Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия

Моделюються аспекти двох ситуацій швидкого вичерпання численних раніше популяцій риб на початку 1990-х років: атлантичної тріски біля узбережжя Канади і осетрових риб Каспійського моря. З моменту колапсу обидві популяції, що піддавалися перелову, понад чверть століття всупереч очікуванням не відновл...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:	Проблемы управления и информатики
Datum:	2017
1. Verfasser:	Переварюха А.Ю.
Format:	Artikel
Sprache:	Russisch
Veröffentlicht:	Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України 2017
Schlagworte:	Управление в биологических и природных системах
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/208520
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески канады и осетровых каспия / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2017. — № 3. — С. 128-141. — Бібліогр.: 35 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859954161845534720
author	Переварюха А.Ю.
author_facet	Переварюха А.Ю.
citation_txt	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески канады и осетровых каспия / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2017. — № 3. — С. 128-141. — Бібліогр.: 35 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Проблемы управления и информатики
description	Моделюються аспекти двох ситуацій швидкого вичерпання численних раніше популяцій риб на початку 1990-х років: атлантичної тріски біля узбережжя Канади і осетрових риб Каспійського моря. З моменту колапсу обидві популяції, що піддавалися перелову, понад чверть століття всупереч очікуванням не відновлюють колишню чисельність, незважаючи на обмежувальні та рибоводні заходи. В динаміці популяцій з різною екологією нересту підкреслено ідентичні особливості, що викликають неочікувано різке скорочення ефективності розмноження. Розроблено обчислювальну модель поповнення запасів на основі формалізації різних чинників виживання молоді в ранньому онтогенезі. Запропоновано пояснення появи складної форми залежності для морського активного хижака-канібала тріски і розмножуваних на Волзі осетрових риб різне. В ітераційній уяві модель ефективності відтворення визначить два різноякісних режими динаміки популяцій. Імітується сценарій стратегії експлуатації, коли після максимуму уловів різко редукується основна рівновага для середовища стану популяції і виникає псевдостохастичний режим коливань. При продовженні промислу альтернативна обмежена хаотично більшість теж втрачає асимптотичну стійкість, що пояснює раптовий перехід до деградації запасів через фазу релаксаційних флуктуацій, які спостерігалися при промислі тріски Ньюфаундленду до мораторію 1992 р. Article discusses the modeling of the aspects of two situations of rapid depletion of numerous in the past fish populations in the early 1990s: Atlantic cod near the coast of Canada and sturgeons in the Caspian Sea. Since the collapse, both overfished populations for more than a quarter of a century, contrary to expectations, have not restored the existing pre-collapse fishing stock, despite restrictive measures and fishbreeding measures of salvation. In the dynamics of two populations with different spawning ecology, we underlined the identical features leading to a sudden sharp for fishery experts decrease in the efficiency of reproduction of fish. A computational model of stock replenishment based on the formalization of various factors of juvenile survival in early ontogeny was developed. The explanation offered in the article for the appearance of a very complex form of dependence for the marine active predator-cannibal cod Gadus morhua and the sturgeon Acipenser gueldenstaedtii breeding in the Volga River is different. In the iterative representation, this reproductive efficiency model will determine two different-quality regimes in the dynamics of populations. It was possible to simulate a scenario for an operational strategy, when, after a maximum of catches, the basic equilibrium for the environment of a population is sharply reduced and a pseudostochastic regime of oscillations arises. In the case of continued fishing, the alternative limited chaotic set also loses its asymptotic stability, which will describe a sudden transition to the degradation of fish stocks through the phase of relaxation fluctuations that were observed in the Newfoundland cod fishery immediately prior to the moratorium established in 1992.
first_indexed	2025-12-07T16:18:58Z
format	Article
fulltext	© А.Ю. ПЕРЕВАРЮХА, 2017 128 ISSN 0572-2691 УПРАВЛЕНИЕ В БИОЛОГИЧЕСКИХ И ПРИРОДНЫХ СИСТЕМАХ УДК 519.622 А.Ю. Переварюха СРАВНИТЕЛЬНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДВУХ ОСОБЫХ СЦЕНАРИЕВ КОЛЛАПСОВ БИОРЕСУРСОВ: ТРЕСКИ КАНАДЫ И ОСЕТРОВЫХ КАСПИЯ Введение В приложениях теории управления в экологии стремятся достичь оптималь- ности, подразумевая максимизацию выгоды от эксплуатации биоресурсов. Орга- низация оптимального промысла предполагает рассмотрение любой водной био- системы как вполне управляемой системы, для которой можно определить набор управляющих воздействий, переводящих эксплуатируемые популяции в некоторое наиболее выгодное состояние по размерно-возрастным показателям или просто наибольшей продуктивности [1]. В статье рассмотрено моделирование аспектов проявления нелинейных зависимостей в саморегуляции репродуктивно- го цикла, влекущих принципиальные ограничения прогнозирования динамики раз- вития популяционного процесса и имеющих фундаментальную математическую интерпретацию. В анализируемых модельных сценариях неточности в управлении режимом эксплуатации выражаются не в упущенной выгоде, а в непредвиденном прекращении экономически важного промысла и десятилетиях напрасного ожи- дания его восстановления, как это произошло в двух описываемых далее разных ситуациях. Анализ развития двух ситуаций краха промысла В истории управляемого рыбного промысла самая большая деградация уни- кальных рыбных запасов произошла в Каспийском бассейне. На настоящий мо- мент годы межгосударственного моратория не принесли заметных улучшений [2]. В начале ХХ в. три популяции реликтовых рыб семейства осетровых обеспечили уловы до 40 тыс.т. Уже тогда были подорваны запасы крупного хищника белуги Acipenser huso (=Huso huso Linnaeus, 1758), самого ценного объекта морского промысла XIX в. с уловами до 14 тыс.т. Общий промысел четырех видов в совре- менных условиях после строительства каскада водохранилищ повторно достиг максимальных значений в 1977–78 гг. прошлого века, около 28 тыс.т., планирова- лись стабильные уловы объемом 30 тыс.т. из расчетов на увеличение производи- тельности рыбоводных заводов [3]. Прогнозы не сбылись. Суммарные уловы по- сле заметного пика постепенно уменьшались, в конце 1980 г. вдруг с незначи-  Научная работа выполнена в рамках проекта Российского фонда фундаментальных исследований RFBR № 15–07–01230. Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 3 129 тельным интервалом времени обнаружилось стремительное сокращение двух са- мых значимых видов (рис. 1, динамика уловов после максимума: 1 — осетр (объ- единено Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833 + Acipenser persicus Borodin, 1897), 2 — севрюга Acipenser stellatus Pallas, 1771). 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 0 2 4 6 8 10 12 14 16 В ы л о в , ты с. т 1 2 год Рис. 1 Уловы осетра после прохождения своего пика в 1981 г. при сохраняющемся режиме промысла через 7 лет вновь показали оптимистичную тенденцию, но за этим сразу последовало резкое сокращение. Расчеты на восполнение запасов при организации масштабного искусственного выпуска молоди с ожидаемым про- мысловым возвратом 3 % не оправдались при благоприятных для нагула рыб условиях подъема уровня и опреснения Каспийского моря. Уловы севрюги неуклонно уменьшались с 1986 г., асимптотически стремясь к минимальному от- личному от нуля равновесию, которое в действительности в 1992 г. оказалось не- устойчивым пороговым значением для состояния запаса, в результате перешед- шего к фазе деградации. За 10 лет к 1997 году численность нерестового стада се- врюги сократилась в семь раз [4]. Только с 2005 г. в Волго-Каспийском регионе был прекращен официальный «коммерческий» промысел. С 2010 г. все осетровые Каспия внесены в Красную книгу. Из сравнительных сведений об экологии осетра и севрюги график падения уловов выглядит достаточно неожиданно. Осетр более экологически пластичный вид и менее уязвим для орудий лова. В выпуске заводской молоди преобладал осетр. Волжская севрюга теплолюбива, зависима от условий позднего нереста [5]. Пороговый эффект в снижении эффективности воспроизводства для осетра выра- жен отчетливо резко. Воспроизводству севрюги способствует лучшая сохранность эволюционно оптимальных нерестилищ, которые исторически расположены в нижнем течении Волги и не пострадали при строительстве водохранилищ. C непреодолимыми последствиями перелова при, казалось бы, регулируемом промысле сталкиваются страны с научной практикой прогнозирования, налажен- ного мониторинга и учета биоресурсов. В 1992 г. произошел самый обсуждаемый в литературе и масштабный по последствиям коллапс «Northern Cod collapse» из состояния оцененного как благополучное: прекращен промысел атлантической трески Северо-Западного побережья Атлантики (рис. 2). Тресковый кризис стал социальной проблемой региона. Рыболовецкие ресурсы удалось частично перена- править на добычу донных беспозвоночных, размножившихся из-за утраты доми- нирующего хищника. Промысел трески Gadus morhua Linnaeus, 1758 показал максимальные ре- зультаты на рубеже 1970-х гг., но далее не удержался на среднемноголетнем уровне. Как видим, неотвратимое истощение последовало не сразу вслед за года- ми рекордных уловов. Первичное падение приостановилось. Наблюдалось деся- тилетие (1981–90 гг.) не столь обильных, но приемлемо колеблющихся объемов 130 ISSN 0572-2691 вылова и оптимистичных ожиданий по его наращиванию перед крахом промысла. В анализе Р. Майерса [6] развитие событий объяснялось тем, что естественный тренд снижения численности трески мог совпасть с увеличением реального про- цента промысловой смертности из-за системной переоценки ее запасов. В литера- туре мы нашли аналогичные ситуации. Например, с мониторингом запасов мин- тая Охотского моря [7], где выявлены ситуации, в которых применяемые методы расчета завышают ожидаемое пополнение от переоцененного нерестового запаса, когда в реальности происходит его существенное убывание. 1850 1864 1878 1892 1906 1920 1976 1934 1990 1948 2004 1962 0 100 200 300 400 500 600 700 800 год Рис. 2 Опыт кризиса 1992 г. не улучшил методологию организации предосторожно- го промысла, не лишающего популяцию возможности быстрого восстановления. Последние данные [8] свидетельствуют о признаках сходного истощения запасов южной популяции трески в заливе Мэн, где при определении промысловой нагрузки не учитывались негативные для нее изменения Гольфстрима. Числен- ность трески залива Мэн продвигалась к деградации, испытывая значительные по амплитуде флуктуации. Для обоих случаев коллапса важный методический ас- пект: специалисты не смогли представить реалистичный прогноз о темпах регене- рации запасов. Введенный немедленно в Ньюфаундленде изначально двухлетний мораторий выразился в неожиданных для ихтиологов 25-летних вынужденных и угнетающих экономику севера Канады промысловых каникулах. Проблема исчер- пания трески не сводится к своевременному выявлению признаков. Есть основания полагать, что за стремительным развитием событий скрыты нетривиальные особен- ности репродуктивного процесса. Популяции крупных ценных рыб после перелова восстанавливаются не так быстро, как следовало ожидать из полученной при благо- получном состоянии популяции статистики смены облавливаемых поколений. Принципы моделирования воспроизводства Известно достаточно много моделей с включением внутренних механизмов регуляции численности популяций. Из логистического уравнения Ферхюльста строилась теория максимизации устойчивого вылова (Maximum Sustainable Yield — MSY), которая уже достаточно давно подвергается осуждению со стороны эколо- гов из-за последствий ее оптимизма, и очередную критику П. Ларкин назвал «эпитафией» [9]. Модели MSY требуют константного параметра репродуктивного потенциала, оценив который, легко управлять промыслом, не подвергая риску за- пасы, если точно выдерживать необходимое превышение над критической чис- ленностью, переведя учетные запасы в состояние maxS наиболее интенсивного приращения. В настоящее время развиваются способы имитационного моделирования по- пуляций на основе мультиагентного метода, алгоритмических сетей [10], клеточ- ных автоматов и искусственного интеллекта. По нашему мнению, аппарат дина- Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 3 131 мических систем далеко не исчерпал описательные возможности. Мы можем предложить средства для принципиального событийного расширения классиче- ского непрерывного представления моделей. В основе моделей эксплуатируемых популяций рыб должна содержаться не- тривиальная формализация баланса воспроизводства и смертности от различных факторов. Естественная убыль на ранних этапах жизни рыб очень велика, и все ее изменения сказываются на благополучии популяций крупных хищников, это не учитывают другие формальные методы расчетов в теории рыболовства, как ко- гортный подход и метод (Virtual population analysis — VPA). В математической экологии возникло направление исследований, объясняю- щее закономерности изменений эффективности воспроизводства. Построение «Кривых воспроизводства» (recruits / spawners curve) использовалось при под- боре оптимального промыслового режима для особенностей нереста крупных рыб. Определение вида эмпирической зависимости )(SfR  на основе данных наблюдений должно способствовать обоснованию прогнозов по темпам воспол- нения промыслового запаса S. Обзор способов построения математических моде- лей в теории формирования пополнения запасов проведен в [11] и для подобных задач предложено использовать дифференциальные уравнения убыли численно- сти на времени интервала уязвимости T. Идея моделирования воспроизводства состояла в описании лимитирующих факторов v(S), регулирующих величину по- полнения R при повышении плотности рыб на нерестилищах с характеристи- кой фертильности a > 1: )S(/vaSR  . W.E. Рикер [31] предложил экспоненци- альную ,e)( bSSv  где b < 1 — показатель влияния лимитирующих факторов. Дж. Шеферд обобщил зависимость ,)/(1)( bKSSv  учтя запас K, соответству- ющий необременительной емкости среды [12]. Без установления критериев допустимых метаморфоз поведения моделей попу- ляций сложно обосновать выводы. Анализ моделей проводится в виде функциональ- ных итераций ).(1 nn RR  В [11] не упомянуто, что при изменении параметра нелинейных кривых, a Рикера или b Шеферда происходят бифуркации образова- ния циклов увеличивающегося периода 2 i с переходом к хаотическому режиму и аттрактору  в форме нигде не плотного множества. Данные функции удовлетворя- ют критериям теоремы Сингера [13]. Из критериев следует, что количество точек пе- региба кривой более значимо для динамических характеристик, чем положение ее асимптоты. Реализация каскада бифуркаций М. Фейгенбаума [14] при изменении од- ного параметра не достоинство и не недостаток моделей. Аналогично фундаменталь- ное математическое свойство сосуществования циклов теоремы украинского матема- тика А. Шарковского [15], и им обладают итерации ряда трансцендентных функций, не получавшие биологического толкования некоторых трансцендентных функций. Качественные изменения поведения траектории двух моделей будут вза- имно противоречивы при их интерпретации в промысловой ихтиологии. Вве- дение доли промыслового изъятия H в итерации функции )(exp bSaSR  Ри- кера ))1((1 nn RHR  стабилизирует флуктуации. Наоборот, учет искусствен- ного выпуска молоди рыб nnn GRRR  )(1 хаотизирует траекторию. У простых моделей могут быть сложные динамические режимы и неожиданные метамор- фозы, три вида кризисов — внутренние перестроения аттракторов и границ их областей. Независимо от способа учета лимитирующих факторов и плотности особей классические модели пополнения в ситуации превышения критического уровня изъятия покажут монотонную убыль уловов после прохождения максиму- 132 ISSN 0572-2691 ма, различаясь выраженностью пика промысла. На графике функций трех популяр- ных моделей пополнения (рис. 3) сверху вниз показаны кривые моделей Биферто- на–Холта, Шеферда, Рикера в порядке убывания их оптимистичности — макси- мального превышения положения кривой над биссектрисой координатного угла. 500 Нерестовый запас S, шт. 1500 2500 3500 4500 0 500 1500 2500 3500 4500 П о п о л н ен и е R , ш т. Рис. 3 Методы определения характеристик зависимости запас–пополнение по вре- менным рядам предлагались, но если популяция представляется как динамическая система   );(lim 0 aRn n под действием оператора эволюции  , то увидеть форму графика  по данным о нерестовавших производителях и скатывающихся к местам нагула сеголеток сможем в случае продолжительного использования за- критического значения доли промыслового изъятия H. Иначе будем делать выво- ды о метаморфозах притягивающего множества , количестве и расположении неустойчивых граничных стационарных состояний. Только для всего разнообра- зия подобных итераций математическая топология предполагает три типа аттрак- торов: цикл, канторовское множество, объединение конечного числа несвязных интервалов [16]. Непрерывно-событийная модель пополнения При систематическом перелове, как следует из рассмотренных примеров, ре- ализуется не просто вялотекущий и монотонный процесс деградации, а неожи- данный переход в состояние с минимальной за историю наблюдений численно- стью, если даже исходно запас состоял из многих поколений. Будем разрабаты- вать модель пополнения с использованием организации непрерывно-событийной вычислительной структуры для получения качественно других свойств динамики итераций. Учтем, что кривая воспроизводства при сильном саморегулировании совсем не обязательно должна описываться куполообразной унимодальной с единственным экстремумом функцией, что отметил В. Рикер [17]. Дополни- тельно примем, что зависимость способна масштабироваться вдоль оси орди- нат, немного сжимаясь под действием внешних не включенных напрямую в мо- дель факторов. У рыб выражена стадийность развития в раннем онтогенезе: предличинки на питании из желточного мешка, активно питающиеся личинки, свободно мигри- рующие к местам нагула молодь. Выделяют около полусотни коротких стадий формирования органов. Факторы смертности должны различаться по стадиям, при этом момент достижения перехода личинка→молодь как дискретного собы- тия может регулироваться вспомогательным показателем успеха развития ).(tw На старших стадиях успешное развитие должно сокращать действие квадратич- ной смертности , поэтому замедление развития становится значимым фактором. Опишем убыль начальной численности N(0) от момента вылупления из икринок Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 3 133 дифференциальным уравнением на составном промежутке непрерывного времени ,]...,...0[t 1 T разбитым на кадры двумя событиями. Учтем изменения дей- ствия факторов смертности по ходу прохождения стадий развития особей. При- мем, что смертность молоди от реакции хищников обусловлена обилием доступ- ных для нападений жертв на второй стадии:          ,),()( ,)()(),())(/)(( ,),()[S])(( 111 11 TttNN wtwtNwN ttNUtN dt dN d (1) где α — коэффициент зависящей от плотности компенсационной смертности; β — коэффициент нейтральной убыли. От абстрактного «репродуктивного потенциа- ла» разумно перейти к естественному вычисляемому по подсчетам икринок пока- зателю средней плодовитости  , в нескольких аспектах отражающему благопо- лучие популяции. Учет селективного промысла в отношении самок можно прово- дить при корректировке  . Нехватка питания при нерестовых миграциях приводит к резорбции икры, уменьшая  . Начальные условия для уравнения (1) с дважды переопределяемой правой частью: ,)0( SN   — длительность первой стадии с эндогенным питанием для рыб, обычно постоянна, 1 зависима от dw — условного уровня развития, при достижении которого ослабляется действие фак- торов смертности, что интерпретируется с точки зрения экологии обитания моло- ди при начале самостоятельной миграции. Вспомогательное уравнение для темпов развития ).)(/()( 3/2  tNmtw Эффект Allee или стратегия «агрегированной группы», когда для успешного воспроизводства требуется наличие некоторого сообщества особей, проявляется в морских экосистемах по результатам наблюдений [18]. При малой плотности рыб уменьшается вероятность образования нерестовых пар в акватории, что сильно сокращает продуктивность нереста, особенно при длительной миграции анадром- ных рыб. Форму правой части при t дополним триггерным функционалом )(exp1)( 2cSSU  с областью значений ),1,2[)( UE где 1с определяет степень выраженности фактора плотной группы. Функционал быстро стремится к 1)(lim *   SU SS и не влияет на расчеты при оптимальном S. Интервал ювенальной уязвимости [0, T] разделен на тройку кадров модельного времени. При смене кад- ров специальной функцией вычислительного окружения проводится реинициали- зация начальных условий для следующей формы правой части, так реализуется структура переходов между состояниями модели в формализме гибридного авто- мата [19]. В инструментальной среде алгоритмически формируется непрерывно- событийная переопределяемая вычислительная структура, состоящая из трех форм правой части уравнения убыли и условий завершения их активности. Усло- вия срабатывают для каждой формы правой части в выделенный момент модель- ного времени. Последовательность численных решений задач Коши для допусти- мых значений ZS определит итоговую форму композиционной трехстадийной зависимости (рис. 4). Из (1) получена зависимость, где диапазоны превышения SS  )( чередуются с состояниями, в которых имеющийся нерестовый запас восполняется неполно- стью. Минимум N(T) соответствует локальному максимуму промежуточного N(τ). Волнообразные формы зависимости описаны по реальным наблюдениям для ло- сосевых рыб [20] на рис. 5 для Oncorhynchus gorbuscha Walbaum, 1792. 134 ISSN 0572-2691 В предложенной кривой равно- весие при низкой численности гор- буши столь же устойчиво, как и при высокой, но такое предположение вряд ли допустимо, так как при со- кратившейся численности возрастает удельное влияние непостоянства случайных факторов. Исходя из кри- вой рис. 5, нельзя объяснить само- стоятельное преодоление популяци- ей граничного равновесия ,CB  объяснение есть только для BС  при перелове. Обосновано появление промежуточных экстремумов кривой избирательной реакцией хищников в отношении наиболее массовой и до- ступной добычи. В частности пред- почитаемой добычей становится мо- лодь своего вида, что характерно для трески, поэтому наблюдаемый ино- гда промысловиками переизбыток трески, что отмечено недавно в [21], сопровождается переходом к канни- бализму и будет устранен из-за уси- ления внутривидового трофического взаимодействия. Новая модель развития ситуации перелова будет складываться из двух фаз. Совершенствование гипотетической кривой воспроизводства горбуши в Британ- ской Колумбии дало четыре нетривиальные стационарные точки .)( ** ii RR  Устойчиво только наибольшее из равновесий ,* 4R как и тривиальное .0)0(  Три первых пересечения с биссектрисой ,* 3 * 2 * 1 RRR  судя по превышению наклона касательных 4/ в точках, оказываются неустойчивыми, в вычислитель- ных моделях для установления устойчивости точек используется вычисление )).(( xff Так как в окрестности максимума модельная кривая немного превосходит третье равновесие * max 3( )R R   , и если исходное состояние популяции 0R соответствует диапазону )},({),( * 2 * 3 * 10 RRRR n то через ряд апериодичес- ких флуктуаций достигается состояние высокой стабильной численности .* 4R Ги- потетический вариант устойчивости * 1R или * 2R не может объяснить самостоя- тельного восстановления популяций после некритического перелова. Апериоди- ческое движение чувствительно к выбору начального значения ,0R это означает принципиальную невозможность делать прогнозы при подобном характере попу- ляционной динамики. Фундаментальное свойство появления хаотичности, пусть и в транзитивном варианте [22], означает уход за горизонт предсказуемости, как бы точно не настраивались параметры модели, вряд ли мы сможем узнать исходное состояние нерестового запаса с точностью до каждой самки. С другой стороны, в малочисленном диапазоне популяция более подвержена влиянию нестабильности 500 Нерестовый запас S, шт. 1500 2500 3500 0 500 1500 2500 3500 4500 П о п о л н ен и е R , ш т. Рис. 4 A B C x0 Рис. 5 Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 3 135 среды, и переходная «транзитивная» хаотизация более достоверно имитирует природную неопределенность ситуации [23]. Наблюдаемый в вычислительных экспериментах апериодический режим вы- зван локально-несвязным характером области притяжения аттрактора ,* 4R так как область не включает множество не притягивающихся к аттрактору прообразов двух неустойчивых точек: )}.({)}({ * 3 * 2 RR nn   Точка * 1R — неустойчивое критическое равновесие, если ,* 10  RR то реализуется необратимая деграда- ция .0)( 0  Rn В случае негативного внешнего воздействия на выживаемость изменится конфигурация стационарных точек у масштабируемой по оси ординат кривой. Для модели возможна обратная касательная бифуркация: при слиянии * 4 * 3 , RR с исчезновением устойчивой стационарной точки, при сохранении остав- шихся ., * 2 * 1 RR Изменения означают пребывание популяции при существенно меньшей среднемноголетней численности в режиме флуктуаций значительной амплитуды, которому отвечает интервальный аттрактор III-го топологического типа по Гукейнхэймеру. Продолжительность колебаний зависит от положения минимума кривой, если происходит сдвиг ,)( * 1min RR  то реализуются гранич- ный кризис «boundary crisis» интервального аттрактора [24]. Интересна динамика в вычислительных экспериментах для полученной зави- симости при резком повышении доли промыслового изъятия, которое проводится при уже благополучном состоянии запаса .)( * 4RRn  Задача регулирования вы- лова — не позволять сбрасывать запас в режим неблагоприятных для промысла и непредсказуемых колебаний при редукции равновесия возмущенной системы  выше .* 3R В негативном случае короткий мораторий может стать действенным решением по возвращению на уровень нестабильных уловов. В 1967 г. случилось резкое падение уловов сельди Британской Колумбии. Тогда был введен четырех- летний мораторий, и промысел удалось восстановить, ограничив ,2,0H но оценка реальной убыли оказалась сложна, так как ситуация с переловом сельди повторилась в худшем варианте [25] и восстановление после очередной депрессии происходит дольше. Пусть популяция после долгой нестабильности восстановилась до своего оп- тимума, уловы плавно пошли вверх, после чего принимается решение об интен- сификации режима промысла: сценарий чрезмерного оптимизма. Уловы Y = HRn сначала демонстрируют исторические максимумы, но затем довольно очевидно снижаются, успешно проходят локальный минимум, не попадая сразу в окрест- ность критического состояния. Р. Майерс констатировал, что методика оценки за- пасов «недостаточно чувствительна» чтобы показать начавшееся сокращение. Промысловые прогнозы гарантированно учли в расчетах высокую эффективность воспроизводства в предыдущие годы и что уловы после спада немного возвраща- ют былые объемы. Такое восстановление обманчиво, а его продолжительность связана со случайными факторами (рис. 6). 136 ISSN 0572-2691 200 t 600 1000 1400 0 1400 1600 1800 2000 2200 У л о в ы S Рис. 6 Численность запаса после интенсификации промысла возвращается в апери- одический режим флуктуаций при малой численности со сжимающейся амплиту- дой колебаний, но не остается в нем в случае запоздалого установления прежней рациональной доли изъятия. После кратких колебаний следует второе, уже крити- ческое падение уловов (рис. 7). 200 1200 2200 3200 800 1200 1600 2000 2400 П о п о л н ен и е R Сезоны t Рис. 7 Обоснование свойств новой модели Характер графика с чередованием диапазонов невосполнения запасов объяс- няется вариативной реакцией хищников, проявлением избирательности в отноше- нии наиболее массовой и доступной жертвы. Объяснение приемлемо для лососе- вых и особенно трески, где селективность хищничества может быть связана с вы- бором собственной молоди как объекта охоты [26], но вряд ли подходит для типа питания осетровых рыб. Нет сведений, что преимущественно бентосоядным волжскому осетру и севрюге свойственен каннибализм. Среди осетровых канниба- лом считается крупный хищник Acipenser dauricus (=Huso dauricus Georgi, 1775) — амурская калуга. Мы можем предложить другое объяснение возникновению кри- вой воспроизводства с локальным экстремумом минимумом. Для осетровых вол- нообразный характер скорее является проявлением статистического эффекта при агрегированном характере набора данных. Нередко в результате суперпозиции двух независимых величин с нормальным распределением для наблюдателя воз- никает странное бимодальное с двумя максимумами по краям. У анадромных ви- дов выделяют две репродуктивные сезонные расы, что связано с эволюционной адаптацией для лучшего использования ограниченных площадей пригодных нере- стилищ. Рыбы озимой расы могли осваивать нерестилища в верховьях рек, созре- вая по ходу долгой миграции [27]. После зарегулирования Волги озимые образо- вывали плотные скопления в районе плотины, что и побудило увеличить долю их изъятия [28] свыше 0,6. Яровые используют ближайшие к дельте нерестилища. Фактором частичной репродуктивной изоляции групп служит температурный оп- тимум нереста. Имеющаяся промысловая статистика и данные учета молоди не различали принадлежность к группам и даже к двум видам осетров Каспия. Объективно ха- рактеристики эффективности воспроизводства двух рас должны различаться. Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 3 137 Самки озимых обладают несколько большей плодовитостью и пресноводный пе- риод жизни их молоди более длительный. Влияние эффекта Allee должно выра- жаться в разной степени. Если предполагается наиболее вероятной унимодальная зависимость, то отличие как минимум двух параметров приводит к различным положениям максимума и точек перегиба [29]. При композиции двух наборов данных получена бимодальная зависимость с разновеликими максимумами у вир- туальной кривой воспроизводства, так как распределение общего запаса на две группы неравномерно. У осетра озимая группа исторически была больше, у се- врюги значительно преобладала яровая, потому ее первый максимум менее выра- жен. Промысел не может одинаково интенсивно облавливать все репродуктивные группы из-за растянутого во времени захода осетровых в реки. Менее уязвимыми окажутся неосновные группы, заходящие на нерест существенно позже или рань- ше основных пиков сезонного хода, они получают некоторое эволюционное пре- имущество, поэтому их вклад в пополнение при существовавшем режиме про- мысла статически будет неуклонно возрастать. Кризис интервального аттрактора в модели Недолгий тренд повышения уловов непосредственно перед коллапсом следу- ет из характера нелинейности модели кривой воспроизводства, связанного с су- ществованием двух уровней численности популяции; достаточно превышения до- пустимой доли изъятия на 0,02 для реализации такого сценария падения. При низ- кой численности популяция испытывает резкие флуктуации, но существует перспектива восстановления обилия при ослаблении промысла. Эффект гранич- ного кризиса интервального аттрактора описывает явление неожиданного коллап- са больших запасов трески, происходящего в два этапа. При граничном кризисе аттрактор соприкасается с границей своей области притяжения, теряет свойство инвариантности )( , и на его месте появляется непритягивающее хаотичес- кое множество, где ограниченное время пребывает траектория и далее .0)(  R После кризиса, вызванного сдвигом минимума, единственное инвариантное за- мкнутое притягивающее множество — точка начала координат, так в две фазы ре- ализуется сценарий деградации. Наличие критического значения численности актуально не для всех видов рыб [30]. Неприхотливый мелкий хищник дальневосточный ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877 заселяет водоемы при попадании единичных особей. Согласно концепции репродуктивной изменчивости Е. Малкина способность к быстрейше- му восстановлению связана с быстрым циклом полового созревания [31]. У осет- ровых рыб Каспия время созревания растянуто и часто неравномерно по поколе- нию. Многие рыбы заходят в реку с совсем незрелыми половыми железами. Со- зревание широко распространенного морского вида трески зависит от района обитания, у северных популяций значительно медленнее, и у тресковых рыб, как и у осетровых, отмечалась массовая резорбция ооцитов [32]. Концепция не ис- ключает проблем с переловом короткоцикловых рыб, регулярно наблюдались де- прессии популяций мойвы, но они не переходили в длительную деградацию и за относительно короткий срок при моратории на промысел в Баренцевом море за- пасы восстанавливались. Алгоритм сценария коллапса осетровых В случае осетровых рыб многие авторы указывают на огромное неучтенное изъятие, которое по их расчетам должно намного превышать официальные объе- мы вылова, что сложно представить по технологическим причинам (переработка, хранение, транспортировка), но иначе трудно объяснить, почему не оправдыва- 138 ISSN 0572-2691 лись их прогнозы. В [33] говорится о 12-кратном превышении нелегального вы- лова. Практически ощущаемое повышение реальной доли промысловой смерт- ности может быть следствием неточной оценки запаса от метода контрольных тралений раз в несколько лет. В физике известно о кумулятивном эффекте накоп- ления малых ошибок. Допустим, мы оценили численность в десять рыб и оптимальной неистощи- тельной долей изъятия считаем 0,4 (как рекомендовано в [34] для экономически прибыльного промысла трески), тогда как 0,5 предельно разумная, при немного большей доле убыль может не возмещаться нерестом при случайных капризах гидрологических условий. В действительности доступный промысловый запас идентичен нерестовому и составлял только девять рыб, что вполне допустимая ошибка при обработке данных траловых съемок. Используемый в расчетах коэф- фициент уловистости, какая часть особей из зоны облова способна избежать тра- ла, — сложно оцениваемый параметр в разнородной акватории. Пусть дополни- тельно кто-то своевольно выловил одну рыбу. Тогда хотя ошибка учета и осталась в рамках допустимой и для наблюдателя перелов пока не считается критическим, но в реальности осуществлено 0,55 изъятия, что будет критической величиной промысловой смертности. Можно сказать, что однократное завышение на 15 % еще не самое опасное по последствиям для промысла, если есть резерв не до- стигших промысловых размеров поколений, но будет ли этот перелов учтен в прогнозах? Вместо ожидаемого результата воспроизводства шести рыб мы полу- чим спустя необходимый для созревания рыб срок пополнение только от четырех. Ошибка на треть — уже значительная погрешность и, безусловно, скажется на благополучии популяции, в успехе воспроизводства которой теперь возрастает роль некоторых случайных условий. Только в самом удачном случае гендерное распределение допущенных к нересту особей окажется равномерно, но для се- врюги, как отмечал П.В. Вещев [35], иногда наблюдалось его нарушение до 6:4, как в сторону преобладания самцов, так и самок, и в случае такого соотношения вероятность деградации малочисленного запаса будет стремиться к единице. Заключение В результате анализа этапов развития двух ситуаций длительной деграда- ции ценных рыбных ресурсов с применением новых моделей формирования по- полнения в качестве антикризисного варианта управления промыслом можно предложить — отказаться от определения общих допустимых уловов или био- логически допустимых лимитов как основного способа регулирования. В Волго- Каспийском бассейне в 2000 гг. неоднократно возникала коллизия: квота рас- считана, а рыбы нет, когда при всех усилиях промысел мог освоить около поло- вины выделенных квот изъятия для некоторых карповых и окуневых видов рыб и особенно сельдей. Целесообразнее ограничивать технические характеристики рыболовных средств и судов и время их эксплуатации. При установленном ощу- тимом сокращении уловов по сравнению с предшествующими сезонами свое- временно должен вводиться мораторий, не дожидаясь момента стремительного исчерпания биоресурсов. У промыслового бизнеса в условиях постсоветской экономики не должно быть мотивов занижать свой улов, а у экспертов завышать реальную численность запасов. Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 3 139 А.Ю. Переварюха ПОРІВНЯЛЬНЕ МОДЕЛЮВАННЯ ДВОХ ОСОБЛИВИХ СЦЕНАРІЄВ КОЛАПСІВ БІОРЕСУРСІВ: ТРІСКИ КАНАДИ ТА ОСЕТРОВИХ КАСПІЮ Моделюються аспекти двох ситуацій швидкого вичерпання численних раніше популяцій риб на початку 1990-х років: атлантичної тріски біля узбережжя Ка- нади і осетрових риб Каспійського моря. З моменту колапсу обидві популяції, що піддавалися перелову, понад чверть століття всупереч очікуванням не від- новлюють колишню чисельність, незважаючи на обмежувальні та рибоводні заходи. В динаміці популяцій з різною екологією нересту підкреслено ідентич- ні особливості, що викликають неочікувано різке скорочення ефективності ро- змноження. Розроблено обчислювальну модель поповнення запасів на основі формалізації різних чинників виживання молоді в ранньому онтогенезі. Запро- поновано пояснення появи складної форми залежності для морського активно- го хижака-канібала тріски і розмножуваних на Волзі осетрових риб різне. В ітераційній уяві модель ефективності відтворення визначить два різноякісних режими динаміки популяцій. Імітується сценарій стратегії експлуатації, коли після максимуму уловів різко редукується основна рівновага для середовища стану популяції і виникає псевдостохастичний режим коливань. При продов- женні промислу альтернативна обмежена хаотично більшість теж втрачає асимп- тотичну стійкість, що пояснює раптовий перехід до деградації запасів через фа- зу релаксаційних флуктуацій, які спостерігалися при промислі тріски Ньюфау- ндленду до мораторію 1992 р. A.Yu. Perevaryukha COMPARATIVE MODELING OF TWO ESPECIAL SCENARIOS OF BIORESOURCES COLLAPSES: CANADIAN ATLANTIC COD AND CASPIAN SEA STURGEON Article discusses the modeling of the aspects of two situations of rapid depletion of numerous in the past fish populations in the early 1990s: Atlantic cod near the coast of Canada and sturgeons in the Caspian Sea. Since the collapse, both overfished pop- ulations for more than a quarter of a century, contrary to expectations, have not re- stored the existing pre-collapse fishing stock, despite restrictive measures and fish- breeding measures of salvation. In the dynamics of two populations with different spawning ecology, we underlined the identical features leading to a sudden sharp for fishery experts decrease in the efficiency of reproduction of fish. A computational model of stock replenishment based on the formalization of various factors of juve- nile survival in early ontogeny was developed. The explanation offered in the article for the appearance of a very complex form of dependence for the marine active pred- ator-cannibal cod Gadus morhua and the sturgeon Acipenser gueldenstaedtii breeding in the Volga River is different. In the iterative representation, this reproductive effi- ciency model will determine two different-quality regimes in the dynamics of popu- lations. It was possible to simulate a scenario for an operational strategy, when, after a maximum of catches, the basic equilibrium for the environment of a population is sharply reduced and a pseudostochastic regime of oscillations arises. In the case of continued fishing, the alternative limited chaotic set also loses its asymptotic stabil- ity, which will describe a sudden transition to the degradation of fish stocks through the phase of relaxation fluctuations that were observed in the Newfoundland cod fishery immediately prior to the moratorium established in 1992. 1. Pauly D. Fishing down marine food webs // Science. — 1998. — 279. — P. 860–863. 140 ISSN 0572-2691 2. Рубан Г.И., Ходоревская Р.П., Шатуновский М.И. Динамика популяций белуги, русского осетра и севрюги в условиях запрета их коммерческого лова в Волго-Каспийском бассейне // Вопросы рыболовства. — 2015. — № 3. — С. 269–277. 3. Мильштейн В.В. Осетроводство. — М. : Пищевая промышленность, 1982. — 150 с. 4. Вещев П.В. Эколого-биологические основы сохранения и восстановления запасов севрюги в современных условиях Волго-Каспия: Автореф. дис. … доктора биологических наук. — Астрахань : Астраханский государственный университет. — 2003. — 76 с. 5. Гутенева Г.И., Фомин С.С. Влияние волжского стока на естественное воспроизводство осетровых рыб // Рыбное хозяйство. — 2015. — № 3. — С. 103–105. 6. Myers R.A. Why do fish stocks collapse? The example of cod in Atlantic Canada // Ecological Applications. — 1997. — 7. — P. 91–106. 7. Зверькова Л.М. К вопросу оценки запаса североохотоморского минтая // Вопросы рыболов- ства. — 2015. — № 4. — С. 419–427. 8. Pershing A.J. Slow adaptation in the face of rapid warming leads to collapse of the Gulf of Maine cod fishery // Science. — 2015. — 350, N 6262. — P. 809–812. 9. Larkin P.A. An epitaph for the concept of maximum sustained yield // Transactions of the Ameri- can Fisheries Society. — 1977. — 106, N 1. — P. 1–11. 10. Kazanskij A.B., Mikhailov V.V. An ecosystem model for rearing fish in lakes // Polskie Archiwum Hydrobiologii. — 1992. — 39. — P. 751–760. 11. Kriksunov E.A. Theoty of recruitment and interpretation of fish population dynamics // Journal of Ichthyology. — 1995. — 35, N 7. — P. 10–41. 12. Shepherd J.G. A family of general production models for exploited populations // Math. Biosci- ences. — 1982. — 59. — P. 77–93. 13. Singer D. Stable orbits and bifurcations of the maps on the interval // SIAM Journal of Applied Math. — 1978. — 35. — P. 260–268. 14. Feigenbaum M.J. Universal behavior in nonlinear systems // Physica D. — 1983. — 7, N 1. — P. 16–39. 15. Sharkovskii A.N. Coexistence cycles of continuous map of the line into itself // International Jour- nal of Bifurcation & Chaos. — 1995. — 5. — P. 1263–1273. 16. Guckenheimer J. Sensitive dependence on initial conditions for one dimensional maps // Commu- nications in Mathematical Physics. — 1979. — 70. — P. 133–160. 17. Ricker W.E. Stock and recruitment // J. Fisheries research board of Canada. — 1954. — 11. — P. 559–623. 18. Gascoigne J. Allee effects in marine systems // Marine Ecology Progress Series. — 2004. — 269. — P. 49–59. 19. Dynamical properties of hybrid automata // IEEE Transactions on Automatic Control / J. Lygeros, K.H. Johansson, S.N. Simic, J. Zhang, S.S. Sastry. — 2003. — N 1. — P. 2–17. 20. Peterman R.M. A simple mechanism that causes collapsing stability regions in exploited salmonid populations // J. Fisheries research board of Canada. — 1977. — 34. — P. 1130–1142. 21. Борисов В.М. В Баренцевом море переизбыток трески // Рыбное хозяйство. — 2012. — № 4. — С. 21–23. 22. Thunberg H. Periodicity versus chaos in one-dimensional dynamics // SIAM Review. — 2001. — 43. — P. 3–30. 23. Perevaryukha A.Y. Hybrid model of bioresourses dynamics: equilibrium, cycle, and transitional chaos // Automatic Control and Computer Sciences. — 2011. — N 4. — P. 223–232. 24. Grebogi C. Chaotic attractors in crisis // Physical Review Letters. — 1982. — 48. — P. 1507–1510. 25. Schweigert J.F. A review of factors limiting recovery of Pacific herring stocks in Canada // ICES Journal of Marine Science. — 2010. — 67, N 9. — P. 1903–1913. 26. Попова О.А. Некоторые данные по питанию трески в Ньюфаундлендском районе Северо- Западной Атлантики // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-западной ча- сти Атлантического океана. — М. : Изд-тво ВНИРО, 1962. — С. 235–253. 27. Khodorevskaya R.P., Ruban G.I. Caspian sea sturgeon fishery: a historic overview // Journal of Applied Ichthyology. — 2011. — 27, N 2. — P. 199–208. 28. Сливка А.П. Биологические основы изменения режима промысла осетровых (Acipenseridae) в дельте Волги // Вопросы ихтиологии. — 1982. — 22, № 5. — С. 738–745. 29. Дубровская В.А., Переварюха А.Ю., Соловьева И.В. Кризис технологии моделирования по- пуляционных процессов и варианты ее корректировки // Технічні науки та технології. — 2016. — № 1. — С. 248–259. 30. Jeremy B.C. Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems // Science. — 2001. — 293, N 5530. — P. 629–637. Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 3 141 31. Малкин Е.М. Эволюционные аспекты репродуктивной изменчивости популяций рыб // Во- просы ихтиологии. — 1991. — 31, № 4. — С. 606–614. 32. Mukhin V.A., Filina E.A., Serba Yu.A., Mukhina I.N. Physiological-biochemical aspects of omis- sion of the spawning period in the Barents sea cod Gadus morhua // Journal of Evolutionary Bio- chemistry and Physiology. — 2006. — 42, N 3. — P. 292–298. 33. Зыкова Г.Ф., Журавлева О.Л., Красиков Е.В. Оценка неучтенного и браконьерского вылова русского осетра в р. Волге и Каспийском море // Доклады Междунар. конф. «Осетровые на рубеже XXI века». — Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. — 2000. — С. 54–56. 34. Ковалев Ю.А., Клепцова Н.С. Оценка уровней эксплуатации запаса северо-восточной арк- тической трески, соответствующих различным целям управления // Труды ВНИРО. — 2014. — 151. — С. 184–191. 35. Veshchev P.V., Guteneva G.I., Mukhanova R.S. Efficiency of natural reproduction of sturgeons in the lower Volga under current conditions // Russian Journal of Ecology. — 2012. — 43, N 2. — P. 142–147. Получено 12.01.2017
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-208520
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0572-2691
language	Russian
last_indexed	2025-12-07T16:18:58Z
publishDate	2017
publisher	Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
record_format	dspace
spelling	Переварюха А.Ю. 2025-10-31T19:42:50Z 2017 Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески канады и осетровых каспия / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2017. — № 3. — С. 128-141. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 0572-2691 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/208520 519.622 10.1615/JAutomatInfScien.v49.i6.20 Моделюються аспекти двох ситуацій швидкого вичерпання численних раніше популяцій риб на початку 1990-х років: атлантичної тріски біля узбережжя Канади і осетрових риб Каспійського моря. З моменту колапсу обидві популяції, що піддавалися перелову, понад чверть століття всупереч очікуванням не відновлюють колишню чисельність, незважаючи на обмежувальні та рибоводні заходи. В динаміці популяцій з різною екологією нересту підкреслено ідентичні особливості, що викликають неочікувано різке скорочення ефективності розмноження. Розроблено обчислювальну модель поповнення запасів на основі формалізації різних чинників виживання молоді в ранньому онтогенезі. Запропоновано пояснення появи складної форми залежності для морського активного хижака-канібала тріски і розмножуваних на Волзі осетрових риб різне. В ітераційній уяві модель ефективності відтворення визначить два різноякісних режими динаміки популяцій. Імітується сценарій стратегії експлуатації, коли після максимуму уловів різко редукується основна рівновага для середовища стану популяції і виникає псевдостохастичний режим коливань. При продовженні промислу альтернативна обмежена хаотично більшість теж втрачає асимптотичну стійкість, що пояснює раптовий перехід до деградації запасів через фазу релаксаційних флуктуацій, які спостерігалися при промислі тріски Ньюфаундленду до мораторію 1992 р. Article discusses the modeling of the aspects of two situations of rapid depletion of numerous in the past fish populations in the early 1990s: Atlantic cod near the coast of Canada and sturgeons in the Caspian Sea. Since the collapse, both overfished populations for more than a quarter of a century, contrary to expectations, have not restored the existing pre-collapse fishing stock, despite restrictive measures and fishbreeding measures of salvation. In the dynamics of two populations with different spawning ecology, we underlined the identical features leading to a sudden sharp for fishery experts decrease in the efficiency of reproduction of fish. A computational model of stock replenishment based on the formalization of various factors of juvenile survival in early ontogeny was developed. The explanation offered in the article for the appearance of a very complex form of dependence for the marine active predator-cannibal cod Gadus morhua and the sturgeon Acipenser gueldenstaedtii breeding in the Volga River is different. In the iterative representation, this reproductive efficiency model will determine two different-quality regimes in the dynamics of populations. It was possible to simulate a scenario for an operational strategy, when, after a maximum of catches, the basic equilibrium for the environment of a population is sharply reduced and a pseudostochastic regime of oscillations arises. In the case of continued fishing, the alternative limited chaotic set also loses its asymptotic stability, which will describe a sudden transition to the degradation of fish stocks through the phase of relaxation fluctuations that were observed in the Newfoundland cod fishery immediately prior to the moratorium established in 1992. Научная работа выполнена в рамках проекта Российского фонда фундаментальных исследований RFBR № 15–07–01230. ru Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України Проблемы управления и информатики Управление в биологических и природных системах Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия Порівняльне моделювання двох особливих сценарієв колапсів біоресурсів: тріски Канади та осетрових Каспію Comparative modeling of two especial scenarios of bioresources collapses: Canadian atlantic cod and Caspian Sea sturgeon Article published earlier
spellingShingle	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия Переварюха А.Ю. Управление в биологических и природных системах
title	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия
title_alt	Порівняльне моделювання двох особливих сценарієв колапсів біоресурсів: тріски Канади та осетрових Каспію Comparative modeling of two especial scenarios of bioresources collapses: Canadian atlantic cod and Caspian Sea sturgeon
title_full	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия
title_fullStr	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия
title_full_unstemmed	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия
title_short	Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия
title_sort	сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески канады и осетровых каспия
topic	Управление в биологических и природных системах
topic_facet	Управление в биологических и природных системах
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/208520
work_keys_str_mv	AT perevarûhaaû sravnitelʹnoemodelirovaniedvuhosobyhscenarievkollapsovbioresursovtreskikanadyiosetrovyhkaspiâ AT perevarûhaaû porívnâlʹnemodelûvannâdvohosoblivihscenaríêvkolapsívbíoresursívtrískikanaditaosetrovihkaspíû AT perevarûhaaû comparativemodelingoftwoespecialscenariosofbioresourcescollapsescanadianatlanticcodandcaspianseasturgeon

Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоресурсов: трески Канады и осетровых Каспия

Institution

Ähnliche Einträge