Cover Image

Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього

Статтю присвячено новому для України напряму селекції пшениці й голозерного ячменю з кольоровим зерном для підвищення харчової цінності цих культур. Чорний, синій і фіолетовий колір зерна злаків зумовлюють антоціаніни і фітомеланіни з групи рослинних флавоноїдів, а жовтий колір ендосперму — каротино...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Published in:Вісник НАН України
Date:2025
Main Authors: Рибалка, О.І., Моргун, В.В., Моргун, Б.В., Поліщук, С.С.
Format: Article
Language:Ukrainian
Published: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2025
Subjects:
Статті та огляди
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/206367
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього / О.І. Рибалка, В.В. Моргун, Б.В. Моргун, С.С. Поліщук // Вісник Національної академії наук України. — 2025. — № 7. — С. 7-27. — Бібліогр.: 60 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859809044177354752
author Рибалка, О.І.
Моргун, В.В.
Моргун, Б.В.
Поліщук, С.С.
author_facet Рибалка, О.І.
Моргун, В.В.
Моргун, Б.В.
Поліщук, С.С.
citation_txt Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього / О.І. Рибалка, В.В. Моргун, Б.В. Моргун, С.С. Поліщук // Вісник Національної академії наук України. — 2025. — № 7. — С. 7-27. — Бібліогр.: 60 назв. — укр.
collection DSpace DC
container_title Вісник НАН України
description Статтю присвячено новому для України напряму селекції пшениці й голозерного ячменю з кольоровим зерном для підвищення харчової цінності цих культур. Чорний, синій і фіолетовий колір зерна злаків зумовлюють антоціаніни і фітомеланіни з групи рослинних флавоноїдів, а жовтий колір ендосперму — каротиноїди з групи тетратерпеноїдів. Ці пігменти мають високу антиоксидантну активність і можуть забезпечити харчову профілактику таких тяжких захворювань, як серцево-судинні патології, цукровий діабет, деякі форми раку тощо. Створені авторами статті унікальні сорти чорнозерної пшениці та голозерного ячменю з кольоровим зерном внесено до Державного реєстру і наразі впроваджуються в промислове виробництво. The article contains a scientific justification for a new direction for Ukraine in the breeding of wheat and naked barley with colored (black, purple, blue) grains in order to improve (biofortification) the nutritional (biological) value of the grain of these crops. Cereal grains are the basis of the world population’s nutrition, and the strategy of biofortification of cereal grains is today called the “second green revolution”. The black, blue and purple color of cereal grains is caused by the pigments anthocyanins and phytomelanins, which have high antioxidant activity and, according to the classification, belong to the group of plant flavonoids. These are part of an even larger group of phytochemical components of grain — bioactive phenolic compounds. The yellow color of the endosperm is caused by carotenoid pigments from the group of tetraterpenoid pigments, which are also antioxidants. Bioactive pigments anthocyanins of colored fruits, vegetables, legumes and colored cereals, together with carotenoids, are able to provide humans with nutritional prevention of a number of serious diseases, such as cardiovascular pathologies, diabetes, various forms of cancer. Therefore, these products are becoming increasingly popular among the population of developed countries of the world. The article provides examples of unique varieties of wheat and edible naked barley with colored grain created by the authors, which are currently being introduced in Ukraine into the industrial production of functional food products valuable for health. It is emphasized that over thousands of years of wheat’s existence, its grain has never had blue, purple, black colors, and, accordingly, such a high nutritional functionality of the grain. Genes encoding the unique colors of cultivated wheat grain were transferred to its genome from wild relative species. The authors of the article are the first scientific team in Ukraine to create and bring to the State Register a variety of black wheat with high biological value of grain and initiated a new direction for Ukraine in the selection of varieties of colored wheat and naked barley. These varieties should become the basis for the creation of new functional food products on the food market of Ukraine. The authors of the article propose, following the example of developed countries of the world, to develop a national strategy for healthy (functional) nutrition in Ukraine, aimed at the maximum (not less than 50%) increase in the share of whole grain cereal products in the diet of the population of Ukraine. The scientific innovations of the authors of the article concern such branches of grain processing in Ukraine as the production of flour, bread, bread products and cereals.
first_indexed 2025-12-07T15:18:28Z
format Article
fulltext ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 7 ВПЕРШЕ ЗА ТИСЯЧІ РОКІВ: КОЛЬОРОВЕ ЗЕРНО ЗЛАКІВ ЯК ФУНКЦІОНАЛЬНА Ї ЖА МАЙБУТНЬОГО Статтю присвячено новому для України напряму селекції пшениці й го- лозерного ячменю з кольоровим зерном для підвищення харчової цінності цих культур. Чорний, синій і фіолетовий колір зерна злаків зумовлюють антоціаніни і фітомеланіни з групи рослинних флавоноїдів, а жовтий ко- лір ендосперму — каротиноїди з групи тетратерпеноїдів. Ці пігменти ма- ють високу антиоксидантну активність і можуть забезпечити харчову профілактику таких тяжких захворювань, як серцево-судинні патології, цукровий діабет, деякі форми раку тощо. Створені авторами статті унікальні сорти чорнозерної пшениці та голозерного ячменю з кольоровим зерном внесено до Державного реєстру і наразі впроваджуються в промис- лове виробництво. Ключові слова: кольорове зерно, пшениця, ячмінь голозерний, антоціані- ни, каротиноїди, антиоксиданти, харчовий функціонал. Наразі серед відомих мені круп найсмачнішими й найко- риснішими за харчовою цінністю є крупи із сортів чорно- зерного ячменю та інших злаків, створених талановитим генетиком О. Рибалкою. Варто прискорити появу виробів із чорнозерних злаків на прилавках наших магазинів. Академік НАН України В. Моргун Біоактивні рослинні пігменти, такі як антоціаніни, фітомела- ніни і каротиноїди, зумовлюють забарвлення овочів, фруктів, різних плодів і квітів та належать до групи потужних антиок- сидантів. А як відомо, антиоксидантна активність компонентів нашої їжі є одним із найважливіших факторів біологічної цін- ності харчових продуктів [1, 2]. Згідно з результатами численних клінічних досліджень, рос- линні пігменти-антиоксиданти здатні ефективно знешкоджу- вати (нейтралізувати) деструктивні вільні радикали, знижуючи тим самим ризик появи небезпечних захворювань, пов’язаних з оксидативним стресом, таких як рак, серцево-судинні та нейро- дегенеративні патології, гіпертонія, запалення органів, ожирін- ня. Крім того, рослинні антиоксиданти сповільнюють старіння і захищають організм від руйнівного УФ-випромінювання [3]. doi: https://doi.org/10.15407/visn2025.07.007СТАТТІ СТАТТІ ТА ОГЛЯДИТА ОГЛЯДИ РИБАЛКА Олександр Ілліч — член-кореспондент НАН України, завідувач відділу генетичних основ селекції Селекційно-генетичного інституту — Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення НААН, старший науковий співробітник відділу генетичного поліпшення рослин Інституту фізіології рослин і генетики НАН України МОРГУН Володимир Васильович — академік НАН України, радник при дирекції Інституту фізіології рослин і генетики НАН України МОРГУН Богдан Володимирович — член-кореспондент НАН України, заступник директора з наукової роботи Інституту клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, директор Дослідного сільськогосподарського виробництва Інституту фізіології рослин і генетики НАН України ПОЛІЩУК Сергій Сергійович — кандидат сільськогосподарських наук, провідний науковий співробітник відділу генетичних основ селекції Селекційно- генетичного інституту — Національного центру насіннєзнавства та сортов ивчення НААН 8 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ Антоціаніни є найпоширенішими в рослин- ному царстві природними водорозчинними пігментами-антиоксидантами, критично важ- ливими для здорового харчування. Ці пігменти відповідають за червоний, фіолетовий, синій, помаранчевий кольори та інші відтінки за- барвлення різних рослинних органів, тканин, плодів. Антоціаніни належать до сімейства флаво- ноїдів, які в свою чергу є частиною ще більшої групи біологічно активних поліфенольних спо- лук. За особливостями молекулярної струк- тури антоціаніни становлять клас глікозидів і мають складний молекулярний скелет у формі B-кільця (B-ring) з боковими метильними та гідроксильними групами (рис. 1). Найбільш поширені в рослинному царстві шість антоціанінів: ціанідин (cyanidin), дель- фінідин (delphinidin), мальвідин (malvidin), пеларгонідин (pelargonidin), петунідин (petuni- din) та піонідин (peonidin) (рис. 1). Нескладно помітити, що назви антоціанінів походять від назв відповідних квітів, згідно з їхнім кольо- ром. Залежно від позиції гідроксильної групи у В-кільці основні антоціаніни поділяють на пе- ларгонідини (4’-OH), які визначають червону/ оранжеву пігментацію, ціанідини (3’4’-OH)  — темно-червону пігментацію і дельфінідини (3’4’5’-OH)  — фіолетову/синю пігментацію [5, 6]. На сьогодні антиоксидантну дію антоціані- нів вивчено досить добре, в сотнях наукових статей та оглядів [4—9] розглянуто й проана- лізовано результати досліджень, які свідчать про їх позитивний вплив як функціональних інгредієнтів їжі на організми різних біологіч- них об’єктів, зокрема й людини. У статті ми акцентуємо увагу лише на найбільш важливих положеннях цих досліджень. Біодоступність, тобто частка перетравле- них, всмоктаних кишечником і метаболізова- них антоціанінів, є дуже високою. Більшість досліджень вказують на те, що біоабсорбція (засвоєння) антоціанінів кишечником від- бувається досить швидко — протягом 0,25— 1,5 год [10]. Антиокисний ефект, тобто дія антоціані- нів з нейтралізації вільних радикалів (ROS, RNS), — це реальний механізм зниження ри- зику захворювань, особливо хронічних, таких як коронарна хвороба серця, деякі види раку [11]. Антоціаніни за своїми антиоксидантни- ми властивостями перевершують такі добре відомі антиоксиданти, як бутил-гідроксиані- зол (ВНА), альфа-токоферол, тролокс, катехін і кверцетин [12]. Антиоксидантний ефе кт ан- тоціанінів пов’язаний з їхньою спроможністю нейтралізувати вільні радикали, радикал-каті- они, пригнічувати окиснення ліпідів, зокрема ліпопротеїдів низької щільності (LDL), а також окиснення метил-лінолеату (MeLo) та жирів. Серед антоціанінів найвищу антиоксидантну активність проявляють дельфінідин, ціанідин, ціанідин-3-глюкозид, які є активнішими за зга- дані вище антиоксиданти та аскорбінову кис- лоту [13]. Інгібування окиснення ліпопротеїдів низької щільності (LDL) людини. LDL в неокисненому стані не утворюють атеросклеротичних бля- шок, які спричиняють тяжкі патології серце- во-судинної системи і призводять до смерті. Тому вживання антоціанінів сприяє зниженню ризику серцево-судинних патологій, особливо атеросклерозу [14]. Зниження вмісту ліпідів та оксидативний стрес. Однією з причин розвитку цукрового ді- абету 2-го типу є синдром стійкості до інсуліну, зумовлений підвищеним рівнем тригліцеридів у крові (гіпертригліцеридемія). Антоціаніни протидіють розвитку цього синдрому, сприяю- Рис. 1. Базова молекулярна структура ан- тоціанінів [4] ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 9 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ дження, інгібувати агрегацію тромбоцитів, за- безпечувати протирадіаційний захист біоло- гічних об’єктів тощо [23—25]. Останнім часом, з поширенням серед насе- лення інформації про користь для здоров’я ан- тоціанінів, значно побільшало прикладів вико- ристання антоціанінвмісної рослинної сирови- ни для виготовлення різноманітних харчових продуктів із функціональним статусом, таких як брендові продукти зі злаків, ферментовані напої, продукти дитячого харчування, молочні продукти тощо [26, 27]. Характеризуючи пігменти-антиоксиданти, не можна хоча б мимохідь не згадати про ка- ротиноїди, які зумовлюють жовтий колір бо- рошна пшениці і мають таке ж важливе функ- ціональне значення, як і антоціаніни. Досить сказати, що каротиноїд астаксантин є найпо- тужнішим антиоксидантом серед усіх нині ві- домих [28]. Жовтий колір ендосперму пшениці контролюють два головні локуси Psy1 і Psy2, локалізовані на хромосомах гомологічних груп 7 і 5 [29]. Ці локуси контролюють біосинтез каротиноїдів через ключовий фермент фіто- єн-синтазу. Найбільш дослідженими локусами є Psy1-А1(7AL), Psy1-B1(7BL), Psy1-D1(7DL), Psy2-A1(5A), Psy2-B1(5B) [30]. На відміну від овочів і фруктів, злаки не є типовим джерелом антоціанінів. Однак зерно злаків і продукти його переробки — це това- ри щоденного масового вжитку для населен- ня земної кулі. Тому злаки з кольоровим зер- ном (синім, фіолетовим і, особливо, чорним), зважаючи на їхню високу біологічну цінність, насамперед такі як рис, пшениця і ячмінь, останнім часом приваблюють і споживачів, і переробників зерна, і виробників продуктів функціонального харчування, і селекціонерів у багатьох країнах світу, передусім у Китаї, Індії, США, Канаді, Австралії, Австрії, Чехії, Японії, Кореї [31]. Селекція сортів пшениці і ячменю з кольоровим зерном набуває нині ознак світо- вого тренду. Наприклад, у Китаї та Індії вико- ристання кольорових сортів пшениці у хлібо- пекарській промисловості постійно зростає, і вони поступово починають витісняти звичайні комерційні сорти [32]. чи зниженню вмісту в крові LDL тригліцеридів та блокуючи ранні запальні процеси в жировій тканині. Тому вони є превентивним харчовим фактором розвитку цукрового діабету 2-го типу [15, 16]. Як ефективні антиоксиданти ан- тоціаніни захищають бета-клітини підшлунко- вої залози, які продукують інсулін, від індуко- ваного глюкозою крові оксидативного стресу, усуваючи тим самим одну з важливих причин діабету 2-го типу [17]. Антиканцерогенний ефект. Серед багатьох відомих хемопревентивних агентів проти раку антоціаніни потенційно є найбільш цінними, оскільки вони здатні впливати на диференціа- цію та апоптоз (генетично програмоване зни- щення) ракових клітин. Було показано роль ан- тоціанінів як агентів-інгібіторів ангіогенезу  — утворення нових судин у ракових пухлинах, припинення якого приводить до блокування доступу кисню і поживних речовин до злоякіс- ної пухлини та унеможливлює міграцію ракових клітин (метастази) в інші органи тіла [18, 19]. Здоров’я очей і якість зору. Позитивний вплив антоціанінів на якість зору був одним із перших виявлених ефектів, пов’язаних із цими рослинними пігментами [20]. Порівнюючи вміст антоціанінів у тканинах печінки, мозку та очей, було показано, що саме в тканинах ока їхній вміст був найвищим (до 700  пкг/г сирої маси) [21]. Причому антоціаніни настільки ефективно проникають у різні тканини й орга- ни, що навіть здатні долати гематоенцефаліч- ний бар’єр кров’яного русла. Суть позитивного впливу антоціанінів на якість зору полягає в їх- ній спроможності пригнічувати фотоокиснен- ня піридиндизретиноїду А2Е через інгібування синглетного кисню та запобігати розвитку за- лежної від віку макулярної деградації сітківки, яка починається з руйнування пігменту епіте- ліальних клітин сітківки й дегенерації клітин, що містять фоторецептори [22]. Вище перелічено далеко не всі досліджені позитивні впливи антоціанінів на здоров’я різ- них біологічних організмів, зокрема й людини. Крім зазначеного, вони здатні пригнічувати за- пальні процеси, захищати епітелій кишечника, в тому числі й від етанол-індукованого ушко- 10 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ Рис. 3. Зразки кольоро- вого зерна ячменю з Пів- денної Кореї: 1 — жовте плівчасте; 2, 3, 6 — чорне плівчасте; 4 — чорне голе; 5 — фіолетове плівчасте; 7 — синє голе; 8 — фіоле- тове голе [35] Поширення харчових злаків з кольоровим зерном як джерела нутрієнтів, нестача яких у харчуванні пов’язана з розвитком багатьох хвороб, фахівці розглядають сьогодні як скла- дову світової стратегії біофортифікації зерна за вмістом ключових харчових інгредієнтів і створення на цій основі унікальних продуктів функціонального харчування. Ця стратегія на- віть здобула спеціальну назву — «друга зелена революція» [33]. Наведемо кілька прикладів кольорового зер- на пшениці і ячменю. На рис. 2 як типовий при- клад показано зразки кольорового зерна (чор- не, фіолетове, синє) пшениці з Канади. Добре видно, що чорне зерно пшениці має інтенсивну пігментацію, тоді як фіолетове зерно виглядає дещо світлішим. Синє зерно пшениці забарвле- не пігментом блакитного кольору. На рис. 3 наведено зразки кольорового зерна ячменю з Південної Кореї. Чорний, фіолетовий і синій кольори зерна особливо чітко вираже- ні в голозерного ячменю, тоді як у плівчастого зерна пігментація маскується плівкою, залеж- но від товщини якої змінюється інтенсивність видимого забарвлення. Колір зерна як пшениці, так і ячменю має до- волі складну генетичну детермінацію, тому сис- темна селекційна робота зі створення сортів із кольоровим зерном практично не можлива без чіткого уявлення про генетик у цієї ознаки. У звичайної червонозерної пшениці (майже всі зареєстровані в Україні сорти пшениці — саме Рис. 2. Зразки кольо- рового зерна пшениці з Канади: CL1, CL3 — біле; CL2, CL6 — чорне; CL4 — синє; CL5 — фіо- летове [34] ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 11 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ червонозерні) червоний колір зерна контролю- ється одним, двома або трьома домінантними алелями: R-A1b (хромосома 3AL), R-B1b (хро- мосома 3BL) та RD1b (хромосома 3DL). Черво- на пігментація зерна зумовлена фенольними сполуками, насамперед танінами, які надають зерну гіркуватий присмак та позитивно асоці- йовані зі стійкістю зерна до передзбирального проростання. Відповідно, відсутність черво- ного забарвлення (білий колір зерна) контро- люється набором із трьох рецесивних алелів: R-A1a, R-B1a та RD1a. Пшениця з білим зерном (потрійний рецесив) має м’який «солодкува- тий» присмак, без властивої червоному зерну гіркоти, але менш стійка до передзбирального проростання, ніж червонозерна пшениця [36]. Анатомічно біосинтез пігментів антоціані- нів фіолетового забарвлення локалізовано в оболонці (перикарпі) зерна, тоді як пігменти з синім забарвленням синтезуються в кліти- нах алейронового шару, розміщеного безпо- середньо під зерновою оболонкою. Генетично біосинтез пігментів фіолетового і синього за- барвлення — це незалежні системи, а отже, вони можуть легко комбінуватися в одному генотипі. Гени, що кодують синє забарвлення, позначають символом Ba (blue aleurone), тоді як гени для фіолетового кольору — символом Pp (purple pericarp). Клітини оболонки зерна мають диплоїдний набір хромосом (2n  =  42), тому успадкування фіолетового забарвлення відбувається за материнським типом: колір РрРр гомозиготи чи гетерозиготи визначаєть- ся генотипом материнської рослини, тоді як успадкування синього забарвлення має більш складний прояв, оскільки залежить від ефекту триплоїдного набору хромосом (3n  =  63) клі- тин алейронового шару. Отже, гетерозигота за генами Ва проявлятиме ксенійність, тобто на одній рослині і в одному й тому самому коло- сі виявляються як сині, так і червоні (чи білі) зерна, залежно від батьківських наборів генів (рис. 4) [33]. Слід наголосити, що культурна пшениця за кілька тисяч років свого існування ніколи не мала синього, фіолетового і чорного ко- льорів зерна, а гени, які кодують біосинтез відповідних антоціанінів, інтрогресовано в геном культурної пшениці шляхом віддале- ної гібридизації виключно від дикорослих видів-донорів. Так, фіолетовий колір зерна перенесено до культурної пшениці від дикорослої тетрапло- їдної пшениці Abyssinian wheat походженням з Ефіопії (Triticum aethiopicum). Генетичний контроль фіолетового забарвлення кодується щонайменше трьома відомими нині домінант- ними генами: геном Рр-1, який локалізований у хромосомі 7ВL і позначається як Рр-В1 (7B T. durum, 7S Ae. speltoides); геном Рр-D1, лока- лізованим у хромосомі 7D (T. aestivum), і геном Рр3, локалізованим у хромосомі 2А. Таким чином, для прояву фіолетового забарвлення необхідні два комплементуючі фактори в ге- номах: А і В або А і D. Навіть якщо два гени Рр-В1 і Рр-D1 є домінантними, в присутності рецесивного алеля Рр3 фіолетовий колір зер- на не проявиться. Отже, ознака «фіолетовий перикарп» експресується лише на гексаплоїд- ному (AABBDD, 2n = 6x = 42) і аж ніяк не на тетраплоїдному (AABB, 2n = 4x = 28) рівні пло- їдності. Синій колір зерна інтрогресовано в геном культурної пшениці від дикорослої пшени- ці однозернянки T. boeoticum та кількох видів пирію: Ag. trichophorum, Ag. glaucum, Ag. elonga- tum. Домінантний ген Ва1 локалізовано в хро- мосомі 4AgL Ag. elongatum. Ген із неповним до- мінуванням Ва2 локалізовано в хромосомі 4А T.  monococcum/T.  boeoticum. Домінантний ген Ва(с) зосереджено в хромосомі 4J Th . bessara- bicum, а ген Ва(d) — в хромосомі 4Е Th .  elon- Рис. 4. Ксенійність: різнобарвні зернівки в одному ко- лосі пшениці [33] 12 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ gatum/Th . ponticum. Однак молекулярний меха- нізм утворення синього забарвлення алейрону поки що до кінця не вивчено. Отже, генетичний контроль і прояв ознак фіолетового і синього зерна досить непростий, що значно ускладнює сам процес селекції [37]. Сьогодні світова селекція вже активно ство- рює нові сорти пшениці з кольоровим зерном. Лідером у створенні сортів пшениці з чорним і фіолетовим зерном є Китай, де зареєстровано вже кілька десятків сортів чорнозерної пшени- ці. Серед них найбільш відомими є такі сорти, як Heibaoshi  1, Hedongwumai  526, Luozhen  1, Heilixiaomai  1, Heilixiaomai  76, Gaoyoan  115, Huanpu 1, Zhouheimai 1, Shandongzimai 1 [38]. Кілька сортів пшениці з фіолетовим зерном ра- йоновано в Австралії. Відомо також кілька сор- тів пшениці з синім зерном, створених у різних країнах світу. Це сорт Tschermaks Blaukörniger Sommerweizen, Blue CI 12025 (США), сорт Skor- pion (Чехія, Австрія), сорт Sebesta Blue, лінія UC66049 і сорт Th atcher Blue (США), сорт Xiao Yan (Китай). При створенні цих сортів пшениці часто ви- користовували генетичні джерела, отримані віддаленою гібридизацією. Синє забарвлення алейронового шару деяких із цих сортів зумов- лене присутністю в ньому антоціанінів, біосин- тез яких контролюється двома генами: Ba1 та Ba2. Ген Ва1 локалізовано в довгому плечі хро- мосоми 4В (4BS-4el2), яке повністю перенесено в хромосому 4В пшениці від пирію Th inopyrum ponticum Podp. (синонім Agropyron elongatum) у результаті робертсонівської хромосомної тран- слокації [39]. Ген Ва2 розміщено в довгому плечі хромосоми 4Аm дикорослої пшениці-однозер- нянки Triticum monococcum L., перенесеної від цього виду в хромосому 4А пшениці [40]. Синє зерно таких сортів пшениці має високий вміст антоціаніну дельфінін-3-глюкозиду (delphinine- 3-glucoside) та незначну кількість дельфінін-3- рутинозиду (delphinine-3-rutinoside), ціанідин- 3-глюкозиду (cyanidin-3-glucoside) і 3-ціанідин рутинозиду (3-cyanidin rutinoside) [41]. Найбільш відомими джерелами синього ко- льору зерна, які активно використовують у селекції культурної пшениці, є такі дикорос- лі види як T.  boeoticum, Agropyron glaucum, A. trichophorum, A.  elongatum [42]. Кілька євро- пейських сортів гексаплоїдної пшениці — Ber- lin, Probstdorf, Tschermark, Weihenstephan  — отримали синій колір зерна завдяки повному заміщенню хромосоми 4А на чужинну хро- мосому, тоді як сорти із синім зерном Brunn і Moskau несуть чужинне заміщення хромосоми 4В. Причому обидві хромосоми — 4А і 4В — у цих сортів заміщено на чужинну хромосому 4А від T. boeoticum або T. monococcum. Однак у ки- тайського сорту пшениці Xiao Yan синій колір зерна є результатом заміщення хромосоми 4D на гомеологічну хромосому A.  elongatum [38]. Кілька сортів пшениці несуть гени, що конт- ро люють синє забарвлення алейронового шару (Ва), від таких дикорослих видів, як Th . ponti- cum (Ba1), T.  monococcum (Ba2), T.  boeoticum (Ba2), Th . bucranium (BaTh b) [39, 40, 43, 44]. Як генетичний контроль, так і біосинтез ан- тоціанінів наразі доволі добре досліджено. Піг- ментація зерна пшениці починає проявлятися вже на 21—25-й день після виколошування, а максимальна концентрація пігментів спостері- гається в середині фази формування зернівки. Пігмент дельфінін визначає синій колір зернів- ки, пеларгонін — червоний, ціанідин — фіолето- вий. Чорний колір зернівки пшениці є результа- том комбінування ефектів антоціанінових генів у перикарпі та алейроновому шарі [45, 46]. На сьогодні відомо багато селекційно орі- єнтованих досліджень, спрямованих на ство- рення сортів кольорової пшениці, і розгляну- ти всі їх у цій статті, звісно, неможливо, однак на деякі фундаментальні праці варто звернути особливу увагу. Наприклад, важливим є до- слідження індійських авторів з Національного агробіотехнологічного інституту (NABI, Індія, штат Пенджаб) [46], метою якого було пере- несення в масштабі повноцінної селекційної програми генів синього, фіолетового і чорного кольору зерна від різних джерел в елітні сорти пшениці індійської селекції. В результаті було створено перспективні селекційні лінії пше- ниці з кольоровим зерном, які хоча й дещо по- ступаються вихідним сортам за врожайністю, але відповідають стандартам за комплексом ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 13 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ інших агрономічно цінних ознак, а за вмістом антоціанінів і цинку значно перевершують звичайні сорти. Найвищий вміст антоціанінів було зафіксовано у селекційних ліній з чорним зерном, дещо менший — у ліній з синім зер- ном, і ще менший — у ліній з фіолетовим зер- ном. З використанням сучасного методу мас- спектрометрії TOF-MS і TOF-MS/MS у ліній із чорним зерном було ідентифіковано 26  інди- відуальних антоціанінів, у ліній із синім зер- ном — 22, а у ліній із фіолетовим зерном — 23 антоціаніни [46]. Кольорові пшениці в Індії стали настільки популярними, що найвідоміше індійське біз- нес-видання «Th e Economic Times» опубліку- вало резонансну статтю «Наскільки фіолето- вий мій роті»1 (роті (roti) — найпопулярніший в Індії різновид плоского хліба, частину якого вже випікають із чорнозерної пшениці). Публі- кацію було присвячено обговоренню результа- тів досліджень, проведених у кількох наукових центрах, щодо користі кольорових пшениць. У статті також ішлося про стрімке зростання площі посівів сортів кольорової пшениці, вста- новлення преміум-цін на таке зерно і наведено прогноз, що в перспективі левова частка всіх вирощуваних в Індії сортів пшениці (якщо не всі) будуть з кольоровим зерном. Ячмінь має подібні до пшениці типи пігмен- тації зерна за участі тих самих антоціанінів. Особливості метаболізму антоціанінів, їх гене- тичний контроль і біологічну цінність кольо- рового зерна ячменю на сьогодні також доволі добре вивчено. Встановлено, що антиокси- дантна активність антоціанінів ячменю вища за антиоксидантну активність популярних ві- тамінів С і Е [47]. Незважаючи на те, що геном ячменю, як ди- плоїда, «простіший» за геном гексаплоїдної пшениці, генетичний базис, наприклад, синьо- го забарвлення зерна ячменю є складнішим за генетичний базис цієї ознаки у пшениці. Синє забарвлення алейрону ячменю контролюється щонайменше п’ятьма комплементарно домі- нантними локусами, з яких три тісно зчеплені і 1 Sharma Sh. How purple is my roti. Th e Economic Times. 02.08.2019. зосереджені на хромосомі 4НL (Blx1, Blx3, Blx4) і два — на хромосомі 7HL (Blx2, Blx5) [48, 49]. У локусі Blx1 ячменю ідентифіковано тригенний кластер MbHF35, що займає на хромосомі 4HL інтервал у ~1,13 млн пар нуклеотидів і містить гени HvMYB4H, HvMYC4H та HvF35H. У поді- бному генетичному базисі домінантного локусу Ва1 у пшениці ідентифіковано такі самі ортоло- гічні гени: ТаMYB4H, ТаMYC4H та ТаF35H [46]. Експресія синього забарвлення в ячменю може контролюватися всього одним домінант- ним геном, а може двома домінантними гена- ми з комплементарним ефектом, коли синє забарвлення проявляється лише в разі одно- часної присутності обох домінантних генів в одному й тому самому генотипі. При цьому кожний домінантний алель окремо не приво- дить до появи синього пігменту в алейроново- му шарі зернівки. У триплоїдному алейроно- вому шарі зернівок F2 рослини покоління F1 в одному й тому самому колосі спостерігається ксенійність. Крім наявності генів синього кольору, зер- но ячменю містить пігменти меланінової при- роди, що надають йому фіолетового і чорного забарвлення. Фіолетову пігментацію ячменю контролює ген Ant2, локалізований на хромо- сомі 2НL, та нещодавно ідентифікований ген Ant1 зі слабкою експресією на хромосомі 7НS. Причому залежно від генетичної основи, що контролює фіолетове забарвлення перикарпу зернівки, кількісний вміст антоціанінів у зер- ні ячменю може істотно різнитися. Подібно до пшениці, успадкування чорного і фіолетового кольорів зерна ячменю супроводжується ма- теринським ефектом прояву відповідних генів у рослин F1, що свідчить про локалізацію екс- пресії генів чорного й фіолетового забарвлення в диплоїдній тканині зернової оболонки [50]. Чорний колір перикарпу зернівки та зер- нової плівки ячменю контролює ген Blp (black lemma pericarp), розміщений на хромосомі 1НL [51]. Причому чорна пігментація зернівки про- являється завдяки наявності в клітинах пери- карпу переважно меланінподібних пігментів [52]. «Рослинні меланіни» — це загальний тер- мін на позначення групи високомолекулярних 14 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ чорно-коричневих пігментів як нерегулярних полімерних молекул, що утворюються внаслі- док окиснення й полімеризації фенольних спо- лук. Незважаючи на те, що чорна пігментація зернівки ячменю є дуже важливою агрономіч- ною ознакою, пов’язаною зі стійкістю рослин ячменю до стресових факторів середо вища і грибних інфекцій, шляхи біосинтезу чорних пігментів зерна ячменю й досі вивчено недо- статньо. Деякі дослідники вважають, що чор- ний колір зерна ячменю є результатом при- сутності меланінподібних пігментів у суміші з антоціанінами та іншими копігментами, які становлять значну частку в загальному вмісті фенольних сполук у зернівці ячменю [35, 53]. Отже, на сьогодні злаки з кольоровим зер- ном уже не екзотика, а потужний світовий тренд біотехнологічних, клінічних, техноло- гічних, генетичних і селекційних досліджень. З аналізу публікацій за цим напрямом можна зробити висновок, що в цій сфері досліджень працюють щонайменше 60 провідних наукових центрів у 16 країнах світу [37]. В Україні поки що в широкому асортименті практично немає сортів пшениці чи харчового ячменю з кольоровим зерном, і, відповідно, на харчовому ринку дуже мало пропозицій функ- ціональних продуктів повсякденного спожи- вання, виготовлених із кольорового зерна, а населення України (як, до речі, і наукова спіль- нота) мало поінформоване про високу біоло- гічну цінність таких продуктів. Наш науковий колектив першим в Україні ініціював програму створення й дослідження сортів пшениці та ячменю з кольоровим зер- ном. Ми вперше в Україні створили сорти ози- мої пшениці і пшениці-спельти з фіолетовим зерном, які вже внесено до Державного реєстру сортів рослин. Тому завданням цієї публікації є, зокрема, огляд основних інформаційних ма- теріалів щодо створених нами сортів пшениці і харчового голозерного ячменю з кольоровим зерном як унікальної сировини для виготов- лення нових продуктів функціонального хар- чування для продовольчого ринку України. Перші наші селекційні програми зі створен- ня сортів пшениці Чорноброва і Чорнозерна з кольоровим зерном ми почали з комбінації схрещування сорту (♀) Куяльник (СГІ-НЦНС НААН України) із китайським сортом Dong- hei 10 з чорним зерном. У результаті з популяції було отримано продуктивну селекційну лінію з темно-фіолетовим зерном, що дала початок сорту Чорноброва, який у 2014 р. було внесено до Державного реєстру сортів рослин, придат- них для поширення в Україні. З популяції від схрещування сорту (♀) Чорноброва з лінією пшениці з хромосомно-інженерною трансло- кацією 1RSm.1BL було дібрано перспективну селекційну лінію, яка згодом стала сортом Чор- нозерна (внесений до Державного реєстру сор- тів рослин у 2018 р.). Вміст пігментів антоціа- нінів у зерні цих сортів становить 50—60  мг/ кг. Нові сорти характеризуються середніми значеннями показників хлібопекарської якос- ті (вміст протеїну в зерні 12—13 %, «сила» бо- рошна W — 180—200 о. а.), але це мінімальний рівень якості, необхідний для випікання про- дуктів із цільнозернового борошна. Особливо слід наголосити на тому, що будь-які продукти з сортів пшениці з кольо- ровим зерном задля максимального збере- ження високого харчового функціоналу та- кого зерна мають виготовлятися виключно і безальтернативно з цільнозернового борош- на, оскільки пігменти антоціаніни з високою антиоксидантною активністю локалізовані саме в оболонці (перикарпі) та алейроновому шарі зернівки і при помелі кольорового зерна у біле рафіноване борошно вони практично повністю відходять у висівки і втрачаються. Саме тому сорти пшениці з кольоровим зерном повинні мати якомога вищі характеристики хлібопекарської якості. З огляду на це в нашій програмі схрещувань з джерелами кольорового зерна було задіяно різноманітний генетичний матеріал високої і екстрависокої хлібопекарської якості. Зокре- ма, для схрещування брали матеріал з екстра- високою хлібопекарською якістю, рівень якої детермінується екстраекспресією окремих але- лів, особливо Glu-1 локусу, що кодує біосинтез високомолекулярних глютенінів. Важливим джерелом високої якості в нашій програмі ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 15 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ схрещувань був матеріал з геном Gpc-B1 похо- дженням від T. turgidum var. dicoccoides, здатний істотно (до 2 %) підвищувати вміст протеїну в зерні. До програми схрещувань було також включено багато сортів іноземної селекції, які крім високої продуктивності й стійкості до за- хворювань характеризуються високим рівнем хлібопекарської якості. Програму схрещувань було спрямовано на створення сортів як хлі- бопекарського, так і бісквітного напряму, щоб сорти пшениці з кольоровим зерном можна було використовувати не лише для випікання хліба, а й для виготовлення якісних борошня- них бісквітних виробів. Важливою особливіс- тю сортів пшениці з кольоровим зерном є те, що вони мають підвищений вміст у зерні клю- чових мінералів: заліза, цинку, марганцю, віта- мінів, насамперед групи В. Наступний етап нашої селекційної програми був пов’язаний зі створенням пшениці-спель- ти з темно-коричневим (чорним) зерном. Пше- ниця-спельта (Triticum aestivum ssp. spelta L.) є плівчастим різновидом м’якої пшениці (T. aes- tivum L.) і має такий самий гексаплоїдний набір хромосом (ААВВDD, 6x = 2n = 42). Спельта на- лежить до групи так званих древніх пшениць, а її зерно тісно окутане жорсткою плівкою, морфологічні особливості якої контролюються мутаціями у двох локусах. Пшениця-спельта має цілу низку привабли- вих харчових характеристик і перевершує за харчовою цінністю зерна сучасні сорти хлібо- пекарської пшениці. Хліб із борошна спельти по праву називають здоровим і більш натураль- ним, ніж хліб із борошна сучасних сортів пше- ниці. Зерно спельти містить більше загального і розчинного (засвоюваного) протеїну, цінних ліпідів, важливих мінералів (Mg, P, Fe, Cu, Zn) та розчинної дієтичної клітковини, ніж сучасні сорти пшениці. Спельта має у 8—10 разів вищий вміст резистентного крохмалю, подібного за властивостями до розчинної дієтичної клітко- вини, характеризується досить високим потен- ціалом адаптації до умов вирощування і добре придатна для органічного землеробства. Тому й не дивно, що останніми роками площі посівів спельти у світі істотно зросли. Разом з тим, спельта є природною дикорос- лою пшеницею, якої не торкнулася сучасна се- лекція, а питання щодо її поліпшення селекцій- ним шляхом є доволі проблематичним. Відпо- віді на нього ми поки не знайшли в доступній нам науковій літературі. Не знайшли також і жодного свідчення про існування сортів спель- ти з кольоровим зерном, і наше завдання поля- гає саме в тому, щоб створити таку пшеницю- спельту. Головною передумовою для досягнення по- ставленої нами мети було не порушити фун- даментальний статус спельти як дикорослої пшениці, інакше це звело б нанівець її унікаль- ну харчову цінність. Ми мали перенести в її геном лише одну цільову ознаку — «фіолетове зерно» від створеного нами раніше донора цієї ознаки сорту хлібопекарської пшениці Чорно- брова, залишивши при цьому первозданний статус спельти максимально недоторканим. Це завдання нам вдалося вирішити за допомогою звичайної традиційної селекції з використан- ням кількох перерваних бекросів із системним ретельним контролем морфологічних ознак оригінальної спельти та цільової ознаки «фіо- летове зерно». Насіння покоління F1 від схрещування спель- та (♀) Schwalbenkorn × Чорноброва (♂) було отримано у 2009 р. У 2010 р. спельту Schwalben- korn (♀) запилено пилком гібриду F1(♀) Schwal- benkorn × Чорноброва (♂) і отримано насіння від першого бекросу ВС1. У 2011  р. отримано насіння ВС1/F2 і паралельно (♀) Schwalbenkorn запилено пилком рослин ВС1/F2 (рандомізо- вано), серед рослин ВС1/F2 дібрано рослини з морфологічними ознаками спельти і фіолето- вим зерном. У наступні роки, з 2012 по 2019 р., від первинного схрещування виконано зага- лом шість перерваних бекросів на оригінальну спельту (♀) Schwalbenkorn. У кожному схрещу- ванні оригінальну спельту використовували як материнську рослину з метою збереження ци- топлазми оригінальної спельти. Після другого перерваного бекросу в потомстві вищепився рекомбінант — низькоросла рослина з тем- но-фіолетовим зерном, майже на 30 см нижча за оригінальну спельту, і саме цю рослину ви- 16 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ користовували в подальших бекросах з оригі- нальною спельтою (♀) Schwalbenkorn незмінно як материнську рослину. У 2020—2021  рр. дібрані елітні короткосте- блові рослини, максимально морфологічно по- дібні до оригінальної спельти, досліджували на морфологічну стабільність, зернову продуктив- ність, стійкість до фітозахворювань, вилягання рослин, вивчали характеристики хлібопекар- ської якості й використовували для подальшого розмноження. У тісній співпраці з компанією Biligrain (Хмельницька обл.) сорт спельти Біл- бері було передано в Держсортовипробування і зареєстровано у 2023 р. (а.с. № 230792, патент № 230659). Середній урожай зерна сорту спель- ти Білбері в умовах оптимально високого агро- Рис. 5. Рослина, колос і зерно спельти сорту Білбері Рис. 6. Зразки зерна сортів: 1 — Адмірал; 2 — Чорно- брова; 3 — Білбері Рис. 7. Альвеограми борошна: а — сорт Адмірал (W — 283, L — 74 мм, P/L — 1,26, Ie — 68,3 %); б — лінія пшениці з геном Gpc-B1 (W — 454, L — 104 мм, P/L — 1,13, Ie — 68,4 %); в — спельта Білбері (W — 75, L — 119 мм, P/L — 0,29, Ie — 31,3 %) фону на полях компанії Biligrain становив 4,8 т/ га, максимальний — 6 т/га. На рис.  5 показано рослину, колос і зерно спельти Білбері. Зразки зерна звичайної пше- ниці сорту Адмірал з червоним зерном, сорту Чорноброва з фіолетовим зерном і сорту спель- ти Білбері з темно-фіолетовим зерном наведе- но на рис. 6. Порівнюючи забарвлення сорту Білбері із забарвленням оригінального сорту Чорнобро- ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 17 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ ва, можна бачити, що зерно сорту Білбері зна- чно темніше за фіолетове зерно сорту Чорно- брова і навіть близьке до чорного. Підвищення інтенсивності забарвлення зерна спельти сорту Білбері порівняно з сортом — донором ознаки «фіолетове зерно» свідчить про вплив генетич- ного середовища на інтенсивність забарвлен- ня, що пов’язано з підвищеною активністю біосинтезу пігментів антоціанінів. І це підтвер- джується даними вмісту пігментів у зерні. Так, за одних і тих самих умов вирощування у сор- ту Чорноброва вміст антоціанінів становить ~60 мг/кг, тоді як у спельти — майже 80 мг/кг. Отже, ми створили перший в Україні (мож- ливо, і перший у світі) інноваційний про- дукт — пшеницю-спельту з темно-фіолетовим забарвленням зерна і високим вмістом пігмен- тів-антиоксидантів — антоціанінів. Наведемо характеристики хлібопекар- ської якості спельти Білбері. З табл.  1 видно, що спельта Білбері (як і оригінальна спельта Schwalbenkorn) має значно вищий вміст у зер- ні сирого протеїну (16,8  %) і сирої клейкови- ни (45 %) порівняно з сортом Адмірал (13 % і 20,1 % відповідно). Однак характеристики хлі- бопекарської якості, такі як тест Зелені, SDS- 30K і сила борошна W, у спельти Білбері (як і в оригінальної спельти) істотно нижчі. На рис.  7 наведено альвеограми борошна сортів Адмірал, високобілкової лінії пшениці з геном Gpc-B1 і спельти Білбері. Можна бачи- ти значну різницю між альвеограмами спельти Білбері та високоякісних зразків борошна сор- ту Адмірал і лінії пшениці з геном Gpc-B1. Як уже зазначалося, хліб зі спельти Білбері слід виготовляти виключно з цільного борош- Таблиця 1. Порівняльні характеристики хлібопекарської якості спельти Білбері, оригінальної спельти Schwalbenkorn і звичайної пшениці сорту Адмірал Зразок Цільне борошно Біле борошно (70 %) Волога, % Протеїн, % Твердість Inframatic Клейковина, % Zeleny, мл SDS-30K, мл W Адмірал 11,9 13,0 34 20,1 38 47 283 Білбері 12,2 16,8 6 45,0 21 15 75 Schwalbenkorn 11,8 17,4 10 49,0 22 17 74 Рис. 8. Ціль- нозернове борошно ТОВ «Дар Млин За- карпаття» зі спельти Білбері на (близького до 100  % виходу), оскільки її головний харчовий фактор  — антоціаніни — зосереджений в оболонці зерна і при помелі з відсівом висівок практично повністю втрача- ється. Тому для виготовлення хліба із цільного борошна спельти Білбері потрібно було опра- цювати спеціальну технологію, починаючи від якісного помелу зерна в цільне борошно і аж до хлібопекарських рецептів і технології замішу- вання тіста й випікання. Однак ці технологічні труднощі стосуються лише хліба. Для виго- товлення бісквітних виробів (печиво, крекери тощо) цільне борошно спельти Білбері підхо- дить краще, ніж борошно традиційних хлібо- пекарських сортів пшениці. Технологію помелу якісного цільного бо- рошна із зерна спельти Білбері опрацювали млинарі ТОВ «Дар Млин Закарпаття» (рис. 8). Приватна пекарня ТМ «Мамин Хліб» (Хмельницька обл.) розробила оригінальні рецепти й технологію замішування борошна і 18 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ першою в Україні почала виготовляти хліб та інші продукти із цільного борошна спельти Білбері з повністю натуральним темно-корич- невим кольором без жодних штучних фарбни- ків (рис. 9). У нашій селекційній програмі створення сортів пшениці з кольоровим зерном нині заді- яно кілька сотень комбінацій схрещування, пе- реважно схрещування типу: (♀) традиційний сорт хлібопекарської пшениці або перспектив- на селекційна лінія × зразок із кольоровим зер- ном. Кінцевим цільовим генотипом є продук- тивний генотип (95 % або на рівні сорту-стан- дарту) з чорним зерном, який поєднує в собі гени синього забарвлення (різних відтінків) в алейроновому шарі і гени фіолетового забарв- лення (різних відтінків) у перикарпі (рис.  10) з цінними агрономічними й технологічними характеристиками, плюс жовтий колір ендос- перму як індикатор вмісту каротиноїдів від на- явних у нашій колекції донорів (табл. 2). Тра- диційний сорт (лінія) у схрещуваннях слугує донором цінних агрономічних і технологічних ознак, а зразок з кольоровим зерном є донором забарвлення бажаного типу. На сьогодні наша селекційна програма ство- рення сортів пшениці з кольоровим зерном єдина в Україні. Вона стала досить результатив- ною, незважаючи на брак сучасних лаборатор- них інструментів дослідження специфічного селекційного матеріалу з кольоровим зерном. Наша робота з селекційним матеріалом поді- ляється на чотири основні етапи: 1)  отримання продуктивних доборів із ці- льовим синім зерном різних відтінків; 2)  отримання продуктивних доборів із ці- льовим фіолетовим зерном різних відтінків; 3)  комбінування синього і фіолетового ко- льорів оболонки зерна з жовтим кольором ен- досперму; 4) гібридизація і добори перспективного ма- теріалу з цільовим чорним зерном від трьох по- передніх етапів (рис. 10). Лабораторна робота з оцінки доборів гено- типів з кольоровим зерном ускладнюється тим, що ми не маємо лабораторних інструментів ма- шинного рейтингування та сепарації кольорів і Таблиця 2. Зразки-донори пшениці з високим вмістом каротиноїдів у зерні Сорт/ лінія Вміст каротиноїдів, мг/кг Зразок Вміст каротиноїдів, мг/кг Сорт Адмірал 3,61 4172 5,50 Сорт Citrus 8,48 4310 6,66 Сорт Bona Vita 9,58 4338 6,16 Лінія СЛ4200 9,14 4401 7,44 Лінія СЛ4088 5,89 Т. durum 6,16 Лінія СЛ4116 5,66 Рис.  10. Добори зразків за кольорами зерна: синій; фіолетовий + чорний; чорний Рис.  9. Хлібопродукти ТМ «Мамин Хліб» із цільного борошна спельти сорту Білбері ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 19 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ відтінків зерна, а тому змушені робити це вруч- ну. Селекційна робота зі зразками пшениці з кольоровим зерном є незрівнянно складнішою за селекційну роботу з пшеницею з традицій- ним (червоним) кольором зерна. Особливо не- простою є робота з ранніми (покоління F2 і F3) популяціями рослин від схрещування зразків із синім і фіолетовим забарвленням зерна. На рис.  11 показано гетерогенну популяцію насі- нин за кольором зерна як потомство лише з од- нієї рослини F2. Можна бачити, що популяція насінин від схрещування двох генотипів із си- нім і фіолетовим зерном на одній лише рослині покоління F2 містить біле, червоне, синє, фіо- летове і чорне зерно. Добори за кольором зер- на ускладнюються також тим, що фіолетовий колір зерна успадковується по материнському типу, а синій у зв’язку з триплоїдністю алей- ронового шару, де локалізовані сині пігменти, проявляє чітко виражену ксенійність (рис.  4). І якщо додати ще комбінування кольорів обо- лонки зерна з жовтим кольором ендосперму, плюс належні агрономічні і технологічні ха- рактеристики рослин і зерна, можна уявити всю складність селекції сортів пшениці з ко- льоровим зерном. Крім того, наш колектив виконує першу й найбільшу за масштабом в Україні програму створення сортів харчового голозерного яч- меню, зокрема голозерного ячменю з кольо- ровим (синім, фіолетовим і чорним) зерном з унікальними харчовими характеристиками (рис. 12), серед яких на першому місці стоїть антиоксидантна активність зерна і продуктів його перероблення. Поряд із пігментами анто- ціанінами особливою групою поліфенольних пігментів зерна ячменю є фітомеланіни, які надають зерну ячменю чорного і коричневого забарвлення. Фітомеланіни, як і антоціаніни, характеризуються високою антиоксидантною активністю. Синій колір зерна ячменю зумовлений ан- тоціанінами, які, як і в кольорової пшениці, локалізуються в алейроновому шарі і кодують- ся комбінацією генів Ant1 та Ant2 з компле- ментарним типом взаємодії. Фіолетовий колір зерна ячменю визначається антоціанінами, зо- середженими структурно в оболонці зерна (пе- рикарпі). Комбінування синього і фіолетового кольо- рів дає чорний колір різної інтенсивності. Про- цес комбінування кольорів зерна голозерного ячменю набагато складніший, ніж у пшениці, Рис. 11. Популяція зернин за кольором (білі, червоні, сині, фіолетові, чорні) на одній рослині покоління F2 Рис. 12. Зразки зерна харчового голозерного ячменю: а  — звичайного жовтого, чорного і синього кольо- ру; б — інтенсивно чорного кольору різної крупності зерна 20 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ оскільки в ячменю на зумовлене антоціаніна- ми забарвлення накладається ще забарвлен- ня, пов’язане з чорними і темно-коричневими пігментами — фітомеланінами, які кодуються геном Blp1. Тому, наприклад, визначений у зер- ні вміст лише антоціанінів часто не корелює з інтенсивністю забарвлення зерна (рис. 13). Інтенсивно чорний колір зерна харчового голозерного ячменю, який є комбінацією мак- симального вмісту фіолетових, синіх антоціа- нінів та темно-коричневих фітомеланінів і має інтегруватися у максимально високу антиокси- дантну активність зерна, і є цільовим завдан- ням наших досліджень. Як у пшениці, так і у харчового голозерного ячменю синій, фіолето- вий і чорний кольори зерна супроводжуються підвищеним вмістом у зерні мінералів, особли- во заліза, цинку та вітамінів групи В. Ячмінь на відміну від пшениці є джерелом цінної для харчування розчинної дієтичної клітковини у формі некрохмалистих поліса- харидів — бета-глюканів. Вміст бета-глюканів у зерні ячменю становить 4,5—5,0 %, тоді як у пшениці — всього 0,2 %. Тому нашим важли- вим завданням залишається подальше підви- щення вмісту бета-глюканів у зерні створюва- ного нами харчового ячменю з чорним зерном. Вміст бета-глюканів у зерні ячменю можна іс- тотно підвищити, використовуючи спеціаль- ний генетичний матеріал. Як такий матеріал ми беремо переважно сорти голозерного ячменю з Канади з крохмалем типу waxy, такі як CDC Alamo, CDC Fibar, CDC Candle, CDC Rattan. Ці сорти несуть ген wаx (хромосома 1S = 7HS) і внаслідок експресії цього гена мають підвище- ний (7—8 %) вміст у зерні бета-глюканів. Інший шлях підвищення вмісту бета-глю- канів у зерні ячменю — використання специ- фічної генної мутації, яка блокує активність ферменту синтази крохмалю ssIIa (EC2.4.1.21) [54—57]. Внаслідок блокування ключового ферменту ssIIa різко знижується вміст у зер- ні крохмалю (з 60  % до 18—20  %) і водночас підвищується вміст бета-глюканів (до >10  %) та амілози у крохмалі (з 25 % до 70 %). Такий крохмаль набуває властивостей резистентно- го до ферментів травлення крохмалю й імітує поведінку дієтичної клітковини. Мутація ssIIa більш ніж утричі (18—20 %) порівняно з нор- мою (60—65 %) знижує вміст крохмалю у зер- ні ячменю. Пропорційно до зниження частки крохмалю в зерні ячменю підвищується вміст усіх без винятку цінних харчових компонентів зерна, локалізованих переважно в його обо- лонці: вітамінів, мінералів, жирів, біоактивних сполук тощо. Ми отримали цінні селекційні лі- нії харчового голозерного ячменю з мутацією ssIIa, жовтим і чорним зерном, вмістом у зерні бета-глюканів понад 10  % та значно підвище- ним (у 2,5 раза) вмістом вітамінно-мінерально- го комплексу зерна (рис.  14). Такий харчовий ячмінь має всі ознаки superfood і характеризу- ється екстрависокою антиоксидантною актив- ністю зерна. Нашу програму створення кольорового хар- чового голозерного ячменю спрямовано також на істотне підвищення в зерні вмісту біодос- тупного мінерального фосфору. Зерно ячменю містить фосфору в середньому 470 мг/100 г су- Рис. 14. Селекційні лінії озимого голозерного ячменю з мутацією ssIIa та унікальними харчовими характерис- тиками: а — з жовтим зерном; б — з чорним зерном Рис.  13.  Вміст пігментів антоціанінів у зерні зразків голозерного ячменю з різним забарвленням зерна: а —239 ppm; б — 7 ppm; в — 6 ppm ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 21 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ хої маси і перевершує за вмістом цього мінера- лу зерно інших злаків, таких як пшениця (410), жито (380), овес (340), рис (285), кукурудза (310). Однак близько 65—85 % фосфору в зернових і бобових культурах перебуває у зв’язаному ста- ні в структурі фітинової кислоти (міоінозитол- 1,2,3,4,5,6-гексакісфосфат — InsP6). Фітати — це основний депонент зернового фосфору, але він не засвоюється організмами з однокамер- ним шлунком (людина, свині, птиця) [57]. Для вирішення проблеми біодоступності фосфору із зерна ячменю ми використовуємо у схрещу- ваннях спеціальні lpa-мутації, які дають змогу трансформувати більш як 80  % недоступного для засвоєння органічного фосфору фітатів у біодоступний мінеральний фосфор. На сьогод- ні ми вже отримали цінний селекційний мате- ріал харчового голозерного ячменю з чорним зерном, біофортифікований за вмістом біодос- тупного мінерального фосфору. Наступна наша селекційна програма по в’я- за на зі створенням голозерного ячменю з чор- ним зерном зі статусом gluten free. Річ у тім, що ячмінь, як і пшениця та жито, містить у зерні білки клейковини (глютен), а тому є небажа- ною їжею для осіб, чутливих до клейковини, особливо для тих, хто страждає на патологічну автоімунну ентеропатію [58]. Зважаючи на цю поширену патологію, у світовій харчовій про- мисловості було розгорнуто масштабну про- граму зі створення із зерна злаків безглютено- вих продуктів (gluten free products), тобто про- дуктів, які не мі стять клейковини. Світовий ринок gluten free індустрії у 2018 р. оцінювався у $4,35  млрд із щорічним приростом близь- ко 7,7 % (за формулою CAGR), і за прогнозом до 2026  р. він має сягнути $7,91  млрд2. Тому створення сортів зернових культур харчового призначення, зокрема ячменю, що не містять клейковини, безперечно є економічно прива- бливою темою наукових досліджень. Для отримання генотипів ультранизькоглю- тенового голозерного ячменю з чорним зер- ном, який практично не містить білків клей- ковини — гордеїнів (рис. 15), ми поєднуємо в 2 Gluten Free Food Market Statistics 2026. Industry Forecasts. Nov. 2019. Report ID GMI226. 190 р. одному генотипі три незалежні гордеїн-дефі- цитні мутації (Risø1508, Risø56 та R118), які практично повністю блокують біосинтез біл- ків гордеїнів (рис. 16), а також додаємо ген nud (голе зерно), що міститься в хромосомі 7HL, і ген чорної пігментації перикарпу Blp, локалі- зований у довгому плечі хромосоми 1HL. Нині ми активно використовуємо такий генетичний матеріал у програмі схрещувань для створення низькоглютенового голозерного ячменю з чор- ним зерном і харчовим статусом gluten free. Ці дослідження досить складні як за гене- тичною, так і за селекційною технологіями, а отже, потребують відповідного аналітичного ресурсу для контролю цільових мутантних ге- нів. Дослідження зі створення харчового голо- зерного ячменю з чорним зерном і харчовим статусом gluten  free на сьогодні виконано вже більш як на 60 %. Рис.  15. Зразки зерна вихідних генотипів, викорис- таних у програмі зі створення голозерного ячменю з чорним зерном з харчовим статусом gluten  free: Risø56  — плівчастий; R118  — голозерний чорнозер- ний; Risø1508 — плівчастий; Ахіллес — сучасний ра- йонований сорт ячменю Рис. 16. SDS-PAGE електрофореграма розподілу гор- деїнів ячменю: доріжка  9  — сорт-стандарт Ахіллес; 10 — мутант Risø1508; 11 — мутант Risø56; 1—8, 12— 19 — генотипи популяцій F3/4 (рослини F3, зерно F4) від схрещування Risø1508 × Risø56. Буквами B, C і D позначено локації відповідних білків — гордеїнів 22 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ Результатом тісної співпраці з нашими біз- нес-партнерами з компанії Biligrain стало те, що незабаром у торгівельному сегменті харчо- вого ринку України з’являться перші крупи й пластівці із зерна різних сортів чорного голо- зерного ячменю. На рис.  17 наведено зразки ячної крупи ТМ «Жменька» з плівчастого ячменю, крупи з голозерного ячменю із жовтим зерном і крупи з голозерного ячменю з чорним зерном. Крупа ТМ  «Жменька» має світліший відтінок порів- няно з крупою з голозерного ячменю, оскільки її отримано зі шліфованого зерна. Вихід кру- пи при переробленні шліфованого зерна плів- частого ячменю становить 60—65 %, причому в процесі шліфування зерна разом із плівкою втрачаються найцінніші у харчовому плані еле- менти — зернова оболонка і зародок. Цільно- зернова крупа з голозерного ячменю з жовтим зерном темніша за попередню, має вихід при переробленні до 90  % і зберігає всі цінні хар- чові компоненти зернової оболонки та зарод- ку. Крупа з чорного ячменю має оригінальний чорний колір, її вихід при переробленні стано- вить також 90 % без втрати жодного із харчо- вих компонентів зерна. Отже, за виходом кінцевого продукту та його харчовою цінністю харчовий голозерний яч- мінь із жовтим й особливо з чорним зерном має беззаперечну перевагу над плівчастим ячменем як за економічними, так і за харчовими харак- теристиками. Ми провели масштабні дегуста- ційні випробування каші, виготовленої з крупи чорнозерного ячменю, і переконалися, що ця крупа поєднує в собі непересічні харчові і над- звичайно високі смакові характеристики, що є досить важливим для успішного просування продукту на продовольчому ринку. Особливо слід наголосити на тому, що з по- явою сортів пшениці та ячменю з кольоровим зерном змінюються вимоги до технологій пе- реробки зерна, які мають спрямовуватися на виробництво виключно цільнозернових про- дуктів харчування з високим функціональним статусом. Адже цінні для здоров’я біологічно активні антоціаніни, а також вітаміни, мінера- ли, біоактивні компоненти зосереджено саме в периферійних шарах зернівки кольорових пшениці й ячменю. Це означає, що традицій- ні технології переробки такого зерна у висо- косортне рафіноване борошно з відсіванням і видаленням висівок протирічать самій суті біологічної цінності зерна. Найцінніші анато- мічні частини зерна — його оболонка і заро- док — повинні з повнотою, близькою до 100 %, зберігатися в харчовому продукті, виготовле- ному із застосуванням мінімальної кількості технологічних операцій для забезпечення мак- симальної натуральності продукту [59]. Така логіка технологічної переробки пше- ниці й ячменю з кольоровим зерном відпо- відає нещодавно сформульованій новій гіпо- тезі щодо механізмів захисного впливу на здо ров’я людини цільнозернових злаків. Цю гіпотезу сформулював французький вчений Антоні Фарде з Національного інституту агро- номічних досліджень (INRA) у статті, опублі- кованій в авторитетному світовому виданні Nutrition Research Reviews [59]. Коротко пере- казати зміст цієї фундаментальної праці, ви- кладеної на 70 сторінках журнального тексту з цитуванням 1029(!) джерел, навряд чи можли- во, оскільки це не просто ґрунтовна аналітика зерна як джерела фізичного здоров’я людини, а й детальний довідник з переліком сотень най- цінніших компонентів зерна злаків за їх функ- ціональним впливом на життєдіяльність орга- нізму людини. Автор статті особливо акцентує на тому, що ціле зерно злаків є багатим джерелом унікаль- ної клітковини і біоактивних компонентів. На- приклад, ціле зерно пшениці містить близько Рис. 17. Ячна крупа з різних сортів ячменю: а — крупа з плівчастого ячменю ТМ «Жменька»; б — крупа з го- лозерного ячменю з жовтим зерном; в — крупа з чор- ного голозерного ячменю ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 23 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 13 % загальної дієтичної клітковини і 2 % біо- активних компонентів, і на них припадає 15 % цілого зерна. У таких фракціях зерна, як висів- ки і зародок, міститься відповідно близько 45 % і 18 % дієтичної клітковини, 7 % і щонайменше 6  % біоактивних компонентів, які становлять приблизно 52 % і 24 % цих фракцій. Звідси зрозуміло, що рафінований продукт технологічної переробки пшениці — біле бо- рошно без висівок і зародку — втрачає левову частку цих цінних для здоров’я захисних ком- понентів. Рафіноване біле борошно позбавлене близько 58 % цінної клітковини, 83 % магнію, 79 % цинку, 92 % селену, 70 % нікотинової кис- лоти, 61  % фолатів і 79  % вітаміну E. І це ще далеко не всі втрати, якщо згадати про антоці- аніни і фенольні сполуки, n-3 (або ω-3) жирні кислоти, SH-вмісні амінокислоти, олігосахари- ди (стахіоза, рафіноза, фруктани), лігнін, інші мінерали і слідові елементи, вітаміни групи В, каротиноїди, поліфеноли, лігнани, алкілрезор- циноли, фітати, бетаїн, холінвмісні компонен- ти, інозитол, фітостероли, полікозанол і мела- нін. Кожен із цих компонентів має численні фізіологічні функції та доведений позитивний вплив на здоров’я людини, але, на жаль, ми їх втрачаємо з висівками [60]. Отже, наведені в цій статті результати інно- ваційних досліджень, що стосуються таких га- лузей переробки зерна в Україні, як виробни- цтво борошна, хліба та хлібопродуктів і круп, варті уваги кожного, хто ці продукти вживає. Крім того, викладений матеріал ми розглядає- мо як наукове обґрунтування започатковано- го нами нового для України напряму селекції кольорових сортів пшениці і голозерного ячменю, який є одним із важливих шляхів біо- фортифікації зерна цих культур, поліпшення його харчової (біологічної) цінності. Особливий акцент ми робимо на створенні кольорових сор- тів пшениці й ячменю круп’яного напряму ви- користання зерна. Зернові крупи та пластівці є повністю натуральними продуктами переробки зерна, отриманими з використанням практично лише однієї технологічної операції — подріб- нення чи плющення зерна з мінімальними втра- тами його анатомічних елементів. Крупи дозво- ляють зберегти в кінцевому продукті всі цінні для здоров’я компоненти зерна. Злаки є основою харчування населення сві- ту. Ґрунтуючись на наведених вище даних, що відображають науково підтверджену пози- цію провідних світових учених-нутриціологів щодо біологічної цінності цілого зерна злаків, ми вважаємо що в Україні слід чітко сформу- лювати і прийняти національну стратегію здорового (функціонального) харчування на основі цільнозернових продуктів із зер- на головних харчових злаків. Селекція має бути спрямована на поліпшення біологічної цінності зерна цих культур, а технологічна переробка зерна — гарантувати максимальне збереження в кінцевому харчовому продукті всіх цінних для здоров’я нутрієнтів зерна. Положення цієї стратегії необхідно в по- пулярній формі і на систематичній основі че- рез усі засоби масової інформації доводити до свідомості кожного пересічного споживача продуктів із зерна злаків, тобто до кожного українця. Щоденне вживання цільнозернових продуктів із зерна злаків у рекомендованій нутриціологами кількості має лягти в основу Державної/Національної стратегії повноцін- ного здорового харчування і стати запорукою поліпшення фізичного і духовного здоров’я на- селення України, профілактики тяжких захво- рювань та подовження активного здорового життя для всієї української нації. Ці положення давно вже стали національни- ми стратегіями харчування в розвинених кра- їнах світу. Так, згідно з нормами харчування Великої Британії 3 і США4, продукти із цілого зерна в раціоні населення мають становити за сирою масою не менш як 51 %; у Швеції 5 і Данії 6 продукти із цільного зерна за сухою ма- 3 Joint Health Claims Initiative (JHCI), 2002. Generic health claim for wholegrain foods and heart health. 4 Food and Drug Administration (FDA), 1999. Health Claim Notifi cation for Whole Grain Foods. 5 Swedish Nutrition Foundation (SNF), 2004. Health claims in the labelling and marketing of food products. Th e food sector’s code of practice. 6 Mejborn H., Biltoft -Jensen A.P., Trolle E., Tetens I. (eds) Fuldkorn — Defi nition og vidensgrundlag for anbefaling af 24 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ сою — не менш як 50 %, а у Німеччині7 частка хліба із цільного зерна — не менш як 90 %. З усіма нормативними документами ЄС, які стосуються норм безпеки харчування і містять fuldkornsindtag i Danmark. DTU Fødevareinstituttet, 2008. 7 Deutsches Lebensmittelbuch. Leitsätze für Brot und Klein gebäck, 1993. відповідні рекомендації, а також зі щорічними звітами за цим напрямом можна ознайомити- ся на сайті Європейського агентства з безпеки продуктів харчування (EFSA)8. 8 Th e European Food Safety Authority. https://www.efsa.europa.eu/en REFERENCES 1. Einbond L.S., Reynertson K.A., Luo X.-D., Basile M.J., Kennelly E.J. Anthocyanin antioxidants from edible fruits. Food Chem. 2004. 84(1): 23—28. https://doi.org/10.1016/s0308-8146(03)00162-6 2. Zhang B., Peng H., Deng Z., Tsao R. Phytochemicals of lentil (Lens culinaris) and their antioxidant and anti-infl amma- tory eff ects. J. Food Bioactives. 2018. 1: 93—103. https://doi.org/10.31665/jfb .2018.1128 3. Andersen O., Jordheim M. Th e anthocyanins. In: Flavonoids: Chemistry, Biochemistry and Applications. Edited by O.M. Andersen, K.R. Markham. Boca Raton, CRC Press, 2006. P. 471—552. https://doi.org/10.1201/9781420039443 4. Khoo H.E., Azlan A., Tang S.T., Lim S.M. Anthocyanidins and anthocyanins: colored pigments as food, pharmaceutical ingredients, and the potential health benefi ts. Food Nutr. Res. 2017. 61(1): 1361779. https://doi.org/10.1080/16546628.2017.1361779 5. Liu R.H. Potential synergy of phytochemicals in cancer prevention: mechanism of action. J. Nutr. 2004. 134(12): 3479—3485. https://doi.org/10.1093/jn/134.12.3479s 6. Liu R.H. Whole grain phytochemicals and health. J. Cereal Sci. 2007. 46(3): 207—219. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2007.06.010 7. Shipp J., Abdel-Aal E.-S. Food applications and physiological eff ects of anthocyanins as functional food ingredients. Th e Open Food Science Journal. 2010. 4: 7—22. https://doi.org/10.2174/1874256401004010007 8. Reis J., Monteiro V., Gomes R., Moraes do Carmo M., Vilhena da Costa G., Ribera P., Monteiro M. Action mechanism and cardiovascular eff ect of anthocyanins: a systematic review of animal and human studies. J. Transl. Med. 2016. 14: 315. https://doi.org/10.1186/s12967-016-1076-5 9. Mazza G. Anthocyanins and heart health. Annali dell’Istituto Superiore di Sanità. 2007. 43(4): 369—374. https://www.iss.it/documents/20126/45616/369+-+ANN_07_54_Mazza.1201593082.pdf/ed763f20-9ff 1-5536-dff e-9f- f6d18b55d3?t=1581099677023 10. Keppler K., Humpf H-U. Metabolism of anthocyanins and their phenolic degradation products by the intestinal micro- fl ora. Bioorg. Med. Chem. 2005. 13(17): 5195—5205. https://doi.org/10.1016/j.bmc.2005.05.003 11. Abdel-Aal E.-S., Abou-Arab A., Gamel T., Hucl P., Young J., Rabalski I. Fractionation of blue wheat anthocyanin com- pounds and their contribution to antioxidant properties. J. Agric. Food Chem. 2008. 56(23): 11171—11177. https://doi.org/10.1021/jf802168c 12. Kahkonen M., Heinonen M. Antioxidant activity of anthocyanins and their aglycones. J. Agric. Food Chem. 2003. 51(3): 628—633. https://doi.org/10.1021/jf025551i 13. Fukumoto L., Mazza G. Assessing antioxidant and prooxidant activities of phenolic compounds. J. Agric. Food Chem. 2000. 48(8): 3597—3604. https://doi.org/10.1021/jf000220w 14. Astadi I., Astuti M., Santoso U., Nugraheni P. In vitro antioxidant activity of anthocyanins of black soybean seed coat in human low-density lipoprotein (LDL). Food Chem. 2009. 112(3): 659—663. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.06.034 15. DeFuria J., Bennett G., Strissel K. Dietary blueberry attenuates whole-body insulin resistance in high fat-fed mice by reducing adipocyte death and its infl ammatory sequelae. J. Nutr. 2009. 139(8): 1510—1516. https://doi.org/10.3945/jn.109.105155 16. Guo H., Ling W., Wang Q. Eff ect of anthocyanin-rich extract from black rice (Oryza sativa L. indica) on hyperlipidemia and insulin resistance in fructose-fed rats. Plant Foods Hum. Nutr. 2007. 62: 1—6. https://doi.org/10.1007/s11130-006-0031-7 17. Jayaprakasam B., Vareed S., Olson L., Nair M. Insulin secretion by bioactive anthocyanins and anthocyanidins present in fruits. J. Agric. Food Chem. 2005. 53(1): 28—31. https://doi.org/10.1021/jf049018+ ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 25 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 18. Fimognari C., Berti F., Nusse M., Cantelli-Forti G., Hrelia P. Induction of apoptosis in two human leukemia cell lines as well as diff erentiation in human promyelocytic cells by cyanin-3-O-beta-glucopyranoside. Biochem. Pharmacol. 2004. 67(11): 2047—2056. https://doi.org/10.1016/j.bcp.2004.02.021 19. Kang S., Seeram N., Nair M., Bourquin L. Tart cherry anthocyanins inhibit tumor development in Apc (Min) mice and reduce proliferation of human colon cancer cells. Cancer Lett. 2003. 194(1): 3—19. https://doi.org/10.1016/s0304-3835(02)00583-9 20. Sangsefi di Z., Hasanizadeh S., Hosseinzadeh M. Eff ect of purifi ed anthocyanins or anthocyanin-rich extracts on C-re- active protein levels: a systematic review and meta-analysis of randomised clinical trials. British J. Nutr. 2018. 120(12): 1406—1414. https://doi.org/10.1017/s0007114518002957 21. Kalt W., Blumberg J., McDonald J. Identifi cation of anthocyanins in the liver, eye and brain of blueberry-fed pigs. J. Ag- ric. Food Chem. 2008. 56(3): 705—712. https://doi.org/10.1021/jf071998l 22. Matsumoto H., Nakamura Y., Iida H., Ito K., Ohguro H. Comparative assessment of distribution of blackcurrant antho- cyanins in rabbit and rat ocular tissues. Exp. Eye Res. 2006. 83(2): 348—356. https://doi.org/10.1016/j.exer.2005.12.019 23. Matsumoto M., Hara H., Chiji H., Kasai T. Gastroprotective eff ect of red pigments in black chokeberry fruit (Aronia melanocarpa Elliot) on acute gastric hemorrhagic lesions in rats. J. Agric. Food Chem. 2004. 52(8): 2226—2229. https://doi.org/10.1021/jf034818q 24. Canter P., Ernst E. Anthocyanosides of Vaccinium myrtillus (bilberry) for night vision — a systematic review of place- bo-controlled trials. Th erapeutic Review. 2004. 49(1): 38—50. https://doi.org/10.1016/j.survophthal.2003.10.006 25. Akhmadieva A., Zaichkina S., Ruzieva R., Ganassi E. Th e protective action of a natural preparation of anthocyanin (pelargonidin-3,5-diglucoside). Radiobiologiia. 1993. 33(3): 433—435. 26. Herrero J., Frutos M. Eff ect of concentrated plum juice on physicochemical and sensory properties of yoghurt made at bench top scale. Int. J. Dairy Technol. 2014. 67(1): 123—128. https://doi.org/10.1111/1471-0307.12101 27. Bueno J., Plaza S., Escudero R., Jimenez A., Fett R., Asuero A. Analysis and antioxidant capacity of anthocyanin pig- ments. Part II: Chemical structure, color, and intake of anthocyanins. Critical Reviews in Analytical Chemistry. 2012. 42(2): 126—151. https://doi.org/10.1080/10408347.2011.632314 28. Dang Y., Li Z., Yu F. Recent advances in astaxanthin as an antioxidant in food applications. Antioxidants. 2024. 13(7): 879. https://doi.org/10.3390/antiox13070879 29. Pozniak C., Knox R., Clarke F., Clarke J. Identifi cation of QTL and association of phytoene synthase gene with endo- sperm color in durum wheat. Th eor. Appl. Genet. 2007. 114: 525—537. https://doi.org/10.1007/s00122-006-0453-5 30. Zhang W., Dubcovsky J. Association between allelic variation at the phytoene synthase 1 gene and yellow pigment content in the wheat grain. Th eor. Appl. Genet. 2008. 116: 635—645. https://doi.org/10.1007/s00122-007-0697-8 31. Guo Z.F., Zhang Z.B., Xu P., Guo Y.N. Analysis of nutrient composition of purple wheat. Cereal Res. Commun. 2013. 41: 293—303. https://doi.org/10.1556/crc.2012.0037 32. Jeewani D., Nishantha M. Blue wheat: genetics, healthy value and food processing. Sch. J. Agric. Vet. Sci. 2018. 5(4): 230—235. https://doi.org/10.21276/sjavs.2018.5.4.7 33. Guo Z., Xu P., Zhang Z., Guo Y. Segregation ratios of colored grains in F1 hybrid wheat. Crop Breeding and Applied Biotechnology. 2012. 12(2): 126—131. https://doi.org/10.1590/s1984-70332012000200005 34. Song E.-S., Park S.-J., Woo N.-R.-A., Won M.-H. Antioxidant capacity of colored barley extracts by varieties. J. Korean Soc. Food Sci. Nutr. 2005. 34(10): 1491—1497. https://doi.org/10.3746/jkfn.2005.34.10.1491 35. Kim M.-J., Hyun J.-N., Kim J.-A., Park J.-C., Kim M.-Y., Kim J.-G., Lee S.-J., Chun S.-C., Chung I.-M. Relationship be- tween phenolic compounds, anthocyanins content and antioxidant activity in colored barley germplasm. J. Agric. Food Chem. 2007. 55: 4802—4809. https://doi.org/10.1021/jf0701943 36. Sherman J., Souza E., See D., Talbert L.E. Microsatellite markers for kernel color genes in wheat. Crop Science. 2008. 48: 1419—1424. https://doi.org/10.2135/cropsci2007.10.0561 37. Garg M., Kaur S., Sharma A. et al. Rising demand for healthy foods-anthocyanin biofortifi ed colored wheat is a new research trend. Front. Nutr. 2022. 9: 1—23. https://doi.org/10.3389/fnut.2022.878221 38. Zeller E., Cermefi o M., Miller T. Cytological analysis on the distribution and origin of the alien chromosome pair con- ferring blue aleurone color in several European common wheat (Triticum aestivum L.) strains. Th eor. Appl. Genet. 1991. 81: 551—558. https://doi.org/10.1007/978-3-476-03295-9_6 39. Keppenne V., Baenziger P. Inheritance of the blue aleurone trait in diverse wheat crosses. Genome. 1990. 33: 525—529. https://doi.org/10.4337/9781788972345.00009 40. Singh K., Ghai M., Garg M., Chhuneja P., Kaur P., Schnurbusch T., Keller B., Dhaliwal H.S. An integrated molecular linkage map of diploid wheat based on a Triticum boeoticum × T. monococcum RIL population. Th eor. Appl. Genet. 2007. 115: 301—312. https://doi.org/10.1007/s00122-007-0543-z 26 ISSN 1027-3239. Visn. Nac. Acad. Nauk Ukr. 2025. (7) СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 41. Knievel D., Abdel-Aal E., Rabalski I., Nakamura T., Hucl P. Grain color development and the inheritance of high antho- cyanin blue aleurone and purple pericarp in spring wheat (Triticum aestivum L.). J. Cereal Sci. 2009. 50(3): 113—120. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2009.03.007 42. Zeven A.C. Wheats with purple and blue grains — a review. Euphytica. 1991. 56: 243—258. https://doi.org/10.1007/bf00042371 43. Dubcovsky J., Luo M., Zhong G., Bransteitter R., Desai A., Kilian A., Kleinhofs A., Dvorak J. Genetic map of diploid wheat, Triticum monococcum L., and its comparison with maps of Hordeum vulgare L. Genetics. 1996. 143: 983—988. https://doi.org/10.1093/genetics/143.2.983 44. Shen Y., She J., Dawadondup Z., Wang Y., Pu J., Feng Y., Chu C., Wang X., Qi Z. Physical localization of a novel blue- grained gene derived from Th inopyrum bessarabicum. Molecular Breeding. 2013. 31: 195—200. https://doi.org/10.1007/s11032-012-9783-y 45. Li W., Shan F., Sun S., Corke H., Beta T. Free radical scavenging properties and phenolic content of Chinese black- grained wheat. J. Agric. Food Chem. 2005. 53(22): 8533—8538. https://doi.org/10.1021/jf051634y 46. Garg M., Chawla M., Chunduri V., Kumar R., Sharma S., Sharma N., Kaur N., Kumar A., Mundey J., Saini M., Singh S. Transfer of grain colors to elite wheat cultivars and their characterization. J. Cereal Sci. 2016. 71: 138—144. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.08.004 47. Rivas-Gonzalo J.C. Analysis of anthocyanins. In: Saltmarsh M., Santos-Buelga C., Williamson G. (eds). Methods in Polyphenol Analysis. Royal Society of Chemistry, London, 2003. P. 338—358. 48. Finch R., Simpson E. New colors and complementary color genes in barley. Zeitschrift fur Pfl anzenzuchtung. 1978. 81(1): 40—53. 49. Shim J., Suh S.J. Linkage relationship of blue aleurone genes (Bl’s) in barley. In: Yasuda S., Konishi T. (eds). Barley Ge- netics V. Proc. Fift h Int. Barley Genet. Symp. Okayama, Sanyo Press Co., 1986. P. 213—217. 50. Zhang X.-W., Jiang Q.-T., Wei Y.-M., Liu C. Inheritance analysis and mapping of quantitative trait loci (QTL) control- ling individual anthocyanin compounds in purple barley (Hordeum vulgare L.) grains. Plos One. 2017. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0183704 51. Jia Q., Wang J., Zhu J., Hua W., Shang Y., Yang J. Toward identifi cation of black lemma and pericarp gene Blp1 in barley combining bulked segregant analysis and specifi c-locus amplifi ed fragment sequencing. Front. Plant Sci. 2017. 8: 1414. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01414 52. Harlan H.V. Some distinctions in our cultivated barleys with reference to their use in plant breeding. Washington, Govt. Print. Off ., 1914. https://doi.org/10.5962/bhl.title.37224 53. Siebenhandl S., Grausgruber H., Pellegrini N., Del Rio D., Fogliano V., Pernice R. Phytochemical profi le of main an- tioxidants in diff erent fractions of purple and blue wheat, and black barley. J. Agric. Food Chem. 2007. 55(21): 8541— 8547. https://doi.org/10.1021/jf072021j 54. Bird A., Flory C., Davies D., Usher S., Topping D. A novel barley cultivar (Himalaya 292) with a specifi c gene muta- tion in starch synthase IIa raises large bowel starch and short-chain fatty acids in rats. J. Nutr. 2004. 134(4): 831—835. https://doi.org/10.1093/jn/134.4.831 55. Bird A., Jackson M., King R., Davies D., Usher S., Topping D. A novel high-amylose barley cultivar (Hordeum vulgare var. Himalaya 292) lowers plasma cholesterol and alters indices of large-bowel fermentation in pigs. British J. Nutr. 2004. 92(4): 607—615. https://doi.org/10.1079/BJN20041248 56. Clarke B., Liang R., Morell M., Bird A., Jenkins C., Li Z. Gene expression in a starch synthase IIa mutant of barley: changes in the level of gene transcription and grain composition. Funct. Integr. Genomics. 2008. 8: 211—221. https://doi.org/10.1007/s10142-007-0070-7 57. Berdanier C., Dwyer J., Herber D. Handbook of Nutrition and Food. CRC Press, 2013. https://doi.org/10.1201/b15294 58. Rosell С., Barro F., Sousa C., Mena C. Cereals for developing gluten-free products and analytical tools for gluten detec- tion. J. Cereal Sci. 2014. 59(3): 354—364. https://doi.org/10.1016/J.JCS.2013.10.001 59. Fardet A. New hypotheses for the health-protective mechanisms of whole-grain cereals: what is beyond fibre? Nutrition Research Reviews. 2010. 23(1): 65—134. https://doi.org/10.1017/s0954422410000041 60. Truswell A. Cereal grains and coronary heart disease. Eur. J. Clin. Nutr. 2002. 56: 1—14. https://doi.org/10.1038/sj.ejcn.1601283 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2025, № 7 27 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ Olexandr I. Rybalka Plant Breeding and Genetics Institute — National Center o f Seed and Cultivars Investigation of National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine, Odesa, Ukraine Institute of Plant Physiology and Genetics of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine Volodymyr V. Morhun Institute of Plant Physiology and Genet ics of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine ORCID: https://orcid.org/0000-0001-5842-6328 Bogdan V. Morgun Institute of Cell Biology and Genetic Engi neering of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine Institute of Plant Physiology and Genetics of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7041-6894 Sergiy S. Polishchuk Plant Breeding and Genetics Institute — National Center of Seed and Cultivars Investigation of National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine, Odesa, Ukraine ORCID: https://orcid.org/0009-0000-8934-3621 FOR THE FIRST TIME IN THOUSANDS OF YEARS: COLORED CEREAL GRAI NS AS THE FUNCTIONAL FOOD OF THE FUTURE Th e article contains a scientifi c justifi cation for a new direction for Ukraine in the breeding of wheat and naked barley with colored (black, purple, blue) grains in order to improve (biofortifi cation) the nutritional (biological) value of the grain of these crops. Cereal grains are the basis of the world population’s nutrition, and the strategy of biofortifi cation of cereal grains is today called the “second green revolution”. Th e black, blue and purple color of cereal grains is caused by the pigments anthocyanins and phytomelanins, which have high antioxidant activity and, according to the classifi cation, belong to the group of plant fl avonoids. Th ese are part of an even larger group of phytochemical components of grain — bioactive phenolic compounds. Th e yellow color of the endosperm is caused by carotenoid pigments from the group of tetraterpenoid pigments, which are also antioxidants. Bioactive pigments anthocyanins of colored fruits, vegetables, legumes and colored cereals, together with carotenoids, are able to provide humans with nutritional prevention of a number of serious diseases, such as cardiovascular pathologies, diabetes, various forms of cancer. Th erefore, these products are becoming increasingly popular among the population of developed countries of the world. Th e article provides examples of unique varieties of wheat and edible naked barley with colored grain created by the authors, which are currently being introduced in Ukraine into the industrial production of functional food products valu- able for health. It is emphasized that over thousands of years of wheat’s existence, its grain has never had blue, purple, black colors, and, accordingly, such a high nutritional functionality of the grain. Genes encoding the unique colors of cultivated wheat grain were transferred to its genome from wild relative species. Th e authors of the article are the fi rst scientifi c team in Ukraine to create and bring to the State Register a variety of black wheat with high biological value of grain and initiated a new direction for Ukraine in the selection of varieties of colored wheat and naked barley. Th ese varieties should become the basis for the creation of new functional food products on the food market of Ukraine. Th e authors of the article propose, following the example of developed countries of the world, to develop a national strategy for healthy (functional) nutrition in Ukraine, aimed at the maximum (not less than 50%) increase in the share of whole grain cereal products in the diet of the population of Ukraine. Th e scientifi c innovations of the authors of the article concern such branches of grain processing in Ukraine as the pro- duction of fl our, bread, bread products and cereals. Keywords: colored grains, wheat, naked barley, anthocyanins, carotenoids, antioxidants, food functionality. Cite this article: Rybalka O.I., Morhun V.V., Morgun B.V., Polishchuk S.S. For the fi rst time in thousands of years: colored cereal grains as the functional food of the future. Visn. Nac. Akad. Nauk Ukr. 2025. (7): 7—27. https://doi.org/10.15407/visn2025.07.007
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-206367
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 1027-3239
language Ukrainian
last_indexed 2025-12-07T15:18:28Z
publishDate 2025
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
record_format dspace
spelling Рибалка, О.І.
Моргун, В.В.
Моргун, Б.В.
Поліщук, С.С.
2025-09-09T14:46:45Z
2025
Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього / О.І. Рибалка, В.В. Моргун, Б.В. Моргун, С.С. Поліщук // Вісник Національної академії наук України. — 2025. — № 7. — С. 7-27. — Бібліогр.: 60 назв. — укр.
1027-3239
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/206367
https://doi.org/10.15407/visn2025.07.007
Статтю присвячено новому для України напряму селекції пшениці й голозерного ячменю з кольоровим зерном для підвищення харчової цінності цих культур. Чорний, синій і фіолетовий колір зерна злаків зумовлюють антоціаніни і фітомеланіни з групи рослинних флавоноїдів, а жовтий колір ендосперму — каротиноїди з групи тетратерпеноїдів. Ці пігменти мають високу антиоксидантну активність і можуть забезпечити харчову профілактику таких тяжких захворювань, як серцево-судинні патології, цукровий діабет, деякі форми раку тощо. Створені авторами статті унікальні сорти чорнозерної пшениці та голозерного ячменю з кольоровим зерном внесено до Державного реєстру і наразі впроваджуються в промислове виробництво.
The article contains a scientific justification for a new direction for Ukraine in the breeding of wheat and naked barley with colored (black, purple, blue) grains in order to improve (biofortification) the nutritional (biological) value of the grain of these crops. Cereal grains are the basis of the world population’s nutrition, and the strategy of biofortification of cereal grains is today called the “second green revolution”. The black, blue and purple color of cereal grains is caused by the pigments anthocyanins and phytomelanins, which have high antioxidant activity and, according to the classification, belong to the group of plant flavonoids. These are part of an even larger group of phytochemical components of grain — bioactive phenolic compounds. The yellow color of the endosperm is caused by carotenoid pigments from the group of tetraterpenoid pigments, which are also antioxidants. Bioactive pigments anthocyanins of colored fruits, vegetables, legumes and colored cereals, together with carotenoids, are able to provide humans with nutritional prevention of a number of serious diseases, such as cardiovascular pathologies, diabetes, various forms of cancer. Therefore, these products are becoming increasingly popular among the population of developed countries of the world. The article provides examples of unique varieties of wheat and edible naked barley with colored grain created by the authors, which are currently being introduced in Ukraine into the industrial production of functional food products valuable for health. It is emphasized that over thousands of years of wheat’s existence, its grain has never had blue, purple, black colors, and, accordingly, such a high nutritional functionality of the grain. Genes encoding the unique colors of cultivated wheat grain were transferred to its genome from wild relative species. The authors of the article are the first scientific team in Ukraine to create and bring to the State Register a variety of black wheat with high biological value of grain and initiated a new direction for Ukraine in the selection of varieties of colored wheat and naked barley. These varieties should become the basis for the creation of new functional food products on the food market of Ukraine. The authors of the article propose, following the example of developed countries of the world, to develop a national strategy for healthy (functional) nutrition in Ukraine, aimed at the maximum (not less than 50%) increase in the share of whole grain cereal products in the diet of the population of Ukraine. The scientific innovations of the authors of the article concern such branches of grain processing in Ukraine as the production of flour, bread, bread products and cereals.
uk
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
Вісник НАН України
Статті та огляди
Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
For the first time in thousands of years: colored cereal grains as the functional food of the future
Article
published earlier
spellingShingle Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
Рибалка, О.І.
Моргун, В.В.
Моргун, Б.В.
Поліщук, С.С.
Статті та огляди
title Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
title_alt For the first time in thousands of years: colored cereal grains as the functional food of the future
title_full Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
title_fullStr Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
title_full_unstemmed Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
title_short Вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
title_sort вперше за тисячі років: кольорове зерно злаків як функціональна їжа майбутнього
topic Статті та огляди
topic_facet Статті та огляди
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/206367
work_keys_str_mv AT ribalkaoí vperšezatisâčírokívkolʹorovezernozlakívâkfunkcíonalʹnaížamaibutnʹogo
AT morgunvv vperšezatisâčírokívkolʹorovezernozlakívâkfunkcíonalʹnaížamaibutnʹogo
AT morgunbv vperšezatisâčírokívkolʹorovezernozlakívâkfunkcíonalʹnaížamaibutnʹogo
AT políŝukss vperšezatisâčírokívkolʹorovezernozlakívâkfunkcíonalʹnaížamaibutnʹogo
AT ribalkaoí forthefirsttimeinthousandsofyearscoloredcerealgrainsasthefunctionalfoodofthefuture
AT morgunvv forthefirsttimeinthousandsofyearscoloredcerealgrainsasthefunctionalfoodofthefuture
AT morgunbv forthefirsttimeinthousandsofyearscoloredcerealgrainsasthefunctionalfoodofthefuture
AT políŝukss forthefirsttimeinthousandsofyearscoloredcerealgrainsasthefunctionalfoodofthefuture

Similar Items