Зображення обкладинки

Мобільні генетичні елементи рослин

Статтю присвячено огляду даних про мобільні генетичні елементи, які на сьогодні виявлено у геномах більшості рослинних видів, які вивчали з метою пошуку транспозонів. Охарактеризовано структуру та особливості поведінки транспозонів 1 та 2 класів мобільних генетичних елементів. Зазначаються властивос...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Дата:2010
Автори: Шпильчин, В.В., Терновська, Т.К.
Формат: Стаття
Мова:Українська
Опубліковано: Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова 2010
Теми:
Оглядові статті
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18933
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Мобільні генетичні елементи рослин / В.В. Шпильчин, Т.К. Терновська // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 154-164. — Бібліогр.: 50 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859679969616068608
author Шпильчин, В.В.
Терновська, Т.К.
author_facet Шпильчин, В.В.
Терновська, Т.К.
citation_txt Мобільні генетичні елементи рослин / В.В. Шпильчин, Т.К. Терновська // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 154-164. — Бібліогр.: 50 назв. — укр.
collection DSpace DC
container_title Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
description Статтю присвячено огляду даних про мобільні генетичні елементи, які на сьогодні виявлено у геномах більшості рослинних видів, які вивчали з метою пошуку транспозонів. Охарактеризовано структуру та особливості поведінки транспозонів 1 та 2 класів мобільних генетичних елементів. Зазначаються властивості транспозонів, загальні для ДНК-транспозонів та ретроелементів. Розглянуто механізми ампліфікації мобільних елементів двох класів у геномі. Пояснено розбіжності між автономними та неавтономними транспозонами. Згадано деякі аспекти регуляції активності транспозонів. Статья посвящена обзору имеющихся в современной литературе сведений про мобильные генетические элементы, транспозоны, наличие которых зарегистрировано на сегодняшний день в геноме большинства растительных видов, которые изучались с целью поиска транспозонов. Указываются свойства транспозонов, общие для ДНК-транспозонов и ретроэлементов. Охарактеризована структура и особенности поведения транспозонов первого и второго классов. Рассмотрены механизмы амплификации мобильных элементов двух классов в геноме. Объясняются отличия между автономными и неавтономными транспозонами. Упоминаются некоторые аспекты регуляции активности транспозонов. The article gives an overview of the currently available data on transposons, mobile genetic elements presently recorded in the genomes of most plant species that have been studied in order to detect transposons. The transposon properties shared by DNA transposons and retroelements are indicated. The structure and behavioral peculiarities of class 1 and class 2 transposons are characterized. The mechanisms for amplification of mobile elements pertaining to both classes in the genome are studied. The article explains the differences between autonomous and non-autonomous transposons and mentions some aspects of transposon activity regulation.
first_indexed 2025-11-30T17:53:24Z
format Article
fulltext ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1154 © â.â. ШПèëü×èÍ, ò.ê. òåðÍîâñüêà, 2010 óäê 575.22+577.21+577.29 ÌÎБ²ЛЬͲ ГЕÍЕÒИЧͲ ЕЛЕÌЕÍÒИ РÎÑЛИÍ â.â. ШПèëü×èÍ, ò.ê. òåðÍîâñüêà Íац³ональний ун³верситет “êиєво-ìогилянська акадеì³я” óкраїна, 04070, ì. êиїв, вул. ã. ñковороди, 2 e-mail: tern@ukma.kiev.ua Статтю присвячено огляду даних про мобільні генетичні елементи, які на сьогодні ви­ явлено у геномах більшості рослинних видів, які вивчали з метою пошуку транспозонів. Охарактеризовано структуру та особливості поведінки транспозонів 1 та 2 класів мо­ більних генетичних елементів. Зазначаються властивості транспозонів, загальні для ДНК­транспозонів та ретроелементів. Розглянуто механізми ампліфікаöії мобільних елементів двох класів у геномі. Пояснено розбіжності між автономними та неавтоном­ ними транспозонами. Згадано деякі аспекти регуляöії активності транспозонів. Ключові слова: транспозони 1 класу, транспозони 2 класу, автономні, неавтономні транспозони, активність транспозонів. Вñòуп. ìоб³льн³ генетичн³ елеìенти (ìãå), як³ було вперше в³дкрито на рос- линних об’єктах, зì³нили класичн³ уявлення генетики другої половини õõ стол³ття – саìе через транспозони геноì орган³зì³в почали розглядати як ди- наì³чну структуру, що ìає властивий їй р³вень динаì³чної нестаб³льност³ [1–3]. âплив, який чинять транспозони на структуру ³ функц³онування геноì³в р³зних орган³зì³в, є наст³льки значниì, що часоì, їхня присутн³сть критична для того, щоб ìати ìожлив³сть св³доìо виконувати генетичний анал³з на тоìу чи ³ншоìу ìатер³ал³ [4]. óс³ нин³ досл³джен³ типи транспозон³в присутн³ у б³льшост³ вивче- них рослинних вид³в ³ переважно на їхню частку припадає б³льша частина гено- ìу господаря. âнасл³док процес³в ³нсерц³ї, вир³зання, ектоп³чної рекоìб³нац³ї (ектоп³чниì називають обì³н äÍê ì³ж негоìолог³чниìи д³лянкаìи, що в³дбу- вається в ìежах гоìолог³чних хроìосоì) та лаìкост³ хроìосоì, транспозони призводять до перебудови геноì³в, зì³ни структури та регуляц³ї окреìих ген³в [5]. Попри їхню поширен³сть у геноì³ виявляється, що лише незначна частка цих ìãå ìоже бути активною протягоì деякого проì³жку часу, призводячи до певних генетичних зì³н, як³ виявлятиìуться у т³й чи ³нш³й рослин³ на р³вн³ фено- типу [6]. ñаìе через наявн³сть ч³тких фенотип³чних зì³н, як³ реєструвались у ок- реìих кл³тинних клон³в нас³нин кукурудзи, Барбара ìакêл³нток назвала в³дкрит³ нею ìãå “контролюючиìи елеìентаìи”, як³ створюють безìежний ìатер³ал для д³ї природного добору [4, 7]. Зг³дно наших сучасних знань транспозони є важливою складовою частиною рослинних геноì³в, яка ìоже в³д³гравати пев- ну роль у його функц³онуванн³. ñаìе тоìу розуì³ння еволюц³йного форìування геноì³в рослин з огляду на їхню структуру та функц³ї є неìожливиì без вивчен- ня рол³ транспозон³в у пластичност³ геноìу [1]. Кëàñèô³êàö³я òðàíñпозоí³в. äля вс³х транспозон³в характерн³ дв³ ключов³ властивост³. Перша – це здатн³сть до зì³ни власного ì³сця розташування у ге- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 155 Моб³ëüí³ ãеíеòèчí³ еëемеíòè ðоñëèí його та вставляє в ³ншоìу ì³сц³ в резуль- тат³ процесу транспозиц³ї (рис. 1). ì³сце вставки зазвичай не є випадковиì. Як по- казано для Ac транспозон³в, близько 60 % транспозиц³й в³дбувається в ìежах одн³єї хроìосоìи та 40 % – на в³дстан³ 4 сì в³д початкового розташування ìãå [16]. îс- к³льки процес транспозиц³ї в³дбувається за принципоì вир³зання та вставки, зб³ль- шення коп³йност³ даних елеìент³в у гено- ì³ в³дбувається переважно п³д час под³лу кл³тини [5]. Показано, що äÍê-транспозо- ни переì³щуються у напряìку проходжен- ня репл³кативної вилки, а тоìу досить час- то їхн³ посл³довност³ репл³куються дв³ч³ за один кл³тинний цикл [17]. îтже, п³сля ì³то- зу обидв³ доч³рн³ кл³тини ìають нову коп³ю транспозона, а одна з них ìає ще й ориг³- нал [5]. Як зазначено вище, серед äÍê-транс- позон³в трапляються автоноìн³ (як³ коду- ють транспозазу) та неавтоноìн³ (як³ її не кодують) представники. ó ìежах родини (Ac/Ds, Spm/dspm) щонайìенше один член родини здатний кодувати транспо- зазу[13]. Íаприклад, Spm кодує ферìент, який вп³знає як власн³ к³нцев³ посл³дов- ност³, так ³ посл³довност³ dspm, що при- зводить до транспозиц³ї обох елеìент³в. Под³бна ситуац³я спостер³гається ³ з Ac/Ds транспозонаìи [14]. ñаìе тоìу Spm та Ac називають автоноìниìи представникаìи своїх родини. Íеавтоноìн³ (dspm та Ds) транспозони ìають певн³ дефекти у своїх посл³довностях, що не дозволяє їì коду- вати функц³онально активну транспозазу [18]. Родèíà (MITE) — ì³н³атюрн³ транс- позони з ³нвертованиìи повтораìи, ус³ її представники є неавтоноìниìи [3, 19]. âони поширен³ переважно у багатих на òà ³ òàà д³лянках геноì³в рису, араб³допси- су та ³нших рослин. õарактеризуються не- великиì розì³роì (приблизно 600 пн) та наявн³стю ³нвертованих повтор³в з обох ноì³, за що транспозони ³ одержали свою назву. äругою є здатн³сть до зб³льшення к³лькост³ власних коп³й внасл³док процесу транспозиц³ї, що дає ìожлив³сть говорити про певну “егоїстичн³сть” ³ нав³ть парази- тичн³сть транспозон³в [8]. ìехан³зìи даних процес³в є досить р³з- ноìан³тниìи ³ в³др³зняються для двох ос- новних клас³в, на як³ под³ляють транспозо- ни [9]. Залежно в³д ìолекули-посередника, що бере участь у процес³ транспозиц³ї, транс- позони под³ляють на два класи: ретро- транспозони (клас 1) та äÍê-транспозони (клас 2) [10, 11]. äля представник³в кла- су 1 ìолекулою-посередникоì транспози- ц³ї є транскрипт посл³довност³ транспозону (ìðÍê), а для представник³в класу 2 – влас- на посл³довн³сть транспозону. â кожноìу клас³ присутн³ як автоноìн³, так ³ неавто- ноìн³ представники. äля перших характер- на наявн³сть в³дкритих раìок зчитування, як³ кодують необх³дн³ для транспозиц³ї еле- ìенти, що також використовуються неавто- ноìниìи представникаìи [5]. ДÍК-òðàíñпозоíè. äÍê- транспозони були в³дкрит³ у рослин завдяки тоìу, що вони призводять до генетичних зì³н, як³ ìають ч³тко виражений фенотип³чний прояв [12, 13]. Íайвивчен³шиìи у цьоìу клас³ є родини Ac/Ds, Spm/dspm (En/I), Mutator, Tam та MITEs транспозон³в [1, 5, 14]. âиявлено їх на таких видах рослин, як кукурудза, рис, араб³допсис, пшениця та багато ³нших [1, 5]. Їхн³й розì³р коливаєть- ся в³д сотень до десяти тпн, кодують вони, як правило, один протеїн [6, 15]. îбидва к³нц³ äÍê-транспозон³в зак³нчуються ³н- вертованиìи повтораìи довжиною в³д де- сяти (Ac/Ds) до к³лькох сотень (Mutator) пар основ [1]. Продуктоì експрес³ї посл³- довност³ äÍê-транспозон³в є транспоза- за – ферìент, який розп³знає специф³чн³ посл³довност³ äÍê на к³нцях або б³ля к³н- ц³в посл³довност³ транспозона, вир³зає ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1156 В.В. Шпèëüчèí, Т.К. Теðíовñüкà ³з в³доìих представник³в даної родини не кодує активну транспозазу, тривалий час залишалося нев³доìиì, якиì чиноì в³дбу- вається їхнє поширення у геноì³. àле пот³ì з’ясували, що для власної транспозиц³ї вони використовують транспозази пред- ставник³в ³нших родин äÍê-транспозон³в к³нц³в посл³довност³. Походять в³д авто- ноìних äÍê-транспозон³в [20]. ó рослин- них геноìах зустр³чаються до десяти ти- сяч представник³в даної родини. Íа основ³ под³бност³ ³нвертованих повтор³в та сайту ³нсерц³ї їх под³ляють на дв³ групи: Tourist – MITEs ³ Stowaway-MITEs. îск³льки жоден Рèñ. 1. ñхеìа транспозиц³ї äÍê-транспозон³в: 1 — зв’язування транспозази з³ вп³знавальниìи посл³довностяìи в д³лянках ³нвертованих повтор³в на к³нцях транспозона; 2 — диìеризац³я ферìенту; 3 — вир³зання посл³довност³ транспозону з геноìу хазяїна; 4 — вставка посл³довност³ транспозона в новий сайт (видозì³нено за [5]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 157 Моб³ëüí³ ãеíеòèчí³ еëемеíòè ðоñëèí LINE- òà SINE-åëåìåíòè. Представ- никаìи ³ншого класу (клас 1 або ретро- транспозони) транспозон³в є LINE (довг³ розс³ян³ повторювальн³ елеìенти) та SINE (коротк³ розс³ян³ повторювальн³ елеìен- ти). âони є найдавн³шиìи представника- ìи (ìãå) в рослинноìу геноì³ [26]. îсоб- лив³стю даних транспозон³в є те, що ìо- лекулою-посередникоì при транспозиц³ї є ðÍê. LINE кодують один багатофункц³о- нальний б³лок з доìенаìи для зв’язування з äÍê, розщеплення äÍê, зворотної транскрипц³ї ðÍê в äÍê. Багато представ- ник³в ц³єї родини ретроелеìент³в кодують також другий б³лок, що ìоже зв’язуватися з ðÍê, проте його функц³я дос³ залишаєть- ся нев³доìою [27]. òранспозиц³я LINE- елеìент³в починається з транскрипц³ї пос- л³довност³ елеìента в ðÍê. Íа в³дì³ну в³д б³льшост³ д³ючих б³лок-кодуючих ген³в, як³ ìають свої проìотори попереду сайту по- чатку транскрипц³ї, даний тип транспо- зон³в ìає внутр³шн³й проìотор [28]. òака особлив³сть дозволяє зб³льшити йìов³р- н³сть транскрипц³ї, оск³льки репл³кац³я та- кого транспозона буде в³дбуватися неза- лежно в³д ì³сця розташування та наявност³ чужого проìотора. Íадал³ ðÍê потрапляє в цитоплазìу, транслюється в один або два протеїни, як³ зв’язуються з т³єю саìою ìðÍê, з якої вони були трансльован³. êоì- плекс ðÍê-б³лок повертається в ядро, б³- лок надр³зає один ланцюг геноìної äÍê у точц³ ³нсерц³ї. П³сля цього в³льний 3’-к³нець äÍê господаря використовується для по- чатку зворотної транскрипц³ї. â результат³ утворюється г³брид ðÍê-äÍê, при цьоìу ланцюг новосинтезованої äÍê прикр³п- лений к³нцеì до одного з ланцюг³в госпо- дарської äÍê. Інший ланцюг також розр³- зається, синтезується другий ланцюг äÍê LINE-елеìента ³ заì³нює собою ðÍê. óс³ в³льн³ к³нц³ зшиваються, й ³нтеграц³я транс- позона завершується (рис. 2) [5]. [21, 22]. äан³ елеìенти є важливиì факто- роì утворення алельного р³зноìан³ття, ос- к³льки вони локал³зован³ поблизу активних ген³в. âони також ìожуть бути складовиìи частинаìи проìотор³в, ³нтрон³в та фланку- ючих посл³довностей ортолог³чних ³ пара- лог³чних ген³в [15]. Родèíу ãåë³òðоí³в (Helitrons) в³д- крито нещодавно при анал³з³ геноì³в рису, араб³допсису та кукурудзи [23, 24]. äан³ транспозони кодують два або три протеї- ни ³ в³др³зняються в³д ³нших представни- к³в транспозон³в класу 2 тиì, що не ìають ³нвертованих повтор³в на своїх к³нцях. За- ì³сть ³нвертованих повтор³в гел³трони ìа- ють пал³ндроìн³ посл³довност³, як³ здатн³ форìувати шпильки на в³дстан³ 10–12 пн попереду 3’-к³нця. Зважаючи на под³бн³сть гел³трон³в до бактер³альних транспозон³в, досл³дники вважають, що їхня транспози- ц³я в³дбувається за принципоì к³льця, що котиться, а репл³кац³я є нев³д’єìною час- тиною транспозиц³ї [25]. àвтоноìн³ пред- ставники даної родини кодують äÍê-гел³- казу, одну або дв³ коп³ї нуклеази або л³гази, под³бно до прокар³отних репл³кон³в. Про- те б³льш³сть гел³трон³в є неавтоноìниìи, вони не кодують повного набору функц³о- нальних б³лк³в, а ìають лише под³бн³ до ав- тоноìних представник³в к³нцев³ посл³дов- ност³. âбудовуються гел³трони ì³ж à ³ ò нук- леодидаìи [5]. ðослинн³ транспозони вперше досл³д- жен³ та вид³лен³ з посл³довностей äÍê, що розташован³ поблизу активних ген³в. â ос- новноìу вони виявляли незвичайну по- вед³нку та були нестаб³льниìи. Íаприклад, перш³ досл³дження показали, що так³ äÍê- транспозони, як Mu1 та Spm, переваж- но вбудовуються у неìетильован³ д³лянки геноìу кукурудзи. Інш³ представники да- ного класу транспозон³в – Ac/Ds, MITEs, гел³трони – також надають перевагу не- ìетильованиì, еухроìатиновиì д³лянкаì поблизу активних ген³в [6]. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1158 В.В. Шпèëüчèí, Т.К. Теðíовñüкà зон³в. По-перше, ìутац³ї, як³ в³дбуваються п³д час процесу коп³ювання, ìожуть сто- суватися лише транспозона у новоìу сай- т³; вих³дна посл³довн³сть залишається не- зì³нною. По-друге, у процес³ транспозиц³ї в³дсутнє вир³зання, що також збер³гає пос- л³довн³сть транспозона у вих³дноìу сайт³ [5]. Зв’язування багатофункц³онального б³лка з власниì ðÍê-транскриптоì не є абсолютниì правилоì для даної родини, Б³льш³сть LINE-елеìент³в ìожуть ³нте- груватися в р³зноìан³тн³ д³лянки геноìу, а особливо в багат³ на à та ò. ðозì³р даних транспозон³в сягає к³лькох тпн. ó рослин- них геноìах найвивчен³шиìи є Cin4 рет- ротранспозон у кукурудзи та del2 у Lilium speciosum [29, 30]. LINE-елеìенти ви- явлено також у ì³тохондр³альноìу геноì³ Arabidopsis thaliana [27]. ê³лька важливих рис в³др³зняють транс- позиц³ю LINE-елеìент³в в³д äÍê-транспо- Рèñ. 2. ñхеìа транспозиц³ї LINE-елеìент³в: 1 — транскрипц³я посл³довност³ транспозону в ðÍê; 2 — трансляц³я та цис-зв’язування з новосинтезованиì багатофункц³ональниì б³лкоì; 3 — вп³знавання та розр³зання ц³льової посл³- довност³ господарської äÍê; 4 — зворотна транскрипц³я та вставка (видозì³нено за [5]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 159 Моб³ëüí³ ãеíеòèчí³ еëемеíòè ðоñëèí ротної транскрипц³ї та ³нтегрується назад у геноì. îдна ³ та саìа ìолекула ìðÍê не ìоже одночасно бути трансльована в б³- лок ³ зазнати зворотної транскрипц³ї. П³с- ля трансляц³ї структурн³ б³лки утворюють капсулу, яка ì³стить дв³ ìолекули ìðÍê транскрипту транспозона, функц³ональ- н³ протеїни та тðÍê, яка використовуєть- ся як прайìер перед початкоì зворотної транскрипц³ї. ìðÍê транспозона ì³стить сигнальн³ посл³довност³, як³ вп³знаються структурниìи б³лкаìи, тоìу її пакування у капсулу носить специф³чний характер. П³с- ля зак³нчення збирання капсули навколо ìðÍê, в³дбувається зворотна транскрип- ц³я ³ утворюється двосп³ральна кäÍê. Про- цеси ³нкапсуляц³ї та зворотної транскрип- ц³ї ìожуть в³дбуватися як у цитоплазì³, так ³ в ядр³ [33]. Пот³ì капсула руйнується, ³н- теграза вп³знає обидва к³нц³ кäÍê ³ ³нте- грує її до геноìу хазяїна [5]. LTR-елеìенти є найчисленн³шиìи представникаìи ìãå в рослинноìу гено- ì³ [34]. âони дуже р³зноìан³тн³, ³ їхн³ роз- ì³ри ìожуть коливатись в³д к³лькох сотень до к³лькох тпн. ò³льки для рослинних гено- ì³в характерною є наявн³сть неавтоноìних LTR-елеìент³в – ì³н³атюрних ретротран- спозон³в ³з к³нцевиìи повтораìи (TRIM). Посл³довност³ цих елеìент³в виявлено у геноìах картопл³ та араб³допсису. TRIM- транспозони є невеликиìи за розì³раìи (не б³льше 540 пн), локал³зуються всере- дин³ проìоторних д³лянках та ³нтрон³в, що св³дчить про їхню роль в реорган³зац³ї рос- линного геноìу [35]. При ³нтеграц³ї до геноìу LTR- ретротранспозони надають перевагу ìе- тильованиì гетерохроìатиновиì д³лян- каì, хоча деяк³ з них ìожуть ³нтегрувати до активних д³лянок геноìу ³ спричиняти ³нерц³йн³ ìутац³ї [5]. ö³кавою особлив³с- тю LTR-ретротранспозон³в є тенденц³я до ³нтеграц³ї у довг³ к³нцев³ посл³довност³ ³н- ших транспозон³в. ñаìе такиì чиноì ут- оск³льки SINE-елеìенти не кодують б³лк³в взагал³ ³ паразитують на апарат³ транспо- зиц³ї LINE-елеìент³в. Б³льш³сть SINE-еле- ìент³в є хиìерниìи ìолекулаìи, в яких 5’-д³лянка походить в³д гена тðÍê хазяїна, середня частина нев³доìого походження, а 3’-рег³он – в³д 3’-к³нця LINE-елеìент³в [31]. ñаìе ця частина розп³знається фун- кц³ональниì б³лкоì LINE-елеìент³в. òа- кож частина, що походить в³д тðÍê, ìає дв³ консервативн³ посл³довност³, як³ слугують проìотораìи транскрипц³ї за допоìогою ðÍê-пол³ìерази ІІІ. òерì³нуються дан³ рет- ротранспозони багатиìи на à або ò посл³- довностяìи [2]. SINE-елеìенти знайдено в геноìах та- ких рослин як рис (p­SINE1), тютюн (TS), у представник³в роду Brassica (S1). ðозì³р цих елеìент³в сягає к³лькох сотень пн [27]. LTR-åëåìåíòè. äо класу ретротран- спозон³в належать також LTR (long termi- nal repeats) елеìенти. ö³ елеìенти ìають довг³ к³нцев³ повторюван³ посл³довност³ та за своєю орган³зац³єю є складн³шиìи за будь-як³ ³нш³ транспозони [19, 32]. Як пра- вило, вони здатн³ кодувати два структурн³ б³лки, капсид та нуклеокапсид, та три фун- кц³ональн³: протеазу, зворотну транскрип- тазу й ³нтегразу. Зворотна транскриптаза гоìолог³чна до т³єї, яка кодується LINE- елеìентаìи, а ³нтеграза дуже под³бна до деяких транспозаз äÍê-транспозон³в. òака под³бн³сть вказує на те, що LTR-еле- ìенти, скор³ш за все, походять в³д äÍê- транспозон³в ³ LINE-елеìент³в [5]. ñтрук- турн³ та функц³ональн³ б³лки є продукта- ìи розщеплення двох пол³протеїн³в, як³ транслюються з в³дпов³дних в³дкритих ра- ìок зчитування (ORF) – gag ³ pol [32]. ðеп- л³кативний цикл елеìент³в з довгиìи к³нце- виìи повтораìи починається з транскрип- ц³ї äÍê до ìðÍê (рис. 3) [5]. ó подальшоìу для транскрипту ìожлив³ два шляхи. àбо в³н буде трансльований у б³лок, або ³нкап- сулюється та у склад³ капсули зазнає зво- ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1160 В.В. Шпèëüчèí, Т.К. Теðíовñüкà залежить в³д стад³ї ³ндив³дуального розвит- ку, тканини, а також в³д багатьох зовн³шн³х та внутр³шн³х чинник³в [37, 38]. Íаприклад, деяк³ LTR-елеìенти є найактивн³шиìи п³д час розвитку чолов³чого гаìетоф³ту та при под³л³ кл³тин кореня [1]. àктивн³сть транс- ворюються величезн³ кластери неактив- них транспозон³в, як³ ìожуть становити до 70 % геноìної äÍê [36]. Рåãуëяö³я àêòèвíоñò³ òðàíñпозоí³в у ðоñëèííоìу ãåíоì³. Под³бно до будь- яких посл³довностей, що експресуються, транспозони ìають р³зну активн³сть, яка Рèñ. 3. ñхеìа транспозиц³ї LTR-елеìент³в: 1 — на першоìу етап³ в³дбувається транскрипц³я посл³довност³ тран- спозона в ìðÍê; 2 — в подальшоìу ìоже д³яти як геноìна ðÍê; 2' — альтернативно транскрипт ìоже д³яти як ìðÍê; 2'' — транслюватися в дек³лька функц³ональних б³лк³в, що в³дпов³дають за утворення капсиду, зворотну транскрип- ц³ю та ³нтеграц³ю; 3 — навколо геноìної ðÍê утворюється капсула; 4 — в³дбувається зворотна транскрипц³я; 5 — ³н- теграц³я до геноìу хазяїна (видозì³нено за [5]) ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 161 Моб³ëüí³ ãеíеòèчí³ еëемеíòè ðоñëèí втрат³ ìетильної групи, елеìент знову стає активниì [48]. Поновлення активност³ транспозон³в ìоже виникнути внасл³док в³ддалено- го схрещування, коли значне зб³льшення розì³ру геноìу призводить до тиìчасової активац³ї транспозон³в [1]. ëаìк³сть хро- ìосоì також ìає под³бний ефект: зб³ль- шення к³лькост³ репарац³йних под³й у таких кл³тинах, ìожливо, призводить до пригн³- чення активност³ ìетилаз та ³нших фак- тор³в форìування гетерохроìатину [4, 49]. àктивац³я рослинних ретротранспо- зон³в нер³дко в³дбувається внасл³док про- никнення ³нфекц³ї та пошкодження кл³тин- ної ст³нки [50]. ìи навели лише найб³льш загальн³ в³- доìост³ про класиф³кац³ю транспозон³в у зв’язку з їхньою структурою та способоì переì³щення у геноì³ та т³льки окресли- ли деяк³ питання їхньої активност³. ì³ж тиì на сьогодн³шн³й день вже не залишаєть- ся суìн³в³в у тоìу, що величезн³ скупчення транспозон³в, як³ в деяких рослинних вид³в зайìають б³льше 80 % обсягу геноìу, не є пасивниì баластоì, ìертвиìи залишка- ìи колись активних транспозон³в, як³ чо- ìусь утриìуються у геноì³. ×исленниìи сучасниìи роботаìи показано, що транс- позони є активниìи учасникаìи регуля- торних процес³в, як³ в³дбуваються у гено- ì³ на вс³х трьох р³внях його орган³зац³ї, нук- леосоìноìу, хроìосоìноìу та ядерноìу. Проте розгляд цього аспекту б³олог³чних властивостей транспозон³в лежить за ìе- жаìи нашої статт³ та ìає стати зì³стоì ³н- шого огляду л³тератури. Пåðåë³ê ë³òåðàòуðè 1. Bennetzen J. L. Transposable element contribu- tions to plant gene and genome evolution // Plant Molecular Biology. — 2004. — Vol. 42. — P. 251– 269. 2. Wessler S. R. Plant Transposable Elements. A Hard Act to Follow // Plant Physiology. — 2001. — Vol. 125, № 1. — P. 149–151. позон³в ³ндукується також п³д час аб³отич- ного ³ б³отичного стресу [39–42]. Якщо насл³дкоì ³нтеграц³ї транспозона до геноìу є перебудова якогось рослинно- го гена чи геноìу загалоì, то ступ³нь такої перебудови залежить не т³льки в³д актив- ност³ транспозон³в, а ³ в³д тканини, в як³й така активн³сть в³дбувається [1, 43]. òоìу не ìожна сказати, що власне рослина та її геноì не беруть жодної участ³ у взаєìов³д- носинах з транспозоноì. Існує, принай- ìн³, два шляхи регуляц³ї активност³ ìо- б³льних елеìент³в, один ³з яких залежить в³д транспозона, а ³нший забезпечується рослинниì орган³зìоì. Перший полягає у схильност³ транспозон³в до власної ³нак- тивац³ї. äругий – у процес³ еп³генетично- го пригн³чення активност³ транспозона [1, 8]. Є к³лька ìехан³зì³в такого пригн³чення, детальний розгляд яких виходить за ìеж³ нашого огляду. Як приклад наведеìо т³ль- ки той факт, що в геноì³ кукурудзи, в яко- ìу близько 70 % äÍê походить в³д ìãå, як правило, разоì ³з сотняìи неактивних Ds- елеìент³в, активниì виявляється лише один Ac-елеìент [44]. àбсолютна б³ль- ш³сть LTR-ретротранспозон³в також де- фектн³, а саìе: ì³стять внутр³шн³ делец³ї та ìають перебудови, як³ перешкоджа- ють активност³ даних елеìент³в [1]. Проте в³дсутн³сть активност³ транспозон³в ìоже спостер³гатися ³ у тих випадках, коли вони входять до складу рослинного геноìу в структурно ³нтактноìу стан³. öе пов’язано з 5-ìетилуванняì цитозину, який ì³стить- ся в транспозонних посл³довностях у д³- лянц³ 5’-CG-3’ та 5’-CNG-3’ [45]. ìети- лування цитозину, будучи загально визна- ниì ìехан³зìоì еп³генетичних зì³н, який пригн³чує активн³сть ген³в, призводить до ³нактивац³ї ³ ìãå також [46, 47]. öей про- цес добре вивчено на приклад³ Mu елеìен- т³в кукурудзи. òе, що причиною ³нактива- ц³ї цього транспозона слугує еп³генетична ìодиф³кац³я, п³дтверджується тиì, що при ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1162 В.В. Шпèëüчèí, Т.К. Теðíовñüкà and Ds // Cell. — 1983. — Vol. 35, № 1. — P. 243– 251. 18. Kunze R., Saedler H., Lonnig W. E. Plant transposable elements // Advances in Botanic Research. — 1997. — Vol. 27. — P. 331–470. 19. Wessler S. R., Bureau T. E., White S.E. LTR-ret- rotransposons and MITEs: important players in the evolution of plant genomes // Current Opin­ ion in Genetics and Development. — 1995. — Vol. 5, № 6. — P. 814–821. 20. Feschotte C., Mouches C. Evidence that a fam- ily of miniature inverted-repeat transposable ele- ments (MITEs) from the Arabidopsis thaliana ge- nome has arisen from a pogo-like DNA transpo- sons // Molecular Biology. Evolution. — 2000. — Vol. 17. — P. 730–737. 21. Bureau T. E., Wessler S. R. Tourist: a large fam- ily of inverted-repeat elements frequently asso- ciated with maize genes // Plant Cell. — 1992. — Vol. 4. — P. 1283–1294. 22. Bureau T. E., Wessler S. R. Stowaway 21: a new family of inverted-repeat elements associated with genes of both monocotyledonous and dicot- yledonous plants // Plant Cell — 1994. — Vol. 6. — P. 907–916. 23. Kapitonov V. V., Jurka J. Molecular paleontology of transposable elements from Arabidopsis thali­ ana // Genetica. — 1999. — Vol. 107, № 1–3. — P. 27–37. 24. Eckardt N. A. A new twist on transposons: the maize genome harbors helitron insertion // The Plant Cell. — 2003. — Vol. 15. — P. 293–295. 25. Kapitonov V. V., Jurka J. Rolling-circle transpo- sons in eukaryotes // PNAS. — 2001. — Vol. 98, № 15. — P. 8714–8719. 26. Xiong Y., Eickbush T. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences // EMBO. — 1990. — Vol. 9, № 10 — P. 3353–3362. 27. Schmidt T. LINEs, SINEs and repetitive DNA: non-LTR retrotransposons in plant genomes // Plant Molecular Biology. — 1999. — Vol. 40, № 6. — P. 903–910. 28. Sabot F., Schulman A. H. Parasitism and the ret- rotransposon life cycle in plants: a hitchhiker’s guide to the genome // Heredity. — 2006. — Vol. 97, № 6. — P. 381–388. 29. Schwarz­Sommer Z., Leclercq L., Göbel E. at al. Cin4, an insert altering the structure of the A1 gene in Zea mays, exhibits properties of nonviral retrotransposons // EMBO. — 1987. — Vol. 6, № 13. — P. 3873–3880. 30. Leeton P., Smyth D. An abundant LINE-like element amplified in the genome of Lilium speciosum // Molecular and General Genetics. — 1993. — Vol. 237, № 1–2. — P. 97–104. 3. Zhang X., Feschotte C., Zhang Q. et al. // P insta- bility factor: an active maize transposon system associated with the amplification of Tourist-like MITEs and a new superfamily of transposases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2001. — Vol. 98, № 22. — P. 12572–12577. 4. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. — 1984. — Vol. 226, № 4676. — P. 792–801. 5. Burt A., Trivers R. Genes in Conflict. The Biology of Selfish Genetic Elements // The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massa- chusetts, London, England. —2006. – 602 p. 6. Fedoroff N. Transposons and genome evolu- tion in plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2000. — Vol. 97, № 13. — P. 7002–7007. 7. McClintock B. Mutable loci in maize // Carne- gie Institute Washington Year Book. — 1948. — Vol. 47. — P. 155–169. 8. Feschotte C., Pritham E. J. DNA Transposons and the evolution of eukaryotic genomes // An- nual Review Genetics. — 2007. — Vol. 41. — P. 331–368. 9. Kapitonov V. V., Jurka J. A universal classification of eukaryotic transposable elements implement- ed in Repbase // Nature Reviews Genetics. — 2008. — Vol. 9, № 5. — P. 411–412. 10. Kumar A., Bennetzen J. L. Plant retrotranspo- sons // Annual Review of Genetics — 1999. — Vol. 33. — P. 479–532. 11. Wicker T., Sabot F., Hua­Van A. et al. A unified classification system for eukaryotic transposable elements // Genetics. — 2007. — Vol. 8, № 12. — P. 973–982. 12. McClintock B. The Suppressor–Mutator system of control of gene action in maize // Carnegie In- stitute Washington Year Book. — 1958. — Vol. 57. — P. 415–429. 13. Wessler S. R. Phenotypic diversity mediated by the maize transposable elements Ac and Spm // Science. — 1988. — Vol. 242, № 4877. — P. 399– 405. 14. Gierl A. The En/Spm transposable element of maize // Current Topics in Microbiology and Im- munology. — 1996. — Vol. 204. — P. 145–159. 15. Feschotte C., Jiang N., Wessler S. R. Plant Trans- posable Elements: Where Genetics Meets Ge- nomics. // Genetics. — 2002. — Vol. 3, № 5. — P. 329–341. 16. Greenblatt I. M. A chromosomal replication pattern deduced from pericarp phenotypes resulting from movements of the transposable element, Modulator, in maize // Genetics. — 1984. — Vol. 108, № 2. — P. 471–485. 17. Fedoroff N., Wessler, S., Shure M. Isolation of the transposable maize controlling elements Ac ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1 163 Моб³ëüí³ ãеíеòèчí³ еëемеíòè ðоñëèí 43. Hirochika H. Activation of tobacco retrotranspo- sons during tissue culture // EMBO. — 1993. — Vol. 12, № 6 — P. 2521–2528. 44. Doring H., Starlinger P. Molecular genetics of transosable elements in plants // Annual Review of Genetics. — 1986. — Vol. 20. — P. 175–200. 45. Bennetzen J. L. Covalent DNA modification and the regulation of Mutator element transposition in maize // Molecular and General Genetics. — 1987. — Vol. 208, № 1–2. — P. 45–51. 46. Chandler V. L., Walbot V. DNA modification of a maize transposable element correlates with loss of activity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1986. — Vol. 83. — P. 1767–1771. 47. Kashkush K., Khasdan V. Large-scale survey of cytosine methylation of retrotransposons and the impact of readout transcription from long termi- nal repeats on expression of adjacent rice genes // Genetics. — 2007. — Vol. 177. — P. 1975–1985. 48. Chen C­H., Oishi K. K, Kloeckener­Gruissem B. et al. Organ-specific expression of maize Adh1 is altered after a Mu transposon insertion // Genetics. — 1987. — Vol. 116, № 3. — P. 469–477. 49. McClintock B. Maize genetics // Carnegie In- stitution Washington Year Book. — 1946. — Vol. 45. — P. 176–186. 50. Bennetzen J. L. The contributions of retroelements to plant genome organization, function and evolution // Trends in Microbiology. — 1993. — V. 4, № 9. — P. 347–353. Представлено В.А. Кунахом Надійшла 17.03.2010 ìîБèëüÍЫå ãåÍåòè×åñêèå ЭëåìåÍòЫ ðàñòåÍèЙ В.В. Шпильчин, Т.К. Терновская Íациональный университет “êиево-ìогилянская акадеìия” óкраина, 04070, ì. êиев, ул. ã. ñковороды, 2 e-mail: tern@ukma.kiev.ua ñтатья посвящена обзору иìеющихся в совре- ìенной литературе сведений про ìобильные генетические элеìенты, транспозоны, нали- чие которых зарегистрировано на сегодняш- ний день в геноìе большинства растительных видов, которые изучались с целью поиска транспозонов. óказываются свойства тран- спозонов, общие для äÍê-транспозонов и ретроэлеìентов. îхарактеризована структура и особенности поведения транспозонов перво- го и второго классов. ðассìотрены ìеханизìы аìплификации ìобильных элеìентов двух 31. Ogiwara I., Miya M., Ohshima K., Okada N. Retropositional parasitism of SINEs on LINEs: identification of SINEs and LINEs in elasmobranchs // Molecular Biology and Evolution. — 1999. — Vol. 16, № 9. — P. 1238– 1250. 32. Jianxin M., Devos K., Bennetzen J. L. Analyses of LTR-retrotransposon structures reveal recent and rapid genomic DNA loss in rice // Genome Research. — 2004. — Vol. 14. — P. 860–869. 33. Syomin B. V., Ilyin Y. V. Diversity of LTR Ret- rotransposons and their role in genome reorgani- zation // Russian Journal of Genetics. — 2005. — Vol. 41, № 4. — P. 430–435. 34. SanMiguel P., Bennetzen J. L. Evidence that a re- cent increase in maize genome size was caused by the massive amplification of intergene ret- rotransposons // Annals of Botany. — 1998. — Vol. 82. — P. 37–44. 35. Witte C., Le Q., Bureau T. et al. Terminal-repeat retrotransposons in miniature (TRIM) are in- volved in restructuring plant genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2001. — Vol. 98, № 24. — P. 13778–13783. 36. SanMiguel P., Tikhonov A., Jin Y., et al. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome // Science. — 1996. — V. 274. — P. 765–780. 37. Houwelingen A., Souer E., Mol J. et al. Epigene- tic interactions among three dTph1 transposons in two homologous chromosomes activate a new excision–repair mechanism in petunia // The Plant Cell. — 1999. — Vol. 11. — P. 1319–1336. 38. Slotkin R. K., Martienssen R. Transposable ele- ments and the epigenetic regulation of the ge- nome // Nature Reviews Genetics. — 2007. — Vol. 8. — P. 272–285. 39. Melayah D., Bonnivard E., Chalhoub B. et al. The mobility of the tobacco Tnt1 retrotransposon cor- relates with its transcriptional activation by fungal factors // The Plant Journal. — 2001. — Vol. 28, № 2. — P. 159–168. 40. Zilberman D., Henikoff S. Silencing of transpo- sons in plant genomes: kick them when they’re down // Genome Biology. — 2004. — Vol. 5, № 12. — P. 249–254. 41. Pouteau S., Grandbastien M.­A., Boccara M. Microbial elicitors of plant defence responses activate transcription of a retrotransposon // The Plant Journal. — 2003. — Vol. 5, № 4. — P. 535– 542. 42. Grandbastien M.­A. Activation of plant ret- rotransposons under stress conditions // Trends Plant Sciences. — 1998. — Vol. 3, № 5. — P. 181– 189. ISSN 1810­7834. Вісн. Óкр. тов­ва генетиків і селекöіонерів. 2010, том 8, № 1164 В.В. Шпèëüчèí, Т.К. Теðíовñüкà elements presently recorded in the genomes of most plant species that have been studied in order to detect transposons. The transposon properties shared by DNA transposons and retroelements are indicated. The structure and behavioral peculiarities of class 1 and class 2 transposons are characterized. The mechanisms for amplification of mobile elements pertaining to both classes in the genome are studied. The article explains the differences between autonomous and non-autonomous transposons and mentions some aspects of transposon activity regulation. Key words: class 1 transposons, class 2 trans- posons, автоноìн³, autonomous, non-autono- mous, transposon activity. классов в геноìе. îбъясняются отличия ìеж- ду автоноìныìи и неавтоноìныìи транспозо- наìи. óпоìинаются некоторые аспекты регу- ляции активности транспозонов. Ключевые слова: транспозоны 1 клас- са, транспозоны 2 класса, автоноìные, неавтоноìные транспозоны, активность тран- спозонов. MOBILE GENETIC ELEMENTS IN PLANTS V.V. Shpylchyn, Т.К. Ternovskaya National University of “Kyiv-Mohyla Academy” Ukraine, 04070, Kiev, G. Skovoroda st., 2 e-mail: tern@ukma.kiev.ua The article gives an overview of the currently available data on transposons, mobile genetic
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-18933
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 1810-7834
language Ukrainian
last_indexed 2025-11-30T17:53:24Z
publishDate 2010
publisher Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
record_format dspace
spelling Шпильчин, В.В.
Терновська, Т.К.
2011-04-12T11:28:42Z
2011-04-12T11:28:42Z
2010
Мобільні генетичні елементи рослин / В.В. Шпильчин, Т.К. Терновська // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 1. — С. 154-164. — Бібліогр.: 50 назв. — укр.
1810-7834
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18933
575.22+577.21+577.29
Статтю присвячено огляду даних про мобільні генетичні елементи, які на сьогодні виявлено у геномах більшості рослинних видів, які вивчали з метою пошуку транспозонів. Охарактеризовано структуру та особливості поведінки транспозонів 1 та 2 класів мобільних генетичних елементів. Зазначаються властивості транспозонів, загальні для ДНК-транспозонів та ретроелементів. Розглянуто механізми ампліфікації мобільних елементів двох класів у геномі. Пояснено розбіжності між автономними та неавтономними транспозонами. Згадано деякі аспекти регуляції активності транспозонів.
Статья посвящена обзору имеющихся в современной литературе сведений про мобильные генетические элементы, транспозоны, наличие которых зарегистрировано на сегодняшний день в геноме большинства растительных видов, которые изучались с целью поиска транспозонов. Указываются свойства транспозонов, общие для ДНК-транспозонов и ретроэлементов. Охарактеризована структура и особенности поведения транспозонов первого и второго классов. Рассмотрены механизмы амплификации мобильных элементов двух классов в геноме. Объясняются отличия между автономными и неавтономными транспозонами. Упоминаются некоторые аспекты регуляции активности транспозонов.
The article gives an overview of the currently available data on transposons, mobile genetic elements presently recorded in the genomes of most plant species that have been studied in order to detect transposons. The transposon properties shared by DNA transposons and retroelements are indicated. The structure and behavioral peculiarities of class 1 and class 2 transposons are characterized. The mechanisms for amplification of mobile elements pertaining to both classes in the genome are studied. The article explains the differences between autonomous and non-autonomous transposons and mentions some aspects of transposon activity regulation.
uk
Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Оглядові статті
Мобільні генетичні елементи рослин
Мобильные генетические элементы растений
Mobile genetic elements in plants
Article
published earlier
spellingShingle Мобільні генетичні елементи рослин
Шпильчин, В.В.
Терновська, Т.К.
Оглядові статті
title Мобільні генетичні елементи рослин
title_alt Мобильные генетические элементы растений
Mobile genetic elements in plants
title_full Мобільні генетичні елементи рослин
title_fullStr Мобільні генетичні елементи рослин
title_full_unstemmed Мобільні генетичні елементи рослин
title_short Мобільні генетичні елементи рослин
title_sort мобільні генетичні елементи рослин
topic Оглядові статті
topic_facet Оглядові статті
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/18933
work_keys_str_mv AT špilʹčinvv mobílʹnígenetičníelementiroslin
AT ternovsʹkatk mobílʹnígenetičníelementiroslin
AT špilʹčinvv mobilʹnyegenetičeskieélementyrastenii
AT ternovsʹkatk mobilʹnyegenetičeskieélementyrastenii
AT špilʹčinvv mobilegeneticelementsinplants
AT ternovsʹkatk mobilegeneticelementsinplants

Схожі ресурси