Модуëяц³я ðекомб³íàц³йíèх пðо- цеñ³в у А ãеíом³. âстановлено, що â-хро- ìосоìи жита ìожуть зì³нювати характер розпод³лу х³азì у à-хроìосоìах. При цьо- ìу в потоìств³ рослин ³з â-хроìосоìаìи виявляється б³льша вар³абельн³сть, н³ж у потоìств³ рослин, що не ìали â-хроìо- соì. ãенетичн³ докази зì³н у процесах ре- коìб³нац³ї à-хроìосоì, пов’язан³ з наяв- н³стю â-хроìосоì, було отриìано також на кукурудз³ й ³нших видах рослин (див. [12]). Íезважаючи на потенц³йне значен- ня цих фундаìентальних досл³джень, у се- лекц³ї цe явище ще не застосовується. Дèпëоїдèзàц³я àëопоë³пëоїд³в. âе- лике значення ìає в³дкриття того явища, що â-хроìосоìи виконують функц³ю дип- лоїдизац³ї в³ддалених г³брид³в. ó 70-х ро- ках ìинулого стол³ття в³дкрито диплоїди- зуючу роль â-хроìосоì у тетраплоїдних г³брид³в при схрещуванн³ Lolium perenne x L. temulentum (2n=4x=28). â-хроìосоìи, н³ à-хроìосоìи все ж походять в³д â-хро- ìосоì. ìожливо, що “паразитичн³” â-хро- ìосоìи ìають шк³дливий ефект у тих ор- ган³зì³в, у яких вони є, але вони дають дов- готерì³нову перевагу, д³ючи як селективн³ чинники, що сприяють продукц³ї серед по- тоìства кращих генотип³в, як³ є ст³йкиìи до паразитарних ефект³в â-хроìосоì. Б³льш³сть наших нин³шн³х знань про властивост³ â-хроìосоì отриìано в ла- бораторних уìовах. åфекти â-хроìосоì у дик³й природ³ вивчен³ недостатньо. Íап- риклад, все ще нев³доìо або зовс³ì ìало даних про те, як сильно в³др³зняються пол³- ìорф³зìи за â-хроìосоìаìи у под³бних уìовах навколишнього середовища, або як впливають â-хроìосоìи на пристосо- ван³сть у природних уìовах. äуже важко зд³йснювати досл³ди в природних популя- ц³ях, але на поставлен³ й ³нш³ важлив³ пи- тання ìожна дати в³дпов³д³ лише пров³вши так³ експериìенти. Пðèêëàдí³ àñпåêòè â-хроìосоìи надають нов³ ìожливост³ для ìодиф³кац³ї та вивчення à геноì³в їхн³х вид³в-хазяїв. Їх застосовують при карту- ванн³ à геноìу кукурудзи, ìодулюванн³ ре- коìб³нац³ї, досл³дженн³ структури центро- ìери ³ процесу нерозходження й ³нших ас- пект³в еволюц³ї геноìу, викладених вище. Їх також застосовують у досл³дженнях де- яких культурних рослин. Геíеòèчíе кàðòувàííя кукуðудзè. âперше транслокац³ї ì³ж à- ³ â-хроìосо- ìаìи для вивчення процесу нерозходжен- ня в пилку кукурудзи використано у 1947 р. [134]. З того часу A–B транслокац³ї широ- ко застосовуються в генноìу картуванн³ à- хроìосоì ц³єї рослини [135, 136]. Доñë³джеííя оðãàí³зàц³ї цеíòðоме- ðè. â-хроìосоìи кукурудзи використову- ють як ìодельну систеìу у досл³дженнях орган³зац³ї центроìер. Зручн³сть ц³єї ìо- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1130 В.А. Куíàх ìосоìах якщо ³ в³дбувається, то принайìн³ не швидко. Íа жаль, ще неìає даних про пор³вняльну експрес³ю трансгена, локал³- зованого на à- ³ â-хроìосоìах впродовж к³лькох покол³нь. ó отриìаних життєздатних рослин з ì³н³-хроìосоìою, що походить в³д à-хро- ìосоìи, процес укорочення ìає ì³сце на пол³плоїдноìу чи (для ц³льової хроìосо- ìи) анеуплоїдноìу тл³. ì³н³-хроìосоìи ку- курудзи, отриìан³ з à-хроìосоìи, над³й- но передаються у покол³ннях, у той час як р³вень ìейотичної трансì³с³ї ì³н³-хроìо- соì типу â по чолов³ч³й л³н³ї вар³ював в³д 12 до 39% [141], що є пор³вняниì з р³внеì трансì³с³ї ì³н³-â-хроìосоì, генерованих циклаìи розрив-злиття-ì³ст [142]. îднак завдяки притаìанноìу ³нтактниì â-хро- ìосоìаì постìейотичноìу драйву (який включає специф³чне нерозходження у пил- як³ були у диплоїдного г³брида L. perenne, значно зìеншували частоту х³азì у ìате- ринських кл³тинах пилку. П³сля подвоєн- ня хроìосоì б³льш³сть ³з них утворювали гоìолог³чн³ пари у вигляд³ б³валент³в, а у тетраплоїд³в без â-хроìосоì в³дбувалося ³ гоìолог³чне, ³ гоìеолог³чне спарювання. Под³бне явище п³зн³ше було виявлено ³ за ³нших схрещувань, зокреìа у г³брид³в ì³ж пшеницею й ³ншиìи Triticeae (див. [138]). îсновна трудн³сть у широкоìу застосу- ванн³ цього ефекту контролю спарювання хроìосоì у ìейоз³ полягає у неìожливост³ стаб³л³зувати спадкування â-хроìосоì. Шòучí³ хðомоñомè. â-хроìосоìи рослин, перш за все таких вид³в, як куку- рудза ³ жито, надають ìожлив³сть їхньої ìодиф³кац³ї з ìетою конструювання ста- б³льно успадковуваної штучної рослин- ної хроìосоìи, в яку ìожливо вбудувати трансгени, як³ перебувають поза à-хро- ìосоìниì геноìоì, ³з ус³ìа перевагаìи, що з цього випливають. óже продеìонс- тровано, як пов’язане з телоìерою уко- рочення хроìосоìи (telomere-associa- tion trunction), ìоже бути застосоване для зìеншення розì³ру хроìосоì кукурудзи ³ вбудовування локус³в ³нтеграц³ї чужинних ген³в (рис.10) (див. [139–141]). ð³вень виживання п³сля пов’язаного з телоìерою укорочення є вищиì для â-, н³ж для à-хроìосоì [141], скор³ше за все тоìу, що б³льш³сть â-хроìосоì генетич- но ³нертн³. êонститутивна експрес³я транс- гена як з à-, так ³ з â-ì³н³-хроìосоì св³д- чить про те, що ³нактивац³я ген³в на â-хро- Рèñ. 10. õроìосоìна телоìерасоц³йована фрагìентац³я як стратег³я отри- ìання ì³н³хроìосоì шляхоì ур³зання природних хроìосоì: для фрагìента- ц³ї рецип³єнтних хроìосоì використовують телоìерн³ повтори Arabidopsis- типу, селективний ìаркер ³ сайт гоìолог³чної рекоìб³нац³ї. За допоìогою аг- робактер³ї або б³ол³стично трансфорìують незр³л³ зародки ³ добирають кл³- тини на ст³йк³сть до антиб³отика чи герб³ц³ду (1 ³ 2). äо сконструйованої ì³- н³хроìосоìи за допоìогою сайт-специф³чної рекоìб³нази додаються гени, ц³льов³ трансгени, що забезпечується п³сля б³ол³стичної трансфорìац³ї сис- теìою Cre/lox, конструкц³ї, яка ì³стить рекоìб³нац³йний сайт, що активує се- лективний ìаркер (3 ³ 4). Cre-рекоìб³наза здатна експресуватися тиìчасово (transiently) (за: [139]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 131 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя великих к³лькостях є шк³дливою, особливо для фертильност³. ó багатьох вид³в рослин надкоìплек- тн³ â-хроìосоìи є основниì джерелоì вн³тр³шньовидової ì³нливост³ к³лькост³ ядерної äÍê. âивчення â-хроìосоì на- дає нов³ важлив³ знання щодо орган³зац³ї, функц³ї та еволюц³ї геноì³в. îписано ìож- ливост³ їхнього використання для ìодуля- ц³ї частоти ³ розпод³лу хроìосоìних ре- коìб³нац³й, диплоїдизац³ї алопол³плоїд³в, вивчення центроìер, розробки штучних рослинних хроìосоì. âажливиì є те, що â-хроìосоìи ìожливо структурно ìо- диф³кувати, а їхнє успадкування – стаб³л³- зувати. Проте все ще не вир³шене оста- точно питання походження структурної ор- ган³зац³ї â-хроìосоì ³ того, як ц³, ³ìов³рно, егоїстичн³ елеìенти, ìожуть стверджува- тися (establish), експлуатуючи репл³катив- ний ìехан³зì ядерного геноìу хазяїна. По- ширене уявлення про те, що â-хроìосоìи є ядерниìи паразитаìи, ставить їх в один ряд з ³ншиìи форìаìи егоїстичної äÍê à- хроìосоìного набору, а саìе з ретроеле- ìентаìи (див. [9, 138]). õоча остаточно роль додаткових â-хро- ìосоì не встановлено, вже накопичен³ дан³ дозволяють наì зробити такий висновок. Íайв³рог³дн³ше, â-хроìосоìи з’являються внасл³док ì³нливост³ хроìосоì основного набору ³ ìожуть впливати на адаптивний потенц³ал рослин, який проявляється не лише певниìи зì³наìи фенотипу рослин ³з â-хроìосоìаìи, а й зростанняì р³вня ì³н- ливост³ геноìу, що п³двищує пол³ìорф³зì популяц³ї рослин за несприятливих уìов зростання. Зокреìа в³доìо, що у багатьох вид³в рослин â-хроìосоìи виникають внасл³- док порушення функц³ональної активност³ центроìер. öе ìоже статися п³д д³єю ³он³- зуючого опроì³нення, х³ì³чних ìутаген³в, пестицид³в та ³нших забруднювач³в та не- сприятливих чинник³в навколишнього се- ковоìу ì³тоз³ та переважне запл³днення яйцекл³тини сперì³єì, що ì³стить â-хро- ìосоìи; див. [74]), вектор, отриìаний з â- хроìосоìи, потенц³йно ìоже ìати б³льшу частоту трансì³с³ї, н³ж ту, що оч³кується за ìендел³вськиì розщепленняì. âкорочен- ня â-хроìосоìи блокує явище її нерозход- ження як ì³н³-â-хроìосоìи ³ над³ляє спад- ковиìи характеристикаìи, притаìанни- ìи будь-як³й норìальн³й à-хроìосоì³. îднак процес нерозходження ìожна в³д- новити, додаючи до геноìу норìальн³ â- хроìосоìи, що поставлятиìе необх³дний транс-д³ючий для нерозходження чинник, який локал³зований на саìоìу к³нчику хро- ìосоìи. (ó ранн³х роботах було показано, що ìехан³зìи драйву â-хроìосоì є неза- лежниìи в³д фонового генотипу, ³ ì³тотич- не нерозходження контролюється саìою â-хроìосоìою [143]). Б³оëоã³чíå зíàчåííя В-хðоìоñоì. П³дñуìоê äо основних д³агностичних особливос- тей â-хроìосоì належить їхня в³дсутн³сть у деяких особин популяц³ї (тоìу їх назива- ють надкоìплектниìи) ³ не спарювання з хроìосоìаìи основного набору (à хроìо- соìаìи) в ìейоз³. ó деяких випадках вони ìають ìехан³зìи ìейотичного (Lilium cal­ losum) чи ì³тотичного драйву (жито ³ куку- рудза), або не ìають ìехан³зìу накопи- чення (Centaurea scabiosa), а в ³нших ви- падках вони пост³йно ун³валентн³ ³ все ж у популяц³ях виживають. îдн³єю ³з загадок â-хроìосоì є те, що в б³льшост³ випад- к³в не виявлено селективної переваги, яка б ìогла пояснити широко розповсюджен³ природн³ пол³ìорф³зìи за â-хроìосоìа- ìи. Популяц³йн³ пол³ìорф³зìи ìожна час- тково пояснити егоїстичниì драйвоì, про- те такого драйву у багатьох випадках не виявлено. Істотно впливаючи на вс³ особ- ливост³ ядерного фенотипу, а також на рослину в ц³лоìу, наявн³сть â-хроìосоì у ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1132 В.А. Куíàх них культур, завдяки, основниì чиноì, ро- ботаì Є.Í. ìуратової та її учн³в ³ колег, най- краще, â-хроìосоìи описан³ у 13 родах ³ понад н³ж у 30 вид³в. öе, переважно, пред- ставники хвойних ³ гнетових. Íайчаст³ше надкоìплектн³ хроìосоìи зустр³чають- ся у представник³в роду Picea. ê³льк³сть надкоìплектних хроìосоì у голонас³нних ìоже сягати 6 у роду Picea ³ 10 – у Ephedra [148]. І практично в ус³х випадках â-хроìо- соìи зустр³чалися у рослин тих популяц³й, як³ зростали в неоптиìальних ³, особли- во, у стресових уìовах ³ на границях аре- алу, зокреìа в ì³ських та ³нтродукованих насадженнях (див. також [145, 149–153]). Íевипадковиì очевидно є й те, що рос- лини, у яких найчаст³ше зустр³чаються â- хроìосоìи та їхня к³льк³сть ìоже сягати ве- ликих значень – до 34 в одн³й кл³тин³, є або культурниìи злакаìи, або ³ншиìи видаìи з широкиì ареалоì. Íаприклад, цибуля-р³- зун A. schoenoprаsum, яка поширюється аж у àрктику до 75° п.ш. (Íова Зеìля) ³ ìоже нести 20 â-хроìосоì в одн³й кл³тин³. òут ви- сока еколог³чна пластичн³сть вид³в супро- воджується п³двищеною частотою стр³чан- ня â-хроìосоì ³ п³двищеною їхньою к³льк³с- тю в одного орган³зìу (див. також дан³ щодо кукурудзи, наведен³ на рис. 6). âарто зазначити, що под³бн³ явища властив³ також для коìах ³ ссавц³в. Íапри- клад, у кар³отип³ такого еколог³чно плас- тичного ³ процв³таючого виду, як сх³дно- аз³атська ìиша Apodemus peninsulae по всьоìу її ареалу виявлено складну попу- ляц³йну систеìу â-хроìосоì. При цьо- ìу ³з к³лькох сотень вивчених ìишей àл- таю, ñиб³ру, Прибайкалля, ìонгол³ї лише окреì³ особини не ì³стили â-хроìосоì. Понад 60 % особин ìали ³ндив³дуальний вар³ант систеìи надкоìплектних хроìо- соì за рахунок р³зних за чисельн³стю (в³д 1 до 18 â-хроìосоì) коìб³нац³й п’яти клас³в додаткових хроìосоì. ð³зноìан³т- н³ вар³анти систеìи â-хроìосоì утворен³ редовища, перш за все антропогенного походження. ìожливо, саìе тоìу росли- ни, що ì³стять â-хроìосоìи, зустр³чаються перш за все у таких, антропогенно наванта- жених ³ перевантажених уìовах ³снування. Íаприклад, у ялини сиб³рської Picea obovata в природних популяц³ях з опти- ìальниìи уìоваìи зростання не було ви- явлено â-хроìосоì, а в уìовах антро- погенного забруднення в ì³стах êрасно- ярськ, ×орногорськ, àчинськ (ñиб³р, ðос³я) у ялин виявлено по 1–3 додатков³ хроìо- соìи [144–146]. àвтори вважають, що â-хроìосоìи певниì чиноì пов’язан³ з п³двищеною адаптивн³стю до ì³ських уìов зростання. âони наводять дан³, отриìан³ й на ³нших видах рослин, як³ св³дчать, що по- пуляц³ї, як³ ìають рослини з р³зниì числоì â-хроìосоì, є пол³ìорфн³шиìи ³ присто- сован³шиìи до зì³ни уìов середовища. öе ìоже сприяти заселенню нових еколо- г³чних н³ш. Íе виключається, що видоспе- циф³чна систеìа надкоìплектних хроìо- соì ìоже п³двищувати генетичну гетеро- генн³сть ³ адаптивн³ ìожливост³ виду. Íаведен³ вище факти також св³дчать про те, що â-хроìосоìи забезпечують ст³йк³сть орган³зì³в у несприятливих при- родних уìовах. öе ч³тко показано при вив- ченн³, наприклад, т³єї ж ялини сиб³рської у природних ì³сцях її зростання (Зах³дний ñиб³р). Зокреìа, у проростк³в рослини з найпесиìальн³ших уìов зростання (на бо- лот³) з найвищою частотою зустр³чалися кл³тини з â-хроìосоìаìи р³зної ìорфоло- г³ї, у тоìу числ³ їх спостер³гали ³ по дв³ в од- н³й кл³тин³. ó проростк³в, отриìаних в³д на- с³ння рослин, що зростали в оптиìальних уìовах (на суходол³) â-хроìосоìи не зус- тр³чалися, а у рослин, що зростали на согр³ (заболочена грудкувата ì³сцев³сть) â-хро- ìосоìи зустр³чалися зр³дка ³ по одн³й на кл³тину [147]. ó ц³лоìу ж у голонас³нних рослин, як³ сьогодн³ кар³олог³чно вивчен³ серед дерев- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 133 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя îчевидно, що ус³ ц³ явища пов’язан³. Íаприклад, розширення ³ поглиблення знань щодо ìолекулярної природи â-хро- ìосоì допоìоже зрозуì³ти їхнє поход- ження ³ еволюц³ю. Пåðåë³ê ë³òåðàòуðè 1. Кунах В.А. Б³отехнолог³я л³карських рослин. ãе- нетичн³ та ф³з³олого-б³ох³ì³чн³ основи. – ê.: ëо- гос, 2005. – 730 с. 2. Wilson E.B. The supernumerary chromosomes of Hemiptera // Science. – 1907. – Vol. 26. – P. 870–871. 3. Kuwada Y. Über die Chromosomenzahl von Zea mays L. // Botanical Magazine Tokyo. – 1915. – Vol. 29. – P. 83–89. 4. Gotoh K. Über die Chromosomenzahl von Secale cereale L. // Botanical Magazine Tokyo. – 1924. – Vol. 38. – P. 135–152. 5. Kuwada Y. On the number of chromosomes in maize // Botanical Magazine Tokyo. – 1925. – Vol. 39. – P. 227–234. 6. Longley A.E. Supernumerary chromosomes in Zea mays // Journal of Agricultural Research. – 1927. – Vol. 35. – P. 769–784. 7. Randolph L.F. Types of supernumerary chromo- somes in maize // Anatomical Record. – 1928. – Vol. 41. – P. 102. 8. Jones R.N., Houben A. B chromosomes in plants: escapees from the A chromosome ge- nome? // Trends in Plant Science. – Vol. 8. – 2003. – P. 417–423. 9. Jones R.N., Viega W., Houben A. A century of B chromosomes in plants: so what? // Annals of Bot. – 2008. – Vol. 101. – P. 767–775. 10. Beukeboom L.W. Bewildering Bs: an impression of the 1st B-chromosome conference // Heredity. – 1994. – Vol. 73. – P. 328–336. 11. Рубöов Н.Б., Борисов Ю.М., Карамышева Т.В., Бочкарев М.Н. ìеханизìы возникнове- ния и эволюции â-хроìосоì у восточноазиат- ских ìышей Apodemus peninsulae (Mamma- lia, Rodentia) // ãенетика. – 2009. – ò. 45, № 4. – ñ. 449–457. 12. Jones R.N., Rees H. B chromosomes. London: Academic Press. – 1982. 13. Jones R.N. B chromosomes in plants // New Phytologist. – 1995. – Vol. 131. – P. 411–434. 14. Puertas M.J. Nature and evolution of B chromo- somes in plants: A non-coding but information – rich part of plant genomes // Cytogenet. Ge- nome Res. – 2002. – Vol. 96. – P. 198–205. у результат³ коìб³нац³й 1–9 р³зних за роз- ì³раìи субìета- ³ ìетацентричних, 1–5 др³бних акроцентричних ìакро-â-хроìо- соì ³ в³д 1 до 17 ì³кро-â-хроìосоì. ìакро- â-хроìосоìи за ìорфолог³єю ³ розì³раìи под³ляються на чотири класи (крупн³, се- редн³, др³бн³ двуплеч³ та др³бн³ акроцент- ричн³). ì³кро-â-хроìосоìи у цих ìишей в³дносяться до п’ятого класу â-хроìосоì ³ зустр³чаються, в основноìу, у вигляд³ точ- кових â-хроìосоì з неясниì положенняì центроìери. ð³зн³ коìб³нац³ї п’яти клас³в â-хроìосоì утворюють величезне р³зно- ìан³ття вар³ант³в систеì â-хроìосоì ìи- шей A. peninsulae [11, 154, 155]. Проте для остаточного висновку про роль â-хроìосоì накопичених даних все ще недостатньо. ìожливо, що їхня роль набагато ширша, н³ж це ìожна сьогодн³ уявити. ó ц³лоìу ж, на дуìку Ж. êаìачо ³з сп³в- автораìи [15], вплив â-хроìосоì зале- жить в³д уìов довк³лля, що д³ють на попу- ляц³ю, ³ характеризується ì³нлив³стю як у простор³, так ³ у час³. òоìу ризиковано ефекти, виявлен³ в одн³й популяц³ї, уза- гальнювати на весь ареал виду. êожен ок- реìий випадок треба ретельно анал³зу- вати в багатьох популяц³ях ³ ефекти варто вивчати за якоìога б³льше р³зноìан³тних природних уìов. Питання, як³ сьогодн³, через понад 100 рок³в п³сля в³дкриття â-хроìосоì, усе ще стоять перед кожниì досл³дникоì â-хро- ìосоì є такиìи: • якою є природа â-хроìосоì; • на чоìу ґрунтуються загалоì неìен- дел³вськ³ ìехан³зìи їхнього успадку- вання; • якиìи є їхн³ неспециф³чн³ екзо- ³ ендо- фенотипов³ ефекти; • зв³дки походять â-хроìосоìи; • якою є динаì³ка пол³ìорф³зì³в за â- хроìосоìаìи; • яка їхня еволюц³йна доля. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1134 В.А. Куíàх activity in mosaic bulds of Scilla autumnalis // Chromosoma. – 1982. – Vol. 85. – P. 399–403. 30. Plowman A.B., Bougourd S.M. Selectively ad- vantageous effects of B chromosomes on ger- mination behavior in Allium schoenoprasum L. // Heredity. – 1994. – Vol. 72. – P. 587–593. 31. Sammour R.N., Hamoud M.A., Haidar A.S. Seed protein variation ia relation to cytological features of some species in genus Lotus L. // Cytologia. – 1991. – Vol. 56, № 2. – P. 1231–1239. 32. Latha K.A., Pantulu J.V., Krishna R.R.V. Effect of B chromosomes on leaf phenolic compound patterns in two West African populations of pearl mille (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) // Genet. and Breed. – 1992. – Vol. 46, № 2. – P. 133–135. 33. Назарова Э.А. êариологический полиìорфизì популяции Crepis pannonica (Jack) C. Koch (сеì. Asteraceae) // 4-й съезд âîãиñ: òез. докл. – êишинев: Штиинца, 1982. – ×. 3. –ñ. 73–74. 34. Jimenez M.M., Romera F., Puertas M.J., Jones R.N. B-chromosome in inbred lines of rye (Secale cereale L.). I. Vigour and fertility // Ge- netica. – 1994. – Vol. 92, № 3. – P. 149–152. 35. Delgado M., Morais­Cecilio L., Neves N., Jones R.N., Viegas W. The influence of B chro- mosomes on rDNA organization in rye interphase nuclei // Chrom. Res. – 1995. – Vol. 3. – P. 487– 491. 36. Lespinase R. Genese des chromosomes B el leur avenir evolutif // Actes Colloq. Boil. Populat. (Lyon, 4-6 sept., 1986). – Lyon, 1987. – P. 427– 432. 37. Porter H.L., Rauburn A.L. B-chromosomes and C-band heterochromatin variation in Arizona maize population adapted to different altitudes // Genome. – 1990. – Vol. 33, № 5. – P. 659–662. 38. Trivers R., Burt A., Palestis B.G. B chromosomes and genome size in flowering plants // Genome. – 2004. – Vol. 47, № 1. – P. 1–8. 39. Chou T.S., Weber D.F. Effect of B chromosomes on sister-chromatid exchange in maize // Genet- ics. – 1980. – Vol. 94, № 4, Part 2. – P. 18. 40. Mogford D.J. The frequence distribution of B chromosomes in a South African cultivar of the sweetcorn “Golden Bantam” // J. S. Afr. Bot. – 1981. – Vol. 47, № 4. – P. 765–768. 41. Похмельных Г.А., Шумный В.К. ãеторохроìати- ческие районы à- и â-хроìосоì кукурузы // ãе- нетика. – 2003. – ò. 39, № 9. – ñ. 1228–1236. 42. Saralva L.S., de Carvalho C.R. Genetics evi- dence of an internal deletion induced by B chro- mosomes in maize (Zea mays L.) // Rev. bras. Genet. – 1993. – Vol. 16, № 1. – P. 107–113. 43. Patra N.K., Srivastava H.K., Shauhan S.P. B- chromosomes in spontaneous and induced in- tercellular chromosome migration of Papaver 15. Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. B-chromosome evolution // Phil. Trans. R. Soc. Long., B. – 2000. – Vol. 355. – P. 163–178. 16. Коряков Д.Е., Жимулёв И.Ф. õроìосоìы. ñтрук- тура и функция // Íовосибирск: èзд-во ñî ðàÍ. – 2009. – 258 с. 17. Кунах В.А. ãеноìная изìенчивость соìатичес- ких клеток растений. 2. èзìенчивость в приро- де // Biopolymers and Cell. – 1995. – ò. 11, № 6. – ñ. 5–40. 18. Кунах В.А. ãеноìная изìенчивость соìатичес- ких клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс // öитология и генетика. – 1980. ò. 14, № 1. – ñ. 73–81. 19. Green D.M. Muller’s ratcher and the evolution of supernumerary chromosomes // Genome. – 1990. – Vol. 33. – P. 818–824. 20. Leach C.R., Houben A., Field B., Pistrick K., Demidov D., Timmis J.N. Molecular evidence for transcription of B chromosome ribosomal RNA genes in Crepis capillaris // Genetics. – 2005. – Vol. 171. – P. 269–278. 21. Donald T.M., Leach C.R.,Clough A., Timmis J.M. Ribosomal RNA genes and the B chromosome of Brachycome dischromosomatica // Heredity. – 1995. – 74, № 5. – P. 556–561. 22. Dherawattana A., Sadanaga K. Cytogenetics of a crown rust-resistant hexaploid oat with 42+2 fragment chromosomes // Crop Sci. – 1973. – Vol. 13. – P. 591–594. 23. Miao V.P., Covert S.F., VanEtten Y.D. A fungal gene for antibiotic resistance on dispensable (‘B’) chromosome // Science. – 1991. – Vol. 254. – P. 1773–1776. 24. Miao V.P.,Matthews D.E., VanEtten Y.D. Identi- fication and chromosomal location of a family of cytochrome P-450 genes for pisatin detoxifica- tion in the fungus Nectria haematococca // Mol. Gen. Genet. – 1991. – Vol. 226. – P. 214–223. 25. Corsi G., Lokar L., Pagni A.M. Biological and phyto- chemical aspects of Valeriana officinalis // Biochem. Syst. and Ecol. – 1984. – 12, № 1. – P. 57–62. 26. Jackson R.C., Newmark K.P. Effects pf supernu- merary chromosomes on production of pigment in Haplopappus gracilis // Science. – 1960. – Vol. 132. – P. 1316–1317. 27. Staub R.W. Leaf striping correlated with the pres- ence of B chromosomes in maize // J. Hered. – 1987. – Vol. 78. – P. 71–74. 28. Cheng Z.K., Yu H.X., Yan H.H., Gu M.H.m, Zhu L.H. B chromosome in a rice apeuploid variation // Theoretical and Applied Genetics. – 2000. – Vol. 101, № 4. – P. 564–568. 29. Oliver J.L., Posse F., Martinez­Zapater J.M., En­ riquez A.M. B chromosomes and El isoenzyme ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 135 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя 57. Cheng Y.M., Lin B.Y. Cloning and characteriza- tion of maize B chromosome sequences derived from microdissection // Genetics. – 2003. – Vol. 164. – P. 299–310. 58. Wilkes T.M., Francki M.G., Langridge P., Karp A., Jones R.N., Forster J.W. Analysis of rye B-chro- mosome structure using fluorescence in situ hy- bridization (FISH) // Chromosome Research. – 1995. – Vol. 3, № 8. – P. 466-472. 59. Houben A., Thompson N., Ahne R., Leach C.R., Verlin D., Timmis J.N. A monophyletic origin of the B chromosomes of Brachycome dichro­ mosomatica (Asteraceae) // Plant Syst. Evol. – 1999. – Vol. 219. – P. 127–135. 60. Jones R.N., Puertas M.J. The B chromosomes of rye (Secale cereale L.) / In.: Frontiers in Plant Science Research / Eds. Dhir K.K., Sareen T.S. – Delhi: Bhagwati Enterprises, 1993. – P. 81–112. 61. Franks T.K., Houben A., Leach C.R., Timmis J.N. The molecular organisation of a B chromosome tandem repeat sequence from Brachycome di­ chromosomatica // Chromosoma. – 1996. – Vol. 105. – P. 223–230. 62. Charlesworth B., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukary- otes // Nature. – 1994. – Vol. 371. – P. 215–220. 63. Leach C.R., Donald T.M., Franks T.K., Spiniel­ lo S.S., Hanrahan C.F., Timmis J.N. Organisation and origin of a B chromosome centromeric se- quence from Brachycome dichromosomatica // Chromosoma. – 1995. – Vol. 103. – P. 708–714. 64. Guttman D.S., Charlesworth D. An X-linked gene with a degenerate Y-linked homologue in a di- oecious plant // Nature. – 1998. – Vol. 393. – P. 263–266. 65. Mitchell McGrath J., Helgeson J.P. Differential behavior of Solanum brevidens ribosomal DNA loci in a somatic hybrid and its progeny with po- tato // Genome. – 1998. – Vol. 41. – P. 435–439. 66. Houben A., Leach C.R., Verlin D., Rofe R., Tim­ mis J.N. A repetitive DNA sequence common to the different B chromosomes of the genus Brachycome // Chromosoma. – 1997. – Vol. 106. – P. 513–519. 67. Garrido M.A., Jamilena M., Lozano R., Ruiz Re­ jon C., Ruiz Rejon M., Parker J.S. rDNA site num- ber polymorphism and NOR inactivation in natu- ral populations of Allium schoenoprasum // Ge- netica. – 1994. – Vol. 94, № 1. – P. 67–71. 68. Garrido­Ramos M.A., Jamilena M., Lozano R., Cardenas S., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M. Cy- togenetic analysis of gilthead seabream Sparus aurata (Pisces, Perciformes), a deletion affect- ing the NOR in a hatchery stock // Cytogenet. Cell. Genet. – 1995. – Vol. 68, № 1–2. – P. 3–7. somniferum // Indian J. Genet. and Plant Breed. – 1988. – Vol. 48, № 1. – P. 31–42. 44. Chiavarino A.M., Rosato M., Manzanero S., Ji­ menez G., Gonzales­Sanchez M., Puertas M.J. Chromosome nondisjunction and instabilities in tapetal cells are affected by B-chromosomes in maize // Genetics. – 2000. – Vol. 155. – ð. 889–897. 45. Ригер Р., Михаэлис А. ãенетический и цитогене- тический словарь. – ì.: êолос, 1967. –608 с. 46. Jamilena M., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M. A mo- lecular analysis of the origin of the Crepis capil­ laries B chromosome // Journal of Cell Science. – 1994. – Vol. 107. – P. 703–708. 47. Dhar M.K., Friebe B., Koul A.K., Gill B.S. Origin of an apparent B-chromosome by mutation, chro- mosome fragmentation and specific DNA se- quence amplification // Chromosoma. – 2002. – Vol. 111. – P. 332–340. 48. Berdnikov V.A., Gorel F.L., Kosterin O.E., Bog­ danov V.S. Tertiary trisomics in the garden pea as a model of B-chromosome evolution in plants // Heredity. – 2003. – Vol. 91. – P. 577–583. 49. Jamilena M., Carrido­Ramos M., Ruiz­Rejon M., Ruiz­Rejon C., Parker J.S. Characterisation of repeated sequences from microdissected B- chromosomes of Crepis capillaris // Chromoso- ma. – 1995. – Vol. 104. – P. 113–120. 50. Lamb J.C., Riddle N.C., Cheng Y.M., Treuri J., Birchler J.A. Localization and transcription of a retrotransposon-derived element on the maize B chromosome // Chromosome Res. – 2007. – Vol. 15. – P. 383–398. 51. Jackson R.S. Supernumerary chromosomes in Haplopappus gracilis // Evolution. – 1960. – Vol. 14. – P.135–136. 52. Sapre A.B., Deshpande D.S. Origin of B-chro- mosomes in Coix L. through spontaneous inter- specific hybridization // J. Hered. – 1987. – Vol. 78. – P. 191–196. 53. Houben A., Verlin D., Leach C.R., Timmis J.N. The genomic complexity of micro B chromo- somes of Brachycome dichromosomatica // Chromosoma. – 2001. –Vol. 110. – P 451–459. 54. Perfectti F., Werren J.H. The interspecific origin of B chromosomes: experimental evidence // Evolution. – 2001. – Vol. 55. – P. 1069–1073. 55. Nasuda S., Hudakova S., Schubert I., Houben A., Endo T.R. Stable barley chromosomes without centromeric repeats. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 2005. – Vol. 102. – P. 9842–9847. 56. Page B.T., Wanous M.K., Birchler J.A. Charac- terization of a maize chromosome 4 centromeric sequence: evidence for an evolutionary relation- ship with the B chromosome centromere // Ge- netics. – 2001. – Vol. 159. – P. 291–301. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1136 В.А. Куíàх 83. Sandery M.J., Forster J.W., Blunden R., Jones R.N. Identification of a family of repeated sequences on the rye B chromosome // Genome. – 1990. – Vol. 33. – P. 908–913. 84. Blunden R., Wilkes T.J., Forster J.W., Jime­ nez M.M., Sandery M.J., Karp A., Jones R.N. Identification of the E3900 family, a second family of rye B chromosome specific repeated sequences // Genome. – 1993. – Vol. 36. – P. 706–711. 85. Houben A., Kynast R.G., Heim U., Hermann H., Forster J.W., Jones R.N. Molecular cytogenetic characterization of the terminal heterochromatic segment of the B-chromosome of rye (Secale cereale) // Chromosoma. – 1996. – Vol. 105, № 2. – P. 97–103. 86. Morais­Cecilio L., Delgado M., Jones R.N., Viegas W. Painting rye B chromosomes in wheat: interphase chromatin organization, nuclear disposition and association in plants with two, three or four Bs // Chromosome Res. – 1996. – Vol. 4, № 3. – P. 195–200. 87. Morais­Cecilio L., Delgado M., Jones R.N., Viegas W. Interphase arrangement of rye B chromosomes in rye and wheat// Chromosome Res. – 1997. – Vol. 5, № 3. – P. 177–181. 88. Flavell R.B., Rimpau J. Ribosomal RNA genes and supernumerary B-chromosomes of rye // Heredity. – 1975. – Vol. 35. – P. 127–131. 89. Niwa K., Tsujimoto H. 18S-26S Ribosomal RNA Genes Are Not in Every Case Located on the B Chromosomes in the Rye Genome // Plant Breeding. – 1992. – Vol. 109, № 1. – P. 78 – 81. 90. Cuadrado A., Jouve N. Highly repetitive sequences in B chromosomes of Secale cereale revealed by fluorescence in situ hybridization // Genome. – 1994. – Vol. 37. – P. 709–712. 91. Morais­Cecilio L., Delgado M., Jones R.N., Viegas W. Modification of wheat rDNA loci by rye B chromosomes: a chromatin organization model // Chromosome Res. – 2000. – Vol. 8, № 4. – P. 341–351. 92. Langdon T., Seago C., Jones R.N., Ougham H., Thomas H., Forster J.W., Jenkins G. De novo evolution of satellite DNA on the rye B chromosome // Genetics. – 2000. – Vol. 154, № 2. – P. 869–884. 93. Ortiz M., Puertas M. J., Jimenez M.M., Romera F., Jones R.N. B-chromosomes in inbred lines of rye (Secale cereale L.) 2. Effects on metaphase I and first pollen mitosis // Genetica. – 1996. – Vol. 97. – P. 65–72. 94. Jimenez M.M., Romera F., Gonzalez­ Sanchez M., Puertas M.J. Genetic control of the rate of transmission of rye B chromosomes. III. 69. Pukkila P.J., Skrzynia C. Frequent changes in the number of reiterated ribosomal RNA genes throughout the life cycle of the basidiomycete Coprinus cinereus // Genetics. – 1993. – Vol. 133. – P. 203–211. 70. Jones G.H., Whitehorn J.A.F., Albini S.M. Ultra- structure of meiotic pairing in B chromosomes of Crepis capillaris. I. One-B and two-B pollen mother cells // Genome. – 1989. – Vol. 32. – P. 611–621. 71. Дубинина Л.Т. ñтруктурные ìутации в опытах с Crepis capillaris. – ì.: Íаука, 1978. – 188 с. 72. Neves N., Barao A., Castilho A., Silva M., Mo­ rais L., Carvalho V., Viegas W., Jones R.N. Influ- ence of DNA methylation on rye B-chromosome nondisjunction // Genome. – 1992. – Vol. 35. – P. 650–652. 73. Frank S.A. Polymorphism of attack and defence // Trends Ecol. Evol. – 2000. – Vol. 5. – P. 167– 171. 74. Carlson W.R. The B chromosome of maize // CRC Critical Reviews in Plant Sciences. – 1986. – Vol. 3. – P. 201–226. 75. Alfenito M.R., Birchler J.A. Molecular Characterization of a Maize B Chromosome Centric Sequence // Genetics. – 1993. – Vol. 135. – P. 589–597. 76. Rusche M.L., Mogensen H.L., Chaboud A., Faure J.­E., Rougier M., Keim P., Dumas C. B chromosomes of maize (Zea mays L.) are positioned nonrandomly within sperm nuclei // Sexual Plant Reproduction. – 2001. – Vol. 13. – P. 231–234. 77. Stark E.A., Connerton I., Bennett S.T., Bar­ nes S.R., Parker J.S., Forster J.W. Molecular analysis of the structure of the maize B-chromosome // Chrom. Res. – 1996. – Vol. 4. – P. 15–23. 78. Lin B.Y., Chou H.P. Physical mapping of four RAPDs in the B chromosome of maize // Theor. Appl. Genet. – 1997. – Vol. 94. – P. 534–538. 79. Cheng Y.M., Lin B.Y. Molecular organization of large fragments in the maize B-chromosome: indication of a novel repeat // Genetics. – 2004. – Vol. 166. – P. 1947–1963. 80. Zheng Y.Z., Roseman R.R., Carlson W.R. Time course study of the chromosome-type breakage- fusion-bridge cycle in maize // Genetics. – 1999. – Vol. 153, № 3. – P. 1435–1444. 81. Kaszas E., Birchler J.A. Meiotic transmission rates correlate with physical features of rearranged centromeres in maize // Genetics. – 1998. – Vol. 150. – P. 1683–1692. 82. Niwa K., Sakamoto S. Origin of B-chromosomes in cultivated rye // Genome. – 1995. – Vol. 38. – P. 307–312. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 137 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя 104. Ricci G.L., Silva N., Pagliarini M.S., Scapim C.A. B chromosomes in popcorn (Zea mays L.) // Genet. Mol. Res. – 2007. – Vol. 6, №1. – P. 137– 143. 105. Levin D.A., Palestis B.G., Jones R.N., Trivers R. Phyletic hot spots for B chromosomes in angio- sperms // Evolution. – 2005. – Vol. 59. – P. 962– 969. 106. Ростовöева Т. С. äобавочные хроìосоìы у некоторых видов растений // öитол. и генет. – 1983. – ò. 17, № 3. – ñ. 8–12. 107. Цитлено С.И., Пулькина С.В. õроìосоìный по- лиìорфизì Crepis sibirica (Asteraceae) // Бот. ж. – 1991. – ò.76, №11. –ñ. 1538–1544. 108. Соловьева Л.В., Плеханова Н.М. î добавочных хроìосоìах у жиìолости // öитол. и генет. – 1992. – ò. 26, № 3. – ñ. 21–25. 109. Ress H., Hutchinson J. Nuclear DNA variation due to B chromosomes // Cold Spring Harbor Symposium in Quantitative Biology. – 1973. – Vol. 38. – P. 175–182. 110. Holmes D.S., Bougourd S.M. B chromo- some selection in Allium schoenoprasum. II. Experimantal population // Heredity. – 1991. – Vol. 67. – P. 117–122. 111. Marshner S., Kumke K., Houben A. B chromo- somes of B. dichromosomatica show a reduced level of euchromatic histone H3 methylation marks // Chromosome Research. – 2007. – Vol. 15. – P. 215–222. 112. Hasegawa N. A cytological study on 8-chromo- some rye // Cytologia. – 1934. – Vol. 6. – P. 68– 77. 113. Lindström J. Transfer to wheat of accessory chromosomes from rye // Hereditas. – 1965. – Vol. 54. – P. 149–155. 114. Puertas M.J., Romera F., Delapena A. Compar- ison of B chromosome efect in Secale cereale and Secale vavilovii // Heredity. – 1985. – Vol. 55. – P. 229–234. 115. Gonzalez­Sanchez M., Gonzalez­Sanchez E., Molina E., Chiavarino A.M., Rosato M., Puer­ tas M.J. One gene determines maize B chromo- some accumulation by preferential fertilization; another gene(s) determines their meiotic loss // Heredity. – 2003. – Vol. 90. – P. 122–129. 116. Rusche M.L., Mogensen H.I., Shi L., Keim P., Rougier M., Chabound A., Dumas C. B chromo- some behaviour in maize pollen as determinated by a molecular probe // Genetics. – 1997. – Vol. 147. – P. 1915–1921. 117. Jin W., Lamb J.C., Vega J.M., Dawe R.K., Birchler J.A., Jiang J. Molecular and function- al dissection of the maize B chromosome cen- tromere // The Plant Cell. – 2005. – Vol. 17. – P. 1412–1423. Male meiosis and gametogenesis // Heredity. – 1997. – Vol. 78, № 6. – P. 636–644. 95. Donald T.M., Houben A., Leach C.R., Tim­ mis J.N. Ribosomal RNA genes specific to the B- chromosomes in Brachycome dichromosomati­ ca are not transcribed in leaf tissue // Genome. – 1997. – Vol. 40, № 5. – P. 674–681. 96. Houben A., Belyaev N.D., Leach C.R., Tim­ mis J.N. Differences of histone H4 acetylation and replication timing between A and B chro- mosomes of Brachycome dichromosomatica // Chromosome Res. – 1997. – Vol. 5, № 4. – P. 233–237. 97. Houben A., Wanner G., Hanson L., Verlin D., Leach C.R., Timmis J.N. Cloning and charac- terisation of polymorphic heterochromatic seg- ments of Brachycome dichromosomatica // Chromosoma. – 2000. – Vol. 109, № 3. – P. 206– 213. 98. Tanic N., Vujosevic M., Dedovic­Tanic N., Dimi­ trijevic B. Differential gene expression in yellow- necked mice Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) with and without B chromosomes // Chromosoma. – 2005. – Vol. 113. – P. 418–427. 99. Graphodatsky A.S., Kukekova A.V., Yudkin D.V., Trifonov V.A., Vorobieva N.V., Beklemi­ sheva V.R., Perelman P.L., Graphodatskaya D.A., Trut L.N., Yang F., Ferguson­Smith M.A., Acland G.M., Aguirre G.D. The proto-oncogene C-KIT maps to canid B-chromosomes // Chro- mosome Res. – 2005. – Vol. 13, № 2. – P. 113– 122. 100. Charlesworth B., Lapid A., Canada D. The dis- tribution of transposable elements within and between chromosomes in a population of Dro­ sophila melanogaster. II. Inferences on the na- ture of selection against elements // Genet. Res. – 1992. – Vol. 60, № 2. – P. 115–130. 101. Carter C.R. The cytology of Brachycome. 8. The inheritance, frequency and distribution of B chro- mosomes in B. dichromosomatica (n=2), for- merly in B. lineariloba // Chromosoma. – 1978. – Vol. 67. – P. 109–121. 102. Bougrourd S.M., Plowman A.B., Ponsford N.R., Elias M.L., Holmes D.S., Taylor S. The case for unselfish B-chromosomes: evidence from Allium schoenoprasum / In: Kew Chromosome Con- ference IV / Eds. Brandham P.E., Bennet M.D. – Kew, UK: Royal Botanic Gardens. – 1995. – P. 21–34. 103. Rosato M., Chiavarino A.M., Naranjo C.A., Her­ nandez J.C., Poggio L. Genome size and numeri- cal polymorphism for the B chromosome in rac- es of maize (Zea mays ssp. mays, Poaceae) // American Journal of Botany. – 1998. – Vol. 85. – P. 168–174. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1138 В.А. Куíàх 132. Chiavarino A.M., Rosato M., Rosi P., Poggio L., Naranjo C.A. Localization of the genes control- ling B transmission rate in maize (Zea mays, Ssp. mays, Poaceae) // Amer. J. Botany. – 1998. – Vol. 85. – P. 1581–1585. 133. Chiavarino A.M., Gonzalez­Sanchez M., Pog­ gio L., Puertas M.J., Rosato M., Rosi P. Is maize B chromosome preferential fertilization controlled by a single gene? // Heredity. – 2001. – Vol. 86. – P. 743–748. 134. Roman H. Mitotic nondisjunction in the case of interchanges involving the B-type chromosome in maize // Genetics. – 1947. – Vol. 32. –P. 391– 409. 135. Beckett J.B. Cytogenetic, genetic and plant breeding applications of B-A translocations in maize / In: Chromosome engineering in plants: genetics, breeding, evolution. Part A. – Amster- dam: Elsevier, 1991. – P. 493–529. 136. Birchler J.A. Chromosome manipulations in maize / In: Chromosome engineering in plants: genetics, breeding, evolution. Part A. – Amster- dam: Elsevier, 1991. – P. 531–559. 137. Lamb J.C., Kato A., Birchler J.A. Sequences as- sociated with A chromosome centromeres are present throughout the maize B chromosome // Chromosoma. – 2005. – Vol. 113. – P. 337–349. 138. Jenkins G., Jones R.N. B chromosomes in hy- brids of temperate cereals and grasses // Cy- togenetic and Genome Research – 2004. – Vol. 106. – P. 314–319. 139. Houben A., Shubert I. Engineered plant minichro- mosomes: a resurrection of B chromosomes? // The Plant Cell. – 2007. – Vol. 19. –P. 2323–2327. 140. Yu W., Lamb J.C., Han F., Birchler J.A. Telomere- mediated chromosomal truncation in the maize. // PNAS USA. – 2006. – Vol. 103. – P. 17331– 17336. 141. Yu W., Han F., Gao Z., Vega J.M., Birchler J.A. Construction and behavior of engineered mini- chromosomes in maize // PNAS USA. – 2007. – Vol. 104. – P. 8924–8929. 142. Kato A., Zheng Y.Z., Auger D.L., Phelps­Durr T., Bauer M.J., Lamb J.C., Birchler J.A. Minichro- mosomes derived from the B chromosome of maize // Cytogenetic and Genome Research – 2005. – Vol. 109. – P. 156–165. 143. Müntzing A. Chromosomal variation in the Lind- ström strain of wheat carrying accessory chro- mosomes in rye // Hereditas. – 1970. – Vol. 66. – P. 279–286. 144. Муратова Е.Н., Владимирова О.С. îценка встречаеìости â хроìосоìы ели сибирской в условиях антропогенного стресса // õвойные бореальной зоны. – 2006. – № 1. – C.114–120. 118. Lamb J.C., Han F., Auger D.L., Birchler J.A. A trans-acting factor required for non-disjunction of the B chromosome is located distal to the TB- 4Lb breakpoint on the B chromosome // Maize Genetics Cooperation Newsletter. – 2006. – Vol. 80. – P. 51–54. 119. Han F., Lamb J.C., Yu W., Gao Z., Birchler J.A. Centromere function and non-disjunction are in- dependent components of the maize B chromo- some accumulation mechanism // The Plant Cell. – 2007. – Vol. 19. – P. 524–533. 120. Мошкович А. М. äобавочные хроìосоìы покрытосеìенных растений // êишинев, Шти- инца, 1979. – 164 с. 121. Streenath H.L., Jagadishchandra K.S. In vivo and in vitro instability of B chromosomes in pal- marosa grass (Cymbopogon martinii var. motia) // Genome. –1988. – Vol. 30, № 6. – P. 966–973. 122. Alfentio M.R., Birchler J.A. Studies of B chromo- some stability during development // Meydica – 1991. – Vol. 36, №2. – P. 359–366. 123. Chen Q., Jahier J., Cauderon Y. The B chro- mosome system of Inner Mongolian Agropyron Gaerth. 3. Cytogenetical evidence for B-A pair- ing at metaphase // Hereditas. – 1993. – Vol. 119, №1. – P. 53–58. 124. Puertas M.J., Vega J.M., Romera F., Dies M. Frequency-dependent fertilization involving rye B-chromosomes // Heredity. – 1988. – Vol. 61, № 1. – P. 143–147. 125. Beckett J.B. An additional mechanism by which B chromosomes are maintained in maize // J. Hered. –1982. – Vol. 73, № 1. –P. 29–34. 126. Holmes D.S., Bougourd S.M. B chromosome selec- tion in Allium schoenoprasum. II. Natural population // Heredity. – 1989. – Vol. 63. – P. 83–87. 127. Bougourd S.M., Jones R.N. B chromosomes: a physiological enigma // New Physiologist. – 1997. – Vol. 137. – P. 43–54. 128. Puertas M.J., Jimenez G., Manzanero S., Chia­ varino A.M., Rosato M., Naranjo C.A., Poggio L. Genetic control of B chromosome transmission in maize and rye // Chromosomes Today. – 2000. – Vol. 13. –P. 79–92. 129. Bougourd S.M., Prowman A.B. The inheritance of B chromosomes in Allium schoenoprasum L. // Chrom. Res. – 1996. – Vol. 4. –P. 151–158. 130. Jimenez G., Manzanero S., Puertas M.J. Rela- tionship between pachytene synapsis, meta- phase I association and transmission of 2B and 4B chromosomes in rye // Genome. – 2000. – Vol. 43. – P. 232–239. 131. Puertas M.J., Gonzalez­Sanchez M., Manzane­ ro S., Romera F., Jimenez G. Genetic control of the rate transmission of rye B chromosomes. IV. Local- ization of the genes controlling B transmission rate // Heredity. – 1998. – Vol. 80. – P. 209–213. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 139 Додàòков³ àбо В-хðомоñомè ðоñëèí. Походжеííя ³ б³оëоã³чíе зíàчеííя äîБàâî×ÍЫå èëè â-õðîìîñîìЫ ðàñòåÍèЙ. ПðîèñõîЖäåÍèå è Бèîëîãè×åñêîå ЗÍà×åÍèå В.А. Кунах èнститут ìолекулярной биологии и генетики ÍàÍ óкраины óкраина, 03680, г. êиев, ул. àкад. Заболотного, 150 e-mail: kunakh@imbg.org.ua ðассìотрены совреìенные данные о проис- хождении и биологическоì значении â-хро- ìосоì растений, их строении и ìолекулярной эволюции, особенности трансìиссии, динаìи- ки и количественного полиìорфизìа, а также перспективы дальнейшего изучения. Проана- лизированы прикладные аспекты использова- ния â-хроìосоì – в генетическоì картирова- нии, исследованиях организации центроìе- ры, ìодуляции рекоìбинационных процессов в à-геноìе, диплоидизации аллополиплоидов, создании искусственных хроìосоì. èзложены взгляды и предположения автора о роли хро- ìосоì в адаптационных процессах растений. Ключевые слова: â-хроìосоìа, эволюция ге- ноìа растений, хроìосоìный полиìорфизì, адаптации. SUPERNUMERARY OR B-CHROMOSOMES IN PLANTS. ORIGIN AND BIOLOGICAL IMPLICATION V.A. Kunakh Institute of Molecular Biology and Genetics of Natl. Acad. of Sci. of Ukraine Ukraine, 03143, Kyiv, Akademika Zabolotnogo str., 150, е-ma³l: kunakh@³mbg.org.ua Current data concerning the origin and biological implication of plant B-chromosomes, their constitution and molecular evolution, details of transmission, dynamics and numerical polymorphisms as well as the prospects for further studies have been reviewed. Applied aspects for B-chromosomes use in genetic mapping, investigating into centromere arrangement, modulation of recombination events within the A genome, alopolyploid diploidization, artificial chromosome designing were analyzed. Author’s views and proposals relative to B-chromosomes role in adaptation events of plants were set forth. Key words: B-chromosome, plant genome evolu- tion, chromosome polymorphism, adaptations. 145. Муратова Е.Н., Владимирова О.С., Карпюк Т.В. êариологическое изучение Picea ajanensis (Lindl. et gord.) Fisch. ex carr. разного проис- хождения // öитология. – 2004. – ò. 46, № 1. – ñ. 79–86. 146. Владимирова О.С., Муратова Е.Н. êариоло- гические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях антропогенного за- грязнения г. êрасноярска // Экологическая ге- нетика. – 2005. – ò.3, №1. – ñ. 19–23. 147. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н., Пиме­ нов А.В., Ефремов С.П. êариологические осо- бенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной ñибири // Бот. журн. – 2004. – ò. 89, № 5. – ñ. 718–733. 148. Муратова Е.Н., Князева С.Г. êариологический обзор голосеìенных растений на основе базы данных по хроìосоìныì числаì // J. of Siberian Federal Univer. Biology. – 2008. – Vol. 3, № 1. – P. 295–307. 149. Muratova E.N., Sedelnikova T.S., Pimenov A.V., Karpuk T.V., Sizikh O.A., Kvitko O.V. Karyologi- cal analysis of Larch species from Siberia and the Far East of Russia // Forest Science and Technol- ogy. – 2007. – Vol. 3, № 2. – P. 89–94. 150. Сизых О.А., Квитко О.В., Муратова Е.Н., Тихо­ нова И.В. Форìовое разнообразие и кариоло- гические особенности лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) юга ñибири // õвойные бореальной зоны. – 2006. – ò. 23, № 2. – ñ. 202– 210. 151. Квитко О.В., Муратова Е.Н.,Сизых О.А., Вла­ димирова О.С. ×исла хроìосоì некоторых ви- дов хвойных // Бот. журн. – 2009. – ò. 94, № 2. – ñ. 145–147. 152. Карпюк Т.В., Владимирова О.С., Муратова Е.Н. êариологический анализ ели корейской (Picea koraiensis Nakai) // âестник ñâÍö äâî ðàÍ. – 2005. – №4. – ñ. 67–77. 153. Карпюк Т.В., Муратова Е.Н., Владимирова О.С., Седельникова Т.С. êариологический анализ ели Шренка // ëесоведение. – 2009. – №1. – ñ. 52– 58. 154. Борисов Ю.М. Процесс увеличения чис- ла и вариантов систеìы â-хроìосоì ìышей Apodemus peninsulae в популяции горного àл- тая за 26-летний период // ãенетика. – 2008. – ò. 44, № 9. – ñ. 1227–1237. 155. Борисов Ю.М., Бочкарев М.Н. ðазнообра- зие и индивидуальность вариантов систеìы â-хроìосоì у ìышей Apodemus peninsulae // ãенетика. – 2008. – ò. 44, № 12. – ñ. 1660–1667. Представлено О.В. Дубровною. Надійшла 26.03.2010.
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-18931
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 1810-7834
language Ukrainian
last_indexed 2025-12-01T00:39:35Z
publishDate 2010
publisher Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
record_format dspace
spelling Кунах, В.А.
2011-04-12T11:24:11Z
2011-04-12T11:24:11Z
2010
Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення / В.А. Кунах // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 99-139. — Бібліогр.: 155 назв. — укр.
1810-7834
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18931
575.2+576.312.32
Розглянуто сучасні дані щодо походження і біологічного значення В-хромосом рослин, їхню будову і молекулярну еволюцію, особливості трансмісії, динаміки і кількісного поліморфізму, а також перспективи подальшого вивчення. Проаналізовано прикладні аспекти застосування В-хромосом – у генетичному картуванні, дослідженні організації центромери, модуляції рекомбінаційних процесів в А геномі, диплоїдизації алополіплоїдів, створенні штучних хромосом. Викладено погляди і припущення автора щодо ролі В-хромосом в адаптаційних процесах рослин.
Рассмотрены современные данные о происхождении и биологическом значении В-хромосом растений, их строении и молекулярной эволюции, особенности трансмиссии, динамики и количественного полиморфизма, а также перспективы дальнейшего изучения. Проанализированы прикладные аспекты использования В-хромосом – в генетическом картировании, исследованиях организации центромеры, модуляции рекомбинационных процессов в А-геноме, диплоидизации аллополиплоидов, создании искусственных хромосом. Изложены взгляды и предположения автора о роли хромосом в адаптационных процессах растений.
Current data concerning the origin and biological implication of plant B-chromosomes, their constitution and molecular evolution, details of transmission, dynamics and numerical polymorphisms as well as the prospects for further studies have been reviewed. Applied aspects for B-chromosomes use in genetic mapping, investigating into centromere arrangement, modulation of recombination events within the A genome, alopolyploid diploidization, artificial chromosome designing were analyzed. Author's views and proposals relative to B-chromosomes role in adaptation events of plants were set forth.
uk
Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Оглядові статті
Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
Добавочные или В-хромосомы растений. Происхождение и биологическое значение
Supernumerary or B-chromosomes in plants. Origin and biological implication
Article
published earlier
spellingShingle Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
Кунах, В.А.
Оглядові статті
title Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_alt Добавочные или В-хромосомы растений. Происхождение и биологическое значение
Supernumerary or B-chromosomes in plants. Origin and biological implication
title_full Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_fullStr Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_full_unstemmed Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_short Додаткові або В-хромосоми рослин. Походження і біологічне значення
title_sort додаткові або в-хромосоми рослин. походження і біологічне значення
topic Оглядові статті
topic_facet Оглядові статті
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18931
work_keys_str_mv AT kunahva dodatkovíabovhromosomiroslinpohodžennâíbíologíčneznačennâ
AT kunahva dobavočnyeilivhromosomyrasteniiproishoždenieibiologičeskoeznačenie
AT kunahva supernumeraryorbchromosomesinplantsoriginandbiologicalimplication

Similar Items