Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез
Reproductive system of Varroa jacobsoni male is represented by horse shoe-shaped testicle, paired vas deferens, ejaculatory duct and unpaired accessory gland. Five structurally distinct cell types are recognized in the accesory gland. Germarium absence is shown in adult male testicles, so that repro...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 1985 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
1985
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/192161 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез / И.А. Акимов, А.В. Ястребцов // Вестник зоологии. — 1985. — Т. 19, № 2. — С. 63-69. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860194692009820160 |
|---|---|
| author | Акимов, И.А. Ястребцов, А.В. |
| author_facet | Акимов, И.А. Ястребцов, А.В. |
| citation_txt | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез / И.А. Акимов, А.В. Ястребцов // Вестник зоологии. — 1985. — Т. 19, № 2. — С. 63-69. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Reproductive system of Varroa jacobsoni male is represented by horse shoe-shaped testicle, paired vas deferens, ejaculatory duct and unpaired accessory gland. Five structurally distinct cell types are recognized in the accesory gland. Germarium absence is shown in adult male testicles, so that reproductive capacity realization depends on qualities acquired during instar development. No meiosis takes place during spermatogenesis. During its life, a male produces ca. 600 spermatids (prespermatozoa). Spermatogenesis is completed at the stage of spermatids, spermiogenesis continues within female's sacculus foemineus. Adult male activity is restricted to reproduction, other important organic functions are respectively suppressed. Male's chelicerae are adjusted for copulation only and cannot bear any other functions. Reproductive system development during male nymphal stages is strongly connected with feeding on the bee brood.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:08:13Z |
| format | Article |
| fulltext |
Морфология
увеличиваются размеры конечностей и фурки, число члеников в них
и вооруженность щетинками; закладывается и развивается половая си
стема. В з р о с л ы й ( и м а г и н а л ь н ы й ) э т а п характеризуется
гладкой поверхностью в центральной части створок, крупно- и мелко
ячеистой скульптурой вблизи свободного края, на переднем крае хорошо
выражена вторичная зона сращения и полые конусовидные бугорки; на
заднем крае правой створки имеется крупный шип; отпечатки аддуктора
слегка смещены к переднему краю.
2. Размеры раковин зависят от условий обитания и варьируют
у половозрелых особей от 1,8 мм в неблагоприятных до 2—2,14 мм
в благоприятных условиях. Наиболее стабильны размеры раковин у осо
бей первых двух-трех стадий, по мере роста животных изменчивость
усиливается. В меньшей мере у особей данной стадии изменчивы очер
тания створок, величина обызвествленной части внутренней пластинки,
скульптура поверхности и расположение мускульных отпечатков аддук
тора. В то же время форма и число мускульных пятен аддуктора на обо
их створках одной особи обычно незначительно варьируют, главным
образом, у взрослых и предшествующих имагинальному этапу двух ста
дий (рис. 3, 7, 8).
Казьмина Т. А. Стратиграфия и остракоды плиоцена и раннего плейстоцена юга З а
падно-Сибирской равнины.— Новосибирск : Наука, 1975.— 176 с.
Коваленко A. JI. Морфологические изменения раковины Cypris pubera в онтогенезе
(Crustacea, Ostracoda).— В кн.: Фауна позднего кайнозоя междуречья Днестр —
Прут. Кишинев, 1978, с. 16—28.
Шорников Е. И. Обзор рода Zabythocypris (Ostracoda, Bairdiacea).— Зоол. жури., 1980,
59, вып. 2, с. 186— 198.
Absolon A. Ostracoden aus einigen Profilen Spat- und postglazialer.— Karbonatablagerun
gen in Mitteleuropa, 1973, 13, S. 47—95.
Diebel K., Wolfschlager H. Ostracoden aus der Jungpleistocenen Travertin von Ehring-
dorf bei Weimar.— Abhandlungen, 1975, H. 23, S. 91 — 136.
MüUer G. W. Ostracoden.— In: Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Berlin, 1894,
S. 1—450.
Институт геофизики и геологии АН МССР Получено 25.05.83
УДК 595.422:591.463:638.154.6
И. А. Акимов, А. В. Ястребцов
РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА КЛЕЩА VARROA JACOBSON!
II. РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА САМЦА И СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Самцы клеща Varroa j a c o b s o n iкак и его самки, развиваются в запечатаном
пчелином и трутневом расплоде и вскоре после оплодотворения самок погибают, не
покидая ячеек (Гапонова, Гробов, 1978). Они резко отличаются от самок размерами
и формой тела и не способны питаться во взрослом состоянии, так как их хелицеры
превратились в часть копулятивного аппарата. Репродуктивная система этих эфемерных
самцов до последнего времени никем не изучалась. У гамазовых клещей других видов,
как правило, исследовали либо анатомию репродуктивной системы самцов (Winkler,
1886; Michael, 1892; Warren, 1940, 1941; Neuman, 1941; Белозеров, 1957; Young, 1968,
Петрова, 1970; Mathews, Oliver, 1976 a, b) без подробного описания гистологии от
дельных органов, либо только последние стадии сперматогенеза — спермиогенез (So
kolov, 1934; Witalinski, 1975; 1976, 1979; Alberti, 1980). Целью нашей работы было
изучение анатомии, гистологии и развития репродуктивной системы самца V. jacobsoni,
а также исследование процесса сперматогенеза.
Материал и методика. Самцов клеща V. jacobsoni брали из трутневого расплода.
Методика тотальной окраски и гистологических исследований описана нами ранее (Аки
мов, Ястребцов, 1984).
Результаты исследований. Репродуктивная система самца состоит
из семенника, пары семяпроводов, семяизвергательного канала, который
открывается половым отверстием (воронкой) на стернальной части щита
Вестн. зоологии, 1985, № 2 63
Морфология
Рис. 1. Схема элементов репродуктивной системы самца V. /асоЬБот:
1 — проспермии в просвете семяпровода; 2 — сперматоцит перед началом митоза; 3 — клетки при
даточной железы дейтонимфы; 4 — зрелый проспермий; 5 — образование сперматоцист в процессе
роста сперматогоний; 6 — общая схема репродуктивной системы самца; 7 — сперматоциты после
первого митотического деления; 8 — сперматоциты после последнего митотического деления; 9 —
образование проспермиев в сперматоцисте (ранняя фаза); 10— клетка придаточной железы пер
вого типа; 11 — клетки придаточной железы второго типа; 12 — клетка придаточной железы третье
го типа; 13 — клетка придаточной железы четвертого типа; 14 — клетка придаточной железы пя
того типа; ag — придаточная железа; Ьт — базальная мембрана; ей — семяизвергательный канал;
(.5 — секреторные гранулы; ти — мышцы; пи — ядро; ря — проспермии; яс — сперматоциты; sg —
сперматогонии; 1с — трофоциты; — семенник; Ы — оболочка сперматоцисты; иа — вакуоли; ьй —
семяпроводы.
между коксами второй пары ног, и непарной придаточной железы, про
ток которой впадает в семяизвергательный канал (рис. 1, 6). Репродук
тивная система самца занимает 2/3 объема опистосомы (в основном за
64 Вестн. зоологии, 1985, № 2
Морфология
счет крупного семенника). У половозрелых особей подковообразный,
непарный семенник занимает заднюю часть опистосомы. Доли семенника
направлены антеро-латерально, а центральная часть расположена посте-
ро-дорсально. Размеры семенника зависят от степени развития половых
продуктов, но в среднем его высота составляет 370, длина до 250, шири
на (в дорсальной части) — 490 мкм. От передних долей семенника от
ходят парные, извитые семяпроводы, которые, сливаясь друг с другом
и с протоком придаточной железы, образуют семяизвергательный ка
нал. Хорошо развитая придаточная железа находится вентрально в опи-
стосоме, задняя ее часть изгибается дорсально. Общая длина железы
180 мкм. Семяизвергательный канал короткий. Значительная часть его
проходит под синганглием.
Семенник окружен соединительнотканой оболочкой, внутри которой
изредка располагаются мелкие клетки. Толщина оболочки около 5 мкм.
Клетки ее имеют овальную форму, длина их в среднем составляет
6.5 мкм, диаметр ядра 5,5 мкм. Весь объем семенника заполнен разви
вающимися генеративными элементами. Наиболее молодые клетки на
ходятся в центральной части семенника и представлены закончившими
рост сперматогониями. Это довольно крупные клетки, длиной до 50 мкм,
с гранулированной цитоплазмой. Ядра их (диаметр до 16 мкм) трудно
различимы и слабо окрашиваются, периферическая зона цитоплазмы
обычно вакуолизирована. Сперматогонии, как и у Gamasus magnus (So
kolov, 1934), проходят четыре митотических деления, суммарный объем
клеток при этом практически не увеличивается (рис. 1, 2, 7, 8; 2, /, 2).
Дочерние клетки не разделяются и образуют скопления, называемые
сперматоцистами, или «клонами». Каждая сперматоциста окружена
мембраной толщиной до 2 мкм. В результате митотических делений
в сперматоцисте образуется 16 клеток, причем их деление происходит
синхронно. Наиболее часто на препаратах наблюдается профаза митоза.
Сперматоциты сперматоцист непосредственно образовывают проспер
мии, как у клеща Dermanyssus gallinae (Mathews, Oliver, 1976a). Мейоз
не наблюдается. После окончания митоза сперматоциты обосабливают
ся, ядра их становятся хорошо заметными и интенсивно окрашиваются
по периферии, цитоплазма вакуолизируется. Далее, в процессе разви
тия, вакуоли увеличиваются и сливаются между собой. Проспермии на
срезах треугольной формы, размеры их 32X17 мкм. Дальнейшее разви
тие половых клеток в теле самца не происходит, а в семяпроводах на
блюдаются такие же проспермии (рис. 1, 1, 4). Сперматоцисты, содер
жащие зрелые проспермии, находятся в передних долях семенника,
у семяпроводов. В результате лизиса мембран сперматоцист проспермии
попадают в семяпровод. В семеннике половозрелого самца насчитывает
ся около 30 сперматоцист на различных стадиях развития.
Семяпроводы выстланы сидящими на базальной мембране эпители
альными клетками с сильно удлиненными ядрами (рис. 1, 7) . Базальная
мембрана оплетена снаружи очень тонкими (около 1 мкм) мышечными
фибриллами. Просвет семяпроводов округлый, диаметром около 36 мкм.
У зрелых самцов в просвете наблюдаются проспермии.
Придаточная железа, проток которой впадает в семяизвергательный
канал в месте слияния семяпроводов, окружена тонким слоем эпители
альных клеток. Сама железа образована большой массой секреторных
клеток, имеющих различное строение. Среди них можно выделить пять
морфологических типов секреторных клеток. Большую часть железы
занимают столбчатые клетки (30X14 мкм) с крупными (диаметр
5.5 мкм) ядрами, расположенными в базальной части. Апикальная часть
клетки заполнена вакуолями, диаметр которых увеличивается по на
правлению к апикальной поверхности и достигает 7 мкм (рис. 1, 10).
Сама апикальная поверхность клеток неровная. За счет сильной вакуо
лизации апикальных частей этих клеток просвет железы на срезах ка
жется пористым и неровным. Клетки второго типа (рис. 1, 11) располо
Вестн. зоологии, 1985, № 2
Я I/o 5—1078
65
Морфология
жены на вентральной поверхности железы в центральной ее части. Они
колбовидные (длина 12 мкм), с ядром в центральной расширенной ча
сти клетки (диаметр 2,5 мкм). Ядро и цитоплазма их плотные, интенсив
но окрашиваются азаном и гематоксилином, вакуолизации не наблю
дается. Эти клетки располагаются группой по 5—6 штук. Клетки
третьего типа сходны по морфологии с первым типом, но они в 2 раза
уже и имеют Э-образный изгиб в центральной части. Ядра этих клеток
мельче, цитоплазма также интенсивно окрашиваются и не имеет четкой
вакуолизации. Как и клетки второго типа, они располагаются на вент
ральной и дорсальной поверхностях центральной части железы, образуя
группы из 2—4 клеток (рис. 1, 12). Клетки четвертого типа обычно
сконцентрированы в передней части железы, образуя совместно с клет
ками пятого типа «пояс». Это столбчатые клетки 55 мкм длиной с рас
положенным у основания ядром (диаметр его 6 мкм). Ядро имеет
хорошо окрашивающееся ядрышко (диаметр 2 мкм). Апикальные части
клеток заполнены вакуолями, внутри которых расположены интенсивно
окрашивающиеся гранулы (диаметр их достигает 2,5 мкм) (рис. 1, 13).
В передней части железы, за клетками четвертого типа, имеются сход
ные с ними клетки пятого типа. Отличаются они тем, что апикальные
части этих клеток имеют более крупные вакуоли с интенсивно окраши
вающимся содержимым. Диаметр вакуолей достигает 5 мкм, за счет
чего «пояс» клеток пятого типа на срезах имеет вид скопления интен
сивно окрашивающихся включений, которые маскируют ядра и границы
клеток. Длина этих клеток составляет около 13 мкм, диаметр ядра
5,5 мкм. Диаметр протока придаточной железы у половозрелых самцов
7,5—8,5 мкм. В передней части просвета наблюдаются интенсивно окра
шивающиеся включения клеток четвертого типа. Просвет железы неза
метно переходит в просвет семяизвергательного канала, строение кото
рого в задней части сходно со строением семяпроводов. Передняя часть
семяизвергательного канала выстлана кутикулой. В канале не наблюда
лось ни скопления проспермиев, ни каких-либо морфологических обра
зований для накопления созревших половых продуктов. Диаметр про
света семяизвергательного канала 15 мкм.
Описание репродуктивной системы протонимф сделано нами ранее
(Акимов, Ястребцов, 1984). У только что перелинявших дейтонимф
в дифференцировавшихся к этому времени семенниках наблюдаются
сперматогонии на различных стадиях роста (рис. 1, 5), окруженные
эпителиальными клетками, которые, вытягиваясь, образуют вокруг ра
стущего сперматогония сперматоцисту. Вокруг каждого сперматогония
насчитывается до 6 таких клеток. Сперматогонии достигают размеров
34 мкм с ядром 7 мкм. Клетки оболочки сперматоцист на этой стадии
достигают 5 мкм в длину и до 2,5 мкм в диаметре. У самцовых дейто
нимф, приступивших после питания к линьке, отсутствуют первичные
половые клетки, а также не приступившие к росту сперматогонии. В то
же время у них увеличивается количество сформированных спермато
цист с закончившими свой рост сперматогониями и сперматоцист, кото
рые содержат сперматоциты в процессе митоза. У дейтонимф диффе
ренцируются семяпроводы, семяизвергательный канал и зачатки при
даточной железы, однако клетки последней еще не дифференцированы..
Эти клетки столбчатые с центрально расположенным ядром (размер
клеток 9X 3 мкм, диаметр ядра 2,5 мкм с хорошо заметным ядрышком)
(рис. 1, 3). Диаметр просвета железы на этом этапе развития состав
ляет около 2 мкм. Передняя часть семяизвергательного канала обра
зуется только после линьки. У молодых самцов происходит дифферен
циация клеток придаточной железы и образование проспермиев в спер-
матоцистах. В то же время сперматогонии на стадии роста у них
исчезают.
В семенниках взрослых самцов имеются только сперматоцисты со
сперматоцитами и проспермиями.
66 Вестн. зоологии, 1985, № 2
Морфология
С репродуктивной системой самца (с его копулятивным аппаратом)
функционально связаны хелицеры, которые в результате специализации
у взрослых самцов полностью потеряли функцию органов пищедобыва-
ния. Подвижный палец хелицер видоизменился в сперматодактиль
(рис. 3, 1, 2), с помощью которого сперма переносится из половой во
ронки в гонопору самки, как это было описано для Haemogamasus ат-
bulans (Young, 1970).
Рис. 2. Процесс образования проспермиев у V. ]асоЬ8от:
1 — участок семенника в момент митоза (Х700); 2 — образование проспермиев в сперматоцисте
(Х700); пи — ядро; 5С — сперматоциты; Ы — оболочка сперматоцисгы.
Обсуждение результатов. Репродуктивная система самца V. jacob
soni в целом сходна с репродуктивной системой других видов гамазовых
клещей (Winkler, 1886; Michael, 1892; Warren, 1940, 1941; Neuman, 1941;
Белозеров, 1957; Young, 1970; Петрова, 1970; Mathews, Oliver, 1976 a, b).
Анатомические различия заключаются в количестве, степени слияния
и в форме семенников и других частей репродуктивной системы.
В то же время непродолжительность жизни взрослого самца
V. jacobsoni, не покидающего ячейку сотов и непитающегося, наложила
отпечаток на функциональную морфологию многих органов его репро
дуктивной системы. Относительно функции хелицер, превратившихся из
органов добывания пищи в орган копуляции, мы упоминали. В то же
время для самца V. jacobsoni характерна ранняя дифференциация поло
вых клеток. Так, в семенниках взрослых самцов V. jacobsoni отсутствует
герминативная зона, содержащая первичные половые клетки, как это
наблюдается у некоторых других гамазовых клещей (Neuman, 1941;
Young, 1970; Петрова, 1970). В связи с этим, вероятно, сперматоцисты
в сперматоцистах в значительной мере обособлены и не представляют
собой многоядерную протоплазму, как например у Cosmolaelaps cuneifer
(Warren, 1941). Установлено, что количество сперматоцист ограничено,
у взрослых самцов новые сперматоцисты не образуются. Образование
же половых клеток происходит исключительно за счет развития уже
закончивших период роста сперматогониев. В процессе сперматогенеза
мы не наблюдали ни картины мейотического деления, ни других про
цессов, которые косвенно были бы с ними связаны. Подобный тип спер
матогенеза отмечался для клещей Dermanyssus gallinae (Mathews, Oli
ver, 1976a) и характерен для клещей с гапло-диплоидным типом детер
минации пола. Развитие репродуктивной системы самца V. jacobsoni
непосредственно связано с питанием различных фаз развития клеща на
расплоде. Половые клетки начинают развиваться у протонимфы после ее
питания, как это было отмечено ранее (Акимов, Ястребцов, 1984). В об
щем картину сперматогенеза у V. jacobsoni можно представить следую
щим образом. Первичные половые клетки (после питания протонимфы)
дают начало сперматогониям и питающим клеткам. К этому времени
протонимфа, завершив фазу предлиночного покоя, линяет и превращает
ся в дейтонимфу. Для продолжения сперматогенеза дейтонимфа должна
Вести, зоологии, 1985, № 2
572*
67
Морфология
питаться. После питания дейтонимфы сперматогонии после деления
вступают в фазу роста и значительно увеличиваются в размерах. Коли
чество питающих клеток около растущих сперматогониев постоянно.
После окончания роста сперматогонии, окруженные питающими клет
ками, образуют сперматоцисты («клоны») и приступают к митотиче
скому делению. Всего проходит 4 митотических деления, в результате
которых образуется 16 сперматоцитов. К этому времени дейтонимфа,
Рис. 3. Хелицеры самца V. jacobsoni:
1 — вид спереди (РЭМ, Х200); 2 — сперматодактиль (РЭМ, Х7О0).
завершив фазу предлиночного покоя, линяет и превращается в молодого
самца, в семенниках которого сперматоциты без редукционного деления
образуют проспермии. Образованием проспермиев заканчивается про
цесс сперматогенеза в семенниках самцов. Дальнейшее изменение про
спермиев происходит только после попадания их в семяприемник самки.
Каждый самец производит всего около 600 проспермиев, но этого коли
чества достаточно, чтобы оплодотворить самок в одной ячейке.
Важной частью репродуктивной системы самцов является придаточ
ная железа, описанная практически у всех изученных в этом отношении
видов. К сожалению, большинство авторов не описывают гистологию'
этой важной структуры. Такие данные имеются лишь в работе Ноймана
(Neuman, 1941), который выделяет пять типов клеток в придаточной
железе клеща Parasitas kampersi. Дифференциация клеток придаточной:
железы самца V. jacobsoni несколько отличается от описания Ноймана
(1941), хотя общее количество типов клеток совпадает. Секрет прида
точной железы у клеща Parasitas kampersi, по-видимому, формирует
сперматофор, однако у V. jacobsoni он не обнаружен. Считается также,
что секрет такого рода желез стимулирует физиологические функции
самки (Кожанова, Реутская, 1983). Возможно, что именно многообразие
функций и связано с такой значительной дифференциацией клеток при
даточной железы самца.
Таким образом, при общем сходстве репродуктивной системы сам
цов гамазовых клещей, у самца V. jacobsoni наблюдаются черты спе
циализации отдельных элементов этой системы к паразитированию на
расплоде медоносной пчелы. Это проявляется прежде всего в синхрони
зации сперматогенеза с основными этапами развития расплода пчел
и в общей специализации взрослых самцов исключительно к функции
репродукции за счет атрофии других важных функций организма.
Reproductive System of Varroa jacobsoni. II. Male Reproductive System and Sper
matogenesis. Akimov I. A., Yastrebtsov A. V.— Vestn. zool., 1985, No. 2. Reproductive
system of Varroa jacobsoni male is represented by horse shoe-shaped testicle, paired vas
deferens, ejaculatory duct and unpaired accessory gland. Five structurally distinct cell
68 Вести, зоологии, 1985, № 2
Морфология
types are recognized in the accesory gland. Germarium absence is shown in adult male
testicles, so that reproductive capacity realization depends on qualities acquired during
instar development. No meiosis takes place during spermatogenesis. During its life, a male
produces ca. 600 spermatids (prespermatozoa). Spermatogenesis is completed at the stage
of spermatids, spermiogenesis continues within female’s sacculus foemineus. Adult male
activity is restricted to reproduction, other important organic functions are respectively
suppressed. Male’s chelicerae are adjusted for copulation only and cannot bear any other
functions. Reproductive system development during male nympbal stages is strongly
connected with feeding on the bee brood.
Акимов И. A., Ястребцов А. В. Репродуктивная система клеща Varroa jacohsoni. І. Ре
продуктивная система самки и оогенез.— Вестн. зоологии, 1984, № 6, с. 61—68.
Белозеров В. Н. К биологии и анатомии клеща Poecilochirus necrophori (Parasitiformes,
Parasitidae).— Зоол. журн., 1957, 36, вып. 12, с. 1802— 1813.
Гапонова В. С., Гробов О. Ф. Клещевые заболевания пчел. — М. : Россельхозиздат,
1978.— 91 с.
Кожанова Н. И., Реутская О. Е. Гормональная регуляция репродуктивного развития.'—
В кн.: Гормональная регуляция развития насекомых. Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва,
1983, 64, с. 64—81.
Петрова В. И. Строение и развитие мужской половой системы хищного клеща фито-
сейулюса.— Изв. АН Латв. ССР, 1970, № 5, с. 24—27.
Alberti G. Zur Feinstructur der Spermien und Spermacytogenese der Milben (Acari). L
Anactinotrichida.— Zool. Jb. Anat., 1980, 104, p. 77— 138.
Michael A. D. On the variations in the internal anatomy of the Gamasinae, especially
in that of the genital organs, and on their mode of coition.— Trans. Linn. Soc.
London, 1892, 5, p. 281—314.
Neuman K- W. Beitrage zur Anatomie und Histologie von Parasitus kampersi.— Z. Morph.
Ökol. Tier., 1941, 37, S. 613—682.
Mathews /., Oliver J. Reproductive morphology and spermatogenesis in Dermanyssus gal-
linae (Acari, Dermanyssidae).— J. Morphol., 1976 a, 150, p. 825—242.
Mathews J., Oliver J. Reproductive morphology of Ornitonyssus sylviarum (Acari, Macro-
nyssidae).— J. Parasitol., 1976 b, 62, p. 470—474.
Sokolov I. I. Untersuchungen über die Spermatogenese bei den Arachniden V. Über die
Spermatogenese der Parasitidae (Gamasidae, Acarie). — Z. Zellforsch. mikrosk.
Anat., 1934, 21, S. 42— 109.
Warren E. On the genital system of Dermanyssus gallinae and several other Gamasidae.—
Ann. Natal. Mus., 1940, 9, p. 841—859.
Warren E. On the genital system and the modes of reproduction and dispersal in certain
gamasid mite.— Ibid., 1941, 10, p. 95— 126.
Winkler W. Anatomie der Gamasiden.— Arb. Zool. Inst. Wien., 1886, 7, S. 317—354.
Witalinski W. Spermatogenesis in Free Living Mite, Pergamasus viator Halas. 1. Fine
structure of spermatozoa.— Z. mikr.-anat. Forsch., 1975, 89, p. 1 — 17.
Witalinski W. Spermatogenesis in Free Living Mite, Pergamasus viatir Halas. 2. Sperma
togenesis.— Ibid., 1976, 90, p. 657—680.
Witalinski W. Fine structures of the spermatozoon in the mite Parasitus niveus (Meso-
stigmata, Acari).— Int. J. Invert. Reprod., 1979, 1, p. 141 — 149.
Young J. H. The morphology of Haemogamasus ambulans. Reproductive system (Acari,
Haem ogamasidae).— J. Kansas Entomol. Soc., 1970, 41, p. 532—543.
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена Получено 21.02.83
АН УССР
Вестн. зоологии, 1985, № 2 69
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-192161 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:08:13Z |
| publishDate | 1985 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Акимов, И.А. Ястребцов, А.В. 2023-07-12T05:56:40Z 2023-07-12T05:56:40Z 1985 Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез / И.А. Акимов, А.В. Ястребцов // Вестник зоологии. — 1985. — Т. 19, № 2. — С. 63-69. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/192161 595.422:591.463:638.154.6 Reproductive system of Varroa jacobsoni male is represented by horse shoe-shaped testicle, paired vas deferens, ejaculatory duct and unpaired accessory gland. Five structurally distinct cell types are recognized in the accesory gland. Germarium absence is shown in adult male testicles, so that reproductive capacity realization depends on qualities acquired during instar development. No meiosis takes place during spermatogenesis. During its life, a male produces ca. 600 spermatids (prespermatozoa). Spermatogenesis is completed at the stage of spermatids, spermiogenesis continues within female's sacculus foemineus. Adult male activity is restricted to reproduction, other important organic functions are respectively suppressed. Male's chelicerae are adjusted for copulation only and cannot bear any other functions. Reproductive system development during male nymphal stages is strongly connected with feeding on the bee brood. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез Reproductive System of Varroa jacobsoni. II. Male Reproductive System and Spermatogenesis Article published earlier |
| spellingShingle | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез Акимов, И.А. Ястребцов, А.В. Морфология |
| title | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез |
| title_alt | Reproductive System of Varroa jacobsoni. II. Male Reproductive System and Spermatogenesis |
| title_full | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез |
| title_fullStr | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез |
| title_full_unstemmed | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез |
| title_short | Репродуктивная система клеща Varroa jacobsoni. II. Репродуктивная система самца и сперматогенез |
| title_sort | репродуктивная система клеща varroa jacobsoni. ii. репродуктивная система самца и сперматогенез |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/192161 |
| work_keys_str_mv | AT akimovia reproduktivnaâsistemakleŝavarroajacobsoniiireproduktivnaâsistemasamcaispermatogenez AT âstrebcovav reproduktivnaâsistemakleŝavarroajacobsoniiireproduktivnaâsistemasamcaispermatogenez AT akimovia reproductivesystemofvarroajacobsoniiimalereproductivesystemandspermatogenesis AT âstrebcovav reproductivesystemofvarroajacobsoniiimalereproductivesystemandspermatogenesis |