Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса
Дослiджено вплив фракцiї до 5 кДа з мозку холодоадаптованого карася срiбного Carassius auratus на життєздатнiсть та енергетичнi параметри у риб при холодовому стресi влiтку. Показано, що експозицiя при 5–6 ºС влiтку призводить до загибелi риб на 3-тю 5-ту добу i до iстотного зниження активностi ЛД...
Saved in:
| Date: | 2009 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2009
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/19012 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса / А.К. Гулевский, В.И. Грищенко, Л.И. Релина, Е.А. Грищенкова, Е. Г. Погожих, И.В. Сысоева, А.А. Сысоев // Доп. НАН України. — 2009. — № 11. — С. 155-159. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859542996180008960 |
|---|---|
| author | Гулевский, А.К. Грищенко, В.И. Релина, Л.И. Грищенкова, Е.А. Погожих, Е.Г. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. |
| author_facet | Гулевский, А.К. Грищенко, В.И. Релина, Л.И. Грищенкова, Е.А. Погожих, Е.Г. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. |
| citation_txt | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса / А.К. Гулевский, В.И. Грищенко, Л.И. Релина, Е.А. Грищенкова, Е. Г. Погожих, И.В. Сысоева, А.А. Сысоев // Доп. НАН України. — 2009. — № 11. — С. 155-159. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Дослiджено вплив фракцiї до 5 кДа з мозку холодоадаптованого карася срiбного Carassius auratus на життєздатнiсть та енергетичнi параметри у риб при холодовому стресi влiтку. Показано, що експозицiя при 5–6 ºС влiтку призводить до загибелi риб на 3-тю 5-ту добу i до iстотного зниження активностi ЛДГ, а також до пiдвищення вмiсту лактату та пiрувату. Встановлено, що фракцiя до 5 кДа забезпечує виживанiсть риб пiд час холодової аклiмацiї влiтку протягом 9 дiб, сприяє зниженню рiвня АТФ, а також нормалiзацiї активностi ЛДГ i кiлькостi лактату та пiрувату.
The data on the influence of the fraction less than 5 kD from brain of the cold-adapted goldfish Carassius auratus upon viability and energetic indices in the fish during cold stress in summer are presented. Exposure at 5–6 ºС in summer resulted in death of the fish on the 3rd-5th day and in a significant drop in the LDH activity, as well as in an increase in lactate and pyruvate contents. It has been shown that the fraction less than 5 kD provided the survival of the fish during the cold acclimation in summer up to 9 days and promoted a reduction in the ATP level, as well as changes in the LDH activity and lactate and pyruvate quantities towards the normalization of these parameters.
|
| first_indexed | 2025-11-26T00:41:49Z |
| format | Article |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
11 • 2009
БIОЛОГIЯ
УДК 597.554.3.044:597-112.81-148.11
© 2009
А.К. Гулевский, академик НАН Украины В.И. Грищенко,
Л.И. Релина, Е.А. Грищенкова, Е. Г. Погожих, И. В. Сысоева,
А.А. Сысоев
Влияние фракции до 5 кДа из мозга
холодоадаптированных рыб на жизнеспособность
карася серебряного в условиях холодового стресса
Дослiджено вплив фракцiї до 5 кДа з мозку холодоадаптованого карася срiбного Carassi-
us auratus на життєздатнiсть та енергетичнi параметри у риб при холодовому стре-
сi влiтку. Показано, що експозицiя при 5–6 ◦С влiтку призводить до загибелi риб на
3-тю — 5-ту добу i до iстотного зниження активностi ЛДГ, а також до пiдвищення
вмiсту лактату та пiрувату. Встановлено, що фракцiя до 5 кДа забезпечує вижива-
нiсть риб пiд час холодової аклiмацiї влiтку протягом 9 дiб, сприяє зниженню рiвня
АТФ, а також нормалiзацiї активностi ЛДГ i кiлькостi лактату та пiрувату.
Сезонные перепады температуры способствовали возникновению адаптационных механи-
змов, позволяющих организму переживать неблагоприятные периоды. Одним из таких ме-
ханизмов является состояние покоя, характерное для многих позвоночных [1–3]. В мозге
животных-гибернаторов присутствует ряд низкомолекулярных веществ, отвечающих за пе-
реключение организма на другой физиологический и биохимический режим существова-
ния [4, 5]. Аналогичные соединения выделены из мозга эстивирующих рыб [6]. Это дает
возможность сделать предположение об общебиологическом характере данного явления.
Некоторым пресноводным рыбам также свойственно состояние летнего или зимнего по-
коя [7]. Так, известно, что карась способен переживать длительные периоды гипотермии,
часто сопровождающиеся аноксией [8]. В связи с этим имеются основания предположить,
что в организме данного вида в периоды покоя накапливаются регуляторные вещества,
сходные по своему действию с пептидами из мозга гибернаторов и эстивирующих рыб.
В настоящем сообщении приведены результаты изучения влияния низкомолекулярной
фракции из мозга холодоадаптированного карася серебряного Carassius auratus L. (1758) на
метаболизм и выживаемость рыб в условиях холодового стресса. Так как одним из основных
показателей состояния организма является уровень энергообмена, мы определяли актив-
ность лактатдегидрогеназы (ЛДГ), содержание пирувата, лактата и АТФ в белых и кра-
сных мышцах C. auratus.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №11 155
В работе использовали рыб, выловленных зимой (январь) и летом (июль). Часть рыб,
выловленных в июле, подвергали холодовой экспозиции при 5–6 ◦С.
Приготовление экстракта из ткани мозга осуществляли как описано в [6]. Низкомоле-
кулярную фракцию до 5 кДа выделяли методом ультрафильтрации на мембранной модуле
“Vivaflow-200” фирмы “Sartorius©” (Германия). В полученном фильтрате остаются соедине-
ния с молекулярной массой менее 5 кДа. Фильтрат высушивали в вакуумной термосушке
при давлении −1 атм. и температуре 40 ◦С.
Навеску высушенной фракции растворяли в физиологическом растворе для холодно-
кровных животных и вводили внутрибрюшинно “летним” карасям из расчета 4,5 мг фра-
кции в 0,2 мл физиологического раствора на особь массой 30 г. После этого рыб переносили
в холодильник с температурой 5–6 ◦С.
Активность ЛДГ в направлении пируват → лактат определяли в белых и красных
мышцах как описано в [9], содержание пирувата и лактата — как описано в [10]. Коли-
чество АТФ определяли методом [11].
Полученные цифровые данные статистически обработаны с использованием критерия
Манна–Уитни по программе StatgraphicWin.
Согласно полученным данным (табл. 1), активность ЛДГ в белых мышцах весьма высо-
ка и в летний и в зимний периоды, причем в белых мышцах существенно выше, чем в кра-
сных, так как энергообеспечение в белых “быстрых” мышцах осуществляется в основном
за счет анаэробного окисления [12]. В красных мышцах рыб в зимний период активность
ЛДГ достоверно выше, чем в летний, что свидетельствует об увеличении роли гликолиза
зимой и для этого типа ткани. Это согласуется с данными работы [13] о преимущественном
переключении организма рыб на анаэробный энергообмен при низкой температуре.
Таблица 1. Показатели энергетического метаболизма в тканях C. auratus
Показатель Зима Лето
Экспозиция
при 5–6 ◦С
летом
Экспозиция при 5–6 ◦С
летом после введения
фракции до 5 кДа
Белые мышцы
Активность ЛДГ, нмоль 0,53 ± 0,05 0,6 ± 0,07 0,07 ± 0,01
∗,∗∗
0,77 ± 0,07
∗∗,∗∗∗
НАДН2/(мин · мг белка)
Содержание лактата, 6,80 ± 0,53 3,50 ± 0,40
∗∗
6,08 ± 0,25
∗
4,05 ± 0,21
∗∗,∗∗∗
мкмоль/г ткани
Содержание пирувата, 0,11 ± 0,02 0,08 ± 0,01 0,40 ± 0,03
∗,∗∗
0,24 ± 0,02
∗,∗∗,∗∗∗
мкмоль/г ткани
Содержание АТФ, 108,0 ± 10,2
∗
140,0 ± 6,6 133,0 ± 2,3
∗∗
89,0 ± 4,3
∗,∗∗,∗∗∗
мкг/г ткани
Красные мышцы
Активность ЛДГ, нмоль 0,46 ± 0,03
∗
0,35 ± 0,05 0,07 ± 0,01
∗,∗∗
0,41 ± 0,03
∗∗∗
НАДН2/(мин · мг белка)
Содержание лактата, 8,60 ± 0,36 2,80 ± 0,30
∗∗
4,97 ± 0,29
∗,∗∗
4,88 ± 0,52
∗,∗∗
мкмоль/г ткани
Содержание пирувата, 0,11 ± 0,02 0,12 ± 0,02 0,11 ± 0,01 0,20 ± 0,01
∗,∗∗,∗∗∗
мкмоль/г ткани
Содержание АТФ, 101,3 ± 4,3 103,3 ± 1,2 100,3 ± 4,2 69,7 ± 4,2
∗,∗∗,∗∗∗
мкг/г ткани
∗Достоверные отличия по сравнению с летом. ∗∗Достоверные отличия по сравнению с зимой. ∗∗∗ Достовер-
ные отличия по сравнению с 3-суточной холодовой экспозицией летом; p < 0,05, n = 10.
156 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №11
Следует отметить, что при попытке помещения рыб в холодовую камеру летом при тем-
пературе 5–6 ◦С все караси гибли в течение 3–5 сут. Активность ЛДГ, измеренная на 3-тьи
сутки холодовой экспозиции “летних” рыб, оказалась чрезвычайно низкой в обоих типах
мышц: в белых мышцах — всего лишь 11,7 и 13,2%, в красных — 20,0 и 15,2% по отношению
к “летним” и “зимним” значениям соответственно. Чрезвычайно резкое падение активности
ЛДГ в мышцах в этих условиях нам представляется особенно важным. Данное обстоя-
тельство свидетельствует о серьезных нарушениях регуляции производства энергии в ме-
таболических путях, что может быть одной из причин гибели рыб в условиях холодового
стресса.
Введение низкомолекулярной фракции из мозга “зимних” карасей кардинально изменяет
наблюдаемую картину. Все “летние” рыбы, которым была произведена внутрибрюшинная
инъекция фракции, остались живы на 9-е сутки холодовой акклимации. Это позволяет
предположить, что в полученной фракции присутствуют вещества, способные включать
механизмы адаптации к зиме у рыб в середине лета.
Активность ЛДГ на 9-е сутки холодовой акклимации рыб, которым была введена низ-
комолекулярная фракция, в белых мышцах резко возрастает (см. табл. 1). Она достоверно
выше не только по сравнению с величиной активности у “летних” рыб после 3-суточной
акклимации, но и по сравнению с таковой у “зимних” рыб. Однако в красных мышцах
при введении данной фракции активность ЛДГ просто выходит на уровень, свойственный
карасям в зимний период.
Нам не удалось обнаружить сезонных колебаний содержания пирувата ни в белых, ни
в красных мышцах (см. табл. 1). Однако резкое снижение активности ЛДГ в белых мышцах
после 3-суточной холодовой экспозиции карасей летом сопровождается значительным на-
коплением пирувата. Это согласуется с резким падением активности ЛДГ, для которой
пируват является субстратом, в этих условиях. В красных мышцах через 3 сут холодовой
акклимации содержание пирувата не изменяется. При введении низкомолекулярной фра-
кции содержание пирувата в белых мышцах снижается по сравнению с таковым у “летних”
рыб после 3-суточной холодовой экспозиции, хотя и не достигает уровня нормы, свойствен-
ного “летним” и “зимним” карасям (см. табл. 1). В красных мышцах содержание пирувата
превышает его уровень, характерный для этой ткани летом и зимой.
Содержание лактата летом существенно снижается в обоих типах мышц по сравнению
с зимним периодом (см. табл. 1). После 3-суточной холодовой экспозиции уровень лактата
в мышцах резко возрастает, несмотря на падение активности ЛДГ, которая его нарабатыва-
ет, и относительно высокую активность ЛДГ в направлении лактат → пируват ((6,19±0,17)
и (7,40 ± 0,19) нмоль пирувата/(мин · мг белка) для белых и красных мышц соответствен-
но) [14]. Введение фракции до 5 кДа из мозга “зимних” рыб перед холодовой экспозицией
летом обусловливает снижение уровня лактата в белых мышцах, но не в красных по срав-
нению с 3-суточной холодовой экспозицией.
Количество АТФ в белых мышцах зимой ниже по сравнению с летним периодом (см.
табл. 1). В то же время в красных мышцах в зимний и летний периоды количество АТФ не
отличается. 3-суточная холодовая экспозиция не оказывает влияния на содержание АТФ
ни в белых, ни в красных мышцах, а введение фракции до 5 кДа из мозга “зимних” рыб
перед холодовой экспозицией летом приводит к резкому падению количества АТФ в бе-
лых мышцах и к менее резкому, но все же достоверному снижению уровня АТФ в кра-
сных мышцах (см. табл. 1). Известно, что гибель рыб при резком перепаде температуры
летом сопровождается серъезными нарушениями ионного баланса [13]. Можно предполо-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №11 157
жить, что пониженное количество АТФ в мышцах рыб при 5–6 ◦С после введения фра-
кции обусловлено ее расходом ионными насосами для поддержания осмотического равно-
весия.
Полученные данные дают возможность сделать следующие выводы. Особи C. auratus
не способны быстро акклимироваться к низкой температуре в летний период. При этом
у них резко изменяются отдельные показатели энергообмена: снижается активность ЛДГ
и возрастает количество лактата в обоих типах мышц, повышается содержание пиру-
вата в белых мышцах. Низкомолекулярная фракция, полученная из мозга зимних осо-
бей C. auratus, способна обеспечить выживаемость летних рыб при холодовой акклима-
ции. Введение фракции приводит к снижению уровня АТФ, а также способствует нор-
мализации активности ЛДГ и содержания пирувата и лактата. Приведенные в работе
результаты дают несколько направлений для дальнейших исследований: необходимо бо-
лее комплексно изучить состояние энергообмена у C. auratus при указанных воздействи-
ях и оценить специфичность, в том числе и видоспецифичность, действия полученной
фракции.
1. Boyer B. B., Barnes B.M. Molecular and metabolic aspects of mammalian hibernation // Biol. Science. –
1999. – 49. – P. 713–724.
2. Storey K. B. Functional metabolism: regulation and adaptation. – Hoboken: Wiley-Liss, 2004. – 616 p.
3. Mesquita-Saad L. S., Leitгo M.A., Paula-Silva M.N. et al. Specialized metabolism and biochemical sup-
pression during aestivation of the extant South American lungfish – Lepidosiren paradoxa // Braz. J. Biol. –
2002. – 62, No 3. – P. 495–501.
4. Иваницкий Д.А., Колаева С. Г., Пастухов Ю.Ф. и др. Эффект выраженного снижения метаболизма
у теплокровных эндогенными веществами из тканей зимоспящих в состоянии спячки // Докл. АН
СССР. – 1982. – 267, № 2. – С. 978–990.
5. Swan H., Schatte C. Anti-metabolic extract from the brain of hibernating ground squirrel Citellus tri-
decemlineatus // Science. – 1977. – 195. – P. 84–85.
6. Swan H., Jenkins D., Knox K. Anti-metabolic extract from the brain of Protopterus aethiopicus //
Nature. – 1968. – 217. – P. 671–673.
7. Никольский Г.В. Экология рыб. – Москва: Высш. шк., 1974. – 327 с.
8. Krumschnabel G., Schwarzbaum P. J., Lisch J. et al. Oxygen-dependent energetics of anoxia-tolerant and
anoxia-intolerant hepatocytes // J. Exp. Biol. – 2000. – 5, No 203. – P. 951–959.
9. Асатиани В.С. Ферментативные методы анализа. – Москва: Наука, 1969. – 739 с.
10. Методы биохимических исследований (липидный и энергетический обмен): Учеб. пособие / Под ред.
М.И. Прохоровой. – Ленинград, 1982. – 272 с.
11. Jaworek D., Gruber W., Bergmeyer H.U. Adenosine-5-diphosphate and Adenosine-5-monophosphate //
Methods of Enzymatic Analysis / Ed. H.U. Bergmeyer. – New York etc.: Weinheim and Academic Press,
1974. – Vol. 4. – P. 2127.
12. Лав М.Р. Химическая биология рыб. – Москва: Пищ. пром-сть, 1976. – 349 с.
13. Романенко В.Д., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Механизмы температурной акклимации рыб. –
Киев: Наук. думка, 1991. – 192 с.
14. Гулевский А.К., Релина Л.И., Жегунова Е. Г. и др. Роль гликолиза при холодовой адаптации карася
серебряного Carassius auratus gibelio // Пробл. криобиологии. – 2007. – 17, № 1. – С. 64–70.
Поступило в редакцию 13.04.2009Институт проблем криобиологии
и криомедицины НАН Украины, Харьков
Институт биологии южных морей
им. А.О. Ковалевского НАН Украины,
Севастополь
158 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №11
A.K. Gulevsky, Academician of the NAS of Ukraine V. I. Grischenko, L. I. Relina,
Ye. A. Grischenkova, Ye. G. Pogozhikh, I. V. Sysoyeva, A. A. Sysoyev
Influence of fraction less than 5 kD from brain of cold-adapted fish on
viability of the goldfish under cold stress conditions
The data on the influence of the fraction less than 5 kD from brain of the cold-adapted goldfish
Carassius auratus upon viability and energetic indices in the fish during cold stress in summer
are presented. Exposure at 5–6 ◦С in summer resulted in death of the fish on the 3rd-5th day
and in a significant drop in the LDH activity, as well as in an increase in lactate and pyruvate
contents. It has been shown that the fraction less than 5 kD provided the survival of the fish during
the cold acclimation in summer up to 9 days and promoted a reduction in the ATP level, as well
as changes in the LDH activity and lactate and pyruvate quantities towards the normalization of
these parameters.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №11 159
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-19012 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-26T00:41:49Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Гулевский, А.К. Грищенко, В.И. Релина, Л.И. Грищенкова, Е.А. Погожих, Е.Г. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. 2011-04-15T22:12:37Z 2011-04-15T22:12:37Z 2009 Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса / А.К. Гулевский, В.И. Грищенко, Л.И. Релина, Е.А. Грищенкова, Е. Г. Погожих, И.В. Сысоева, А.А. Сысоев // Доп. НАН України. — 2009. — № 11. — С. 155-159. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/19012 597.554.3.044:597-112.81-148.11 Дослiджено вплив фракцiї до 5 кДа з мозку холодоадаптованого карася срiбного Carassius auratus на життєздатнiсть та енергетичнi параметри у риб при холодовому стресi влiтку. Показано, що експозицiя при 5–6 ºС влiтку призводить до загибелi риб на 3-тю 5-ту добу i до iстотного зниження активностi ЛДГ, а також до пiдвищення вмiсту лактату та пiрувату. Встановлено, що фракцiя до 5 кДа забезпечує виживанiсть риб пiд час холодової аклiмацiї влiтку протягом 9 дiб, сприяє зниженню рiвня АТФ, а також нормалiзацiї активностi ЛДГ i кiлькостi лактату та пiрувату. The data on the influence of the fraction less than 5 kD from brain of the cold-adapted goldfish Carassius auratus upon viability and energetic indices in the fish during cold stress in summer are presented. Exposure at 5–6 ºС in summer resulted in death of the fish on the 3rd-5th day and in a significant drop in the LDH activity, as well as in an increase in lactate and pyruvate contents. It has been shown that the fraction less than 5 kD provided the survival of the fish during the cold acclimation in summer up to 9 days and promoted a reduction in the ATP level, as well as changes in the LDH activity and lactate and pyruvate quantities towards the normalization of these parameters. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса Influence of fraction less than 5 kD from brain of cold-adapted fish on viability of the goldfish under cold stress conditions Article published earlier |
| spellingShingle | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса Гулевский, А.К. Грищенко, В.И. Релина, Л.И. Грищенкова, Е.А. Погожих, Е.Г. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. Біологія |
| title | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса |
| title_alt | Influence of fraction less than 5 kD from brain of cold-adapted fish on viability of the goldfish under cold stress conditions |
| title_full | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса |
| title_fullStr | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса |
| title_full_unstemmed | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса |
| title_short | Влияние фракции до 5 кДа из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса |
| title_sort | влияние фракции до 5 кда из мозга холодоадаптированных рыб на жизнеспособность карася серебряного в условиях холодового стресса |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/19012 |
| work_keys_str_mv | AT gulevskiiak vliâniefrakciido5kdaizmozgaholodoadaptirovannyhrybnažiznesposobnostʹkarasâserebrânogovusloviâhholodovogostressa AT griŝenkovi vliâniefrakciido5kdaizmozgaholodoadaptirovannyhrybnažiznesposobnostʹkarasâserebrânogovusloviâhholodovogostressa AT relinali vliâniefrakciido5kdaizmozgaholodoadaptirovannyhrybnažiznesposobnostʹkarasâserebrânogovusloviâhholodovogostressa AT griŝenkovaea vliâniefrakciido5kdaizmozgaholodoadaptirovannyhrybnažiznesposobnostʹkarasâserebrânogovusloviâhholodovogostressa AT pogožiheg vliâniefrakciido5kdaizmozgaholodoadaptirovannyhrybnažiznesposobnostʹkarasâserebrânogovusloviâhholodovogostressa AT sysoevaiv vliâniefrakciido5kdaizmozgaholodoadaptirovannyhrybnažiznesposobnostʹkarasâserebrânogovusloviâhholodovogostressa AT sysoevaa vliâniefrakciido5kdaizmozgaholodoadaptirovannyhrybnažiznesposobnostʹkarasâserebrânogovusloviâhholodovogostressa AT gulevskiiak influenceoffractionlessthan5kdfrombrainofcoldadaptedfishonviabilityofthegoldfishundercoldstressconditions AT griŝenkovi influenceoffractionlessthan5kdfrombrainofcoldadaptedfishonviabilityofthegoldfishundercoldstressconditions AT relinali influenceoffractionlessthan5kdfrombrainofcoldadaptedfishonviabilityofthegoldfishundercoldstressconditions AT griŝenkovaea influenceoffractionlessthan5kdfrombrainofcoldadaptedfishonviabilityofthegoldfishundercoldstressconditions AT pogožiheg influenceoffractionlessthan5kdfrombrainofcoldadaptedfishonviabilityofthegoldfishundercoldstressconditions AT sysoevaiv influenceoffractionlessthan5kdfrombrainofcoldadaptedfishonviabilityofthegoldfishundercoldstressconditions AT sysoevaa influenceoffractionlessthan5kdfrombrainofcoldadaptedfishonviabilityofthegoldfishundercoldstressconditions |