Зображення обкладинки

Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів

Обговорюються морфологічні, біогеохімічні та ізо топні свідчення мікробіального життя на ранній Землі, починаючи з 3,8 млрд років тому. Оновлена парадигма біологічної активності, виявлена в метеоритах і зафік сована в стародавніх осадових породах сучасними ме тодами, дає можливість використа...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2006
Автори: Лопухін, А., Шидловський, М.
Формат: Стаття
Мова:Українська
Опубліковано: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2006
Теми:
Статті та огляди
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2056
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів / А. Лопухін, М. Шидловський // Вісн. НАН України. — 2006. — N 5. — С. 18-38. — Бібліогр.: 68 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859905721423888384
author Лопухін, А.
Шидловський, М.
author_facet Лопухін, А.
Шидловський, М.
citation_txt Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів / А. Лопухін, М. Шидловський // Вісн. НАН України. — 2006. — N 5. — С. 18-38. — Бібліогр.: 68 назв. — укр.
collection DSpace DC
description Обговорюються морфологічні, біогеохімічні та ізо топні свідчення мікробіального життя на ранній Землі, починаючи з 3,8 млрд років тому. Оновлена парадигма біологічної активності, виявлена в метеоритах і зафік сована в стародавніх осадових породах сучасними ме тодами, дає можливість використати нагромаджений досвід спеціалістів для пошуку та інтерпретації іно планетних аналогів. Morphological, biogeochemical and isotopic evidences of microbiological life on the early Earth starting 3,8 milliard years ago are discussed. A renewed paradigm of biological activity discovered in meteorites and preserved in the an cient sedimentary rocks by means of modern methods gives an opportunity to use accumulated experience of specialists for search and interpretation of extraterrestrial analogues.
first_indexed 2025-12-07T15:59:46Z
format Article
fulltext 18 ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 А. ЛОПУХІН, М. ШИДЛОВСЬКИЙ ФЕНОМЕН МІКРОБІАЛЬНОЇ ЕКСПАНСІЇ В АРХЕОЗОЇ ЯК ПРЕЦЕДЕНТ ПОШУКУ ТА ІНТЕРПРЕТАЦІЇ ІНОПЛАНЕТНИХ АНАЛОГІВ © ЛОПУХІН Александр Сергійович. Кандидат геолого�мінералогічних наук. Старший науковий співробітник відділу взаємодії атмосфери і океану Морського гідрофізичного інституту НАН України (Севастополь). ШИДЛОВСЬКИЙ Манфред Герхард. Доктор геології. Професор Інституту хімії ім. Макса Планка (Майнц, Німеччина). 2006. Широко відома характеристика життя у найдавніших відкладах Землі й екст� раполяція цього дає змогу з упевненістю стверджувати, що мікробіальні прока� ріотичні й археопрокаріотичні екосистеми були досить продуктивними у ран� ню геологічну епоху, починаючи від 3,8 млрд років тому. Інформація, закодована в найдавнішій характеристиці (>3,5 млрд років), здебільшого зіпсована мета� морфічними перетвореннями, однак існування життя у цю історичну епоху видається достовірно встановленим та незаперечним фактом. Це справедливо як для морфологічної (клітинної) характеристики, так і біогеохімічних даних. Зокрема, сигнатура викопного органічного вуглецю передає напрочуд стійкий сигнал біологічних опосередкованих (ензиматично) вуглецевих ізотопних фрак� ціонувань у період близько 4 млрд років зафіксованої геологічної історії, припус� каючи крайній ступінь еволюційного консерватизму в біохімії. Стверджуючи всезагальність біологічних принципів за аналогією з доведе� ною універсальністю законів фізики і хімії, автори спробували обґрунтовано довести, що основні властивості неземного життя подібні до тих, котрі при� таманні археофітовій біосфері нашої планети. Тому характеристика життя, збереженого у найдавніших відкладах Землі, може бути міцною базою для по� шуку та інтерпретації інопланетних аналогів. В иникнення нерівноважних процесів життя на певній стадії планетарної чи космічної еволюції можна трактувати як нову якість речовини, що існує в середовищі тер� модинамічної рівноваги. Життя характери� зується метаболізмом — поглинанням речо� вини й енергії — для побудови локальних ділянок нижчої (негативної) ентропії. Фак� тично життя можна визначити як об’єктив� ний процес, що зазнає ентропії. Необхідність відмежуватися від зовнішнього світу за до� помогою захисних мембранних систем зумо� вила формування клітини як найменшої мор� фологічної та функціональної субстанції життя. Отож, морфологічно і біохімічно жит� тя проявляється організованою сутністю у формі дискретних структур чи «компарт� ментів», які відрізняються від неорганізова� ного стану неорганічного середовища [1—6]. Крім морфологічних відмінностей, живі сис� теми характеризуються доцільнішим набором хімічних елементів (C, O, H, N, S і Р) і здатні� стю проліфікації за допомогою тотожного від� творення, в основі якого — хімія нуклеїнових кислот. Більше того, хімія життя є випадковою, вона настільки залежить від наявності води, що її відсутність тотожна відсутності життя. На� впаки, наявність рідкої води можна вважати сурогатним індикатором, аналогом аксіоми «ubi aqua — ibi vita» (є вода — є життя). ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 19 Вода — дуже своєрідний розчинник. Тео� ретично сполука Н2О має існувати у газо� подібній формі за нормальних температури і тиску. Реальне ж існування Н2О у вигляді рідини за цих умов пояснюється тим, що її молекули здатні встановлювати водневі зв’язки поміж собою. Це спричинює таке пе� реплетіння полімерної мережі, що точка ки� піння з теоретичних 40 °С підвищується до звичних нам 100 °С. Так само вода формує водневі зв’язки з безліччю органічних суб� станцій, які внаслідок цього стають водороз� чинними. Навпаки, інші класи органічних речовин — вуглеводні — не здатні утворюва� ти такі водневі зв’язки, отже, є водонерозчин� ними. Існує помітний дуалізм у поведінці органічних речовин щодо води, і це відобра� жається термінами�антонімами «гідрофіль� ний» — «гідрофобний». Висока діелектрична константа і двопо� люсний характер єдиної молекули Н2О істот� но доповнюють хімічний потенціал води як головного агента у біохімічних реакціях. Та� ким чином, ці властивості і визначають клю� чову роль води у будь�якій формі біохіміч� ної еволюції [7]. Нам відоме лише те життя, яке існує на Землі, але припускаємо: його прояви в інших космічних умовах базуються на тих самих принципах. Отже, основні властивості нашо� го (земного) життя можуть слугувати орієн� тиром для пошуку його проявів у космічно� му масштабі, в існуючих або викопних мате� ріалах. Є два апробованих на Землі напрями виявлення можливої наявності життя на ін� ших планетах, включаючи викопні прояви (такі, які сподіваються знайти, наприклад, у відкладах, сформованих на Марсі у багатий на воду геологічний період). Перший — це пошук морфологічних свід� чень, аналогічних земним викопним прока� ріотам, оскільки ця група організмів за спри� ятливих обставин зазнає скам’яніння. Най� першою метою має бути морфологія бакте� ріальної клітини або Cyanophyta. Другий напрям досліджень фокусується на пошуках залишків метаболізму у прадавніх організмів. Тут ми ґрунтуємося на тому факті, що у життєвих процесах бере участь порівня� но невеликий набір хімічних елементів, з яких основним є вуглець. Отже, помітні на� громадження вуглецю та їхні ізотопні компо� зиції (13С/12С) можуть бути потенційними свідченнями минулого життя, якщо їх знай� дуть у відповідних осадах. Це стосується і ди� скретних вуглецевих сполук, які зберегли свою молекулярну тотожність у процесі ме� таморфізму. Такі сполуки можна назвати «хі� мічними біомаркерами». Останні є надзви� чайно стабільними молекулярними структу� рами, обмеженими здебільшого пігментами на кшталт порфіринів чи єдиних дискретних вуглецевих ланцюгів відомого біологічного походження. Для пошуку викопних мікроорганізмів на Марсі (чи іншій придатній для цього планеті) винятково важлива інформація, збережена в мікрофосиліях і біогеохімічних окисах зем� них архейських відкладів, які охоплюють ча� совий період геологічної історії 3,3—3,8 гіга� років (1Ga=109 років). Земля і Марс мали від� носно однакові початкові планетарні стани. Очевидно, що примітивне марсіанське сере� довище було не менш сприятливим для за� початкування життєвих процесів і форму� вання мікробіальних екосистем, ніж поверх� ня ранньої Землі. Але, ймовірно, еволюційні шляхи обох планет розійшлися у їхній по� дальшій історії настільки, що життя на Марсі згасло через несприятливі для білкової хімії умови. Таким чином, початковим для екзо� біологічної роботи на Марсі має бути цільо� вий пошук ознак ймовірного життя. Труднощі у пошуку викопних проявів мар� сіанського життя — це насамперед інтуїтив� ний вибір точки дослідження з�поміж вели� чезної протяжності материнських порід віком понад 3,8 Ga. На двох третинах марсіанської поверхні цього типу в регіоні Tharsis і об’єд� наній системі каньйонів Valleys Marineris на� 20 ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 явні відклади з добре вираженою шаруватіс� тю, які були інтерпретовані як озерні, що, за припущенням, містять щільні вуглецеві шари [8, 9]. Мабуть, будь�які морфологічні або хі� мічні сліди викопного життя у цих ранніх марсіанських формаціях придатні для вивчен� ня, як це роблять із земними відкладами (включаючи архейські) — чи за допомогою ро� ботизованого дослідження, чи прямого після повернення проб на Землю. Будь�який систематичний пошук проявів минулого життя (особливо в марсіанських відкладах), яке калібрується на викопних найдавніших свідченнях, знайдених на Землі, має зосередитися на двох категоріях палео� біологічних документів. Перша — це струк� турні свідчення, що стосуються морфології бактеріальної клітини у найширшому зна� ченні цього поняття. Хоча морфологічні ви� яви викопних клітинних структур або мікро� біальних спільнот, безперечно, теж важливі. Як правило, мікроби не є організмами�від� людниками і мають тенденцію з’єднуватися й утворювати розширені мікробіальні скуп� чення і переплетення, які зазвичай з’явля� ються на межах інтерфейсу осад—вода, вода— атмосфера, а також у вигляді біоплівок у пев� них водних середовищах. Крім утворення в осадах широко відомих строматолітових структур [10], ця властивість мікроорганізмів спостерігається при виділенні з осадових порід вуглецевих пікочастинок, що, ймовір� но, є залишками прокаріотичних клітин, які утворюють агрегації, названі Hymenophacoi� des�Menneria [34–37]. Друга категорія — це хімічні залишки пра� давнього життя, представлені первісними ву� глецевими (графітними або графітизованими) компонентами мікроорганізмів з їх внутрішні� ми (13С/12С) співвідношеннями і міцними по� одинокими вуглецевими сполуками з пере� віреним біологічним родоводом, які пройш� ли через загальне відновлення первинної органічної речовини в осадах. Розглянемо основні прояви цих двох категорій викопних свідчень у найдавніших земних осадах. Йдучи за В.І. Вернадським, слід визнати, що будь�яка біосфера, котра охоплює поверх� ню планети, здатна залишати чіткі сліди в навколишньому неорганічному середовищі. З огляду на зареєстровані знахідки у земних осадових породах, можна припустити, що живі організми справді залишають цілий на� бір морфологічних і хімічних реєстрацій. Більше того, багато організмів є породотвір� ними конституантами. Це властиве не тільки багатоклітинним формам життя, які вирізня� ються великим потенціалом збереження, а й протистам, що переважали у земній біосфері перші 3 млрд років [10]. На рис. 1 проілюстровано категорії палеобіо� логічних свідчень упродовж геологічної історії Землі, що є доказом наведених міркувань. Ера Hadean на початку часової шкали охоп� лює вікно між утворенням планети (4,56 Ga) і початком осадових свідчень; архейська і про� терозойська ери умовно об’єднали в «докем� брій». Викопні сліди шаруватих мікробіаль� них екосистем, або «строматолітів» (1), ще не відкриті у породах, вік яких становить понад 3,5 Ga; розширення до 3,8 Ga зафіксованих ви� копних слідів (2) є умовним за визнання біо� генності основних клітинних морфотипів (Isua� sphaera isua) зі світи Isua. Стартова позначка зафіксованої осадової породи — 3,8 Ga із сег� ментом t>3,5 Ga (пунктирна лінія), що несе метаморфічний відбиток, який впливає на збе� реженість мікрофосилій, спричинює графіти� Рис. 1. Основні категорії палеобіологічних свідчень, за� фіксованих за 3,8 Ga геологічної історії Землі ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 21 зацію осадового органічного вуглецю (3) і ме� жує з повторним запуском сигналу 13С/12С фо� тоаутотрофної вуглецевої фіксації, котра за� звичай зберігається у нетрансформованому оса� довому органічному вуглеці чи «керогені» (4). МІКРОФОСИЛІЇ АРХЕЮ: МОРФОЛОГІЧНЕ СВІДЧЕННЯ РАННЬОГО ЖИТТЯ Початок палеобіологічного літопису по� в’язаний передусім з походженням мік� робіального світу, наступника хімічної ево� люції, що функціонально відповідає за станов� лення перших морських екосистем і земної археофітової біосфери. Фіксація вихідних клітинних мікросистем, безперечно, сягає углиб більш як на 3 Ga років, а початок — при� близно 3,5–3,8 Ga. У другій половині ХХ ст. палеонтологія докембрію поповнилася відкриттям багатьох мікробіальних угруповань у протерозої, що були однозначно ідентифіковані як клітинні мікрофосилії чи їхні продуценти — строма� толіти. Зі збільшенням віку вмісних порід та інтенсивності метаморфічних перетворень однозначність біогенної ідентифікації става� ла дедалі складнішою і почасти суперечли� вою. Тому для з’ясування біогенності клітин� них морфотипів в архейських породах виз� начено таку ієрархічну низку критеріїв, які постулюють істинність мікрофосилій: • наявність умісної породи підтверджена експозицією у петрографічних шліфах; • виявлення значної кількості екземплярів в однотипних породах; • асоціація із залишковою вуглецевою речо� виною; • величина клітин, що регламентує життє� здатність мікроорганізмів; • демонстрація центральної западини і струк� турних подробиць, пов’язаних із неорганіч� ними процесами. Попри мізерну кількість архейських мікро� палеонтологічних реєстрацій, існують місце� знаходження мікрофосилій, що здебільшого відповідають зазначеним критеріям. Найбільш значущі серед них — це кокоїдна і трихом� на палеомікрофлора у шаруватих кременях (chert�embedded, Warrawoona Group, Західна Австралія) віком приблизно до 3,5 млрд років. Визнанню автентичності цієї унікальної зна� хідки передувала жвава наукова дискусія, яка завершилася зарахуванням її до найдавніших ціанобактерій. Клітинні мікрофосилїї різних рівнів вірогідності були зафіксовані також в інших архейських виходах гірських порід, особливо у Південній Африці (серія Onver� wacht, система Swaziland) [11–13]. Помітна різнорідність архейських мікро� флор дає підстави обґрунтовано припустити, що генетично ці мікробіальні види з’явилися задовго до періоду Warrawoona, тобто значно Рис. 2. А — порівняння Huroniospora sp. із залізної формації Gunflint віком ~2,0 Ga, Онтаріо (а—с) з Isu� asphaera sp. з метавідкладів Isua Supracrustal Belt віком ~3,8 Ga, Західна Гренландія (d—f). Оптично по� мітний прикордонний край, показаний деякими з цих біоморф, можна пояснити як залишок початкової клітинної стінки; В — лазерний комбінаційний спектр, отриманий з Huroniospora sp., у вигляді ізо� льованої частинки (а) і в тонких розрізах (b) порівня� но з такими з Isuasphaera sp. (c, d), одержаними за тих самих умов. Ця близька схожість спектрів припускає подібність складу залишкового органічного компо� нента двох типів мікроструктур. Помітний пік, близь� кий до 1610 см�1, є показовим для подвійних арома� тичних зв’язків серед атомів вуглецю в молекулярній структурі А B ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 522 раніше 3,5 млрд років, коли палеобіологічні свідчення у первинних осадових породах ста� ють дедалі скупішими і зміненими. У цьому контексті вивчення вуглецевих структур, схо� жих на клітини з метавідкладів Isua (Західна Гренландія) віком 3,8 млрд років, привернуло пильну увагу дослідників. Імовірність біоген� ної природи морфотипу Isuasphaera isua Pflug [15] заперечувалася на підставі руйнівного впливу амфіболітової стадії метаморфізму вмісних порід (рис. 2). Тому деякі автори твер� дили про неможливість збереження клі� тинних структур [16]. Однак існує достатньо доказів того, що ви� копні організми взагалі і мікровикопні зо� крема добре витримують метаморфізм се� реднього ступеня [18]. Тому не слід a priory виключати мікробіальну родову подібність для клітинних мікроструктур із метавідкла� дів Isua, особливо для мікроморф на зразок Isuasphaera, що засвідчують разючу схожість можливої копії визнаної біогенності у більш пізній (протерозойський) період з описаною як Huroniospora sp. У кожному випадку, іс� нування мікробіальної екосистеми Isua не тільки узгоджувалося із спостережуваною вуглецевою наявністю і вуглецевою ізотоп� ною геохімією світи Isua, а також є первин� ною умовою для них. Проміжне за віком міс� це між Isuasphaera і Huroniospora посідають морфологічно і за розмірами подібні мікро� фосилії, описані із залізистих кварцитів фор� мації Dodguni, групи Bababudan (> 2,4 Ga, ймовірно, 2,9—2,6 Ga) Південної Індії за на� звою Dharvaria hindi Lopuchin (рис. 3) [19, 20]. Окрім вікових відмінностей цих подібних викопних організмів, Isuasphaera isua харак� теризуються меншими розмірами і гладкіши� ми стінками, тоді як Dharvaria hindi — зерни� стою будовою. Найімовірніше, вони нале� жать до одного таксона вищого рангу, але не виключено, що це один рід, котрий був ши� роко розповсюджений від сучасної Гренлан� дії до Південної Індії, попри різні кліматичні зони, які, очевидно, існували і в археї. Ці мік� рофосилії можна віднести до роду Isuasphaera Pflug, якщо знехтувати просторово�часовим фактором їхнього розміщення і деякими структурними відмінностями клітинних обо� лонок. У будь�якому разі вони заслуговують на увагу, впевнено заповнюючи часовий про� міжок між біотами Gunflint і Isua. Палеобіо� та Dodguni, цікава значним розмаїттям мор� фотипів, охоплює, крім згаданих мікрофо� силій на кшталт Isuasphaera, різні кокоїдні і Рис. 3. Мікрофосилії у тонких шліфах. Абсолютний вік кристалічних порід серії Isua — 3,8 Ga, вік тонкозер� нистих кварцитів формації Dodguni —2,4 Ga. 1 і 1а — голотип Dharvaria hindi розміром 70 µm, зображений у двох полях різкості мікроскопа; 2 і 4 — Isuasphaera isua, знайдені у зразку породи, надісланої професором Г. Пфлюгом; 3 і 5 — індивід та ланцюжок викопних організмів Dharvaria hindi з кількох дрібніших форм; 6 і 7 — мікрофотографії Isuasphaera isua, люб’язно на� дані Г. Пфлюгом для порівняння ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 23 трихомні мікрофосилії, знайдені у петрогра� фічних шліфах зі світлого шерту, які добре збереглися [21, 22]. Морфологічно вони по� дібні до мікрофлори Warrawoona. Однак ма� сивні кременисті, очевидно, гідротермальні породи, які вміщують їх, за віком однознач� но ще не верифіковані з огляду на їхнє не� чітке залягання щодо залізистих кварцитів Dodguni (рис. 4). Тоді як морфологічні включення Isua віком 3,8 Ga викликали бурхливі суперечки від початку 80�х років минулого століття [16], жорстка критика не оминула і мікробіальне угруповання ранньої системи Warrawoona, що так само міститься у сланцевій материн� ській породі. Це найідеальніший зразок ар� хейської мікрофлори [14]. Не сприймаючи як мікробіальне первинне гідротермальне сере� довище утворення верхніх шертів, що містять скам’янілості, і розглядаючи морфологію роз� ділених перегородками волоконних структур у вигляді складних мінералогічних артефак� тів, автори [23] висловили сумніви щодо ціа� нобактеріальної властивості мікрофлори Warrawoona. Більше того, вони заперечують діагностичну важливість лазерно�комбіна� ційної спектроскопії (Raman effect), яка ви� користовується для визначення біогенності залишків структурного органічного вуглецю, а також кореляції вуглецевої хімії з оптично виявленими мікробіальними структурами [24]. Очевидна упередженість у цій дискусії (як і з Isua) свідчить про існування протилеж� них точок зору. Тому необхідне сукупне пет� рографічне, мікроструктурне та мікроана� літичне дослідження мікробіальних об’єктів Рис. 4. Мікрофотографії викопних водоростей у шліфах з кременистих порід формації Dodguni. 1 і 2 — галузисті і переплетені нитки, завширшки від 3 до 15 µm, нагадують сучасні Hormogoniophyceae; 3–5 — ділянки ниток з «гормогонієвою» структурою, розмі� ром від 15 до 50 µm; 6 — Hymenophacoides�Menneria розміром 80 і 125 µm; 7 — Microtaenia sp. Рис. 5. А — схема шаруватих мікробіальних екосистем, які колонізують інтерфейс осад—вода у відповідних сере� довищах. Формуючий підстилку або мат мікробентос складається здебільшого з ціанобактерій. Ці структури послідовно пристосовуються до літифікації у формі «строматолітів»; Б — типовий строматоліт, що показує чітке розшарування і паралельні колони з пальчастим розгалуженням з протерозою Лабрадорської западини (Кана� да); зібрано D.M. Mosman А Б ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 524 у стародавніх породах, особливо тих, що ма� ють гідротермальний або метаморфічний від� биток. Водночас відомі знахідки мікрофосилій і результати ізотопних досліджень однозначно свідчать на користь раннього початку життє� вих процесів на Землі. Навіть якщо припус� тити можливість дискредитації мікрофлори Warrawoona (і Dodguni), то це не вплине на визнання південноафриканських (Barberton) мікрофосилій, віком 3,3—3,5 Ga. Відповідно, умовно суперечлива палеобіота Warrawoona не спонукає до фундаментального перегляду основних концепцій ранньої еволюції у тому вигляді, як вони развивалися останніми деся� тиліттями [25, 26]. Друга категорія палеонтологічних свідчень, що демонструють мікробіальну активність у ранній історії Землі, представлена органо�оса� довими структурами строматолітного зразка. Строматоліти (або «мікробіоліти») — це мік� робіальні шаруваті утворення, які зберегли у відкладах вистилаючий характер бактеріаль� ного і водоростевого (прокаріотичного) мік� робентосу, що споконвічно існував у вигляді органічних плівок в інтерфейсі осад—вода (рис. 5, А, Б). Молодші покоління підстила� ючих матів накладалися на старі. У процесі взаємодії з навколишнім осадо� вим середовищем вони утворювали верти� кальну макроструктуру тонкошаруватих літи� фікованих мікробіальних угруповань. Подібні побудови нерідко можна спостерігати в сучас� них басейнах за відповідних біогеохімічних умов [10, 28]. Точно встановлено, що голов� ними мікробіальними будівничими матів були одноклітинні та волокнисті прокаріоти, здатні на світловий відгук і, ймовірно, фікса� цію фотоавтотрофного вуглецю. Існування строматолітів від архею до на� ших днів підтверджує вражаючий ступінь консерватизму й однаковості фізіологічного прояву та спільної функціональної органі� зації прокаріотичного мікробентосу за 3,5 Ga геологічної історії. Попри зауваження, що конкретизують морфологічну конвергенцію між біологічно індукованою і суто неорганіч� ною (евапоритовою та мікрокластичною) ша� руватістю осадів, рівновага існуючих доказів дає змогу припускати: найдавніші стромато� літи є домінантною частиною ранніх мор� фологічних індикаторів життя. ЕКЗОБІОЛОГІЧНЕ СВІДЧЕННЯ ЖИТТЯ: ХОНДРИТ САРАТОВ Створюючи основу для інтерпретації май� бутніх знахідок мікрофосилій на Марсі й інших планетах (ідеться про нешкідливе, поки що, для землян вивчення викопних за� лишків життя), можна озирнутися на дослі� дження 60�х років, коли вчені перевірили різ� ні метеорити щодо наявності у них залишків «спороморф». Виявлені в різних країнах зна� хідки були напрочуд схожі на викопні спори палеозойських відкладів. Однак ці екзобіо� логічні свідчення тоді відкинули, можливо, через надмірний скептицизм експертів, які проводили контрольні аналізи. Аналогічні дослідження хондрита Саратов також дали по� зитивний результат. Попри відносну морфо� логічну подібність до земної мікрофлори, «спороморфи» метеорита Саратов не вклада� лися за іншими параметрами у прокрустове ложе сучасної систематики і були віднесені до так званих «організованих елементів» [29]. Але вони показали дивовижну подібність до знайдених раніше у вугільних метеоритах Mighei та Orgueil (фото 43—48 у [30]). Нині є практично загальновизнаним твердження про те, що метаморфізм лише сприяє збереженості найдавніших мікроорганізмів у породах і може бути свідченням схоронності «спо� роморф» у речовині метеоритів, коли вони проходили через земну атмосферу. Ілюстрація «організованих елементів» Саратовського хондрита загалом буде корисною (рис. 6), тим більше, що нині вони вже не піддаються ост� ракізму і розглядаються як фосилізовані мік� роморфи позаземного життя. Мабуть, біль� шою мірою привертає увагу морфологічна ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 25 подібність метеоритних «спороморф» до фа� воритів мікрофосилій Huroniospora і Isua� sphaera, ніж сучасної мікрофлори. ІЗОТОПНІ ТА ПАЛЕОБІОЛОГІЧНІ СВІДЧЕННЯ МІКРОБІАЛЬНОЇ ЕКСПАНСІЇ В АРХЕОЗОЇ О б’ємні біогеохімічні підтвердження життєвих процесів архейського часу були отримані в Інституті хімії ім. Макса Планка (Майнц, Німеччина). Ізотопні дослі� дження одного з авторів статті — професора М. Шидловського — свідчать про органогенні процеси, які ґрунтуються на сульфатному ди� ханні бактерійних угруповань, що передува� ли появі кисневих фотосинтетиків на ранніх етапах біогенезу. Це відкриття підкріплює по� ки що інтуїтивне розуміння спонтанного ви� никнення перших базових життєподібних мікроекосистем, які сприймали разом із со� нячною енергією інформацію геомагнітного поля і космічних випромінювань. Сульфатредукуючі бактерії добре просте� жуються в геологічному літописі, виділяю� чи як метаболіт H2S, що фіксується у вигляді осадового сульфіду (FeS2). Осадові сульфі� ди успадковують ізотопний розподіл мікро� біологічного H2S, утворюючи мінералізовані сліди діяльності первинних сульфатредуку� ючих мікроорганізмів. Вивчення залізистої смугастої формації Іsuа виявило найдавнішу геологічну позначку, зареєстровану в ізо� топній геохімії осадової сірки, що мало відріз� няється за ізотопним складом від магматич� ної сірки туфогенних амфіболітів. Сульфідні конституанти Іsuа утворені з примітивної сір� ки відповідної мантії Землі. Отож, ізотопний розподіл у цих сульфідах узгоджується з припущенням про відсутність мікробіологічного сульфатного дихання до 3,8 Ga. Особливість знахідок ранньої архей� ської сірки полягає в малій ізотопній відмін� ності фракціонувань між сульфідом і сульфа� том (3 — 4 %). Розподіл d34S, виявлений осадо� вими сульфідами, більше подібний до розподілу магматичної сірки, ніж до розподілу d34S, харак� терного для бактеріальних сульфідів. Аль� тернативне пояснення може базуватися на припущенні, що основна маса сульфат�іона утворилася за рахунок фотосинтетичного окиснення первинної (відновленої) сірки зе� леними і пурпурними сіркобактеріями. Ймо� вірно, архей, коли існували оптимальні умо� ви для розвитку анаеробних мікробіологіч� них екосистем, був «золотим віком» зелених і пурпурних сіркобактерій. М. Шидловський Рис. 6. «Організовані елементи», виявлені у Саратов� ському метеориті. Мають вигляд сфероїдально�сплю� щених оболонок, розміром 10 — 100 µm, іноді перетяг� нуті паском на дві частини (1—3). Зустрічаються оболонки, зімнуті у складочки, що утворюють шагре� неву поверхню (4 і 5). Цікава численна група оболо� нок, один бік яких випуклий і потовщений; на деяких спостерігається ускладнення будови у вигляді комірок або отворів (6 — 8). Є оболонки з порою, зібрані у тет� раду (9). Можливе припущення, що це різні стадії раз� витку позаземних мікроорганізмів, об’єднаних умов� ним таксоном Phaetonia 1 4 2 3 6 7 5 8 9 ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 526 стверджує також, що «дані стосовно ізотопного складу осадової сірки в докембрії дають змогу вважати сульфатне дихання порівняно пізнім досягненням еволюції біоенергетичного проце� су. Зокрема, навряд чи можна сумніватися в то� му, що фотосинтез передував сульфатному ди� ханню і фотосинтезуючі (сіркоокисні) бактерії мають розглядатися як найвірогідніші предки сульфатредукуючих. Сульфати стали доступ� ними в тих умовах значно раніше, ніж вільний кисень, який з’явився внаслідок переходу від переважно бактеріального фотосинтезу до більш диференційованого (пов’язаного з виді� ленням кисню) ціанофітного процесу» [31, 32]. Подібні унікальні за складністю і своїми результатами дослідження підтверджують палеобіологічні знахідки на зорі становлен� ня протоокеану. Зокрема, вони спонукають переглянути гадане віднесення мікрофосилій на зразок Hymenophacoides�Menneria тільки до Cyanophyta [37—42], як це було зроблено після детальних консультацій з гідробіолога� ми, зокрема академіком А.В. Топачевським [38] (рис. 7). Як мікронні вуглецеві гранули, що утворюють в осадах (і препаратах) сфе� роїдальні агрегації, а також морфологічно і за розмірами подібні до сучасних Microcystis, ці фосилії, можливо, зобов’язані своїм поход� женням обом підрозділам пікопрокаріот, зок� рема сіркобактерії та бактерії фотосинтетики. Морфологічно (і функціонально) консерва� тивні, вони міріадами зберігалися в осадових породах, географічно розповсюджуючись уп� родовж усієї геологічної історії Землі, створю� ючи колосальні енергетичні комори на пла� неті. Розсіяні в осадових породах, мікробі� альні частинки, агрегації та біоплівки претен� дують на роль першооснови біосфери. На тлі первісного розвитку пікопрокаріот почали з’являтися локальні біотопи більших «нано� морф», котрі заслужено заволоділи увагою палеонтологів. Просторово�часовий континуум законо� мірний для найпростіших мікроорганізмів. Найвигідніша для обмінних процесів сферої� дальна морфологія, розмір клітин і виниклі на певній стадії функціональні властивості могли зберігатися протягом мільярдів років практично незмінними у квазістабільних фі� зико�хімічних умовах стародавнього океану Землі; вони характерні і для сучасного піко� планктону та пікобентосу. З позиції ізотоп� ної палеобіогеохімії розсіяні у породі орга� нічні пікоконституанти можуть слугувати унікальною субстанцією для подальших до� сліджень, зокрема з погляду порівняльної астробіології. Рис. 7. Мікрофосилії Hymenophacoides�Menneria з різних місцезнаходжень (2–5). Зіставлення із сучас� ними Cyanophyta (рід Microcystis — 1, 6; фотографії з «Algenkunde», Fott, 1971). Мікроагрегації: 2 – 17 µm з докембрію Тянь�Шаню; 3 – архей, серія Fig Tree, Пів� денна Африка, з колекції H. Pflug; 4 — 100 µm, архей, серія Onverwacht; 5 — 60 µm, нижній кембрій, хребет Великий Каратау, Казахстан; 7 — колоніальна (?) аг� регація вуглецевих субмікронних частинок, девон, Пів� денний Казахстан (адаптовано А.С. Лопухіним [41]) ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 27 ХІМІЧНЕ ПІДТВЕРДЖЕННЯ РАННЬОГО ЖИТТЯ: КЕРОГЕН І МОЛЕКУЛЯРНІ БІОМАРКЕРИ К рім морфологічних чи «структурова� них» мікрофосилій, організми залиша� ють хімічні свідчення свого колишнього існування — органічну речовину. Вуглеце� вий компонент мінералізується майже до СО2 у вигляді осадової органічної речовини чи «керогену». Також залишаються сліди «жаростійких» молекулярних архітектур, здебільшого пігменти, у вигляді порфірино� подібних одиничних дискретних вуглецевих ланцюгів, що зазнали процесів діагенезу і свідчать про біогенність попередників — мо� лекул�«біомаркерів». У викопній органічній речовині складна мережа біополімерів розкладається на моно� мери, які, у свою чергу, можуть частково з’єд� нуватися під час діагенетичної реконструкції органічних залишків усередині осаду, щоб за� початкувати абсолютно нову якість неорганіч� них вуглецевих полімерів («геополімерів»), узагальнених терміном «кероген» (рис. 8). Кероген як ґрунтовно відновлена модифіка� ція осадової органічної речовини [43] є інерт� ною (кислотонерозчинною) поліконденсова� ною сукупністю аліфатичних й ароматичних вуглеводнів, що фігурують як кінцеві продук� ти діагенетичної зміни первинних біогенних речовин в осаді. Хоча концентрація кероген� ного (відновленого) вуглецю, який зберігаєть� ся у земній осадовій оболонці, становить ~1,2⋅1022 г, кероген, однак, є найпоширенішою формою органічної речовини на нашій пла� неті. Будучи залишком живої матерії, керо� генні матеріали та їхні графітові похідні — це, власне, «голоси» першого порядку з процесів минулого життя. Більше того, керогенні речо� вини мають тенденцію зберігати вуглецевий ізотопний склад своїх біологічних поперед� ників, які характеризуються помітним зру� шенням у бік світлового вуглецевого ізотопу (12С), спорідненого із важким (13С). Термін «молекулярний біомаркер» стосу� ється розмаїтості окремих органічних сполук чи молекулярних структур, що, очевидно, по� ходять від живих організмів і можуть зберег� тися в осадових породах. Будучи хімічними аналогами морфологічно збережених за� лишків колишніх рослин і тварин, ці моле� кули також відомі як «хімічні викопні речо� вини». Очевидно, достатня кількість хімічно стабільних вогнетривких молекулярних структур біологічного походження має ус� падковану здатність виживати в масовому розпаді органічної речовини після похован� ня в осадах. Деякі з цих сполук зберегли свою структурну і стереохімічну тотожність (хоча іноді жахливо знівечену) з архейських часів. Вони є переконливим свідченням того, що ензимний механізм, відповідальний за їхнє біосинтетичне покоління, працював фактич� но незмінно мільярди років. У результаті піонерської роботи [60] з’ясо� вано, що органічні пігменти (такі, як порфі� рини) були першими сполуками, ідентифі� кованими як справжні хімічні викопні речо� вини в розмаїтті прадавніх органічних мате� ріалів. Тетрапіролове кільце структури пор� фірину, приєднуючи центральний іон металу, є досить своєрідною молекулярною архітек� Рис. 8. Утворення поліконденсованих гетерогенних геополімерів («кероген») з первинних біополімерів мертвої органічної речовини. Шлях формування керо� гену містить «катаболічну» гілку, яка постачає продук� ти розпаду на мономерний рівень, й «анаболічну», що сприяє рекомбінації цих фрагментів для того, щоб за� початкувати нову генерацію небіологічних вуглецевих полімерів («геополімерів»), представлених керогенни� ми речовинами ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 528 турою, що формує головну опору як хлоро� філу, так і гем молекули, котра принципово відрізняється захопленням центрального міс� ця металу — Mg або Fe. Крім того, хлорофіл містить характерний побічний ланцюг, що звичайно відривається від головної кільцевої структури під час діагенезу, даючи натомість два різні ізопреноїдні вуглеводневі ланцюги (фітан і пристан), чиї відносні пропорції мо� жуть варіюватися у вигляді функції діагене� тичного середовища. Діагенетична зміна ос� новної частини порфіринового кільця зазви� чай зумовлює обмін первинних металів (Mg чи Fe) за цілої сукупності (маси) другоряд� них (серед яких V і Cu досить помітні). До� ведено, що хлорофіл і похідні гему у формі порфіринів та ізопреноїдних фрагментів (фітан і пристан) поширені у більшій частині осадової органіки. Фітан і пристан осібно підтверджують біосинтетичну діяльність у минулі геологічні епохи. Ще один істотний молекулярний біомар� кер — холестерин. Стерол, широко розповсюд� жений у всіх евкаріотних організмах, відзна� чається високовпорядкованим вуглецевим каркасом з особливою стереохімією. Стерео� хімічна схема містить, до речі, 8 кіральних центрів. Вони забезпечують високий ступінь інтрамолекулярної складності структурі холе� стерину, що додатково розширена особливи� ми вуглецево�ізотопними перевагами, які ви� користовує кожен із цих центрів. За такими характеристиками холестерин кваліфікуєть� ся і як зразок молекулярної викопної речови� ни. Варто нагадати, що особливі похідні сте� ролу, а саме від 28� до 30�вуглець стеранів, як нещодавно з’ясовано, походять із глинистих сланців віком 2,7 Ga з басейну Hamersley в Австралії [61]. Оскільки поки не доведено, що прокаріоти виробляють тип поліпшених по� передників стеролу — стеранів з такими ви� сокими вуглецевими числами, ми неодмінно маємо враховувати: біохімічне підтверджен� ня евкаріотної фізіології сягає пізнього ар� хейського періоду, з припущенням, що евка� ріотна клітина з’явилася набагато раніше, ніж досі вважали. Нещодавно у фокус уваги дослідників по� трапила додаткова група молекул�біомар� керів — 2�methylhopanoids [62]. Це дуже туго� плавкі пентациклічні три�терпанові вугле� водні, що утворилися внаслідок розпаду особливої групи ліпідів, котрі надмірно син� тезувалися у мембранах ціанобактерій, де вони виконували ту саму функцію регуляції і тверднення, яку забезпечували стероли в усіх вищих (евкаріотних) формах життя. За останні роки характерні для ціанобактерій хемовикопні речовини такого характеру (2a� метилпропани) рясно виділялися з відкладів віком 2,7 Ga Австралійського Басейну Ha� mersley. А це біохімічно засвідчує крайню ста� родавність ціанобактерій, що підтверджуєть� ся й іншими лініями доказів. ПОХОДЖЕННЯ БІОГЕННИХ ІЗОТОПНИХ ФРАКЦІОНУВАНЬ ВУГЛЕЦЮ З агалом життєві процеси варіюються від стохастичної (імовірнісної) хімії, де ре� човини взаємодіють одна з одною винятково чи ймовірнісно, до нового виду алгоритміч� ної хімії, де реакції відбуваються згідно із заз� далегідь визначеними та квазіфіксованими повторюваними патернами за умов гомокі� ральності і появи самовідтворюваних інно� вацій [44]. Як результат — організми синте� зують біогенну речовину, по�перше, з вели� ким ступенем структурної специфічності, по�друге, обмеженим розподілом структур� них типів. Високий ступінь порядку, типово� го для органічних речовин, виявляється як на між�, так і на внутрішньомолекулярних рівнях, будучи очевидним у формі надмірних молекулярних множинних патернів, які виз� начають послідовність стереохімії і, що не менш важливо, у великій різноманітності ізо� топних переваг. Це особливо стосується вуг� лецю. Будучи основним елементом життя, ву� глець загалом складається із суміші двох ста� більних ізотопів: легкого (12С) й важкого (13С). ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 29 Третій недовговічний нуклід (14С) зустрі� чається тільки у трейсерних (як сліди) кілько� стях. Ізотопно «легкий» 12С вуглецевий варі� ант відповідальний приблизно за 98,9% за� гальної кількості вуглецю, однак рівновагу (1,1%) забезпечує важкий 13С. Перші у цьому напрямі роботи [45, 46] виявили, що інкорпо� рація неорганічного вуглецю в живі системи включає фракціонації стабільних вуглеце� вих ізотопів, які становлять масу біологічно обробленого вуглецю (12С�збагачений): його ізотопи легші порівняно з вуглецевими спо� луками неорганічного пулу неживої природи. Найбільший ізотопний вуглецевий ефект встановлено під час біологічної асиміляції неорганічного вуглецю в різних шляхах авто� трофної вуглецевої фіксації. Це здебільшого інкорпорація діоксиду вуглецю (СО2) і дво� вуглекислого іона (НСО� 3) рослинами та мік� роорганізмами, що діють за обмеженої кіль� кості біохімічних напрямів і вуглецьфіксую� чих реакцій (таблиця). Дослідження [47, 48 та ін.] підтвердили, що звичайні асиміляційні шляхи (особливо фо� тосинтетичний) розглядають 12С здебільшо� го як продукт кінетичної ізотопної дії, влас� тивої першій незворотній ензимній СО2�фік� суючій реакції. Оскільки асимілюючі шляхи значною мірою контролюються ензимами, а живі системи утворюють динамічні стани, які зазнають швидких циклів анаболізму й ката� болізму, вважається, що більшість біологіч� них ізотопних фракціонацій існує завдяки кінетиці, а не рівновазі. Кількісні відмінності цих процесів фракціонування виражаються умовним d�позначенням, яке дає відхилення рівня фосилізації у відношенні 13С/12С про� би (sa), що співвідноситься з таким показни� ком стандарту (st), тобто 13С / 12Сsa � 1 13С / 12Сst Стандартна нульова фосилізація (реrmil) за d�шкалою — це ПіДі белемніту (PDB) з 12С/13С = 88,99. Позитивні значення d13С у Реакція Чим керується Зеленими рослинами (ті, що ґрунтуються на 1�й ре� акції, позначаються як рос� лини С3*), евкаріотними* водоростями, ціанобактері� ями*, пурпурними фотосин� тетичними сірчистими бакте� ріями (Chromatiaceae), пур� пурними несірчаними бак� теріями (Rhodospirillaceae) Зеленими рослинами (види С4* і САМ* поєднують цю реакцію з 1�ю), анаеробни� ми і необов’язково аероб� ними бактеріями Зеленими фотосинтетич� ними бактеріями (Chloro� biaceae) (первинна фікса� ція CO2 через сукциніло� вий коензим А і α�кето� глютарат), анаеробними бактеріями (Acetobacterium woodii, Clostridium acidiu� rici), метаногенними* бак� теріями (первинна фіксація CO2 через акцептанти З1)** Зеленими фотосинтетич� ними бактеріями (Chloro� biaceae) (поєднується з реакціями 3 і 2), Clostridi� um kluyveri, автотрофними і сульфатвідновними бак� теріями, метаногенними* бактеріями** Метанотрофними бакте� ріями I типу* Метанотрофними бакте� ріями II типу* Напрями біологічної вуглецевої фіксації, відповідальні за перетворення СО2 і СН4 на живу біомасу № 1. CO2 + рибулоза� �1,5�біфосфат → фосфогліцерат 2. CO2 / НСО– 3 + фосфо� енолпіруват / піруват → щавлевий оцет 3. CO2 + CO2 → ацетил коензим А / ацетат 4. CO2 + ацетил коензим А → піруват / фосфо� енолпіруват 5. СН4 → формальдегід (НСНО) НСНО + монофосфат рибулози → моно� фосфат гексулози 6. СН4 → формальдегід (НСНО) НСНО + гліцин → серин Примітка. Дані адаптовані й оновлені за [47]. * Групи організмів, для яких відомі вуглецеві ізотопні фракції; ** подробиці асиміляторського шляху метаногенів по� ки нез’ясовані, але наявність як синтезу α�кетоглюта� рату, так і пірувіт припускає втручання реакцій 3 і 4. d13С = × 1000 ( 0/00, PDB). ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 530 пробі вказують на збагачення 13С, пов’язане з цим стандартом, тоді як негативні означа� ють зменшення 13С. Кінетичне ізотопне фракціонування відоб� ражає відмінності і в реакції транслокаційних швидкостей між важкими і легкими вуглеце� вими ізотопами. Це результат первинного ме� таболізму автотрофних організмів, а саме: по� ширення зовнішнього СО2 на асиміляційні центри та першої незворотної ензимної фік� сації СО2 у карбоксильній (СООН) групі (рис. 9). Загальний ізотопний зсув може вира� жатися у вигляді різниці між ізотопним скла� дом клітин і неорганічного субстрату, тобто D = d13Склітини – d13Сco2 [ 0/00] (Eq.1) Кінетичний ізотопний вплив, накладений на початковий крок розсіювання (див. рис. 9, k1 і k2) тільки дещо відрізняється від 13С, до� сягаючи максимального значення для розсі� ювання СО2 у повітрі (–4,4 0/00). Оскільки «чистий» ефект газоподібного розсіювання звичайно модулюється у природних умовах за допомогою розбавлення, гідратації і рідин� ною доставкою СО2, насправді спостережу� вані фракції звичайно набагато нижчі за цей максимум. За рідкої дифузії, значно сповіль� неної порівняно з газоподібним процесом, су� путні ізотопні впливи звичайно невеликі (від –1,6 до 3,2 0/00) або можуть досягати одиниці з кількома десятками проміле. Такі незначні фракції, зокрема, спостерігали у водних рос� лин і мікроорганізмів, чиї вуглецьфіксуючі напрями надто обмежені у дифузійному зна� ченні. З другого боку, фракціонації в наступно� му кроці ензимного карбоксилювання (див. рис. 9, k3) є значно більшими, але вони надто варіюються у деталях. У разі кількісно домі� нантного рибулоз�1,5�біфосфату (RuBP) карбоксилазної реакції (див. таблицю), ве� личина ізотопної дії виявляється у межах від –20 до –40 0/00. Цей розширений діапазон, очевидно, пояснюється тим фактом, що фрак� ціонації в ензимних реакціях широко варію� ють як функція рН, кофактор металу, темпе� ратура і кількість інших змінних. Оскільки продукт карбоксилювання, що з’являється після цієї реакції, має тривуглецевий скелет (фосфогліцерат), який негайно входить у відновлений пентоз фосфатний (або «Calvin») цикл, то відповідний напрям назвали С3 фо� тосинтез. Calvin цикл пристосований для біологічно опосередкованого відновлення СО2 до вуглеводного рівня, який спрямовує у певне русло основний потік вуглецю з не� живого у живий світ. Окрім евкаріотних во� доростей, маси фотоавтотрофних та хемоав� тотрофних бактерій, його споживають усі зелені рослини (тих, які сподіваються лише на нього, називають С3 рослинами). Кількісно менш важлива реакція карбок� силювання, що фіксує СО2 як 4�вуглецеву сполуку (оксалоацетат), каталізується ен� зимною фосфоенолпіруват�(РЕР)�карбо� ксилазою (див. таблицю). Це карбоксилю� вання фігурує як початкова вуглецьзв’язу� юча реакція у напрямі С4 дикарбоксильної кислоти (або «Hatch�Slack») і зумовлює не� значну відмінність від 13С у межах (від –2 до –3 0/00), що пов’язано з двовуглекислим іоном, який слугує у цьому випадку «актив� Рис. 9. Основні ізотопно�відмітні кроки у біологічній СО2 фіксації (чорним кольором позначено асимі� ляційні реакції; сірим — дисиміляційні та інші зворотні процеси; k1 — k4 — відповідні швидкісні константи). Діоксид вуглецю із зовнішнього (атмосферного) жи� вильного пулу [СО2(e)] входить у живу тканину, щоб стати «внутрішнім» [СО2(i)] на своєму шляху до фото� синтетичних активних точок, і є послідовно трансфор� мованим до R�COOH, який позначає продукт першою СО2�фіксуючою ензимною реакцією карбоксилюван� ня. Сумарно ці процеси ведуть до переважаючого зба� гачення легкого вуглецю (12С) в органічних речовинах, споріднених із живильним субстратом; найбільший одиничний ефект пов’язується з кроком ензимного карбоксилювання ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 31 ним» живильним чинником. Рослини, котрі використовують цей шлях обміну, назива� ються С4 і представлені переважно тропіч� ними травами, куди входять дві важливі сільськогосподарські культури (маїс і цук� рова тростина). Загалом види С4 помітно збагачені ізотопно «важким» 13С порівняно з вищими рослинами, які покладаються на С3 фотосинтез (рис.10). Ізотопний вплив, спричинений деякими феродоксинзв’язую� чими реакціями карбоксилювання меншої кількісної значущості, які покладаються на СО2 акцептори, тобто такі, як сукциніл ко� ензим А й ацетил коензим А, є досі маловідо� мими. Але фракціонації, спостережувані в організмів, де відбуваються ці реакції, інтег� ровані у їхні асиміляційні шляхи обміну (такі, як зелені фотосинтетичні бактерії або «Chlorobiaceae») (див. рис.10), є, як правило, меншими, ніж ті, що використовують зви� чайні ензимні карбоксилювання. Найлегший в ізотопному відношенні органічний вуглець, що й досі зустрічається в земній біосфері, привнесений метанотрофними бактеріями при значеннях d13С близько –8 0/00 у харак� терних метаболітів. Окрім цих протилежно� стей, автори [49] показали, що I тип метано� трофів, котрі використовують цикл моно� фосфату рибулози (див. таблицю), одержує негативні фракції між 16 і десь 30 0/00 у син� тезованій біомасі, тоді як у роботі [50] по� відомляється про відповідні фракції між 10 і 34 0/00 для метанотрофів загалом. Крім фракціонацій, властивих асиміляцій� ним шляхам обміну, ензимне декарбоксилю� вання і пов’язані з ним дисиміляційні проце� си (див. рис.9, k4) так само можуть робити внесок у загальний ізотопний склад, особли� во вищих рослин. Хоча існують суперечливі результати щодо розмірів і навіть напрямів ізотопних дій, властивих цим процесам, in vivo декарбоксилювання з’являється для того, щоб вивільнити СО2, який ізотопно більш легкий, ніж батьківський органічний матеріал. Най� імовірніше, що невідповідності між фракціо� націями зумовлені ізотопними відмінностя� ми у властивостях питомих ензимів і реаль� но спостережуваними фракціями можуть пояснюватися антагоністичним впливом ди� хального декарбоксилювання. Добре відомо, що фотореспірація особливо виявляється у видів С3 завдяки «оксигеназній» активності RuBP карбоксилази; це так само обмежує продуктивність рослин С3. Рис. 10 резюмує мережні результати взає� модії цих різних процесів фракціонування у спостережуваному розповсюдженні d13Сорг для основних груп високорозвинених рос� лин, що збереглися до наших днів, евкаріот� них водоростей, фосфосинтетичних і хемо� синтетичних бактерій. Фракціонації, вира� жені цими напрямами, є великими (макро) фракціонаціями, які визначає Eq.(1). Така компіляція спонукає до висновку: залежно від того, які ізотопно�відмітні кроки показані на рис. 9 чи які з вуглецьзв’язуючих реакцій, перелічених у таблиці, контролюють швид� кість у конкретному випадку, ізотопна струк� тура рослин і мікроорганізмів може зміню� ватися у розширеному діапазоні. Оскільки спосіб обміну С4 двокарбоксиль� ної кислоти — це пізніше досягнення в ево� люції квітучих рослин (покритонасінних), які не передували початку крейдяного періо� ду (~130 млн років тому), вплив фотосинте� зу С4 на довготривалий геохімічний вугле� цевий цикл був поки що незначним. Поши� рення у сучасному світі як С4, так і видів САМ (Crassulacean Acid Metabolism — мета� болізм очиткової (Sedum) кислоти) обмеже� но або, в кращому разі, послаблено, і це тоді, коли перші спочатку представлені тропічни� ми травами, а другі — сукулентними росли� нами. При визначенні їх відносного вкладу в сучасну постійну біомасу ізотопні поширен� ня основних груп первинних виробників, представлених на рис. 10, звичайно вказують, що значення d13С глобальної біомаси є, в се� редньому, між 20 і 30 0/00 більш негативними, ніж такі океанічного бікарбонату, найчислен� ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 532 нішого неорганічного вуглецевого виду у по� верхневому середовищі. Слід зазначити, що це помітне збагачення 12С у неорганічній ре� човині здебільшого зумовлюється ізотопно� відмітними властивостями RuBP карбокси� лази, ключового ензиму Calvin циклу. Відпо� відаючи за масу вуглецевого перенесення з неживої сфери у живу, реакція RuBP карбок� силази повинна була нав’язати свою ізотоп� ну сигнатуру земній біосфері в цілому, наді� ляючи її основним діапазоном d13С близько –26 ± 7 0/00 [47]. ВІДНОШЕННЯ 13С/12С В ОСАДОВОМУ ОРГАНІЧНОМУ ВУГЛЕЦІ: ІНДЕКС БІОЛОГІЧНОГО ЗВ’ЯЗУВАННЯ ВУГЛЕЦЮ Iзотопне розходження між біогенним і не� органічним вуглецем у земній корі (див. рис. 10) здебільшого зберігається, коли органічний вуглець і карбонати входять до знову сформованих відкладів. Фактично домі� нування 12С, очевидне у викопній органічній речовині, є одним із найтривкіших слідів «упорядкованого стану» біологічних речовин� попередників, що утримуються в осадовій органіці мільярди років. Діагенетична зміна в осаді спричинює окремі вторинні зрушення в оригінальній ізотопній структурі органічних матеріалів; такі зміни, зазвичай, невеликі і ледь перевищують 2—3 0/00 для зрілих керо� генних речовин [47, 51, 52]. Походження керогенних речовин з біогене� тичними сигнатурами 13С/12С і їхніми графіч� ними похідними можна простежити в осадо� вих породах до початку геологічного запису (близько 3,8 Ga тому). На рис. 11 переконли� во проілюстровано, що поширення вуглеце� вих ізотопів первинних продуцентів чи «ав� тотрофів» сумарно вписувалися в геологічну історію в урізаному вигляді; це вказує на вплив пізнішого запису первинних співвідно� шень 13С/12С. Основне повідомлення, переда� не широкою оболонкою значень d13Сорг, вказує на те, що кінетичний ізотопний ефект, який керує фотосинтетичною вуглецевою фікса� цією, постійно поширюється з поверхневого середовища у профіль породи вуглецевого циклу з раннього геологічного періоду. Враховуючи це, можна не сумніватися, що помітне 12С збагачення у викопному органіч� ному вуглеці (див. рис. 11) створює узгодже� ний ізотопний сигнал зв’язування автотроф� ного вуглецю ледь не за 4 Ga геологічної історії Землі. А це покладає відповідальність на процес, який започаткував попередні біо� логічні субстанції. Більше того, довготрива� ла одноманітність цього сигналу свідчить про надзвичайний ступінь консерватизму основ� них біохімічних механізмів вуглецевого зв’я� зування. Головну тенденцію оболонки для d13Сорг можна легко пояснити як геохімічний прояв ізотопно�відмітних властивостей од� ного окремого ензиму, а саме — рибулоз�1,5� біфосфат�(RuBP)�карбоксилази, основного ензиму Calvin циклу. Перенесення вуглецю з неорганічного в органічний світ здебільшо� го відбувається через реакцію RuBP карбок� силази, яка живить СО2 безпосередньо в Рис. 10. Поширення ізотопів вуглецю основних груп вищих рослин і мікроорганізмів позначено сірим по� рівняно з відповідними поширеннями основних неор� ганічних вуглецевих видів (СО2, НСО�3, СО2 �3) у на� вколишньому середовищі (чорним). Трикутники вказують на приблизні результати. Звертають увагу послідовно негативні напрями δ13С біологічних мате� ріалів, що мають на увазі збагачення легкого вуглецю (12С), пов’язаного з неорганічними живильними вида� ми (головним чином СО2) ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 33 Calvin циклі, у вигляді 3�вуглець сполуки (фосфогліцерат). У результаті велика части� на земної біомаси (як існуючої нині, так і ви� копної) несе ізотопну сигнатуру фотосинте� зу (або Calvin циклу), що характеризується достатньо великими фракціонаціями реакції RuBP карбоксилази, котра визначає середній діапазон d13Сорг –26 ± 7 0/00 здебільшого як біо� генну речовину. Немає сумніву в тому, що помітні випад� ки значень «суперлегкого» d13Сорг з екстре� малями між –50 і –60 0/00, як зареєстровано аномаліями Fortescue [47, 52] і Francevillian [53], віком, відповідно, близько 2,7 і 2 Ga тому (див. рис. 11), передбачають велико� масштабну участь метанотрофних шляхів обміну у формації відповідних керогенних попередників, які походять, очевидно, від ізотопної легкої (12С збагаченої) мікробіаль� ної біомаси. Уважний розгляд рис.11 показує, що нега� тивні крайнощі накладаються на помітно нижче поле оболонки δ13Сорг, яке характери� зує запис раннього протерозою та архею за� галом, з надлишком δ13Сорг набагато нижче — 30 0/00. Ці збільшені фракціонації можна пояс� нити таким припущенням: біогенна речовина, що утворюється у звичайних фотосинтетич� них шляхах обміну (зокрема, фотосинтезом RuBP, на основі карбоксилази Calvin циклу), Рис. 11. Ізотопні вікові функції органічного вуглецю (Сорг) порівняно з ізотопними сполуками своїх споконвіч� них (попередніх) речовин у сучасному навколишньому середовищі (морський двовуглець і біогенна речовина різного походження) стосовно правої рамки. Поширення δ13Сорг , збереженої дотепер біомаси, в основному, транс� крибується в недавні морські відклади і подальший запис назад до 3 Ga років при відновленні значень Isua за допомогою метаморфізму амфіболіт�рівня. У зміщеному сегменті Isua нижня заштрихована частина представ� ляє діапазон значень зі справжніми біологічними сигнатурами (підписами) (δ13Сорг < 16 0/00), які зазнали мета� морфічного відновлення своєї материнської породи; верхнє світле поле охоплює ті значення, що здебільшого були зсунуті у позитивному напрямі як результат високотемпературного 13С/12С обміну. Накладеними на обо� лонку Isua для аналізів усієї породи є поширення, отримані для вуглецевих включень у піщинках апатиту з об� лямованої залізної формації суміжної Akilia (А1) віком 3,85 Ga і кількох Isua залізних формацій (А2), як по� відомляли автори [54]. Оболонка викопного органічного вуглецю загалом є оновленням бази даних, поданих дослідниками [47], що включає багатства приблизно 150 докембрійських керогенних провінцій, а також поточ� ну доступну інформацію фанерозойського запису. Негативні виступи в 2,7 і 2,1 Ga років указують на великомас� штабне включення метану в цю формацію відповідних керогенних попередників. 1 — вкладники в сучасну біо� масу — рослини С3; 2 — рослини С4; 3 — рослини САМ; 4 — евкаріотні водорості; 5 а, b — природні і культивовані ціанобактерії; 6 — групи фотосинтетичних бактерій, окрім ціанобактерій; 7 — метаногенні бактерії. Діапазон δ13Сорг у недавніх морських відкладах ґрунтується на деяких пунктах 1600 даних (чорна вставка охоплює > 90 % бази даних) ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 534 була демінералізована метаногенами, з по� дальшою метаболізацією ізотопно легкого біогенного метану метанотрофними бактері� ями [53, 54], які започатковують винятково 12С�збагачену органічну речовину. Ці знахід� ки, ймовірно, підтверджують важливу роль метану в біогеохімічних трансформаціях вуг� лецю ранньої історії Землі. Іншою відмітною рисою вуглецевих ізо� топних вікових функцій, показаних на рис. 11, є безперечне порушення послідов� ності (неузгодження!) 3,5 Ga років тому між основною базою даних і найстарішим запи� сом, який здебільшого представлений мета� осадовою світою Supracrustal Belt Isua в Західній Гренландії. Тоді як середній ізотоп� ний склад осадового органічного вуглецю за 3,5 Ga (d13Сорг = –26 ± 7 0/00) можна вважати остаточним підтвердженням біологічного походження, помітний зсув цієї середньої величини у позитивному напрямі (d13Сорг = –13,0 ± 4,9 0/00) у керогенах Isua та їхніх гра� фітних похідних [49, 54] іноді викликав сум� ніви з приводу того, створюють чи ні значен� ня в цьому діапазоні однаково чіткі ознаки біогенності. Більше того, існує невеликий негативний зсув (2 — 3 0/00) і в карбонатах Isua порівняно з попереднім записом (див. рис. 11). Як відомо, незмінені осадові породи про� стежені до 3,5 Ga років. Більш стародавні оса� ди є надзвичайно рідкісними і незмінно ма� ють метаморфічний відбиток, який різко зменшує біогеохімічну й ізотопну інформа� цію. Ця якнайдавніша частина геологічного запису представлена ранньоархейською сві� тою Isua, найстарішою вулкано�осадовою послідовністю порід типу зеленого поясу, за максимально відомого віку приблизно 3,8 Ga [59]. Окрім широко розповсюдженого мета� соматизму, породи Isua зазнали високотем� пературного (450 — 650 °С) метаморфізму стадії зелено�аспідних сланців до амфіболі� тової. Попри критичні роботи щодо можли� вого збереження слідів «найдавнішої біоген� ності», нині можна обґрунтовано узагальни� ти: «нормальні» вікові функції Сорг і d 13Сcarb справді належать до віку ~3,8 Ga. Сьогодні точно з’ясовано, що обмін 13С/12С може існувати у керогенних і графітних складниках породи під час як амфіболітно� го, так і гранулітного метаморфізму фацій, за умови, що наявний другий партнер вуглецю (у формі або СО2�вмісних рідких середовищ, або карбонатсприятливих до метаморфічно� го зневуглецювання реакцій). Газоподібна фаза СО2, що міститься у метаморфічних се� редовищах, є ефективним механізмом вугле� цевого ізотопного обміну. Іноді повного по� вторного врівноваження можна досягти у відновлених вуглецевих складниках, але ча� сто цей обмін тільки частковий — через мля� во реагуючу кінетику. У будь�якому разі тер� модинамічна рівновага прогнозує, що спів� відношення 13С/12С у керогені та графіті зростають упродовж цього процесу. Та все� таки високотемпературна обмінна рівновага пов’язана зі зсувом d13С в осадовій органіці у бік позитивних значень і ніколи — у напрямі негативних. Оскільки нижчі значення d13С відновленого (графітового) вуглецю, наявні в ранніх зйомках Isua [52, 57], охоплювали діапазон від –22 до –28 0/00 (PDB), це можна розглядати як пряме свідчення того, що вуг� лецеві складники з ізотопним умістом біоген� ної речовини справді наявні у дометаморфіч� ній світі Isua. Таку інтерпретацію недавно рі� шуче підтвердило відновлення значень, безперечно, початкового d13Сорг з кількох об� лямівок субкрустальних залізистих квар� цитів поясу Isua і прилеглої сучасної йому світи Akilia з результатами у діапазоні від –21 до –49 0/00 [54], що, поза сумнівом, по� трапляють у біологічний діапазон. Ці значення відновлені із залишків вуглецевих включень у поодинокі піщинки апатиту з використан� ням новітніх методик мікроаналізу з іонним мікрозондом. У цьому конкретному випадку вуглецевий матеріал, що запечатаний у мі� неральну матрицю і перебуває під захистом ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 35 вільного від вуглецю осаду, мабуть, уникнув високотемпературного ізотопного обміну, зберігши своє початкове біогенне d13Сорг. Оче� видне негативне середнє значення d13Сорг –37± ± 3 0/00 показано вуглецевими частинками, розміщеними в апатиті. Це дає змогу припу� стити метановий зв’язок для осадового орга� нічного вуглецю, накопиченого впродовж ранньої історії Землі [55]. Загалом ізотопні дані, отримані для цих покритих апатитом вуглецевих частинок, підтверджують наявність в осадах Isua від� новлених вуглецевих компонентів. Вони не� суть ізотопну сигнатуру життєвих процесів з передбачуваним біологічним зв’язком, зго� дом підтриманим помітним вуглецево�фос� фатним зв’язуванням. Запропонований [58] на розгляд набір значень d13Сорг, знайдених у різних вуглецьвмісних осадах, поширен� ня яких (від –11,4 до –20,2 0/00) належить до діапазону ранніх піонерських досліджень [57]. ВИСНОВКИ Трактуючи космічну загальність біологіч� них принципів за аналогією з універсаль� ністю законів фізики і хімії, ми неодмінно маємо постулювати тезу: викопні прояви життя, які спостерігаються у найдавніших осадових породах Землі, створюють аналогії можливим дублікатам у позаземному ото� ченні, передовсім з ранніх марсіанських фор� мацій. Це варто застосовувати до обох мор� фологічних (клітинних і біоосадових) релік� тів та біогеохімічних залишків викопних організмів, котрі з притаманним їм потенці� алом схоронності одержують можливість се� диментаційної реєстрації на будь�якому пла� нетарному тілі. Сценарії скам’яніння такого типу спеціально розглядаються для осадових формацій, утворених у період повені в ранній історії Марса. Багатошарові скельні фор� мації, незахищені на великих ділянках мар� сіанської поверхні (як у районі Tharsis і по� в’язаної з ним системи каньйонів Valles Ma� rineris), являють собою добре шаруваті оса� ди, які, за припущенням, містять товсті вуг� лецеві цикли [9]. Оскільки ці осади, мабуть, були сформовані в осадовому середовищі, що сприяє ініціації і збереженню біологічних процесів [62], наявність сучасного марсіан� ського життя, порівнюваного з життям на ар� хейській Землі, має бути підтверджена в цих породах у формі як мікропалеонтологічних, так і біогеохімічних (зокрема ізотопних) свід� чень. Для оцінки таких екзотичних палеобіо� логічних матеріалів, чиє можливе існування передбачається кількома лініями підтвер� джень, недавно встановленими авторами [64, 65], земні дані надають нам ключову інфор� маційну базу. Розглядаючи повсюдність викопного ор� ганічного вуглецю в земних осадових породах порівняно з одиничними знахідками морфо� логічних копалин, біогеохімічні свідчення на� бувають пріоритетного значення і, вірогідно, відіграють ключову роль у майбутньому по� шуку минулого життя на інших планетах. Разом з тим факт всюдисущності органічного вуглецю доводить існування мікробіальної активності, починаючи з архейського часу. В цьому контексті додаткова верифікація мік� ронних вуглецевих часток та їхніх віртуаль� них агрегацій (Hymenophacoides�Mehheria), також наявних практично в усіх осадових породах, істотно розширить морфологічні дані за рахунок споконвічних пращурів су� часного пікопланктону и пікобентосу, ком� пенсуючи нестачу нано� і мікрофосилій в ар� хеї та збільшуючи шанси на вдалий пошук інопланетних аналогів. Iдентифікація в марсіанських осадах фрак� ціонацій 13С/12C між карбонатом і відновле� ним вуглецем, подібних за напрямом і вели� чиною до земних реєстрацій, може бути при� йнята згідно з вуглецевою систематикою ізотопів як переконлива ознака причетності цих процесів до прояву життя у нашому ро� зумінні. Якщо вуглецеві ізотопні фракціо� нації, про які повідомлялось як про властиві ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 536 SNC * метеоритам [66], що являють собою розпилену марсіанську кору, можуть мати біологічну трактовку, то загальна петрогра� фія матеріалу й інші неточності роблять ха� рактеристики таких порід значно менш ав� тентичними, ніж ті, що випливають з аналізу справжніх марсіанських осадів. У будь�якому разі, у нас є підстави вірити в те, що кінетичні ізотопні впливи, які постійно переслідують ензиматично опосередковані карбоксильовані реакції, не обмежені «брен� дом» земної біохімії, але повинні бути так само поширені в екзобіологічних системах [67]. Вуглецеві ізотопи дали змогу зробити перші вагомі висновки щодо стародавності неземно� го життя, оскільки палеонтологічна реєстра� ція архею була жалюгідно вбогою. Тепер ми можемо сміливо припустити, що прогностич� на сила ізотопних співвідношень 13С/12С у відповідному позаземному оточенні жодним чином не має бути нижчою, ніж та, яка проде� монстрована на Землі. Отже, навіть скромний набір даних щодо вуглецевих ізотопів, вилу� чених зі справжніх марсіанських відкладів, може зняти напруження у дискусіях із при� воду існування колишнього (можливо, згас� лого) життя на цій планеті [67, 68]. Визнаючи, що первинним для екзобіологіч� ної роботи на Марсі має бути цільовий пошук згаслого життя, слід з підвищеною обережні� стю передбачати можливість прихованого функціонування проявів мікробіального ха� рактеру, які є потенційною загрозою місії до� ставки зразків на Землі. За відомим афоризмом Л. Пастера, тільки «підготовлений розум» здатний зробити ті від� криття, що необхідні на певній стадії наукової і технологічної еволюції. Щоб створити таку го� товність у пошуку викопних проявів неземного життя, докази, помножені на найдавніші гео� логічні реєстрації, відіграють ключову роль, але потрібна ще й сприйнятливість потенційних дослідників предмета у найширшому сенсі **. 1. Вернадский В.И. Избранные статьи. — М.: Наука, 1960. 2. Sagan C. The origin of life in a cosmic context // Origins Life. — 1974. — 5. —Р. 497–505. 3. Hoyle F. & Wickramasinghe Ch. Proofs that Life is Cosmic // Memoirs of the Inst. Fund. Stud. — Sri Lanka, 1982. — №1. — 155 p. 4. McKay C.P. Planetary evolution and the origin of life // Icarus. — 1991. —91. — Р. 93–100. 5. Luisi P.L. About various definitions of life // Origins Life Evol. Biosph. — 1998. —28. — Р. 613–622. 6. Palyi G., Zucchi C. and Hajdu C. Theories on the origin(s) of life // Atti e Memorie Acc. Naz,Sc. Lett. Arti Modena Ser. — 2000. — VIII, v. II. — Р. 389–415. 7. Brack A. Water, the spring of life // In Astrobiology / Eds. G. Homeck and C. Baumstark�Khan. — Berlin: Springer, 2002. — Р. 79–88. 8. McKay C.P. Exobiology and future Mars missions: The search for Mars’ earliest biosphere // Adv. Space Res. — 1986. — 6(12). — Р. 269–285. 9. McKay C.P. and Nedell S. S. Are there carbonate de� posits in the Valles Marineris, Mars? // Icarus. — 1988. — 73. — Р. 142–148. 10. Rozanov A.J. (Ed.) Bakterial ‘naya Paleontologiya. — Moscow: PIN Russian Acad. Sci., 2002. — 188 pp. 11. Awramik S.M., Schopf J.W. and Walter M.R. Filamentous fossil bacteria from the Archean of Western Australia // Developments and Interactions of the Precambrian Atmosphere, Lithosphere and Biosphere: Develop� ments in Precambrian Geology 7 /Eds. B. Nagy, R. Weber, J.C. Guerrero and M. Schidlowski. — Amsterdam: Elsevier. — 1983. — Р. 249–266. 12. Buick R. Microfossil recognition in Archean rocks: An appraisal of spheroids and filaments from a 3500 M. Y. old chert�barite unite at North Pole, Western Aus� tralia // Palaios. — 1991. — 5. — Р. 441–459. 13. Schopf J.W. and Packer B.M. Early Archaean (3,3�billion to 3,5�billion�year�old) microfossils from Warrawoona Group, Australia // Science. — 1987. —237. — Р. 70–73. 14. Schopf J.W. Cradle of Life. — Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1999. — 347 p. 15. Pflug H.D. Yeast�like microfossils detected in the oldest sediments of the Earth // Naturwissenschaften. — 1978. — 65. — Р. 611–615. * SNC — перші літери назв місць падіння метеоритів нібито марсіанського походження. Вони відрізня� ються від раніше відомих знахідок петрографією і хімічним складом, тоді як співвідношення 13C/12C у них частково збігається з діапазоном, властивим вуг� лецю біологічного генезису. Їх появу на Землі пов’я� зують з гіпотетичним ударом астероїда по Марсу, що могло спричинити викид фрагментів марсіанської кори за межі планети [66]. Мотивація можливості — відносно низька гравітація на Марсі. **А.С. Лопухін висловлює вдячність INTAS EC за організацію співпраці вчених західної Європи і СНД, що сприяло публикації цієї роботи в Україні. ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 37 16. Bridgwater D., Allaart J.H., Schopf J.W., Klein C., Walter M.R., Barghoorn E.S., Strother P., Knoll A.H. and Gorman B.E. Microfossil�iike objects from the Archaean of Greenland: A cautionary note // Nature. — 1981. — 289. — Р. 51–53. 17. Pflug H.D. Chemical fossils in early minerals // Topics in Current Chemistry. — 1987. —139. — Р. 1–55. 18. Иванова Л.В., Чапина О.С., Мелешик В.А. Находка коккоидных микрофоссилий в метаморфизован� ных кремнях раннего протерозоя СССР // Докл. Акад. наук УССР. — 1988. — 303. — С. 210–211. 19. Лопухин А.С., Моралев В.М. Водорослеподобные микрофоссилии в архейских породах Южной Ин� дии. Москва // Геология и разведка. — 1973. — № 7. — С. 85–187. 20. Лопухин А.С. Представители Dharvaria hindi в до� кембрии Южной Индии. Москва // Там само. — 1983. — № 5. — С. 132–135. 21. Lopukhin A.S. & S. Sambe Gowda. Microbiota from the early Precambrian of South India: Evolutionary significance and perspectives of biostratigraphy // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant. Sci.). — 1983. —92, № 4. — P. 335–355. 22. Лопухин А.С. Перспективы палеобиологических исследований докембрия Индии // Геология и раз� ведка. — 1979. — № 6. — С. 23–30. 23. Brasier M.D., Green O.R., Jephcoat A.P., Kleppe A.K., Van Kranendonk M.J., Lindsay J.F., Steele A. and Grassineau N.V. Questioning the evidence for Earth’s oldest fossils // Nature. — 2002. — 416. — Р. 76–81. 24. Schopf J.W., Kudryavtsev A.B., Agresti D.G., Wdowiak T.J. and Czaja A.D. Laser�Raman imagery of Earth’s earliest fossils // Там само. — Р. 73–76. 25. Schidlowski M. Early terrestrial life: Problems of the ol� dest record // Chemical Evolution: Self�Organization of the Macromolecules of Life / Eds. J. Chela�Flores, M. Chadha, A. Negron�Mendoza and T. Oshima. — Hampton, VA: Deepak Publ., 1995. — Р. 65–80. 26. Nisbet E.G. and Sleep N.H. The habitat and nature of early life // Nature. — 2001. — 409. — Р. 1083–1091. 27. Shadrin N.V. Is it possible quantitatively assesses the role of algo�bacterial biofilms in water body? // W. Krumbein, M. Paterson, G. Zavarzin (ets). Fossil and Recent Biofilms. A natural history of life on Earth. Kluwer Acad. Publ, 2003. — P. 353–363. 28. Walter M.R. Archean stromatolites: Evidence of the Earth’s earliest benthos // Earth’s Earliest Biosphe� re: Its Origin and Evolution / Ed. J.W. Schopf. — Princeton, N. J.: Princeton Un. Press, 1983. — Р. 187–213. 29. Лопухин А.С. «Организованные элементы» в Сара� товском метеорите // Природа. — 1966. — № 8. — С. 79–81. 30. Руттен М. Происхождение жизни. — М.: Мир, 1973. — 411 с. 31. Шидловский М. Изотопный состав серы в докемб� рии. Свидетельства возникновения сульфатного дыхания // Геохимия. — 1980. — № 2. — С. 194–204. 32. Шидловский М. Докембрийский этап эволюции цикла серы // Эволюция глобального биогеохими� ческого цикла серы. — М.: Наука, 1989. — С. 13–24. 33. Лопухин А.С., Евреинова Т.Н. Характеристика угле� родистых микроструктур докембрия и палеозоя по спектрам поглощения // Геология и разведка. — 1985. — № 8. — С. 24–28. 34. Roblot M.M. Decouverte des sporomorphes dans les sediments anterieurs a 550 m.a. brioveriens // C.R. Acad. Sci. — 1963. — 256. — Р. 23. 35. Roblot M.M. Sporomorphes du Précambrian Normand // Rev. Micropalaeontol. — 1964. — 7. — Р. 2 36. Roblot M.M. Nouveacx Acritarches du Precambrian Normand. Leurs etude б la microsonde лlictronique // C.R. Acad.Sci. — 1967. —264. — P. 1263–1265. 37. Лопухин А.С. Новые находки растительных микро� фоссилий в кремнях ванадиеносной углисто�крем� нисто�сланцевой формации Тянь�Шаня // Докл. АН СССР. — 1969. — 189. — Вып. 6. — С. 1329–1331. 38. Топачевский А.В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей. — К.: Наук. думка, 1962. — 236 с. 39. Lopukhin A.S. The Proterosoic and early Cambrian phy� toplankton of Tien Shan // GFSF. — 1973. — 95. — P. 329–338. 40. Lopukhin A.S. Structures pf biogenic origin from early Precambrian rocks of Euro�Asia // Origins of Life. — 1975. — 6. — P. 45–57. 41. Lopukhin A.S. Probable ancestors of Cyanophyta in sedimentary rocks of Precambrian and Palaeozoic // GFSF. — 1976. — 98. — Р. 297—315. 42. Лопухин А.С., Горетова Л.М., Иманбаева М.Д., Мареева В.И., Попова Т.В., Уметалиева С.К., Ла� шевская Н.В. Простейшие микрофоссилии докемб� рия (сравнительное исследование в шлифах и пре� паратах) // Геология и разведка. — 1978. — № 5. — С. 44—53. 43. Durand B. (Ed.) Kerogen — Insoluble Organic Matter from Sedimentary // Rocks. — Paris: Editions Tech� nip, 1980. — 519 p. 44. Avetisov V.A., and Goldanskii V.I. Homochirality and stereospecific activity: Evolutionary aspects // Bio� Systems. — 1991. — 25. — Р. 141—149. 45. Nier A.O. and Gulbransen E.A. Variations in the rela� tive abundance of the carbon isotopes // J.Am. Chem. Soc. — 1939. — 61. — Р. 697–698. 46. Murphey B.F. and Nier A.O. Variations in the relative abundance of the carbon isotopes // Phys. Rev. — 1941. — 59. — P. 771–772. 47. Schidlowski M., Hayes J.M. and Kaplan I.R. Isotopic inferences of ancient biochemistries: Carbon, sulphur, hydrogen and nitrogen // Earth’s Earliest Biosphere: Its Origin and Evolution / Ed. J. W.Schopf. — Prin� ceton, N. J.: Princeton Un.Press, 1983. — Р. 149–186. 48. Schidlowski M., Gorzawski H. and Dor I. Carbon isotope variations in a solar pond microbial mat: Role of envi� ronmental gradients as steering variables // Geochim. Cosmochim. — 1994. — Acta 58. — Р. 2289—2298. 38 ISSN 0372�6436. Вісн. НАН України, 2006, № 5 49. Summons R.E., Jahnke L.L. and Roksandic Z. Carbon isotopic fractionation in lipids from methanotrophic bacteria: Relevance for interpretation of the geoche� mical record of biomarkers // Там само. — Р. 2853— 2863. 50. Zyakun A.M. and Zakharchenko V.N. Carbon isotope discrimination by Methanotrophic bacteria: Practical use in biotechnological research (review) // Appl. Biochem. & Microbiol. — 1998. — 34. — Р. 207–219. 51. Schidlowski M. and Aharon P. Carbon cycle and carbon isotope record: Geochemical impact of life over 3.8 Ga of Earth history // Early Organic Evolution: Im� plications for Mineral and Energy Resources / Eds. M. Schidlowski, S. Golubic, M.M. Kimberley, D.M. McKirdy and P.A. Trudinger. — Berlin: Springer, 1992. — Р. 147–175. 52. Hayes J.M., Kaplan I.R. and Wedeking K.W. Pre� cambrian organic geochemistry: Preservation of the record // Earth’s Earliest Biosphere: Its Origin and Evolution / Ed. J.W. Schopf. — Princeton, N. J.: Princeton University Press. — 1983. — Р. 93–134. 53. Gauthier�Lafaye F. and Weber F. The Francevillian (Lo� wer Proterozoic) uranium ore deposits of Gabon // Econ. Geol. — 1989. — 84. — Р. 2267–2285. 54. Mojzsis S.J., Arrhenius G., McKeegan K.D., Harri� son T.M., Nutman A.P. and Friend R.L. Evidence for li� fe on Earth before 3,8 million years ago // Nature. — 1996. — 384. — Р. 55–59. 55. Hayes J.M. Global methanotrophy at the Archean� Proterozoic transition // Early Life on Earth (Nobel Symp. 84) / Ed. S. Bengtson. N.Y: Columbia Univ. Press, 1994. — Р. 220–236. 56. Knoll A.H. & Canfield D.E. Isotopic inferences on early ecosystems // Isotope Paleobiology and Paleoecology (Paleont. Society Papers 4) / The Pittsburgh Mus. Nat. History. — Pittsburgh, PA: The Paleontological Society, 1998. — Р. 212–243. 57. Schidlowski M., Appel P.W.U., Eichmann R. and Jun� ge C.E. Carbon isotope Geochemistry of the 3,7 x 109 yr old Isua sediments, West Greenland: Implications for the Archean carbon and oxygen cycles // Geochim. Cosmochim. — 1979. — Acta 43. — Р. 189–199. 58. Rosing M.T. 13C�depleted carbon microparticles in > 3700�Ma sea�floor sedimentary rocks from West Greenland // Science. — 1999. — 283. — Р. 674–676. 59. Moorbath S. Geological and geochronological constraints for the age of the oldest putative biomarkers in the Early Archaean rocks of West Greenland // First Steps in the Origin of Life in the Universe / Eds. J. Chela�Flores, T. Owen and F. Raulin. — Dordrecht: Kluwer, 2001. — Р.217–222. 60. Treibs A. Chlorophyll� und Haminderivate in bituminosen Gesteinen, Erdolen, Erdwachsen und Asphalten. Ein Beitrag zur Entstehung des Erdois // Liebigs Ann. d, Chemie. — 1934. — 510. — Р. 42–62. 61. Brocks J.J., Logan G.A., Buick R. and Summons R.E. Archean molecular fossils and the early rise of euka� ryotes // Science. — 1999. — 285. — Р. 1033–1036. 62. Summons R.E., Jahnke L.L., Hope J.M. and Logan G.A. 2�Me� thylhopanoids as biomarkers for cyanobacterial oxygenic photosynthesis // Nature. — 1999. — 400. — Р. 554–557. 63. McKay C.P., Mancinelli R.L., Stoker C.R. and Whar� ton R.A. The possibility of life on Mars during a water� rich past. In Mars / Eds. H. Kiefer, B.M. Jacosky, C.W. Snyder and M.S. Matthews. — Tucson: Univer� sity of Arizona Press, 1992. — Р. 1234—1245. 64. McKay D.S., Gibson E.K, Thomas�Keprta K.L., Vali H., Romanek C.S., Clemett S.J., Chillier X.D., Maech� ling C.R. and Zare R.N. Search for past life on Mars: Possible relic biogenic activity in Martian meteorite ALH 84001 // Science. — 1996. — 273. — Р. 924–930. 65. Gibson E.K., McKay D.S., Thomas�Keprta K.L., Wen� tworth S.J., Westall F., Steele A., Romanek C.S., Bell M.S., Toporski J. Life on Mars: Evaluation of the evidence within Martian meteorites ALH 84001, Nakkla, and Shergotty // Precambrian Res. — 2001. — 106. — Р. 15—34. 66. Wright I.P., Grady M.M. and Pillinger C.T. Organic ma� terials in a Martian meteorite // Nature. — 1989. — 340. — Р. 220—222. 67. Schidlowski M. Stable carbon isotopes: Possible clues to early life on Mars // Adv Space Res. — 1992. — 12(4). — Р. 101–110. 68. Rothschild L.J. and DesMarais D. Stable carbon isotope fractionation in the search for life on early Mars // Там само. — 1989. — 9(6). — Р. 159–165. А. Лопухін, М. Шидловський ФЕНОМЕН МІКРОБІАЛЬНОЇ ЕКСПАНСІЇ В АРХЕОЗОЇ ЯК ПРЕЦЕДЕНТ ПОШУКУ ТА ІНТЕРПРЕТАЦІЇ ІНОПЛАНЕТНИХ АНАЛОГІВ Р е з ю м е Обговорюються морфологічні, біогеохімічні та ізо� топні свідчення мікробіального життя на ранній Землі, починаючи з 3,8 млрд років тому. Оновлена парадигма біологічної активності, виявлена в метеоритах і зафік� сована в стародавніх осадових породах сучасними ме� тодами, дає можливість використати нагромаджений досвід спеціалістів для пошуку та інтерпретації іно� планетних аналогів. A. Lopukhin, M. Shydlovsky PHENOMENON OF MICROBIOLOGICAL EXPANSION IN ARCHAEOZOIC ERA AS A PRECEDENT OF SEARCH AND INTERPRETATION OF EXTRATERRESTRIAL ANALOGUES S u m m a r y Morphological, biogeochemical and isotopic evidences of microbiological life on the early Earth starting 3,8 milliard years ago are discussed. A renewed paradigm of biological activity discovered in meteorites and preserved in the an� cient sedimentary rocks by means of modern methods gives an opportunity to use accumulated experience of specialists for search and interpretation of extraterrestrial analogues.
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-2056
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 0372-6436
language Ukrainian
last_indexed 2025-12-07T15:59:46Z
publishDate 2006
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
record_format dspace
spelling Лопухін, А.
Шидловський, М.
2008-09-08T11:21:17Z
2008-09-08T11:21:17Z
2006
Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів / А. Лопухін, М. Шидловський // Вісн. НАН України. — 2006. — N 5. — С. 18-38. — Бібліогр.: 68 назв. — укр.
0372-6436
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2056
Обговорюються морфологічні, біогеохімічні та ізо топні свідчення мікробіального життя на ранній Землі, починаючи з 3,8 млрд років тому. Оновлена парадигма біологічної активності, виявлена в метеоритах і зафік сована в стародавніх осадових породах сучасними ме тодами, дає можливість використати нагромаджений досвід спеціалістів для пошуку та інтерпретації іно планетних аналогів.
Morphological, biogeochemical and isotopic evidences of microbiological life on the early Earth starting 3,8 milliard years ago are discussed. A renewed paradigm of biological activity discovered in meteorites and preserved in the an cient sedimentary rocks by means of modern methods gives an opportunity to use accumulated experience of specialists for search and interpretation of extraterrestrial analogues.
uk
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
Статті та огляди
Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
PHENOMENON OF MICROBIOLOGICAL EXPANSION IN ARCHAEOZOIC ERA AS A PRECEDENT OF SEARCH AND INTERPRETATION OF EXTRATERRESTRIAL ANALOGUES
Article
published earlier
spellingShingle Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
Лопухін, А.
Шидловський, М.
Статті та огляди
title Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
title_alt PHENOMENON OF MICROBIOLOGICAL EXPANSION IN ARCHAEOZOIC ERA AS A PRECEDENT OF SEARCH AND INTERPRETATION OF EXTRATERRESTRIAL ANALOGUES
title_full Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
title_fullStr Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
title_full_unstemmed Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
title_short Феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
title_sort феномен мікробіальної експансії в археозої як прецедент пошуку та інтерпретації інопланетних аналогів
topic Статті та огляди
topic_facet Статті та огляди
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2056
work_keys_str_mv AT lopuhína fenomenmíkrobíalʹnoíekspansíívarheozoíâkprecedentpošukutaínterpretacííínoplanetnihanalogív
AT šidlovsʹkiim fenomenmíkrobíalʹnoíekspansíívarheozoíâkprecedentpošukutaínterpretacííínoplanetnihanalogív
AT lopuhína phenomenonofmicrobiologicalexpansioninarchaeozoiceraasaprecedentofsearchandinterpretationofextraterrestrialanalogues
AT šidlovsʹkiim phenomenonofmicrobiologicalexpansioninarchaeozoiceraasaprecedentofsearchandinterpretationofextraterrestrialanalogues

Схожі ресурси