Архітектура мікроценозів – світ невідомого
У статті проаналізовано логіку вивчення мікроцено- зів у їхній природній архітектурі. Описано нові можливості дослідження організмів, які відкриваються завдяки сучасним технологіям у мікробіології. The logic of microcenosis study in their natural architecture is analyzed in the article. The new opp...
Gespeichert in:
| Datum: | 2008 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2008
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/1994 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Архітектура мікроценозів – світ невідомого / В. Кордюм, О. Мошинець, М. Цапенко, Н. Адамчук-Чала, Д. Іродов, В. Андрієнко // Вісн. НАН України. — 2008. — N 3. — С. 23-36. — Бібліогр.: 6 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859807596777570304 |
|---|---|
| author | Кордюм, В. Мошинець, О. Цапенко, М. Адамчук-Чала, Н. Іродов, Д. Андрієнко, В. |
| author_facet | Кордюм, В. Мошинець, О. Цапенко, М. Адамчук-Чала, Н. Іродов, Д. Андрієнко, В. |
| citation_txt | Архітектура мікроценозів – світ невідомого / В. Кордюм, О. Мошинець, М. Цапенко, Н. Адамчук-Чала, Д. Іродов, В. Андрієнко // Вісн. НАН України. — 2008. — N 3. — С. 23-36. — Бібліогр.: 6 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | У статті проаналізовано логіку вивчення мікроцено-
зів у їхній природній архітектурі. Описано нові можливості дослідження організмів, які відкриваються завдяки сучасним технологіям у мікробіології.
The logic of microcenosis study in their natural architecture is analyzed in the article. The new opportunities of micro organism investigation that are possible due to modern technologies in microbiology are described.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:17:24Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3 23
С. Вовканич, Л. Семів
ЛЮДСЬКИЙ ТА ІНТЕЛЕКТУАЛЬНИЙ КАПІТАЛИ В
ЕКОНОМІЦІ ЗНАНЬ
Р е з ю м е
У статті визначено особливості інтелектуально-
інноваційного розвитку з позицій ресурсного, синер-
гетичного, інтегрального та діяльнісного підходів,
показано відмінність понять людського та інтелекту-
ального капіталу, де останній розглянуто в контексті
багатьох інших важливих складників людського фак-
тора (духовності, інформаційної мобільності, цінніс-
них мотивацій, інноваційної культури, національної
консолідації, євроінтеграційних орієнтацій, творчої
комфортності середовища тощо), що впливають на
формування економіки знань України.
S. Vovkanich, L. Semiv
HUMAN AND INTELLECTUAL CAPITAL IN THE KNOWL-
EDGE ECONOMY
S u m m a r y
The features of intellectually-innovative development
are determined from positions resource, synergetic, inte-
gral and action approaches, the difference of human and
intellectual capital concepts is shown where the last is
examined in the context of many other important con-
stituents of human factor (spirituality, informative mo-
bility, valued motivations, innovative culture, national
consolidation, eurointegration orientations, creative
comfort of environment, etc.), which influence formation
of knowledge economy of Ukraine.
На сьогодні в біології склалася незвичайна ситуація. Дуже швидкий розвиток
можливостей вивчення фундаментальних основ організації і функціонування
живої матерії дав змогу розпочати взаємоузгоджені дослідження в напрямі
повного пізнання функціонування живої матерії, що вимагало максимальної
уніфікації об’єктів дослідження. Відповідно основні зусилля були сконцентро-
вані в украй вузькій галузі, центром якої (і тепер уже головним об’єктом через
очевидні причини) стала людина – головний пріоритет у шкалі цінностей. Ви-
никла багатопланова, але яскраво виражена асиметрія за градієнтом вивче-
ності/невивченості. Як подолати таку асиметрію, розширити обрії наших
знань про біосферу й удосконалити методи дослідження мікроценозів?
В. КОРДЮМ, О. МОШИНЕЦЬ, М. ЦАПЕНКО, Н. АДАМЧУК-ЧАЛА, Д. ІРОДОВ, В. АНДРІЄНКО
АРХІТЕКТУРА МІКРОЦЕНОЗІВ – СВІТ НЕВІДОМОГО
© КОРДЮМ Віталій Арнольдович. Член-кореспондент НАН України. Академік МАНУ. Завідувач
відділу регуляторних механізмів клітини Інституту молекулярної біології та генетики НАН
України.
ЦАПЕНКО Марина Вікторівна. Провідний інженер відділу регуляторних механізмів клітини цього
інституту.
ІРОДОВ Дмитро Михайлович. Молодший науковий співробітник цього інституту.
АНДРІЄНКО Володимир Іванович. Науковий співробітник цього інституту.
МОШИНЕЦЬ Олена Володимирівна. Провідний інженер відділу регуляторних механізмів клітини
цього інституту, аспірантка Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.
АДАМЧУК-ЧАЛА Надія Іванівна. Науковий співробітник Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України (Київ). 2008.
24 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3
Майже всі глибокі дослідження (у га-
лузі будови геному, тонких механіз-
мів регуляції, молекулярної структури,
протеому, сигнальних шляхів, феногенети-
ки і т. д.) зводяться до одиничних «модель-
них об’єктів» — кишкова паличка, сахаро-
міцети, дрозофіла, миша, арабідобсис, рис
тощо, — можливо, в межах декількох десят-
ків видів (усе залежить від того, «як вважа-
ти», наскільки глибоко вивчено об’єкт і як
часто його використовують, щоб визнати
«модельним»). Решту представників живо-
го світу описано переважно тільки морфо-
логічно, і як об’єкти детального вивчення
їх не використовують унаслідок того, що
вони «незручні в роботі» або «непотрібні
для практики». Звичайно, це не примха до-
слідників. На те є об’єктивні причини. По-
глиблені дослідження дуже витратні, вима-
гають спеціальних умов, тривалі в часі, їх
виконують професійно підготовані у вузь-
ких галузях науки фахівці і т. д. Отримані
результати треба укладати в якусь загальну
схему, пов’язувати з іншими результатами,
процесами, структурами, подіями. Окремо
«висмикнутий» результат на невивченому
об’єкті неможливо застосувати. Це все —
пояснення «чому». Проте незаперечним
фактом є просто-таки фантастична асимет-
рія. Якщо враховувати все живе, тобто і ев-
каріоти, і прокаріоти, то з тих декількох де-
сятків мільйонів видів (за різними оцінка-
ми), що існували на планеті (Kaplan 1985),
детально вивчено лише кілька десятків,
тоб то одну мільйонну частку. Незважаючи
на таку асиметрію, далі відбувається уніфі-
кація наступного рівня. На підставі отри-
маних на модельних об’єктах даних ство-
рюють стандартизовані уніфіковані методи
вивчення, які потім використовують як
основу для решти всього світу. Неусвідом-
лено ми зводимо її, решту всього світу (че-
рез стандартизовані для модельних об’єктів
методи, технології, схеми досліджень), до
того, що властиве саме модельним об’єктам.
Те, що за такої уніфікації техніки, методів,
реагентів, програм оброблення та інтерпре-
тації результатів досліджень виявляється
для них неадекватним, відносимо до «нети-
пових випадків», «винятків», «матеріалу,
що не піддається аналізові», «ситуацій, що
вимагають надзвичайно високих зусиль»,
«нестабільності об’єкта», «поганої відтво-
рюваності» тощо. Тобто весь той важко-
ідентифікований (або зовсім не вивчений)
світ, який виходить за межі аналогії з «мо-
дельними об’єктами», методами, розробле-
ними для їх вивчення, фактично залиша-
ється пізнаним тільки «візуально». І все
наше уявлення про «єдність» живого світу
ґрунтується на екстраполяції одиниць ви-
вченого на всю біосферу, а все, що в ці межі
не входить, не є для нас «біосферою». Тоб-
то для «візуалізованих» об’єктів біосферою
є тільки «аналогічне» (аналогії з моделя-
ми).
Ще яскравіше асиметрія вивченості / не-
вивченості виражена за шкалою розмірів
організмів. На цій шкалі є три різкі пере-
пади.
Ділянка до першого перепаду охоплює
представників живого світу від максималь-
них їхніх розмірів (десятки метрів) до ве-
личин, вимірюваних міліметрами. Такий
розмір, через його співмірність з людиною,
вона (людина) добре помічає, може відсте-
жити в різних подіях і процесах. Історич-
но (через ті ж особливості розмірів) люди
постійно сприймали мешканців цієї ділян-
ки як «своє оточення». Вони з ним бороли-
ся, використовували його, спостерігали за
ним, окремих представників вивчали і т. д.
Друга ділянка шкали — від першого до
другого перепаду — охоплює все живе, роз-
міри якого обчислюємо в межах від декіль-
кох міліметрів до 0,1 мм. Цю «дрібницю»
очі ще розрізняють, але вже без деталей. У
звичайному житті на неї рідко звертають
увагу (тільки коли вже дуже докучає), а її
вивчення вимагає спеціальної апаратури.
ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3 25
Проте цей «топорозмір» живого певною мі-
рою описано морфологічно (а в ряді випад-
ків і цитологічно, біохімічно).
З 0,1 мм починається третя ділянка
шкали — мікросвіт живого. Його нижньою
межею (до третього перепаду) вважа ють
0,2 мкм (Громов 1985). В об’ємі нижче за
≈ 0,0042 мкм3 уже просторово не вміщає-
ться мінімально необхідний набір обо в’яз-
кових елементів клітини (геном, хоча б
2—3 рибосоми, які обслуговують геном і
апарат, що синтезує білок, білки, з яких
складається весь енергетичний цикл макро-
молекул, мембрана). Розрахунковий розмір
атома водню (при всій умовності поняття
«розмір» для тих об’єктів, що належать до
квантової механіки) визначають величиною
діаметра ≈ 0,529 ангстрема. В об’ємі 0,0042
мкм3, за геометричним розрахунками (без
урахування взаємодій і квантових проце-
сів), «поміститься» менше ніж десять мі-
льярдів атомів водню. Навіть найпростіше,
найпримітивніше, зредуковане «живе» (як
автономна одиниця життя) складається з
численних і різноманітних біологічних ма-
кромолекул, молекул «звичайного» розміру
і дрібних, які просторово організовані й зо-
рієнтовані і взаємодіють між собою.
Нижче за 0,2 мкм (третій перепад) шка-
ла фактично зникає. Є тільки «загальне
уявлення» про те, що там вже нічого живо-
го немає, тому що бути не може. Там є тіль-
ки віруси. Але вони не належать до живо-
го, це якась транспортна форма інформації,
яка реалізується тільки в клітині, мінімаль-
но самодостатньої одиниці всього живого.
Таким чином, на «шкалі розмірів» нижче за
0,2 мкм життя зникає як таке.
Якщо ж розмежувати вивченість / неви-
вченість за іншим критерієм, то в найзагаль-
нішому вигляді за величиною об’єктів і сту-
пенем вивченості життя на Землі можна уя-
вити у вигляді двох дуже великих і нерівних
груп — макросвіт понад 0,1 мм і мікросвіт
нижче ніж 0,1 мм (але тільки до 0,2 мкм).
За ступенем організації весь макросвіт —
це евкаріоти. Щодо мікросвіту, то він пред-
ставлений як нижчими евкаріотами, так і
здебільшого прокаріотами. Евкаріоти мі-
кросвіту, завдяки своїм відносно великим
(для мікросвіту) розмірам, добре помітним
різноманітним формам і достатньо склад-
ною організацією (у вигляді присутніх у їх-
ніх клітинах різних надмолекулярних струк-
тур), принаймні зовні описані й системати-
зовані (за морфологічним і, рідше, цитоло-
гічним показниками). Це все те живе, яке
візуалізоване і в сукупності становить «бі-
осферу за аналогією». Що ж до мікросвіту
прокаріотів, то його майже не вивчено на-
віть на рівні візуалізації. Це зумовлено
кількома причинами. Історично склалося
так, що для виявлення, ідентифікації і ви-
вчення мікроорганізми з природних суб-
стратів висівали на різні поживні середови-
ща. Культивовані мікроорганізми і ставали
предметом дослідження. Некультивованих
мікроорганізмів ніби й не існувало — їх не
було виявлено. Звичайно, проби розгляда-
ли в мікроскоп, цей етап досліджень мікро-
організмів розпочав ще Левінгук 300 років
тому. Для патогенних бактерій складали
навіть атласи, тобто описували, «як вони
виглядають» безпосередньо в крові, на зрі-
зах тканин тощо. У виняткових випадках
аналогічно описували й природні субстра-
ти (наприклад залізобактерії та сіркобакте-
рії), але це були тільки допоміжні процеду-
ри для подальшого їх виділення (введення
в культуру). Слід зазначити, що цей «вір-
туальний» мікросвіт ще не можна було
вмістити в таке чітке поняття, як «загальна
кількість», тобто все, що є в субстраті. Таку
нечіткість зумовлювала неможливість ані
повністю вилучити те, що є в природних
субстратах, ані визначити, що ж власне ви-
лучили (з того, що вдалося вилучити) —
щось «живе» чи якийсь «детрит». Живе або
неживе оцінюють у «загальній кіль кості»
тільки на вигляд та за допомогою наших
26 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3
уявлень, яким такий «зовнішній вигляд»
відповідає. У міру вдосконалення методів
спостереження, особливо з упровадженням
у лабораторну практику електронної мікро-
скопії, вдалося порахувати (приблизно) всі
виявлені мікроорганізми й оцінити ті з них,
що здатні рости на поживних середовищах
у лабораторії. Виявилося, що рости може
дуже мало мікроорганізмів — 0,1—0,01%.
Інші 99,9—99,99% від усіх тих мікроорга-
нізмів, що живуть у природних субстратах і
яких оцінюють як «загальну кількість», на-
уці невідомі. І це лише ті, які вдалося вилу-
чити, а тих, що міцно вросли в субстрат (їх
не можна було відділити як єдине ціле або
ж вони перетворювалися на «детрит») і
взагалі не враховували. Вони залишалися
невидимими навіть для «загальної кількос-
ті». У міру розвитку молекулярних методів
дослідження така ситуація невизначеності
привела до радикальної зміни основ систе-
матики прокаріотів. Їх почали ідентифіку-
вати або за гомологією ДНК, або, згідно з
даними ланцюгової полімеразної реакції, з
якимись праймерами. Оскільки ж у лабо-
раторіях майже нічого з наявного в природ-
них мікроценозах не росте, то на підставі
того, що доступне, розраховували прайме-
ри. Аналіз здійснювали в тотальних екстра-
ктах ДНК із природних субстратів у лабо-
раторії, але тільки на підставі того, що мож-
на було вивчити, секвінувати, знайти кон-
сервативні ділянки в 0,1—0,01% форм. Про
невідоме здогадувалися лише на основі ві-
домого. Оскільки в наші уявлення закладе-
но тільки відоме, то праймери для оціню-
вання того, що існує в субстратах по то-
тальній екстрагованій ДНК, складали на
підставі знову ж таки тільки того, що рос-
ло, тобто відомого. Однак такий метод екс-
траполювали на всю сукупність ценозу, з
якого сумарно, безпосередньо із субстрату,
виділяли загальну ДНК, ампліфікували та
на основі ампліфікатів робили висновки
про склад ценозу. По суті, живе для дослід-
ників зникло, залишилися тільки вирівня-
ні послідовності, сигнали ампліфікації (на
форезі або безпосередньо в ампліфікаті),
математичні розрахунки, шкали і дендро-
грами результатів таких аналізів. Отже,
якщо з класичними методами ідентифіка-
ції мікросвіту на основі вивчення того, що
росте на поживних середовищах, ми ходи-
ли діляночкою площею 0,1—0,01% від за-
гального поля, то з новими методами ми
ходимо по невизначеному простору, що не
зрозуміло, як перетинається з реальним по-
лем життя, тобто вивчаємо «щось у чо-
мусь». І знову ж таки тільки відоме (хоча й
за допомогою сучасних методів) лише те,
що за праймерами, зондами і т. д. відпові-
дає відомому. Решта залишається невиди-
мим, невідомим, недоступним.
І тут ми натрапляємо на новий критерій
асиметрії вивченості / невивченості. Він
про ходить лінією розділу евкаріотів / про-
каріотів. Уніфікація, про яку ми згадували
вище, ґрунтується на певній загальній осно-
ві — диференційованому у вигляді особ-
ливої структури (ядра) геномі. Усі об’єк-
ти живого світу, які мають розмір вище за
0,1 мм, — евкаріоти. До них належать всі
об’єкти мікросвіту, які мають диференційо-
ване ядро. Це їхня фундаментальна єдність.
Сказане дає підстави екстраполювати на
весь світ евкаріотів результати, отримані
на моделях евкаріотів, та уніфікувати для
нього методи досліджень. Досвід всієї бі-
ологічної науки виправдовує такий крок,
хоча й відмінностей, часто досить значних,
теж вистачає.
Ми також помічаємо (хоч і побічно) і
прокаріоти, яких вивчаємо за допомогою
згаданих методів. Усе інше, тобто те, чого
не можна визначити стандартизованими
методами, залишається в мікросвіті неві-
домим.
Проте якщо стосовно ідентифікації мі-
кросвіту є хоч якісь уявлення, хоч «щось
у чомусь», то щодо природної організації
ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3 27
реальних мікроценозів, тобто екології, якій
присвячені мільйони публікацій, не можна
говорити навіть про якусь асиметрію вивче-
ності / невивченості, оскільки тут цілкови-
тий вакуум. Будь-який ценоз існує у своїй
просторово-часової архітектурі, у тому вза-
єморозташуванні, взаємоконтактах, взає-
мовпливі, взаємодинаміці, які роблять жит-
тя реальністю. Поза такою просторовою ар-
хітектурою все живе перетворюється на
якусь абстракцію. Дослідити ж реальний
мікроценоз у його реальному житті, у його
рідному субстраті, у просторовій архітекту-
рі, у якій він реально існує, вчені поки що
не можуть. Реальні субстрати (наприклад,
ґрунт) непрозорі, складаються з різної міц-
ності і розмірів агрегатів, елементи яких
відрізняються за щільністю, твердістю, по-
ристістю, звивистістю, викривленням по-
верхонь тощо. Архітектура ценозу поєдна-
на з усім цим. У природних субстратах її
не побачиш ані неозброєним оком, ані в мі-
кроскоп, ані на топографові. Її можна тіль-
ки зруйнувати «вщент», а потім вилучати
(те, що можливо), відокремлюючи від ре-
шти, що у своїй складній сукупності (і за
хімічним складом, і за швидкістю седимен-
тації, і за щільностю та ін.) перекриває ана-
логічні показники всіх живих компонен-
тів мікроценозу. Отже, архітектуру ценозу
можна вивчати лише в такому «розібрано-
му вигляді». Це начебто якийсь природний
ареал (наприклад, ділянка тайги, джунглів
або сельви) після максимально можливо-
го землетрусу, що з площі, на якій він існу-
вав, змило в гігантський котлован, у якому
жахливі машини перемішали все, що там
виявилося. Це відбулося ніби після ново-
го землетрусу, який ще раз усе (але тепер
уже у водно-рослинно-тваринно-ґрунтовій
суміші) перемішав, а потім «разфракціону-
вав». На основі тих фрагментів, які утвори-
лися й потрапили у фракції, і можна уяв-
ляти собі реальність, обговорювати життя
тайги, джунглів, сельви.
Застосувавши такі руйнівні методи, ми
отримаємо цікаві результати прямих спосте-
режень, наприклад, виявимо за допомогою
електронної мікроскопії «рідкісні форми»
мікроорганізмів (Нікітін та ін. 1960). Потра-
пити «на стіл дослідника» після радикаль-
ного руйнування структури ценозу разом
із структурою субстрату, у якому він існу-
вав, подальшого змивання і фракціонуван-
ня могли тільки досить стійкі до механіч-
них дій об’єкти й лише у вигляді окремих,
зовсім не пов’язаних між собою утворень.
Усе, що було об’єднане хоч у щось, могло
сприйматися не інакше, як випадкова агре-
гація після всіх руйнівно-перемішувальних
процедур, які, після вилучення із субстрату
«об’єктів вивчення», передбачали дезагрега-
цію, без якої з частинок, гранул, порожнин
і т. д. нічого дістати неможливо. Воно живе
із субстратом, утворюючи єдину просторо-
ву архітектуру. Те, що лишилося після всіх
руйнівних процедур і фракціонувань, агре-
гувало і нашарувалося, вважати за природ-
ні утворення вже не можна. Тому на фото-
графіях представлено окремі клітини. Їхня
загальна морфологія і поверхневі утворення
дивовижні (рис. 1). Морфологія і поверхня
звичайних прокаріотів, що виросли в лабо-
раторії і на поживних середовищах, обмеже-
на переважно джгутиками і пилями. Функ-
ції і тих, й інших цілком зрозумілі. Решта
поверхні призначена для обміну речовин:
у клітину з навколишнього середовища по-
трапляє те, що необхідне клітині, а з кліти-
ни в навколишнє середовище — те, що клі-
тині непотрібне (те, що необхідне для сиг-
нальних зв’язків з іншими клітинами на
відстані). У «рідкісних» формах є явно ви-
ражені утворення для контактів, які можна
було б навіть уявити. Однак руйнівні мето-
ди дослідження мікроценозів не залишають
можливостей для реконструкції архітектури
ценозів. Будь-які «уявлення» будуть лише
абстрактними. Їх (ценозів) навіть не намага-
ються описати.
28 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3
Рис.1. «Рідкісні фоми», які виявили під час електро-
нної мікроскопії матеріалу, отриманого з природних
субстратів шляхом руйнування мікроценозу змивом
і фракціонуванням. Фотографії скановано з моно-
графії Нікітіна зі співавторами.
Рис. 2. Плоско-паралельний капіляр Перфільєва
(Perfil’ev B.V. & Gabe D. R., 1969) — загальний ви-
гляд та з торця.
Для того щоб зрозуміти, побачити, ство-
рити можливості для вивчення життя мі-
кроценозів у природних субстратах (і тих
99,99 % від «загальної кількості» клітин),
потрібна адекватна неруйнівна технологія
доступу до них.
У зв’язку з очевидною необхідністю та-
ких методичних рішень протягом остан-
ніх ≈ 100 років учені шукали шляхи, спосо-
би і засоби подолання недоліків, властивих
руйнівним методам вивчення ценозів. До
таких засобів, зокрема, належать стекла об-
ростання, запропоновані С.Н. Виноградським
(Виноградский 1952), плоско-па ра лельні ка -
піляри Б.В. Перфільєва (Perfil’ev & Gabe
1969) (рис. 2) тощо. Принципово ви рішуючи
ряд питань, ці методи, проте, не набули по-
ширення, оскільки їх неможливо було поєд-
нати з високоінформативними технологі-
ями досліджень (електронна мікроскопія,
молекулярна діагностика, ультрацитохімія і
т. д.), що виникли в другій половині мину-
лого століття. Крім того, процесуально з не-
еластичним, крихким, ламким матеріалом
(скло) було незручно працювати. Жорст-
кість скла не дозволяла розмістити його в
природному субстраті так, щоб воно стало
його органічним елементом. Будь-яка жор-
стка конструкція спотворювала архітектуру
субстрату, мікроструми рідини, мікроцирку-
ляція газу в ньому змінювалися, пересуван-
ня мікроорганізмів порушувалося і т. д. Від-
повідно змінювався і мікроценоз, і його ар-
хітектура. Чудові ідеї не знайшли широкого
застосування внаслідок обмеженості техно-
логічного рівня їх втілення.
Ми спробували, виходячи із сучасних
можливостей, створити необхідну техно-
логію. Для забезпечення дієвості відповід-
ної технології потрібно поєднувати і ви-
рощування рослин, і формування ценозу, і
доступ до нього. Розпочали з переліку тих
властивостей, які повинна мати така техно-
логія (аналог «технічного завдання під час
проектування»):
1) основою технології має бути особли-
вий субстрат для вирощування рослин, у
якому існуватиме відповідний ризосфер-
ний мікроценоз, тобто такий субстрат, який
був би одночасно і субстратом, і носієм це-
нозу;
ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3 29
ки його, на відміну від скла, вермикуліту,
силікатів, ґрунту і т. д., можна було порі-
зати на мікротомі й дослідити за допомо-
гою електронного мікроскопа, розділити
на фрагменти будь-яких розмірів для спе-
ціальних аналізів тощо. Нарешті, безпе-
рервність ниток пучка на всю висоту суб-
страту забезпечувала можливість вивчен-
ня архітектури мікроценозів у поперечно-
му і поздовжньому напрямах. Подальшу
роботу проводили з метою вивчення особ-
ливостей і можливостей створеного суб-
страту.
Рис. 3. Субстрат «повного дозволення» у вигляді вер-
тикально розташованого пучка пластмасових воло-
кон, вплавлених із торця в пластинку.
Рис. 4. Одиночне волокно. Воно може застосовувати-
ся ізольовано та як елемент субстрату «повного до-
зволення». Гладка поверхня виключає можливість
появи зон, що не доступні для безпосереднього до-
слідження (сканувальна електронна мікроскопія).
2) субстрат не повинен мати щілин, по-
рожнин, а його поверхня має бути доступна
для вивчення;
3) субстрат, як матеріальна основа і
для вирощування рослин, і для формуван-
ня мікроценозів, повинен забезпечувати в
усіх діапазонах простору можливість про-
ведення дослідження за допомогою всіх ін-
формативних методів, що існують для ви-
вчення мікроорганізмів.
Ми створили такий субстрат відповідно
до зазначених властивостей, якими він по-
винен володіти.
Найбільш широкими можливостями для
будь-яких маніпуляцій володіють пластма-
си. Їх ми й вибрали як основний матеріал
для субстрату. Сформувати субстрат так,
щоб він увесь був доступний для аналізу і
гарантував збереження архітектури мікро-
ценозів у всьому її діапазоні, можна лише у
вигляді орієнтованих у просторі елементів.
Для водного живлення рослин вони (еле-
менти) повинні мати ще й необхідну капі-
лярність. При цьому обов’язкова біологіч-
на нейтральність субстрату і його стійкість
до впливу деградації, спричиненого дією як
рослин, так і мікроорганізмів.
Конструктивно цю проблему було роз-
в’язано за допомогою орієнтованого пуч-
ка волокон поліетилену (в одному з ва-
ріантів), який вплавлювали з торця в по-
ліетиленову пластинку (рис. 3). У пуч-
ку створювалася своєрідна «колективна»
капілярність, що забезпечувала як вод-
ний, так і газовий режими, якими можна
було управляти. Гладка поверхня волокон
і їхня суцільна (без пор, щілин) структура
забезпечували повну доступність до всіх
ділянок субстрату (рис. 4). Ні мікрофло-
ра, ні коріння, яким обростали волокна, на
такій поверхні не можуть вийти з-під без-
посереднього контролю. Пластик (у на-
шому експерименті поліетилен, хоча може
бути й будь-який інший) дозволяв поєд-
нувати всі методи дослідження, оскіль-
30 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3
Рослиною-моделлю обрали арабідопсис,
який культивували в умовах лабораторної
оранжереї.
Природні субстрати (ґрунти) мають свою
рівноважно-стійку мікрофлору (ценози, що
сформувалися) (Buckley 2003; Gregory 2006).
Штучні субстрати мають випадковий (і до-
сить бідний) склад мікроорганізмів. Отже,
якщо взяти чистий пучок волокон, то сук-
цесія починається з деякої «нульової» по-
значки. Перші спроби вирощування таких
рослин, як арабідопсис, зазвичай невдалі.
Він починає нормально рости тільки через
декілька генерацій. Проте можна викорис-
товувати, адаптовувати, відтворювати (з
природної заготовки) в пропонованому суб-
страті будь-які прообрази вже готових це-
нозів. Для цього волокна поміщають у при-
родний (або штучний) субстрат зі сформо-
ваною мікрофлорою, що, як початкову, хо-
чуть відтворити. Після того як мікрофлора
обростає субстрат, починають вирощувати
рослини в уже сформованій системі. Сук-
цесії при цьому не уникнути, оскільки
основа субстрату інша, однак вона (сукце-
сія) почнеться з уже наявної базової мікро-
флори.
Повна доступність субстрату й усіх ком-
понентів ценозу (від «бовтанки» до неза-
йманої архітектури) дозволяє вивчати і
контролювати всю глибину субстрату (від
поверхні, що контактує з атмосферою, «до
дна»), теоретично можливу шкалу збіль-
шень, використовуючи електронну опти-
ку в усьому діапазоні молекулярних мі-
кроаналізів. Субстрати такого типу можуть
стати перспективною основою для штуч-
них систем, оскільки забезпечать ґрунтов-
не вивчення і контроль усіма наявними ме-
тодами. Окрім цілком штучного субстра-
ту, зазначена технологія дозволяє вивча-
ти структуру ценозів у природних умовах.
З волокон можна виготовити пучок будь-
якого розміру і довжини, зокрема й для
однієї рослини (рис. 5). Насіння рослини
з попереднім або одночасним розміщен-
ням пучка в природному субстраті забез-
печує повне проникнення між волокнами
всіх компонентів такого субстрату (від роз-
чинів і колоїдів до мікрофлори). Рослина
ростиме майже в природних умовах, дослі-
джувати її можна на всій глибині субстра-
ту в умовах повного доступу, який забез-
печують елементи штучного субстрату. Це
зумовлено тим, що, використовуючи від-
повідний матеріал у вигляді окремого еле-
мента (окремого волокна, смужки, перфо-
раційного листа і т. д.), він (елемент) сто-
совно природного субстрату стає його ана-
логом — «квазісубстратом».
Завдяки тому що просторово «квазісуб-
страт» може проникати в природний суб-
страт, він перетворюється на його складник.
Рис. 5. Приклад можливого розміщення елементів
«квазісубстрату» в природному субстраті. Навкру-
ги (на разній відстані) рослини розташовані волокна.
Будь-яке з них можна легко вийняти з ґрунту в будь-
який час і дослідити на всю глибину субстрату.
Рис. 6. «Відкриті мікроценози». У них клітини розта-
шовані компактно, але відкрито для зовнішнього про-
стору.
ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3 31
Рис. 7. Концентрування на гіфі різних мінеральних (за
формою) утворень та окремих клітин бактерій (ска-
нувальна електронна мікроскопія).
Рис. 8. Компактне розташування гіфів грибів з утво-
реннями – випинаннями, анастомозами тощо (скану-
ювальна електронна мікроскопія).
Рис. 9. «Закриті зони». Вони організовані у вигляді за-
гальної слизової капсули, у якій розміщені клітини
мікроорганізмів (сканувальна електронна мікроско-
пія).
Фрагмент мікроценозу, що утворюється на
ньому, в масштабах мікроценозу буде по-
внорозмірним. Після вилучення «квазісуб-
страту» і вивчення того, що на ньому утво-
рилося, увесь мікроценоз (у його непоруше-
ній архітектурі) стає повністю доступним на
всю бажану глибину (товщину) субстрату
з градієнтом умов, що в ньому існують. Так
з’являється можливість вивчати відповід-
ний природному (фактично його фрагмент
будь-якого розміру) ценоз в адекватній ар-
хітектурі. Він стає доступний і на всю ши-
рину субстрату. Розміщення «квазісубстра-
ту» в реальному природному субстраті може
бути як безперервним (суцільна плівка все-
редині, що облягає неоднорідності реаль-
ного субстрату і т. д.), так і квазібезперерв-
ним — у вигляді пучка ниток, смужок, пер-
фораційної плівки, розташованих локально-
купчасто, вилаштуваних лінією, суцільною
(після вирівнювання поза субстратом) ква-
зіплощиною. Усе це забезпечує повну до-
ступність для будь-якого дослідження суб-
страту будь-яких розмірів, площі й об’єму.
Перший аналіз мікроценозів на основі
їхньої візуалізації за розробленою (і та-
кою, що підлягає зберіганню) технологією
дозволив установити низку певних особ-
ливостей. Їх можна згрупувати в два вели-
кі кластери. Один із них позначимо як
«особливі стани і взаємини».
Просторово-локальні мікрозони склада-
ються з «відкритих» і «закритих» систем,
що взаємодіють між собою. «Відкриті» мік-
розони представлені мікроспільнотами клі-
тин, які не ізольовані від навколишнього
простору слизовим бар’єром (рис. 6). При
цьому в таких системах можливі капсули,
але вони оточують окремі клітини, а не
весь мікроценоз. Завдяки відкритості сис-
теми доступ інших членів ценозу в такі
зони не має механічних перешкод. Відпо-
відно виникають украй гетерогенні кон-
такти, які особливо помітні на гіфах грибів
(рис. 7). І це не артефактні «налипання»,
32 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3
оскільки, згідно з методикою дослідження,
налипання в процесі приготування препа-
рату були неможливі. Незвично вигляда-
ють і самі гіфи. Чи то під впливом негриб-
них організмів, що взаємодіють із ними, чи
то під впливом власних внутрішніх проце-
сів на їхній (гіфів) поверхні утворюється
випуклість. Складається враження, що цей
процес приводить до анастомозів, бруньку-
вання і якихось узагалі ні з чим не іденти-
фікованих процесів (рис. 8). Для тверджен-
ня, що вирощування відгалужується від
гіфи міцелію, поки даних недостатньо. Для
цього необхідно простежити динаміку про-
цесу.
Мікроценоз не обмежується відкрити-
ми зонами. Інший його варіант — «закриті
зони», які можуть складатися з ідентичних
об’єктів і бути ізогенними (за своїм скла-
дом) зонами самоізоляції (рис. 9). Звичай-
но, самоізоляція таких зон досить умовна.
Вони навіть просторово взаємодіють як за-
криті зони з відкритими, розташовуючись
у них (рис. 10), або як закриті із закрити-
ми, контактуючи (але без злиття) зі слизо-
вими капсулами (рис. 11).
Закриті зони можуть складатися з різних
об’єктів, будучи в таких випадках гетеро-
генним зонами самоізоляції (рис. 12). Усе-
редині такої зони її компоненти поводяться
так, ніби зона відкрита, а із зовнішніми зо-
нами взаємодія може здійснюватися і через
слизову капсулу, і через відкриті «міжзон-
ні» контакти.
Нарешті, слід звернути увагу й на окре-
мі клітини (рис. 13). Оцінити їхній статус
поки що неможливо. Вони можуть вести
активний спосіб життя саме як окремі клі-
тини, але й можуть бути лише своєрідною
«транспортною» формою існування, мігру-
ючи між різними зонами, а також можуть
бути і «посадковим матеріалом», створюю-
чи нові вогнища росту зон.
Другий «кластер особливостей» по в’я за -
ний із виявленням незвичайних і нових
Рис. 10. Взаєморозташування закритих зон у відкри-
тих зонах може бути результатом особливої взаємо-
дії. Звертає на себе увагу відсутність різких конт-
растних меж між зонами.
Рис.11. Взаємодія між собою закритих зон. Звертає
на себе увагу те, що соми не зливаються, для їхньої
взаємодії формуються спеціальні сполучальні струк-
тури.
Рис. 12. Закриті гетерогенні зони. Вони складають-
ся із загальної слизової капсули, у якій розташова-
ні клітини різних мікроорганізмів, які взаємодіють
(контактно і дистанційно).
ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3 33
морфологічних утворень, які, за їхнім «зо-
внішнім виглядом», можна віднести до жи-
вих об’єктів.
Дуже незвично виглядають окремі прості
організми. Так, на деяких препаратах вияв-
лено «наноінфузорії» (рис. 14). Їхні розмі-
ри визначаємо, звісно, не в нано-, а в мікро-
одиницях. Проте інфузорії завбільшки з
мікрон і загальним об’ємом ≈ 500 мкм3 (це
лише п’ять десятимільйонних часток кубіч-
ного міліметра!) — дуже цікаві об’єкти.
Коли ж ідеться про нанобактерії, то їх
здебільшого описують після ізоляції руй-
нівними методами. За допомогою техноло-
гії, яка підлягає зберіганню, їх можна спо-
стерігати в природному просторовому роз-
ташуванні. У тих випадках, коли вони пред-
ставлені мікроколонією (рис. 15), можна
стверджувати, що відбулася їх мультиплі-
кація саме як наноформ, а не перехід у на-
ностан бактерій звичайних розмірів.
Цікаві також не такі вже й рідкісні роз-
ростання наноміцелію (рис. 16). Будь-які
руйнівні методи розірвуть його на найдріб-
ніші фрагменти, які вже неможливо буде
ідентифікувати як живе, тому наноміцелію
в природних субстратах і не описують. Він
(мабуть, завдяки довжині гіфів, що збіль-
шує загальний об’єм вмісту) може бути
представлений нитками і менш критичних
розмірів ніж 0,2 мкм у діаметрі. Однак най-
цікавіше те, що такий міцелій відростає від
товстішого, і відбувається це, як звичайний
екологічний процес. Можна очікувати, що
його тонка ультраструктурна організація
виявиться досить «нестандартною».
Ці форми, за всієї їхньої незвичності,
можна було теоретично передбачити (на-
нококи описано й раніше).
Завдяки збереженню архітектури мікро-
ценозів удалося виявити, використавши
нову технологію, не просто нові «нано-», а
геометрично нові нанооб’єкти. Один із них
можна умовно назвати «ріжки равлика»
(рис. 17). Його «ніжка» має товщину ≈ 0,2
Рис. 13. Окремо розташовані клітини в мікроценозі.
Це не колонія (надто велика дистанція між клітина-
ми), але й не випадкове розподілення (занадто вели-
кий мікропростір вони займають).
Рис.14. «Наноінфузорія». На нано- вони не схожі.
Але вони занадто мілкі для інфузорій (сканувальна
електронна мікроскопія).
Рис. 15. Мікроколонія нанококів. Або, щоб відійти
від вживаного терміна «коки» з його морфологіч-
ними та молекулярними параметрами, — нанококої-
ди, тобто наноклітини округлої форми (сканувальна
електронна мікроскопія).
34 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3
мкм, «голівка» — ≈ 0,3 мкм, а загальна до-
вжина наближається до 1 мкм. Наноформи
складної геометрії з морфологічною дифе-
ренціацією є цілком несподіваними. Тон-
ка ультраструктура тут може виявитися та-
кою ж незвичайною і несподіваною.
Інший виявлений нанооб’єкт ще більш
незвичний. Це якесь «нанопорожнинне»
утворення (рис. 18), структура тонкого
( ≈ 0,1—0,2 мкм) покриву, усередині якого
є об’ємна порожнина, що відкривається на-
зовні. На деяких ділянках препарату утво-
рення має вид тороїда. Важко уявити, що
це може бути. За умови застосування будь-
якого руйнівного методу такі форми або
повністю деградували б, або перетворили-
ся б на щось фрагментарно-аморфне.
Під час характеристики розмірів біо ло-
гічних об’єктів (особливо дрібних) може
виникнути питання про роль усихання
вна слідок випаровування води. Справ-
ді, у разі значного обводнення усихання
може сильно спотворити об’єктивність ре-
зультатів вимірювань. У разі дослідження
нанооб’єктів виникає зовсім інша ситуація.
Навіть якщо характеризувати рух чистої
води в капілярі 0,2 мкм, то й тоді її пове-
дінка (зокрема здатність до випаровуван-
ня) радикально відрізнялася б від вільної
води. У нанооб’єктах, якщо врахувати їхні
розміри і обов’язковий набір складників,
простору для вільної води не залишається.
І проб лема всихання як процес, що змінює
лінійні розміри об’єкта, зникає. У склад-
них умовах, вакуумі навіть сильноадсор-
бована вода може випаруватися. Якщо су-
купність макромолекул, ліпідів, мінераль-
них складників і т. д. зміниться конформа-
ційно у вакуумі, то на загальних розмірах
об’єкта це вже не зможе відбитися. Крім
того, макро- і мікромолекули, за умови їх-
нього щільного розташування, навіть про-
сторово між собою взаємодіють переваж-
но не через воду. Отже, вимірювані ліній-
ні розміри нанооб’єктів (величина — деся-
Рис. 16. Міцелій, який для актиноміцетів занадто
пухкий, а для грибів – занадто тонкий. Дуже ціка-
ві розгалуження (відгалуження) від більш товсто-
го (але теж нанорозмірів), зовсім тонкого – нижче
від критичних 0,2 мкм (хоча, за рахунок довжини,
його об’єм буде вищий від критичного) (сканувальна
електронна мікроскопія).
Рис.17. Морфологічно диференційоване наноутво-
рення – «ріжки равлика» (сканувальна електронна
мікроскопія).
Рис. 18. Незвичайне утворення із загальним (зовніш-
ним) діаметром ≈ 0,5 мкм, основний об’єм якого ста-
новить внутрішня порожнина, переважно відкрита
назовні (сканувальна електронна мікроскопія).
ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3 35
та частина мікрометра) під час оброблення,
що необхідне для їхнього спостереження
як в оптичний, так і в електронний мікро-
скопи, не можуть значно змінитися. У спе-
ціальній літературі їх вважають істинними.
Еластичний „квазісубстрат” дозволяє ро-
бити ультратонкі зрізи для трансмісивної
електронної мікроскопії. На мал. 19 пока-
зано одну з таких фотографій, що доводить
можливість отримання бажаних об’єктів мі-
кроценозу у вигляді препаратів для транс-
місивної електронної мікроскопії. Для ана-
лізу ж конкретного об’єкта необхідні зрізи
кожного його шару з подальшою об’ємною
реконструкцією.
Використовуючи такі терміни, як «по-
вний доступ», «можливість вичерпного ви-
вчення» і т. д., слід визначитися, що вони
означають.
Стосовно мікроценозів природних суб-
стратів це означає принципову можливість,
згідно з логікою дослідження, його подаль-
ших етапів (процедур).
Найперше слід визначити реальну архі-
тектуру мікроценозу й отримати до неї до-
ступ — усієї цілком, окремої ділянки, окре-
мих клітин. Тільки тоді можна оцінити те,
що підлягає подальшому вивченню і його
методичній конкретизації.
Другий етап, як за логікою дослідження,
так і за послідовності етапів, що історично
склалася, — вивчення морфології, ультра-
структури конкретних компонентів ценозу.
Оскільки ценоз є складною, багатокомпо-
нентною системою, то необхідно макси-
мально візуалізувати ці компоненти спо-
чатку на рівні «стримувальних» зв’язків,
потім на цитоморфологічному рівні, а та-
кож виявити безпосередні прямі, кон такт-
но-організовані варіанти гомо- і гетероклі-
тинних компонентів.
Наступний етап — поєднання таксономії
«за гомологією» з конкретними, тепер уже
візуалізованими, представниками ценозу
(наприклад, за допомогою FISH-методу).
Оскільки сучасна технологія дозволяє
працювати з окремими клітинами (за до-
помогою мікроманіпуляторів або лазерних
пінцетів можна ізолювати й вилучати кож-
ну з них із загальної маси та переносити в
потрібне місце; визначати послідовності
ділянок геному за допомогою моноклітин-
них ПЦР-систем, капілярного електрофо-
резу, подальшого клонування та сиквену-
вання тощо), то будь-яка з них у складі ар-
хітектури може бути ізольована й належ-
но вивчена.
Визначення біохімічного складу як клі-
тинних, так і неклітинних компонентів мі-
кроценозу можуть забезпечити вже досить
широкі можливості оптичної та електро-
нної цито- й імунохімії.
Нарешті, досліджуючи компоненти мі-
кроценозу безпосередньо в живому (або
фіксованому після експерименту) стані
під мікроскопом або опосередковано піс-
ля фіксації, можна визначити трофічні
реакції цих компонентів, додаючи еx vivo
різні речовини й фіксуючи на них реак-
цію.
Рис. 19. Частина мікроценозу в трансмісивному елек-
тронному мікроскопі. Зріз дрібної евкаріотичної клі-
тини та фрагмент слизової капсули, у якій ця клітина
розміщена (трансмісивна електронна мікроскопія).
36 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2008, № 3
Це можлива й доступна логіка дослі-
джень мікроценозів у їхній природній архі-
тектурі. Поки що створено тільки нову тех-
нологію повного доступу до природних мі-
кроценозів і реалізовано перший етап їх-
нього вивчення — візуалізація, визначен ня
розташування, взаєморозташування, кон-
тактів, форм і розмірів компонентів мікро-
ценозів, тобто феноменологічний етап. Але
все завжди починається зі створення нових
технологій доступу до об’єктів, а потім і
феноменології. Саме ці два перші кроки
сьогодні й зроблено — двері у світ архітек-
тури і складу природних мікроценозів від-
чинено.
Виноградский С.Н. Микробиология почвы. — М.: Изд-
во АН СССР, 1952. — 792 с.
Громов Б.В. Строение бактерий. — Л.: Изд-во ЛГУ,
1985. — 190 с.
Никитин Д.И., Васильева Л.В., Лохмачева Р.А. Новые
редкие формы почвенных микроорганизмов. — М.:
«Наука», 1966. —
Buckley D. H. &. Schmidt T. M. Diversity and dynamics
of microbial communities in soils from agro-ecosystems.
Environmental // Microbiologyю. — 2003. — № 5(6). —
Р. 441—452.
Gregory P.J. Roots, rhizosphere and soil: the route to
а better understanding of soil science? // European
Journal of Soil Science. — 2006. — № 57. — Р. 2—12.
Kaplan R.W. On the numbers of external, extinct and
possible species of organisms // Biol. Zbl. — 1985. —
№ 104. — Р. 647—653.
Perfil’ev B.V. & Gabe D. R. Translated [from the Russian]
by J. M. Shewan. Capillary methods of investigating
micro-organisms. — Publisher: Edinburgh, 1969. —
В. Кордюм В, О. Мошинець, М. Цапенко,
Н. Адамчук-Чала, Д. Іродов, В. Андріенко
АРХІТЕКТУРА МІКРОЦЕНОЗІВ — СВІТ НЕВІДОМОГО
Р е з ю м е
У статті проаналізовано логіку вивчення мікроцено-
зів у їхній природній архітектурі. Описано нові мож-
ливості дослідження організмів, які відкриваються
завдяки сучасним технологіям у мікробіології.
V. Kordyum, O. Moshynets, M. Tsapenko,
N. Adamchuk-Chala, D. Irodov, V. Andriyenko
MICROCENOSIS ARCHITECTURE – THE UNKNOWN WORLD
S u m m a r y
The logic of microcenosis study in their natural architecture
is analyzed in the article. The new opportunities of mic ro or-
ganism investigation that are possible due to modern tech no-
lo gies in microbiology are described.
У стратегії інноваційного розвитку акцентовано увагу на творчій особистості
і державних інвестиціях у людський капітал. Новаторська творча діяльність
людини забезпечує прогрес світової економіки, створення та впровадження
новітніх технологій і розробок, підвищення життєвого рівня. Курс на іннова-
ційний розвиток проголошено і в нашій державі, однак, за даними Інституту
економіки та прогнозування НАН України, рівень фінансування наукових роз-
роблень у нас поступається показникові, який мали розвинені країни ще на по-
чатку 90-х років минулого століття. У цьому контексті тема реалізації кон-
ституційного права людини і громадянина на свободу наукової творчості дуже
актуальна з огляду як на економічні, так і на правові аспекти проблеми.
Ю. ШЕМШУЧЕНКО, Т. МІЛОВА
СВОБОДА НАУКОВОЇ ТВОРЧОСТІ
ЯК КОНСТИТУЦІЙНЕ ПРАВО ЛЮДИНИ І ГРОМАДЯНИНА
© ШЕМШУЧЕНКО Юрій Сергійович. Академік НАН України. Директор Інституту держави і права
ім. В.М. Корецького НАН України.
МІЛОВА Тетяна Миколаївна. Аспірантка цього інституту (Київ). 2008.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1994 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-6436 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:17:24Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кордюм, В. Мошинець, О. Цапенко, М. Адамчук-Чала, Н. Іродов, Д. Андрієнко, В. 2008-09-04T16:41:12Z 2008-09-04T16:41:12Z 2008 Архітектура мікроценозів – світ невідомого / В. Кордюм, О. Мошинець, М. Цапенко, Н. Адамчук-Чала, Д. Іродов, В. Андрієнко // Вісн. НАН України. — 2008. — N 3. — С. 23-36. — Бібліогр.: 6 назв. — укр. 0372-6436 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/1994 У статті проаналізовано логіку вивчення мікроцено- зів у їхній природній архітектурі. Описано нові можливості дослідження організмів, які відкриваються завдяки сучасним технологіям у мікробіології. The logic of microcenosis study in their natural architecture is analyzed in the article. The new opportunities of micro organism investigation that are possible due to modern technologies in microbiology are described. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Статті та огляди Архітектура мікроценозів – світ невідомого Microcenosis architecture - the unknown world Article published earlier |
| spellingShingle | Архітектура мікроценозів – світ невідомого Кордюм, В. Мошинець, О. Цапенко, М. Адамчук-Чала, Н. Іродов, Д. Андрієнко, В. Статті та огляди |
| title | Архітектура мікроценозів – світ невідомого |
| title_alt | Microcenosis architecture - the unknown world |
| title_full | Архітектура мікроценозів – світ невідомого |
| title_fullStr | Архітектура мікроценозів – світ невідомого |
| title_full_unstemmed | Архітектура мікроценозів – світ невідомого |
| title_short | Архітектура мікроценозів – світ невідомого |
| title_sort | архітектура мікроценозів – світ невідомого |
| topic | Статті та огляди |
| topic_facet | Статті та огляди |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/1994 |
| work_keys_str_mv | AT kordûmv arhítekturamíkrocenozívsvítnevídomogo AT mošinecʹo arhítekturamíkrocenozívsvítnevídomogo AT capenkom arhítekturamíkrocenozívsvítnevídomogo AT adamčukčalan arhítekturamíkrocenozívsvítnevídomogo AT írodovd arhítekturamíkrocenozívsvítnevídomogo AT andríênkov arhítekturamíkrocenozívsvítnevídomogo AT kordûmv microcenosisarchitecturetheunknownworld AT mošinecʹo microcenosisarchitecturetheunknownworld AT capenkom microcenosisarchitecturetheunknownworld AT adamčukčalan microcenosisarchitecturetheunknownworld AT írodovd microcenosisarchitecturetheunknownworld AT andríênkov microcenosisarchitecturetheunknownworld |