Гаметоцидні гени представників Aegilops L.
Проаналізовано літературні джерела про гаметоцидні хромосоми та гаметоцидні гени злакових рослин. Наведено історію відкриття гаметоцидних хромосом, гіпотетичний механізм дії гаметоцидних генів. Наявна інформація про різноманітність гаметоцидних генів та їхніх властивостей в різних видів егілопсу. Ох...
Saved in:
| Published in: | Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18932 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. / О.С. Маньковська, М.З. Антонюк // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 140-153. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860251166860902400 |
|---|---|
| author | Маньковська, О.С. Антонюк, М.З. |
| author_facet | Маньковська, О.С. Антонюк, М.З. |
| citation_txt | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. / О.С. Маньковська, М.З. Антонюк // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 140-153. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів |
| description | Проаналізовано літературні джерела про гаметоцидні хромосоми та гаметоцидні гени злакових рослин. Наведено історію відкриття гаметоцидних хромосом, гіпотетичний механізм дії гаметоцидних генів. Наявна інформація про різноманітність гаметоцидних генів та їхніх властивостей в різних видів егілопсу. Охарактеризовано типи гаметоцидної дії хромосом. Узагальнено відомості про супресори гаметоцидних генів у злаків. Наведено приклади використання гаметоцидних генів у генетиці пшениці та інших злакових для створення ліній пшениці з хромосомними перебудовами та їхнього застосування для делеційного картування. Окреслено перспективу використання гаметоцидних генів як одного з механізмів індукції хромосомних перебудов у роботах з хромосомної інженерії.
Проанализированы источники мировой литературы о гаметоцидных хромосомах и гаметоцидных генах у злаковых растений. Приведена история открытия гаметоцидных хромосом, предположительный механизм действия гаметоцидных генов. Дана информация о разнообразии гаметоцидных генов и их свойств у разных видов егилопса. Охарактеризованы типы гаметоцидного действия хромосом. Обобщены сведения про гены — супрессоры гаметоцидных генов у злаков. Приведены примеры применения гаметоцидных генов в генетике пшеницы и других злаков для создания линий пшеницы с хромосомными перестройками и их использования для делеционного картирования. Очерчена перспектива использования гаметоцидных генов как одного из механизмов индукции хромосомних перестроек в работах по хромосомной инженерии.
The review of world literature, devoted to gametocidal chromosomes and gametocidal genes is done. The history of gametocidal chromosomes investigation and supposed mode of gametocidal genes action are presented. The information considering gametocidal genes diversity and their characteristics in different Aegilops species is represented. The gametocidal genes action is characterized. The information about gametocidal genes suppressors is summarized. Some examples of gametocidal genes utilization for wheat lines with chromosomal rearrangements development and their use for deletion mapping in wheat and other Triticeae genetics are demonstrated. The promise of gametocidal genes usage as one of chromosome rearrangements induction mechanisms in chromosomal engineering works is outlined.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:43:20Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1140
© î.ñ. ìàÍüêîâñüêà, ì.З. àÍòîÍЮê, 2010
óäê 575.1+576.3+577.21
ГАÌЕÒÎЦИДͲ ГЕÍИ ПРЕДÑÒАВÍИК²В AEGILOPs L.
î.ñ. ìàÍüêîâñüêà, ì.З. àÍòîÍЮê
Íац³ональний ун³верситет “êиєво-ìогилянська акадеì³я”
óкраїна,04070, ì. êиїв, вул. ã. ñковороди, 2
e-mail: tern@ukma.kiev.ua
Проаналізовано літературні джерела про гаметоöидні хромосоми та гаметоöидні гени
злакових рослин. Наведено історію відкриття гаметоöидних хромосом, гіпотетичний
механізм дії гаметоöидних генів. Наявна інформаöія про різноманітність гаметоöидних
генів та їхніх властивостей в різних видів егілопсу. Охарактеризовано типи гаметоöид
ної дії хромосом. Óзагальнено відомості про супресори гаметоöидних генів у злаків. На
ведено приклади використання гаметоöидних генів у генетиöі пшениöі та інших злако
вих для створення ліній пшениöі з хромосомними перебудовами та їхнього застосуван
ня для делеöійного картування. Окреслено перспективу використання гаметоöидних
генів як одного з механізмів індукöії хромосомних перебудов у роботах з хромосомної
інженерії.
Ключові слова: гаметоöидна хромосома, гаметоöидні гени, егілопс, хромосомні пере
будови.
Вñòуп. ãаìетоцидн³ гени отриìали свою назву через здатн³сть спричиняти
хроìосоìн³ аберац³ї та загибель гаìет, як³ не ì³стять гаìетоцидного гена,
коли ц³ гаìети форìуються рослиною, гетерозиготною (або геì³зиготною) за
вказаниì геноì [1]. Íасл³дкоì загибел³ частини гаìет є часткова стерильн³сть
таких рослин. êр³ì того, ц³ гени спричиняють руйнування хроìосоì при утво-
ренн³ зиготи у тоìу випадку, коли пилок, який ì³стить гаìетоцидний ген, за-
пл³днює гаìету, яка його не ì³стить [2]. õроìосоìи, в яких локал³зуються га-
ìетоцидн³ гени, прийнято називати гаìетоцидниìи хроìосоìаìи [3]. â³доìо,
що гаìетоцидн³ хроìосоìи є ³ндуктороì хроìосоìних ìутац³й, як³ передають-
ся нащадкаì ³ закр³плюються у геноì³ [4]. òоìу становить безуìовний ³нтерес
ìожлив³сть їхнього використання як ³ндуктор³в хроìосоìних розрив³в у роботах
³з хроìосоìної ³нженер³ї серед представник³в Triticinae [5]. З ³ншого боку, га-
ìетоцидн³ гени спричинюють появу неìендел³вських сп³вв³дношень ì³ж р³зни-
ìи фенотип³чниìи класаìи у популяц³ях, як³ розщеплюються, якщо у розщеп-
ленн³ бере участь кр³ì досл³джуваного ще й гаìетоцидний ген [6].
В³дêðèòòя ãàìåòоöèдíèх ãåí³в. ãаìетоцидну властив³сть деяких хроìо-
соì вперше в³дкрито у процес³ створення цитоплазìатично-заì³щених л³н³й,
в яких геноì ì’якої пшениц³ вì³щувався у цитоплазìу спор³днених вид³в, або
л³н³й ³з доданою до повного геноìу пшениц³ чужинною хроìосоìою на гене-
тичноìу фон³ ì’якої пшениц³ Triticum aestivum L. âласний геноì ì’якої пше-
ниц³ позначається форìулою AABBDD, 2n=42. äеяк³ чужинн³ хроìосоìи не
ел³ì³нували у результат³ беккрос³в г³брид³в дикорослого виду Aegilips triuncialis
(ж³ночий коìпонент схрещування) х Triticum aestivum ³з пшеницею [1]. Щоб
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 141
Гàмеòоцèдí³ ãеíè пðедñòàвíèк³в Aegilops L.
цеси в³дбуваються у бактер³й п³д час ³нтег-
рац³ї до їхнього геноìу чужинної äÍê [9],
схоже явище описано у ìиш³ [10]. ìодель
так званої рестрикц³йно-ìодиф³кац³йної
систеìи вдало пояснює ефект деяких га-
ìетоцидних ген³в. Зг³дно ³з нею, продукта-
ìи даних ген³в є два ферìенти – рестрик-
ц³йний, який розп³знає сайти рестрикц³ї ³
руйнує äÍê у цих сайтах, ³ ìодиф³кац³йний,
який є ìетилазою ³ захищає ìолекулу äÍê
шляхоì ìетилювання основ. ìетильован³
сайти рестриктаза розщепити не ìоже,
що пояснює в³дсутн³сть хроìосоìних абе-
рац³й у гоìозиготах за гаìетоцидниì ге-
ноì, коли вс³ сайти вп³знання ìетильо-
ван³. Якщо ж д³я ìодиф³кац³йного ензиìу
неповна ³ в³н не ìоже захистити ус³ сайти
рестрикц³ї (що в³дбувається, наприклад,
одразу п³сля репл³кац³ї äÍê), хроìосоìи
будуть руйнуватись з певною частотою. ó
геì³зиготах за гаìетоцидниì геноì п³с-
ля ìейозу утворюються гаплоїдн³ кл³тини,
як³ не ì³стять гаìетоцидного гена (рис. 1).
ó цьоìу випадку, якщо рестрикц³йний ен-
зиì залишається у кл³тин³ довше, н³ж ìо-
диф³кац³йний, або пост³йно постачаєть-
ся, наприклад, ìатеринськиì орган³зìоì,
в³н буде руйнувати неìодиф³кован³ сайти.
îтже, спостер³гається ефект абортивност³
гаìет, як³ не ì³стять гаìетоцидних ген³в.
öю ìодель ìожна використати для пояс-
нення руйнування хроìосоì у ранн³х зи-
готах. êоли пилок, що ì³стить гаìетоцид-
ний ген, запл³днює яйцекл³тину, яка його
не ì³стить, неìодиф³кована äÍê яйцекл³-
тини стає вразливою для рестрикц³йного
ферìенту пилку ³ хроìосоìи руйнуються.
Проте з часоì процес припиняється п³сля
запл³днення, оск³льки ìодиф³кац³йний ен-
зиì, властивий сперì³ю, ìодиф³кує äÍê
яйцекл³тини [11].
ó 2001 роц³ опубл³ковано експериìен-
тальн³ дан³, як³ вказували на те, що внасл³-
док обробки нас³ння пшениц³ сорту ×айн³з
ñпринг з ìоно- або дисоìно-доданиìи
пояснити цей феноìен, було висунуто два
припущення. Перше полягало в тоìу, що
цитоплазìа Ae. triuncialis спричиняла сте-
рильн³сть гаìет ì’якої пшениц³, а одна ³з
хроìосоì Ae. triuncialis забезпечувала
резистентн³сть до стерил³зац³ї з боку цито-
плазìи ³ такиì чиноì в³дновлювала фер-
тильн³сть гаìет. äруге пояснення ґрун-
тувалось на тоìу, що чужинна хроìосо-
ìа саìа несе в³дпов³дальн³сть за виявлен³
аноìал³ї, незалежно в³д типу цитоплаз-
ìи. Їхнє подальше досл³дження показало,
що л³н³ї ì’якої пшениц³ з будь-якою цито-
плазìою та стерильн³стю, пов’язаною з їх-
н³ì походженняì в³д Aegiliops triuncialis,
частково в³дновлювали свою фертильн³сть
при запиленн³ пилкоì ег³лопсу, коли вс³ чо-
лов³ч³ гаìети a priori включали хроìосоìу
³нтересу. ó дисоìних чужинно-доданих та
чужинно-заì³щених за ц³єю акроцентрич-
ною хроìосоìою л³н³ях ³ чолов³чу, ³ ж³ночу
фертильн³сть було в³дновлено до норìаль-
ного р³вня. Зроблено висновок, що ген або
гени на хроìосоì³ Ae. triuncialis спричи-
няли абортивн³сть саìе тих гаìет, як³ не
ì³стять чужинної хроìосоìи, призводячи,
такиì чиноì, до часткової стерильност³.
ñаìе так пояснюється перевага у передач³
нащадкаì гаìетоцидної хроìосоìи у ìо-
носоìних чужинно-заì³щених та доданих
л³н³ях, про яку йшлося у перших та вс³х по-
дальших публ³кац³ях, присвячених гаìето-
цидниì хроìосоìаì [7].
Íа сьогодн³ з’ясовано, що природниìи
нос³яìи гаìетоцидних ген³в (або хроìо-
соì) є види роду Aegilops, дикоросл³ ро-
дич³ пшениц³. Їх гени ìожуть ув³йти до ге-
ноìу пшениц³ в результат³ схрещування,
оск³льки хроìосоìи вид³в ег³лопсу та вид³в
пшениц³ – гоìеолог³чн³ [7].
Ìåхàí³зì д³¿ ãàìåòоöèдíèх хðоìо-
ñоì. ó 1985 роц³ öуїìото ³ öуневак³ по-
ì³тили под³бн³сть явищ д³ї гаìетоцидних
хроìосоì у пшениц³ ³ г³бридного дисгене-
зу у дрозоф³ли [8]. êр³ì того, под³бн³ про-
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1142
Î.С. Мàíüковñüкà, М.З. Аíòоíюк
л³н³ї було виявлено б³льше руйнування, н³ж
у ìоносоì³к³в [12]. åфект 5-азоцитидину
(дал³ – 5-àö) полягає у здатност³ спричи-
няти деìетилювання цитозину в äÍê уп-
родовж репл³кац³ї. ó зв’язку з циì в³н ìоже
реактивувати гени, як³ були ìетильован³ та
хроìосоìаìи 4Sl Ae. sharonensis 5-азо-
цитидиноì при цитолог³чноìу анал³з³ ìо-
лодих кор³нц³в спостер³гали фрагìента-
ц³ю хроìосоì. ê³льк³сть чужинного гене-
тичного ìатер³алу впливала на к³льк³сть
аберант них хроìосоì: у дисоìно-доданої
Рèñ. 1. ðестрикц³йно-ìодиф³кац³йна ìодель, яка пояснює руйнування хроìосоì у гаìетогенез³ (за [11], з³
зì³наìи)
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 143
Гàмеòоцèдí³ ãеíè пðедñòàвíèк³в Aegilops L.
Òàбëèöя. âидова належн³сть в³доìих гаìетоцидних ген³в [за 1, 15]
Íазва гена õроìосоìа âид-нос³й
Gc1a,Gc1 2B Aegilops speltoides subsp. ausheri
Gc1b 2B Ae. speltoides subsp. ligustica
Gc1Sl1 (GcSl3) 2Sl Ae. sharonensis
Gc2Sl1a (GcSl1) 4Sl Ae. longissima
Gc2Sl1b (GcSl2) 4Sl Ae. sharonensis
Gc3C1 (GcC) 3C Ae. triuncialis
Sd1 7D Thinopyrum elongatum v: Agata Sd2
Sd2 7BL Th. elongatum v: 88M22-149
– 2C Ae. сylindrica
– 4Mg Ae. geniculata
Igc1 3B T. aestivum cv. Norin 26
ì³тоз³ л³н³й ³з додаванняì ³нших хроìосоì
ег³лопс³в, зокреìа таких, як³ не несуть га-
ìетоцидних фактор³в, ìоже зробити вне-
сок у з’ясування ìолекулярних ìехан³зì³в
д³ї гаìетоцидних ген³в [12].
Р³зíоìàí³òí³ñòü ãàìåòоöèдíèх ãåí³в
òà òèп³в ¿хíüо¿ д³¿. Прийнято вважати, що
донораìи гаìетоцидних хроìосоì є р³з-
н³ види ег³лопсу [3]. âони ³нтродукуються
в пшеницю шляхоì ì³жвидового схрещу-
вання ³ беккрос³в. ãаìетоцидн³ хроìосоìи
ìожна розр³знити за видовою належн³стю ³
за силою їхньої д³ї (таблиця).
Представники роду Aegilops, як³ є до-
нораìи гаìетоцидних хроìосоì, нале-
жать до таких секц³й: Cylindropyrum (Ae.
caudata L. (1), Ae. cylindrica Host (1)),
Polyedes (Ae. triuncialis (1)) та Sitopsis
(Ae. longissima Schw. et Musch. (3), Ae.
sharonensis Eig (3), Ae. speltoides Tausch
(2)). öифри в дужках в³дпов³дають к³лькост³
гаìетоцидних хроìосоì (ген³в), ³дентиф³-
кованих у даного виду. ãаìетоцидн³ хроìо-
соìи ì³стять три гоìеолог³чн³ групи п³д-
триби Triticinae: 2 група (Ae. longissima,
Ae. sharonensis, Ae. speltoides), 3 група
(Ae. caudata, Ae. triuncialis) та 4 група (Ae.
longissima та Ae. sharonensis). ãаìето-
цидн³ хроìосоìи розр³зняють за силою д³ї,
ìовчали, що було експериìентально до-
ведено для вищих орган³зì³в [13].
òой факт, що гаìетоцидн³ гени кодують
два фактори – pестрикц³йний (руйнуючий)
³ ìодиф³кац³йний (захисний), а також те,
що їхн³й вплив на геноì пшениц³ зазвичай
б³льше залежить не в³д їхньої дози, а в³д
напряìку схрещування, на фон³ отриìа-
них даних дало зìогу автораì припустити,
що Gc-гени зазнають ³ìпринтингу. ãаìе-
тоцидн³ хроìосоìи ìатеринського поход-
ження руйнування хроìосоì не спричи-
няють. à здатн³сть ³нг³бувати фрагìента-
ц³ю пригн³чена у Gc-генах, отриìаних в³д
батька [14].
П³д впливоì деìетилюючого агента
5-àö, йìов³рно, в³дбувається реактивац³я
гена, що кодує рестрикц³йний ензиì – ³н-
дуктор фрагìентац³й. За такого пояснення
стає зрозуì³лою позитивна кореляц³я ì³ж
дозою гена ³ к³льк³стю аберантних под³й.
×ужинний генетичний ìатер³ал, перене-
сений у геноì пшениц³, спричиняє зб³й
у її генетичн³й програì³. ñильна гаìето-
цидна д³я хроìосоìи 4Sl ìоже вказувати
на те, що вона ì³стить фактори, як³ доì³-
нують над такиìи у пшениц³ сорту ×айн³з
ñпринг. âивчаючи вплив г³поìетилюючо-
го агента 5-àö на повед³нку хроìосоì у
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1144
Î.С. Мàíüковñüкà, М.З. Аíòоíюк
редач³ сегìента Th. intermedium була оч³-
куваною для ìоног³бридного розщеплення
або наближена до такої. ó розщепленн³ в³д
реципрокного схрещування сегìент хро-
ìосоìи 7å пир³ю виявляв частоту передач³
значно вищу за оч³кувану. Íа генетичноìу
фон³ пшениц³ ³нших сорт³в теж спостер³га-
ли перевагу в успадкуванн³ хроìосоìи 7å,
що дає п³дставу зробити висновок про її
гаìетоцидний ефект, под³бний до такого
хроìосоì вид³в роду Aegilops [15].
åкспериìентальниìи досл³дженняìи
гаìетоцидних хроìосоì встановлено р³з-
ницю у характер³ як їхньої д³ї, так ³ взаєìод³ї
ì³ж р³зниìи гаìетоцидниìи генаìи. òак,
рослини з подв³йно-ìоносоìниì додаван-
няì двох гаìетоцидних хроìосоì ³з р³зни-
ìи гаìетоцидниìи ефектаìи показували
фертильн³сть не ìеншу, н³ж кожна ³з л³н³ї
з одн³єю ³з цих хроìосоì. ë³н³ї – подв³йн³
ìоносоì³ки за гаìетоцидниìи хроìосо-
ìаìи з однаковиì гаìетоцидниì ефек-
тоì характеризуються задов³льною фер-
тильн³стю. âони продукують гаìети, серед
яких ìайже вс³ ìають або одну, або дв³ га-
ìетоцидн³ хроìосоìи з однаковою д³єю.
Íефункц³ональниìи виявляться лише га-
ìети, позбавлен³ жодної гаìетоцидної
хроìосоìи. à так³ гаìети обов’язково
сфорìуються за уìов недостатнього р³в-
ня гоìолог³ї ì³ж гаìетоцидниìи хроìо-
соìаìи р³зного походження та в³дсутност³
кон’югац³ї ì³ж ниìи. ãаìетоцидн³ хроìосо-
ìи залишаються ун³валентаìи у ìетафаз³
1 (ì1) ìейозу та ìають певну йìов³рн³сть
втратитися у цитоплазì³ заì³сть того, щоб
в³д³йти до полюса у анафаз³ (рис. 2). Якщо
р³вень гоìеолог³ї ì³ж гаìетоцидниìи хро-
ìосоìаìи р³зного походження та однако-
вої д³ї достатньо високий для норìальної
їхньої кон’югац³ї, фертильн³сть таких под-
в³йних ìоносоì³к³в буде така ж добра, як ³ у
дисоìно-доданих л³н³ях [16].
Íа основ³ результат³в пор³вняння гаìе-
тоцидних хроìосоì за ефектоì їхньої д³ї
за здатн³стю спричиняти хроìосоìн³ абе-
рац³ї ³ чинити гаìетоцидний вплив, причо-
ìу хроìосоìи з одн³єї гоìеолог³чної гру-
пи за циìи показникаìи є однаковиìи [2,
11].
äеяк³ гаìетоцидн³ хроìосоìи пир³ю
под³бн³ за д³єю до гаìетоцидних хроìо-
соì ег³лопсу. êонг, àндерсон ³ îì [15] до-
сл³джували передачу сегìента хроìосоìи
7E Thinopyron intermedium, у якоìу ло-
кал³зується один ³з ген³в ст³йкост³ до жов-
тої карликовост³ Bdv3, на р³зноìан³тно-
ìу генетичноìу тл³. Перев³ряли передачу
цього гена через чолов³ч³ та через ж³ноч³
гаìети. Були використан³ заì³щена л³н³я
ð29 пшениця–Th. intermedium 7E(7D) з
геноì Bdv3 ³ транслокован³ л³н³ї пшени-
ця–Th. intermedium P961341 та P98134,
обидв³ – нос³ї Bdv3, додана л³н³я L1 пшени-
ця–Th. intermedium ³ сорт пшениц³ ìаке-
лар з ³ншою транслокац³єю в³д пир³ю з ге-
ноì Bdv2; сорти пшениц³ ×айн³з ñпринг,
VAN98W, B980696 ³ Фостер, як³ не ìали
жодного з досл³джуваних ген³в ст³йкост³.
â результат³ схрещування транслокованої
л³н³ї пшениця –Th. intermedium P961341
³з сортоì ×айниз ñпринг як батьк³вською
рослиною розщеплення за алеляìи SSR-
локуса, ³дентиф³кованого як генетичний
ìаркер гена Bdv3, у покол³нн³ F2 стано-
вило 75 : 56 : 10, що зовс³ì не в³дпов³да-
ло оч³куваноìу для кодоì³нантного ìарке-
ра сп³вв³дношення 1 : 2 : 1. ó реципрокно-
ìу схрещуванн³ також спостер³гали значне
в³дхилення в³д оч³куваного розщеплення,
це було 55 : 62 : 8. îтже, походження ци-
топлазìи на результати розщеплення не
впливало. Іншу ситуац³ю спостер³гали у
реципрокних анал³зуючих схрещуван-
нях. ðослини покол³ння F1 в³д схрещуван-
ня транслокац³йних л³н³й ×айн³з ñпринг/
P98134 та P98134/×айн³з ñпринг ³з сор-
тоì ×айн³з ñпринг схрестили з тиì саìиì
сортоì в обох напряìках. êоли г³брид F1
був ìатеринською рослиною, частота пе-
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 145
Гàмеòоцèдí³ ãеíè пðедñòàвíèк³в Aegilops L.
гали 21 б³валент ³з пшеничних хроìосоì
та ун³валентну хроìосоìу 3ñ. Проте при
беккрос³ до еуплоїдної пшениц³ або саìо-
запиленн³ серед нащадк³в âñ1 було к³лька
рослин ³з хроìосоìниìи аберац³яìи. àбе-
рантн³ хроìосоìи були представлен³ те-
лоцентрикаìи, акроцентрикаìи, дицен-
трикаìи, спостер³гали також к³льцев³ та
делец³йн³ хроìосоìи. За виняткоì неста-
б³льних дицентрик³в ³ к³льцевих хроìосоì,
аберантн³ хроìосоìи на давлених препа-
ратах кор³нц³в паростк³в реєструвались
як стаб³льн³ елеìенти геноìу. öе показує,
що аберац³ї хроìосоì в³дбулися у гаìе-
тах ³ стаб³л³зувались перед першиì кл³тин-
ниì под³лоì зиготи. ó нащадк³в F2 в³д схре-
щування Íор³н 26 та ×айн³з ñпринг таких
явищ не спостер³гали, завдяки чоìу було
зроблено висновок, що причиною таких
аберац³й є хроìосоìа ег³лопсу 3ñ, наявна
на геноì ò. åндо запропонував розр³зняти
три типи їхньої гаìетоцидної д³ї [2]. ãаìе-
тоцидн³ хроìосоìи ³з одн³єї гоìеолог³чної
групи ìають под³бну гаìетоцидну д³ю, тоб-
то за насл³дкаìи свого впливу хроìосоìи
2S, 2Sl та 2Ssh р³внозначн³. òе саìе сто-
сується до хроìосоì 4Sl та 4Ssh. õроìосо-
ìи гоìеолог³чної групи 4 за своїì ефектоì
є еп³статичниìи стосовно хроìосоì гоìо-
лог³чної групи 2. Проте є винятки з правила
р³вноц³нност³ хроìосоì одної гоìолог³чної
групи: хроìосоìа 2ñс Ae. cylindrica ìає
д³ю, не схожу з жодниì ³з уже досл³джених
Gc-фактор³в [17].
ãаìетоцидна д³я хроìосоìи виду Ae.
triuncialis. ó г³бридах F1 пшениц³ сор-
ту Íор³н 26 ³ дисоìно доданої л³н³ї пше-
ниц³ ×айн³з ñпринг ³з хроìосоìаìи 3C
Ae. triuncialis виявили оч³кувану ì³тотичну
хроìосоìну конституц³ю, ààââDD+1хр.
3C. ó ì1 ìейозу цих г³брид³в спостер³-
Рèñ. 2. ñп³вв³дношення ì³ж абортивн³стю гаìет ³ руйнуванняì хроìосоì: I – Gc ген
на хроìосоì³ 3ñ спричиняє ìножинне руйнування хроìосоì у гаìетах без ц³єї хро-
ìосоìи. öе призводить до абортивност³ половини гаìет; II – коли д³я Gc гена супре-
сується геноì Igc1, ус³ гаìети є функц³ональниìи, проте гаìети без хроìосоìи 3ñ ³ з
геноì Igc1 ìають певний р³вень руйнування хроìосоì; III – Gc ген на хроìосоì³ 2ñ ви-
кликає середн³й р³вень руйнування хроìосоì, в результат³ чого утворюються функц³о-
нальн³ гаìети з хроìосоìниìи аберац³яìи – àбортивн³ (нефункц³ональн³) гаìети;
– Функц³ональн³ гаìети; – Íевизначений статус, ìожлива наявн³сть аберац³й;
– Присутн³ аберантн³ хроìосоìи, але гаìета функц³ональна
у чужинно-дода-
ноìу коìпонент³
схрещування [2].
ãаìетоцидна д³я
ген³в Gc1a та Gc1b
виду Ae. speltoides.
öуїìото та öуне-
ваки ³дениф³кува-
ли два гена з га-
ìетоцидною д³єю
у Ae. speltoides,
як³ назван³ Gc1a
та Gc1b [18, 19].
ö³ гени були неза-
лежно перенесен³
до хроìосоìи 2â
пшениц³ сорту ×ай-
н³з ñпринг. ðосли-
ни, гоìозиготн³ за
циìи генаìи, ìали
норìальну фер-
тильн³сть (спос-
тер³гали т³льки не-
значне пог³ршен-
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1146
Î.С. Мàíüковñüкà, М.З. Аíòоíюк
ìосоìн³ аберац³ї на етап³ раннього роз-
витку зародка лише в тоìу випадку, коли
нос³єì 4Sl є чолов³чий гаìетоф³т [22, 23].
Íатоì³сть, аберац³ї у кл³тинах ендосперìу
виникають, якщо донораìи гаìетоцидно-
го фактора є як чолов³ча, так ³ ж³ноча гаìе-
та. àберац³ї у кл³тинах ендосперìу спос-
тер³гали також у нас³нинах, отриìаних в³д
cаìозапилення чужинно-заì³щеної л³н³й
×айн³з ñпринг 4Sl/4B [24].
îск³льки види ег³лопсу Ae. longissima
та Ae. sharonenis є дуже близькиìи ³
в³др³зняються т³льки за одниì геноì [25],
не викликає здивування той факт, що гаìе-
тоцидн³ хроìосоìи Ae. longissima ìають
однакову гаìетоцидну д³ю з такиìи Ae.
sharonensis (2Sl=2Ssh, 4Sl=4Ssh)[7].
õроìосоìа 2ñ Ae. cylindryca (2n = 4x
= 28, CCDD) спричиняє нап³влетальн³ хро-
ìосоìн³ ìутац³ї у тих гаìетах, де її неìає.
Íа зруйнованих к³нцях добудовуються те-
лоìерн³ посл³довност³. З ц³єї причини б³ль-
ш³сть спричинених ц³єю хроìосоìою абе-
рац³й ìожуть бути ел³ì³нован³ у подальших
покол³ннях, за виняткоì складних струк-
турних зì³н, таких як дицентричн³ хроìо-
соìи [2].
ãаìетоцидну д³ю хроìосоìи 4Mg виду
Ae. geniculata в³дкрито нещодавно, ³ даних
про взаєìод³ю в³дпов³дного гаìетоцидно-
го гена з ³ншиìи гаìетоцидниìи поки не
наводиться у л³тературi. Проте ефект са-
ìого гена досл³джено на чужинно-додан³й
л³н³ї сорту ×айн³з ñпринг ³з хроìосоìою
4Mg виду Ae. geniculata та г³бридах в³д її
схрещування з еуплоїдоì ×айн³з ñпринг
[26]. Íащадки рослин, ìоносоìних за
хроìосоìою 4Mg, характеризувалися ви-
сокою частотою хроìосоìної нестаб³ль-
ност³ та ìали ìультицентричн³, к³льцев³,
акроцентричн³ ³ телоцентричн³ хроìосоìи.
ó рослин ³з двоìа хроìосоìаìи 4Mg ìе-
йоз в³дбувався норìально з форìуванняì
22 б³валент³в у ì1. ó ìоносоìно-доданих
рослин ³з хроìосоìою 4Mg у ì1 ìейозу
ня показник³в фертильност³ – з 99,3 % до
96,5 %), оск³льки гаìетоцидний ген зна-
ходився в ус³х гаìетах. Проте коли л³н³ю з
гаìетоцидниì геноì було схрещено як чо-
лов³чого коìпонента з норìальною росли-
ною того саìого або ³ншого сорту, що не
ìали гаìетоцидного гена, серед нащад-
к³в часто з’являлось зìоршкувате нас³ння
з³ зниженою схож³стю. При реципрокноìу
схрещуванн³ ³ при саìозапиленн³ ³зогенної
л³н³ї сорту ×айн³з ñпринг ³з гаìетоцидниì
геноì Gc1a. такого явища не спостер³-
гали [8, 20]. êолосся рослин, отриìаних
³з зìоршкуватого нас³ння, ìали однаков³
ìорфолог³чн³ в³дхилення.
Базуючись на результатах своїх досл³д-
жень, öуїìото ³ öуневак³ визначили д³ю га-
ìетоцидного гена Ae. speltoides як таку,
що виявляється у вигляд³ хроìосоìних
ìутац³й при запл³дненн³ т³льки якщо гаìе-
тоцидний ген Gc1a присутн³й у чолов³чих
гаìетах, а в ж³ночих – в³дсутн³й, проте не
навпаки. При цьоìу в чолов³чих гаìетах га-
ìетоцидний ефект ìоже виявлятись ³ у їх-
ньоìу власноìу геноì³, але з низькою час-
тотою пор³вняно з такиì у ж³ноч³й кл³тин³.
Якщо ж Gc1a присутн³й ³ в ж³ноч³й гаìет³,
³ в чолов³ч³й, гаìетоцидний ефект супре-
сується [8].
ãаìетоцидну д³ю хроìосоìи 4Sl виду
Ae. sharonensis досл³джено шляхоì вив-
чення хроìосоìних аберац³й впродовж
раннього розвитку зародка та форìуван-
ня ендосперìу на рослинах, як³ ìали хро-
ìосоìу 4Sl заì³сть хроìосоìи 4â у гоìо-
чи геì³зиготноìу стан³ на тл³ генотипу
×айн³з ñпринг [21]. âивчали ранн³й роз-
виток нас³нин в³д реципрокного схрещу-
вання ì³ж ìоносоìною за хроìосоìою 4â
л³н³єю ×айн³з ñпринг та чужинно-заì³ще-
ною л³н³єю цього ж сорту, в як³й хроìосоìу
4â було заì³щено гоìеолог³чною хроìо-
соìою 4Sl виду Ae. sharonensis (4Sl/4B).
ðезультати досл³дження показали, що га-
ìетоцидна хроìосоìа 4Sl спричиняє хро-
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 147
Гàмеòоцèдí³ ãеíè пðедñòàвíèк³в Aegilops L.
òобто ìетилювання забезпечується про-
дуктоì гена Igc1. Íа гаìетоцидн³ факто-
ри вид³в Ae. sharonensis, Ae. longissima та
Ae. speltoides ген Igc1 не впливає [11].
Припускають, що пшениця сорту ×ай-
н³з ñпринг ì³стить фактор, який суп-
ресує д³ю гаìетоцидної хроìосоìи 2ñ
(Ae. сylindrica), оск³льки експериìенталь-
но показано пригн³чення її гаìетоцидної д³ї
на генетичноìу фон³ цього сорту пшениц³.
Проте супресор хроìосоìи 2ñ поки до-
стов³рно не ³дентиф³кований [8].
Íа хроìосоì³ 4â сорту ×айн³з ñпринг
було знайдено фактор, який частково
пригн³чує гаìетоцидну д³ю хроìосоì 4Sl
Ae. sharonensis чи Ae. longissima, коли
вони заходяться у яйцекл³тин³. ö³ гаìе-
тоцидн³ хроìосоìи є гоìеолог³чниìи до
хроìосоìи 4â пшениц³ та отриìан³ в³д
вид³в з секц³ї Sitopsis, до якої належить
донор â-геноìу ì’якої пшениц³. Íе ìож-
на виключити того, що хроìосоìа 4â ì³с-
тить ген, алельний гаìетоцидниì генаì на
хроìосоìах Ae. sharonensis та Ae. longis
sima [7].
Вèêоðèñòàííя ãàìåòоöèдíèх ãåí³в у
ãåíåòèö³ пшåíèö³ òà ³íшèх зëàê³в. При-
йнято вважати, що ì’яка пшениця довол³
зб³днена на гени адаптивност³ до б³о- та
аб³отичних чинник³в. â той же час загаль-
ноприйнятою є дуìка, що на ц³ гени ба-
гат³ її численн³ родич³ з дикорослої флори
[28–33]. Передача чужинних ген³в до ге-
ноìу пшениц³ є складною справою, ³ се-
ред ìетод³в, що їх зараз використовують
для зì³ни геноìу пшениць ³ злак³в, загалоì
доì³нують ìетоди хроìосоìної ³нженер³ї.
îсновний недол³к ìетод³в хроìосоìної ³н-
женер³ї полягає в тоìу, що потр³бний ген
потрапляє до геноìу ³нтрогресивної пше-
ничної л³н³ї у склад³ ц³лої чужинної хроìо-
соìи чи великої транслокац³ї чужинного
хроìатину на пшеничну хроìосоìу, яка
часто включає ц³ле плече [34]. ìолекуляр-
ний цитогенетичний анал³з показав, що ба-
хроìосоìи форìували або 21 б³валент та
1 ун³валент, або 20 б³валент³в та 3 ун³вален-
ти ³ хроìосоìних аберац³й не спостер³га-
ли [26].
Інша ситуац³я в³дбувалась у першо-
ìу пилковоìу ì³тоз³, де у ìоносоì³к³в на
стад³ї ана- та телофази спостер³гали ут-
ворення ìост³в та руйнування хроìо-
соì у 29 % гаìетоф³т³в. ó другоìу пил-
ковоìу ì³тоз³ к³льк³сть аберантних гаìе-
тоф³т³в знизилася до 11 %. öей показник
перевищує к³льк³сть аберантних гаìето-
ф³т³в у другоìу пилковоìу под³л³, спричи-
нених гаìетоцидною хроìосоìою 2ñ Ae.
сylindrica, але є нижчиì за так³ для гена
Gc1a виду Ae. speltoides та гена 4Ssh виду
Ae. sharonensis [26].
Ñупðåñоðè ãàìåòоöèдíèх ãåí³в. äо-
ì³нантний супресор (Igc1) гаìетоцидного
фактора, локал³зованого на хроìосоì³ 3C
виду Aegilops triuncialis виявлено у сор-
ту пшениц³ Íор³н 26 [27]. За результата-
ìи ìоносоìного анал³зу ген виявився до-
ì³нантниì та розташованиì на трет³й â-
хроìосоì³. ãаìети, як³ ì³стили Igc1, ìали
деяку перевагу п³д час запл³днення над
гаìетаìи з алелеì igc1. Положення гена
Igc1 на хроìосоì³ 3â встановлено з вико-
ристанняì телосоìного анал³зу. Пшеницю
сорту Íор³н 26 схрестили з дителосоì³коì
за короткиì плечеì хроìосоìи 3â сор-
ту ×айн³з ñпр³нг, а F1 – з дисоìною чужин-
но-доданою л³н³єю ×айн³з ñпр³нг-3C. ñе-
ред 94 нащадк³в в³д цього схрещування 52
рослини (55 %) ìали непередбачену хро-
ìосоìну конституц³ю. îч³кували два типи
конституц³ї: 42+3C та 41+3BS+3C. Про-
те нащадки ì³стили одну або дв³ додатков³
хроìосоìи. âивчення ìейотичних хроìо-
соì за допоìогою диференц³йного ñ-за-
барвлення показало, що зайвиìи були 3â-
хроìосоìи. Було висловлено припущен-
ня, що захисна функц³я гена Igc1 проти
д³ї гаìетоцидної хроìосоìи полягає в ³н-
дукц³ї ìетилювання гаìетоцидного гена.
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1148
Î.С. Мàíüковñüкà, М.З. Аíòоíюк
ìентально було показано, що гаìетоцидн³
гени, перенесен³ разоì ³з ц³льовиì геноì
до геноìу пшениц³, ìожуть бути в подаль-
шоìу усп³шно видален³ [36]. Перша робо-
та з цього напряìку включала схрещуван-
ня ì³ж двоìа дисоìниìи чужинно-дода-
ниìи л³н³яìи ×айн³з ñпринг, 4Sl та 1U (U
геноì в³д виду Ae. umbelulata). äля уник-
нення хроìосоìних руйнувань у нащадк³в
л³н³ї з гаìетоцидниìи хроìосоìаìи вико-
ристовували як ìатеринську рослину. ó ì1
ìе йозу нащадк³в в³д цього схрещування,
подв³йних чужинно-доданих ìоносоì³к³в
хроìосоìного складу 42 пшеничн³ хроìо-
соìи + 4Sl + 1U, оч³кували форìування 21
пшеничного б³валента та двох ун³валент³в,
4Sl та 1U. Беручи до уваги ìожлив³ хроìо-
соìн³ перебудови за участю двох ун³ва-
лент³в, оч³кували появи у деяких гаìетах
транслокац³й 4SlL/1U. óчасть у транслока-
ц³ї саìе довгого плеча хроìосоìи 4Sl по-
яснюється необх³дностю зберегти серед
нащадк³в гаìетоцидний ген ег³лопсу, що
локал³зований в цьоìу плеч³ хроìосоìи
4Sl. П³сля сер³ї беккрос³в було отриìано 3
транслокац³ї, як³ ìали перевагу при успад-
куванн³. ë³н³ї були стаб³льниìи, ³ хроìосо-
ìи не втрачалися в ряд³ покол³нь [21].
ñхрестивши ст³йку до фузар³озу л³н³ю
пшениця-Leymus racemosus з хроìосо-
ìаìи Lr.2 та Lr.7 ³з дисоìно-доданою л³н³єю
пшениця-Ae. cylindrica з гаìетоцидни-
ìи хроìосоìаìи 2ñ та зд³йснивши бек-
крос нащадк³в F1 з пшеницею сорту ×айн³з
ñпринг, отриìано покол³ння BC1 ³з пору-
шеною структурою хроìосоì (³дентиф³ко-
вано за допоìогою ñ-забарвлення). Про-
ведено саìозапилення цих рослин ³ в ре-
зультат³ отриìано 3 транслокован³ л³н³ї. Їх
охарактеризовано ³з застосуванняì цито-
генетичного анал³зу у поєднанн³ з ñ-забар-
вленняì ³ флуоресцентною in situ г³бри-
дизац³єю (як зонди використовували б³о-
тин-ì³чену геноìну äÍê L. racemosus).
îтриìан³ л³н³ї ì³стили транслокац³ї з ге-
гато трансфер³в в³д рослин ³з третинного
генетичного пулу в³дбувається через него-
ìеолог³чну рекоìб³нац³ю, ³, такиì чиноì,
не коìпенсується ³ є непридатниìи для ви-
користання [35]. â обох випадках у геноì
л³н³ї кр³ì ц³льового гена потрапляє деяка
к³льк³сть чужинного хроìатину, що призво-
дить до певних небажаних насл³дк³в у фе-
нотип³ ³нтрогресивної л³н³ї. öе, безуìовно,
знижує її приваблив³сть у очах селекц³о-
нер³в, що для їхн³х потреб та за їхн³ìи ви-
ìогаìи генетики створюють ³нтрогресив-
н³ л³н³ї з заданиìи генаìи ³нтересу. ñаìе
тоìу перенесення ген³в ст³йкост³ в³д ³нтро-
гресивних л³н³й до ì’якої пшениц³ перш за
все потребує вивчення ìожливост³ редук-
ц³ї к³лькост³ чужинного хроìатину, що ³нте-
грується у геноì пшениц³. îдниì ³з засоб³в
передач³ чужинних ген³в до геноìу пшени-
ц³ у невелик³й к³лькост³ хроìатину є ³ндук-
ц³я транслокац³й чужинних хроìосоì на
хроìосоìи пшениц³ за допоìогою д³ї га-
ìетоцидних ген³в [36]. Є приклади вико-
ристання гаìетоцидних хроìосоì п³дтри-
би Triticinae як фактор³в, що спричиняють
перебудову хроìосоì у гаìетах г³бридних
рослин, як³ ì³стять гаìетоцидну хроìосо-
ìу [37]. êр³ì того, зазначалось про ìож-
лив³сть використання гаìетоцидної хро-
ìосоìи для створення г³бридних сорт³в
пшениц³ [38].
Залучення гаìетоцидних ген³в у ство-
рення л³н³й пшениц³ з хроìосоìниìи пере-
будоваìи. âикористання чужинно-заì³ще-
них л³н³й з гаìетоцидною хроìосоìою 4Sl
дає ìожлив³сть працювати з окреìиìи
хроìосоìаìи дикорослих родич³в пше-
ниц³ як потенц³йного джерела транслока-
ц³й на хроìосоìи ì’якої пшениц³ [39]. При
цьо ìу на першоìу етап³ п³дготовки рос-
линного ìатер³алу для ³нтрогрес³ї зìен-
шується к³льк³сть чужинного ìатер³алу до
невеликої частини чужинної хроìосоìи, а
пот³ì цей хроìатин переноситься до скла-
ду геноìу пшениц³. äо того ж, експери-
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 149
Гàмеòоцèдí³ ãеíè пðедñòàвíèк³в Aegilops L.
³з ìетою ф³зичного картування окреìих
ген³в пшениц³ ³ її родич³в [43, 45], а також
пор³вняльного картування ³з використан-
няì груп зчеплення [45].
Першою роботою ³з застосуванняì де-
лец³йної л³н³ї пшениц³ була робота з делец³й-
ного картування гена Q. åндо ³ ìука³ у 1988
роц³ картували ген Q, в³доìий як доì³нант-
ний супресор спельтоїдного типу колосу у
пшениц³ [5]. äля цього було використано
рослини з абератниìи хроìосоìаìи, отри-
ìан³ в³д схрещування сорту ×айн³з ñпринг з
телосоìно-доданою л³н³єю, яка ìала довге
плече хроìосоìи 4Sl виду Ae. longissima.
ìутантн³ рослини характеризувались
спельтоїдниì колосоì. ðезультати вивчен-
ня хроìосоì за допоìогою диференц³йно-
го ñ-забарвлення у нащадк³в трьох ³з цих
ìутант³в показали, що спельтоїдн³сть асо-
ц³йована з делец³яìи довгого плеча хро-
ìосоìи 5à. П³сля сп³вставлення виявле-
них делец³й ³ в³дпов³дних їì фенотип³в коло-
су автори статт³ д³йшли висновку, що ген Q
розташований на в³дстан³ 46 % в³д центро-
ìери [47].
äиплоїдн³ родич³ пшениц³, ячì³нь (Har
deum vulgare L. 2n=2x=14, HH) та жито
(Secale cereale L., 2n=2x=14, RR) не при-
датн³ для створення власних делец³йних
л³н³й, тоìу що генний дисбаланс, який
пов’язаний з в³дсутн³стю делетованих ген³в
на пар³ гоìолог³чних хроìосоì та який
витриìує алопол³плоїдна, є летальниì для
диплоїдних рослин. âир³шення ц³єї про-
блеìи полягає у створенн³ дисоìних чу-
жинно-доданих л³н³й пшениц³, в геноì³ яких
до ³нтактного набору хроìосоì пшениц³
додано пару делетованих хроìосоì дип-
лоїдного виду, ячìеню або жита [37, 42].
Ш³сть гексаплоїдних дисоìно-доданих
л³н³й T. aestivum/H. vulgare з перебудо-
ваниìи хроìосоìаìи ячìеню було ство-
рено з використанняì гаìетоцидної хро-
ìосоìи Ae. сylindrica у склад³ дисоìно-
доданої л³н³ї ×айн³з ñпринг/Ae. сylindrica
ноì ст³йкост³ до фузар³озу, перенесен³ в³д
Leymus racemosus [40].
ãаìетоцидну хроìосоìу 3C виду Ae
gilops triuncialis використано при пере-
несенн³ ген³в ст³йкост³ до очкової пляìис-
тост³ та жовтої ³рж³ ³з хроìосоìи 2V Hayn
aldia villosa до ì’якої пшениц³. äисоìну
чужинно-додану л³н³ю Íор³н 26-3ñ схрес-
тили з дисоìною чужинно-заì³щеною
л³н³єю T. aestivumH. villosa 2V/2D та г³б-
рид F1 п³ддавали саìозапиленню. äосл³д-
ження отриìаних л³н³й показало, що гаìе-
тоцидна хроìосоìа 3ñ виду Ae. triuncialis
придатна для використання у хроìосоì-
них ìан³пуляц³ях ³з хроìосоìою 2V H. vil
losa, оск³льки усп³шно спричиняє її струк-
турн³ зì³ни [41].
äелец³йн³ л³н³ї та делец³йне картуван-
ня за участ³ гаìетоцидної систеìи. ó 1985
роц³ ð. êьобнер та ³н. запропонували но-
вий ìетод для вивчення рослинного гено-
ìу – створення делец³йних карт. äосл³дни-
ки працювали з житоì, хроìосоìа 1R яко-
го давала таку ìожлив³сть [цит. за 42]. ñуть
такого картування зовс³ì проста: якщо є
ìожлив³сть створення низки л³н³й, кожна
з яких ìає пару гоìолог³в ³з делетованою
певною частиною одного з плечей хроìо-
соìи, вивчення фенотипу таких л³н³й вка-
зує, як³ саìе гени були розташован³ на де-
летован³й д³лянц³ хроìосоìи [43, 44]. ìе-
тод дає зìогу визначати в³дстань в³д гена
до центроìери та є зручн³шиì пор³вняно
з застосуванняì телоцентрик³в, оск³льки
останн³й ìетод потребує дуже великого
обсягу цитолог³чної роботи [34].
При застосуванн³ делец³йних л³н³й у де-
лец³йноìу анал³з³ для побудови ф³зичних
карт розташування структурних ген³в та
ìолекулярно-генетичних ìаркер³в на хро-
ìосоìах рослинних вид³в важливиì є те,
що багато з таких л³н³й виявились цитоло-
г³чно стаб³льниìи. òакиì чиноì, рослини
з делетованиìи хроìосоìаìи є ìатер³а-
лоì, придатниì для генетичного анал³зу
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1150
Î.С. Мàíüковñüкà, М.З. Аíòоíюк
до б³отичних та аб³отичних чинник³в [28–
33, 55, 56]. öе, безуìовно, є привабливиì
для генетик³в, адже в³дпов³дн³ гени ìожуть
бути перенесен³ у геноì пшениц³. Проте
наявн³сть гаìетоцидних ген³в у склад³ ге-
ноì³в ег³лопс³в ускладнює передачу ген³в
в³д них до геноìу пшениц³. âиникає необ-
х³дн³сть пошуку та реал³зац³ї деяких додат-
кових етап³в, як³ б дозволили позбутись га-
ìетоцидного ефекта. äля Ae. sharonensis
такиì етапоì стало створення та засто-
сування у схрещуваннях ìутанта Gc2mut з
нокаутованиì геноì Gc2, що спричиняє
руйнування хроìосоì. öе зробило ìожли-
виì перенесення генетичного ìатер³алу
в³д цього виду ег³лопсу до пшениц³ без га-
ìетоцидного гена [57]. îдниì з фактор³в,
який ìоже сприяти перенесенню окреìих
ген³в в³д ег³лопс³в з гаìетоцидною хро-
ìосоìою до геноìу пшениц³ є геноìний
стрес, який спричиняється гаìетоцидною
хроìосоìою та призводить до численних
перебудов хроìосоì у геноì³ в³ддалених
нащадк³в в³д схрещування пшениц³ та ег³-
лопса. àнтонюкоì з сп³вавт. [50] показано,
що в³д под³бних схрещувань утворюється
невелика к³льк³сть життєздатних нащадк³в
без хроìосоìи 4Sl, але з геноì ст³йкост³
до борошнистої роси, отриìаниì в³д хро-
ìосоìи 3Sl. ö³ результати показують ìож-
лив³сть використання под³бного ìатер³алу
для ³ндукц³ї хроìосоìних перебудов у ³нт-
рогресивних г³брид³в.
îгляд сучасних напряìк³в застосуван-
ня гаìетоцидних хроìосоì у суто генетич-
них досл³дженнях та у роботах з ìайбутн³ì
практичниì виходоì показує чиìалу по-
тенц³ю гаìетоцидних хроìосоì як нового
³нструìента у хроìосоìн³й ³нженер³ї рос-
лин, перш за все, з п³дтриби пшеницевих.
Звичайно, окреслен³ технолог³ї вико-
ристання гаìетоцидних хроìосоì у робо-
тах р³зного напряìку повинн³ ще детально
опрацьовуватися, ³ одниì з найважлив³-
ших аспект³в такого опрацювання є до-
[48]. ãаìетоцидн³ хроìосоìи 2ñ та 3CSAT
застосовано для створення л³н³ї з перебу-
дованиìи хроìосоìаìи ячìеню на основ³
гексаплоїдних дисоìно-доданих ячì³нно-
пшеничних л³н³й [49].
îгляд сучасних роб³т показує, як ефек-
тивно ìожуть бути використан³ гаìето-
цидн³ хроìосоìи для створення рослин-
ного ìатер³алу типу делец³йних л³н³й з
ìетою його застосування у генетичноìу
анал³з³. Проте гаìетоцидн³ хроìосоìи ìо-
жуть ³ значно заважати генетичноìу анал³-
зу, коли до анал³зу залучаються ³нтрогре-
сивн³ л³н³ї, походження яких пов’язано з
участю у схрещуваннях джерела гаìето-
цидної хроìосоìи. ãаìетоцидн³ хроìосо-
ìи, побувавши у склад³ геноìу рослини,
спричиняють геноìний стрес ³ в³дпов³д-
но, низьку фертильн³сть у нащадк³в нав³ть
таких рослин, як³ саì³ вже не ì³стять у ге-
ноì³ гаìетоцидної хроìосоìи чи її транс-
локац³ї на хроìосоìу пшениц³ [50]. öе ус-
кладнює роботу з такиì ìатер³алоì, коли
передбачається анал³з розщеплення, що
є абсолютно стандартною д³єю при гене-
тичноìу анал³з³. äо того ж показано, що
використання ìатер³алу з гаìетоцидною
хроìосоìою як ìатеринської рослини за-
хищає руйнування хроìосоì нащадк³в у
зародку, але не у ендосперì³ [35]. ñучасн³
досл³дження геноìного ³ìпринтингу у рос-
лин показали, що у диплоїдн³й центральн³й
кл³тин³ зародкового ì³шка п³сля запл³днен-
ня в³дбуваються процеси деìетилювання
ген³в, як³ залишаються ìетильованиìи у
яйцекл³тин³, а отже ³ у кл³тинах зиготи [51–
54]. îтже, кл³тини ендосперìу залиша-
ються незахищениìи в³д гаìетоцидної д³ї
в³дпов³дного гена ìатеринської рослини.
Íедорозвинутий ендосперì не дає ìож-
ливост³ зародку норìально прорости ³ в³н
гине, спотворюючи тиì саìиì оч³кувану
картину генотипного розщеплення за оз-
накою, з якою працюєìо.
Íа сьогодн³ добре в³доìо, що види ег³-
лопсу є нос³яìи важливих ген³в ст³йкост³
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 151
Гàмеòоцèдí³ ãеíè пðедñòàвíèк³в Aegilops L.
10. òsuimoto H., Yamada T., Sasakuma T. Molecular
structure of a wheat chromosome end healed af-
ter gametocidal gene-induced breakage // Proc.
Natl. Acad. Sci. USA. – 1997. – Vol. 94. – P. 3140–
3144.
11. Tsujimoto H. Gametocidal genes in wheat as the
inducer of chromosome breakage // Frontiers of
wheat bioscience. Memorial issue, Wheat infor-
mation service. – № 100. – P. 33–48.
12. De Las Heras J.I., King I.P., Parker J.S. 5-aza-
cytidine induces chromosomal breakage in the
root tips of wheat carrying the cuckoo chromo-
some 4SL from Aegilops sharonensis // Heredity
– 2001. –№. 87. – P. 474–479.
13. Neves N., Castilno A., Silva M., HeslopHarri
son J.S. et al. Genomic interactions: gene ex-
pression, DNA methy- lation and nuclear architec-
ture // Chromosomes Today. – 1996. – Vol. 12. –
P. 182–200.
14. De Las Heras J. I. Preferentially Transmitted Alien
``Cuckoo’’ Chromosomes from Aegilops Spp. in
Wheat // PhD Thesis, University of Reading, U.K.
1999.
15. Kong L., Anderson J.M., Ohm H.W. Segregation
distortion in common wheat of a segment of Thi
nopyrum intermedium chromosome 7E carrying
Bdv3 and development of a Bdv3 marker // Plant
Breeding. – 2009. – Vol. 128. – P. 591–597.
16. Finch R.A., Miller T.E., Bennett M.D. “Cuckoo” Ae-
gilops addition chromosome in wheat ensures its
transmission by causing chromosome breaks in
meiospores lacking it // Chromosoma. – 1984. –
Vol. 90. – P. 84–88.
17. Nasuda S., Friebe B., Gill B.S. Gametocidal genes
induce chromosome breakage in the interphase
prior to the first mitotic cell division of the male
gametophyte in wheat // Genetics – 1998. –
Vol. 149. – P. 1115–1124.
18. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Gametocidal genes in
wheat and its relatives. I. Genetic analyses in com-
mon wheat of a gametocidal gene derived from
Aegilops speltoides // Can. J. Genet. Cytol. —
1984. — Vol. 26 — P. 78–84.
19. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Gametocidal genes
in wheat and its relatives. III. Chromosome loca-
tion and effects of two Aegilops speltoides-de-
rived gametocidal genes in common wheat // Ge-
nome, – 1988. – Vol. 30. – P. 239–244.
20. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Seed shriveling caused
by a gametocidal gene, Ge1 // Wheat Inf. Serv. –
1985. – Vol. 60. – P. 40.
21. King I. P., Laurie D. A. Chromosome damage in
early embryo and endosperm development in
crosses involving the preferentially transmitted
4S’ chromosome of Aegilops sharonensis // He-
redity. – 1993. – № 70. – ð. 52–59.
сл³дження властивостей р³зних гаìето-
цидних хроìосоì на р³зноìу генетичноìу
тл³ рецип³єнтних геноì³в пшениц³. âивчен-
ня як саìих гаìетоцидних ген³в, так ³ про-
цес³в їхньої взаєìод³ї з геноìоì рослин,
для яких такий ген є чужинниì, є склад-
ною справою. òиì не ìенш, досл³джен-
ня цих ген³в на сьогодн³ набувають акту-
альност³ не т³льки через ìожлив³сть вико-
ристання як ³нструìенту для хроìосоìних
ìан³пуляц³й з ìетою ³нтрогрес³ї ген³в [28,
39, 58], а ³ через надзвичайно ц³каву пер-
спективу вивчення популяц³йно-генетич-
них процес³в у природних популяц³ях їхн³х
нос³їв [59], а також у штучних популяц³ях,
як³ створюються в процес³ ³нтрогресивної
г³бридизац³ї злакових [50].
Пåðåë³ê ë³òåðàòуðè
1. Endo T.R. Gametocidal chromosomes and their
induction of chromosome mutations in wheat //
Jpn. J. Genetics. – 1990. – № 65. – P. 135–152.
2. åndo T.R., Tsunewaki K. Sterility of common
wheat with Aegilops triuncialis cytoplasm // J. He
red. – 1975. – Vol. 66. – P. 13–18.
3. Endo T.R. The gametocidal chromosome as a tool
for chromosome manipulation in wheat // Chro-
mosome research – Vol. 15. – 2007. – P. 67–75.
4. Feuillet C., Langridge P., Waugh R. Cereal breed-
ing takes a walk on the wild side // TRENDS in Ge-
netics. – 2007. – Vol. 24. – № 1. – P.24–32.
5. Endo T.R., Mukai Ya. Chromosome mapping of a
speltoid suppression gene of Triticum aestivum L.
based on partial deletions in the lond arm on chro-
mosome 5A // Jpn. J. Genet. – 1988. – №. 63. –
P. 501–505.
6. Vdovychenko Zh.V., Antonyuk M.Z. Ternov
skaya T. K. Genetic analyzis of the T. aestivum/Ae.
sharonensis introgressive lines of common wheat
for resistance to powdery mildew // öитология и
генетика. – 2005. – № 3. – P. 67–74.
7. åndo T.R. On the Aegilops chromosomes hav-
ing gametocidal action on common wheat // Ra-
manujam S (ed) Proceedings of the 5th Interna-
tional Wheat Genetics Symposium, New Delhi, In-
dia. – 1978. – P. 306–314.
8. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Hybrid dysgenesis in
common wheat caused by gametocidal genes //
Jpn. J. Genet. – 1985 – № 60. – P. 565–578.
9. Wilson G.G., Murray N.E. Restriction-modification
systems. // Annu. Rev. Genet. – 1991. – Vol. 25. –
P. 585–627.
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1152
Î.С. Мàíüковñüкà, М.З. Аíòоíюк
36. Marais G.F., Bekker A., Eksteen A., McCallum B.,
Fetch T., Marais A.S. Attempts to remove gameto-
cidal genes co-transferred to common wheat with
rust resistance from Aegilops speltoides // Eu-
phytica. – 2010. – Vol. 171. – P. 71–85.
37. Dundas I.S., Frappell D.E., Crack D.M. et al. Dele-
tion Mapping of a Nematode Resistance Gene on
Rye Chromosome 6R in Wheat // Crop science. –
2001. – Vol. 41. – P. 1771–1778.
38. Marshall D.R ., Ellison F.W. The potential use of ga-
metophytic factors in the production of F1 hybrid
varieties // Euphytica. – 1988. – Vol. 39. – P. 75–
81.
39. Friebe B.R., Neal A.T. Development and identifica-
tion of a complete set of Triticum aestivum – Aegil
ops geniculata chromosome addition lines. // Ge-
nome. – 1999. – Vol. 42. – P. 374–380.
40. Yuan J., Chen P., Liu D. Development of Triticum
aestivumLeymus racemosus translocation lines
using gametocidal chromosomes // Science in
China Series C-Life Science — 2003. — Vol. 46,
№ 5. — P. 522–530.
41. ñhen Q., Cao A., Qi Z., Zhang W., Chen P. Struc-
tural Changes of 2V Chromosome of Haynaldia vil-
losa Induced by Gametocidal Chromosome 3C of
Aegilops triuncialis // Agricultural Sciences in Chi-
na. – 2008 – Vol. 7, № 7. – P. 804–811.
42. Endo T.R., Gill B.S. The deletion stocks of common
wheat // The Journal of Heredity. – 1996. – Vol. 87,
№ 4. – ð. 295–307.
43. Endo T.R., Yamamoto M., Mukai Ya. Structural
changes of chromosome 1R indused by a game-
tocidal chromosome // Jpn. J. Genet. – 1994. –
Vol. 69. – P. 13–19.
44. Ogihara Ya., Hasegawa K., Tsujimoto H. High-
resolution cytological mapping of the long arm
of chromosome 5A in common wheat using a se-
ries of deletion lines induced by gametocidal (Gc)
genes of Aegilops speltoides // Mol Gen Genet. –
1994. – Vol. 244. – P. 253–259.
45. Endo T.R., Tsunewaki K. Sterility of common wheat
with Aegilops triuncialis cytoplasm // Heredity. –
1975 – Vol. 66. – P. 13–18.
46. Sarma R.N., Fish L., Gill B.S., Snape J.W. Physi-
cal characterization of the homoeologous group
5 chromosomes of wheat in terms of rice linkage
blocks, and physical mapping of some important
genes // Genome. – 2000. – Vol. 43. – P. 191–198.
47. Tsujimoto H., Noda K. Structure of chromosome
5A of wheat speltoid mutants induced by the ga-
metocidal genes of Aegilops speltoides // Ge-
nome. – 1989. – Vol. 32. – P. 1085–1090.
48. Shi F., Endo T.R. Genetic induction of structural
changes in barley chromosomes added to com-
mon wheat by a gametocidal chromosome de-
rived from Aegilops cylindrica // Genes Genet.
Syst. – 1999. – Vol. 74. – P. 49–54.
22. King I.P., Miller T.E., Koebner R.M.D. Determi-
nation of the transmission frequency of chromo-
some 4SL of Aegilops sharonensis in a range of
wheat genetic backgrounds // Theor. Appl. Gen-
et. – 1991. – Vol. 81. – P. 519–523.
23. Nasuda S. Chromosome breakage in wheat plants
doubly hemizygous for the gametocidal genes de-
rived from Aegilops speltoides and Ae. sharonen
sis // Wheat Inf. Serv. – 2006. – Vol. 101.
24. King I.P., Purdie K.A., Miller T.E. Exploitation of
chromosome 4S‘, from Aegiops sharonensis, for
the production of stable 44-chromosome wheat
lines // Heredity. – 1992. – Vol. 69. – P. 160–165.
25. Tanaka M. Chromosome pairing in hybrids be-
tween Aegilops sharonensis and some spesies of
Aegilops and Triticum // Wheat Inf. Serv. – 1955. –
Vol. 2. – ð. 7–8.
26. Kynast R.G., Friebe B., Gill B.S. Fate of multicen-
tric and ring chromosomes indused by a new ga-
metocidal factor located on chromosome 4Mg of
Aegilops geniculata // Chromosome Research.–
2000. – Vol. 8. – ð. 133–139.
27. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Gametocidal gene in
wheat and its relatives. II. Supressor of the chro-
mosome 3C of Aegilops triuncialis. // Can. Jour.
Genet. Cytol. – 1985. – Vol. 27. – P. 178–185
28. Repellin A., Baga M., Jauhar P.P., Chibbar R.N.
Genetic enrichment of cereal crops via alien gene
transfer: New challenges // Plant Cell, Tissue and
Organ Culture. – 2001. – Vol. 64. – P. 159–183.
29. Cai X., Chen P.D., Xu S.S., Oliver R.E., Chen X.
Utilization of alien genes to enhance Fusarium
head blight resistance in wheat // Euphytica –
2005. – Vol. 142. – P. 309–318.
30. Oliver R.E., Cai X., Xu S.S., Chen X., Stack R.W.
Wheat-alien species derivatives // Crop Sci. –
2005. – Vol. 45. – P. 1353–1360.
31. Friesen T.L., Xu S.S., Harris M.O. Stem rust, tan
spot, stagonospora nodorum blotch, and hes-
sian fly resistance in Langdon durum–32 Aegilops
tauschii synthetic hexaploid wheat lines // Crop
Science. – 2008. – Vol. 48. – P. 364–371.
33. Gurung S., Bonman E.M., Ali Sh., Patel J., Myr
field M., Mergoumm., Singh P.K., Adhikari T.B.
New and diverse sources of multiple disease re-
sistance in wheat // Crop Science. – 2009. –
Vol. 49. – P. 1655–1666.
34. De Moraes Fernandes M., Zanatta A., Prestes A.,
da Rosa Caetano C. Cytogenetics and immature
embryo culture at Embrapa Trigo breeding pro-
gram: transfer of disease resistance from relat-
ed species by artificial resynthesis of hexaploid
wheat (Triticum aestivum L. em. Thell) // Genetics
and Molecular Biology. – Vol. 23. – P. 1051–1062.
35. Jiang J., Friebe B., Gill B.S. Recent advances
in alien gene transfer in wheat. // Euphytica. –
1994. – Vol. 73. – P. 199–212.
ISSN 18107834. Вісн. Óкр. товва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 153
Гàмеòоцèдí³ ãеíè пðедñòàвíèк³в Aegilops L.
цидных генах у злаковых растений. Приведе-
на история открытия гаìетоцидных хроìосоì,
предположительный ìеханизì действия гаìе-
тоцидных генов. äана инфорìация о разнооб-
разии гаìетоцидных генов и их свойств у раз-
ных видов егилопса. îхарактеризованы типы
гаìетоцидного действия хроìосоì. îбобще-
ны сведения про гены — супрессоры гаìето-
цидных генов у злаков. Приведены приìеры
приìенения гаìетоцидных генов в генетике
пшеницы и других злаков для создания линий
пшеницы с хроìосоìныìи перестройкаìи и их
использования для делеционного картирова-
ния. îчерчена перспектива использования га-
ìетоцидных генов как одного из ìеханизìов
индукции хроìосоìних перестроек в работах
по хроìосоìной инженерии.
Ключевые слова: гаìетоцидная хроìосоìа,
гаìетоцидные гены, эгилопс, хроìосоìные
перестройки.
GAMETOCIDAL GENES OF AEGILOPS
L. SPECIES
О.S. Mankovska, М.Z. Antonyuk
National University of “Kyiv-Mohyla Academy”
Ukraine, 04070, Kiev, G. Skovoroda st., 2
e-mail: tern@ukma.kiev.ua
The review of world literature, devoted to game-
tocidal chromosomes and gametocidal genes is
done. The history of gametocidal chromosomes
investigation and supposed mode of gameto-
cidal genes action are presented. The informa-
tion considering gametocidal genes diversi-
ty and their characteristics in different Aegilops
species is represented. The gametocidal genes
action is characterized. The information about
suppressors of gametocidal genes is summa-
rized. Some examples of gametocidal genes
utilization for wheat lines with chromosomal re-
arrangements development and their use for
deletion mapping in wheat and other Triticeae
genetics are demonstrated. The promise of ga-
metocidal genes usage as one of chromosome
rearrangements induction mechanisms in chro-
mosomal engineering works is outlined.
Key words: gametocidal chromosome, gameto-
cidal genes, Aegilops, chromosomal rearrange-
ments.
49. åndo T.R. Cytological dissection of barley genome
by the gametocidal system // Breeding Science. –
2009. – Vol. 59. — P. 481–486.
50. Антонюк М.З., Маньковська О.С., Бодильо
ва М.В., Терновська Т.К. ãеноìний стрес в ³н-
трогресивних л³н³ях як насл³док д³ї гаìетоцидної
хроìосоìи 4Sl // Фактори експериìентальної
еволюц³ї орган³зì³в. Зб. наукових праць. – ò. 6. –
êиїв: ëогос, 2009. – ñ. 34–39.
51. Alleman M., Doctor J. Genomic imprinting in
plants: observations and evolutionary impli-
cations // Plant Molecular Biology. — 2000. —
Vol. 43. — P. 147–161.
52. Arnaud Ph., Feil R. MEDEA takes control of its own
imprinting // Cell. — 2006. – Vol. 124. – P. 468–
470.
53. Schubert D., Goodrich J. Plant Epigenetics:
MEDEA’s children take centre stage // Current Bi-
ology. – 2003. – Vol. 13, № 16.– P. R638–R640.
54. Scott R.J., Spielman M. Epigenetics: imprinting in
plants and mammals – the same but different? //
Current Biology. — 2004. — Vol. 14, № 5. – ð.
R201–R203.
55. Cavanagh C., Morell M., Ian Mackay I., Powell W.
From mutations to MAGIC: resources for gene
discovery, validation and delivery in crop plants //
Current Opinion in Plant Biology. — 2008. – Vol.
11. – P. 215–221.
56. MujeebKazi A., Rajaram S. Transferring alien
genes from related species and genera for wheat
improvement // FAO Plant Production and Protec-
tion Series. – 2002. – № 30. – ð. 456–459.
57. Friebe B., Zhang P., Nasuda S., Gill B. S. Charac-
terization of a knock-out mutation at the Gc2 locus
in wheat. // Chromosoma. – 2003. – Vol. 111. –
P. 509–517.
58. MasoudiNejad A., Nasuda S., McIntosh R.A.,
Endo T.R. Transfer of rye chromosome segments
to wheat by a gametocidal system // Chromo-
some Research. – 2002. – № 10. – ð. 349–357.
59. Taylor D.R., Ingvarsson P.K. Common features of
segregation distortion in plants and animals. //
Genetica. – 2003. – Vol. 117. – P. 27–35.
Представлено О.В. Дубровною
Надійшла 15.03.2010
ãàìåòîöèäÍЫå ãåÍЫ ПðåäñòàâèòåëåЙ
AEGILOPS L.
О.С. Маньковская, М.З. Антонюк
Íациональный университет “êиево-ìогилянская
акадеìия”
óкраина, 04070, г. êиев, ул. ã. ñковороды, 2
e-mail: tern@ukma.kiev.ua
Проанализированы источники ìировой лите-
ратуры о гаìетоцидных хроìосоìах и гаìето-
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-18932 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1810-7834 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:43:20Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова |
| record_format | dspace |
| spelling | Маньковська, О.С. Антонюк, М.З. 2011-04-12T11:26:33Z 2011-04-12T11:26:33Z 2010 Гаметоцидні гени представників Aegilops L. / О.С. Маньковська, М.З. Антонюк // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 140-153. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. 1810-7834 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18932 575.1+576.3+577.21 Проаналізовано літературні джерела про гаметоцидні хромосоми та гаметоцидні гени злакових рослин. Наведено історію відкриття гаметоцидних хромосом, гіпотетичний механізм дії гаметоцидних генів. Наявна інформація про різноманітність гаметоцидних генів та їхніх властивостей в різних видів егілопсу. Охарактеризовано типи гаметоцидної дії хромосом. Узагальнено відомості про супресори гаметоцидних генів у злаків. Наведено приклади використання гаметоцидних генів у генетиці пшениці та інших злакових для створення ліній пшениці з хромосомними перебудовами та їхнього застосування для делеційного картування. Окреслено перспективу використання гаметоцидних генів як одного з механізмів індукції хромосомних перебудов у роботах з хромосомної інженерії. Проанализированы источники мировой литературы о гаметоцидных хромосомах и гаметоцидных генах у злаковых растений. Приведена история открытия гаметоцидных хромосом, предположительный механизм действия гаметоцидных генов. Дана информация о разнообразии гаметоцидных генов и их свойств у разных видов егилопса. Охарактеризованы типы гаметоцидного действия хромосом. Обобщены сведения про гены — супрессоры гаметоцидных генов у злаков. Приведены примеры применения гаметоцидных генов в генетике пшеницы и других злаков для создания линий пшеницы с хромосомными перестройками и их использования для делеционного картирования. Очерчена перспектива использования гаметоцидных генов как одного из механизмов индукции хромосомних перестроек в работах по хромосомной инженерии. The review of world literature, devoted to gametocidal chromosomes and gametocidal genes is done. The history of gametocidal chromosomes investigation and supposed mode of gametocidal genes action are presented. The information considering gametocidal genes diversity and their characteristics in different Aegilops species is represented. The gametocidal genes action is characterized. The information about gametocidal genes suppressors is summarized. Some examples of gametocidal genes utilization for wheat lines with chromosomal rearrangements development and their use for deletion mapping in wheat and other Triticeae genetics are demonstrated. The promise of gametocidal genes usage as one of chromosome rearrangements induction mechanisms in chromosomal engineering works is outlined. uk Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів Оглядові статті Гаметоцидні гени представників Aegilops L. Гаметоцидные гены представителей Aegilops L. Gametocidal genes of Aegilops L. species Article published earlier |
| spellingShingle | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. Маньковська, О.С. Антонюк, М.З. Оглядові статті |
| title | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. |
| title_alt | Гаметоцидные гены представителей Aegilops L. Gametocidal genes of Aegilops L. species |
| title_full | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. |
| title_fullStr | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. |
| title_full_unstemmed | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. |
| title_short | Гаметоцидні гени представників Aegilops L. |
| title_sort | гаметоцидні гени представників aegilops l. |
| topic | Оглядові статті |
| topic_facet | Оглядові статті |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18932 |
| work_keys_str_mv | AT manʹkovsʹkaos gametocidnígenipredstavnikívaegilopsl AT antonûkmz gametocidnígenipredstavnikívaegilopsl AT manʹkovsʹkaos gametocidnyegenypredstaviteleiaegilopsl AT antonûkmz gametocidnyegenypredstaviteleiaegilopsl AT manʹkovsʹkaos gametocidalgenesofaegilopslspecies AT antonûkmz gametocidalgenesofaegilopslspecies |